2 IBE122 comunidades 2 2016 descritores estrut e funcionais

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Ecologia Geral (IBE-122)
2016_1
Prof. Míriam Pilz Albrecht
CCS, IB, Depto. Ecologia
Aula: 07/06/2016
Descritores estruturais e 
funcionais de comunidades
Tópicos
 Sub-grupos dentro de comunidades e 
“vocabulário” em Ecologia de Comunidades
 Descritores estruturais
Composição, abundância, riqueza, 
equitabilidade, diversidade
Diagramas e Modelos de abundância de 
espécies
Descritores funcionais (+ na aula 3)
Aplicações e estudos de caso
Etapas do estudo/ levantamento (Prática 1)
A comunidade como unidade de estudo 
– onde começa e onde termina?
Limites? Quem é incluído?
físicos reais: barreiras para 
sobrevivência ou dispersão
físicos arbitrários: definidos de 
acordo com a pergunta de 
trabalho ou as limitações 
amostrais
?
PARNA Restinga de Jurubatiba, RJ
Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
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Conjunto de 
organismos que 
coocorrem no 
tempo e no 
espaço
Hierarquia de hábitats
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Ex.: rio formado por 
algas, bactérias, 
plantas, insetos, 
crustáceos, peixes → 
cada grupo 
formado por muitas 
espécies!!
TODOS?!
SIM!! Mas 
como 
trabalhamos 
com isto 
tudo?
Conjunto de 
organismos que 
coocorrem no 
tempo e no 
espaço
A ecologia de comunidades frequentemente lida 
com grupos restritos de espécies
comunidade mais restrita, com espécies que compartilham
algum atributo de hábitat ou similaridade taxonômica
- rotíferos dos lagos da Nova Zelândia
- bromélias do PARNA Jurubatiba
- peixes que ocorrem em pequenos riachos
“ASSEMBLAGE” (assembleia?)
Taxocenose
Usam os mesmos 
recursos
Recursos diferentes, 
mesma 
funcionalidade
Figura: Cain et al. 2011 - Ecology
Taxocenose: agrupamento de espécies por 
afinidade taxonômica. P. ex.: comunidade de 
bromélias, de felinos, de aves, de peixes, de 
zooplâncton, etc...
GRUPO TRÓFICO
Ex.: 
produtores 
primários
Sub-conjuntos 
 
 
“Comunidade” de 
peixes (taxocenose)
Guilda dos 
piscívoros
Comum trabalhar com sub-conjuntos dentro de comunidades
Comunidade de 
peixes do alto Rio 
Tocantins 
(assemblage)
Como descrever uma comunidade?
Como comparar comunidades?
• Em termos estruturais e funcionais
Quantas e quais espécies fazem parte dessa 
comunidade e o quanto cada espécie é 
representativa?
Qual a biomassa do grupo trófico dos consumidores 
primários?
Qual a proporção de abundância de cada guilda?
Descritores das comunidades
• Descritores estruturais
– Riqueza (S)
– Equitabilidade
– Diversidade (H’)
– Diagramas de abundância ( e 
modelos)
• Descritores funcionais
– Estrutura/ diversidade funcional (intro)
– Grupo trófico
– Guilda ou grupo/ tipo funcional
S = 4
S = 2
Fotos: MPAlbrecht; Serra dos Carajás, PA.
Composição e 
riqueza de 
espécies
• Riqueza (S)
–É o conceito mais simples, mais 
antigo e mais utilizado de 
diversidade
– Informa o número de espécies
presentes
Índices de riqueza de espécies
• Número de espécies em uma unidade 
definida de amostragem
• Em sub-amostras: número total de indivíduos 
coletados ou biomassa total, ou densidade 
de espécies (spp/ área). P.ex.: 
– 03 espécies de camarão em 100 
indivíduos coletados
– 20 espécies de árvores por hectare
COMPARANDO COMUNIDADES...
S E
A
B
Equitabilidade e/ ou dominância
• Abundância relativa de espécies
• Quanto mais próximas:
– Maior equitabilidade
– Menor dominância
Por que riqueza E equitabilidade?
DIVERSIDADE
Grande variedade de índices de diversidade
Alguns:
• Simpson (Dominância) D = ∑ p i 
2
• Shannon (H’)
Equitabilidade
Dois tipos: índices baseados na Teoria da Informação 
e índices de dominância
• Baseiam-se na abundância (ou biomassa) de 
espécies mais comuns do que na riqueza
• Índice de Simpson (D) 
D = ∑ pi
2
• pi = % de indivíduos da sp. i
• Usualmente é demonstrado como 1 / D
Índices de dominância
• Diversidade pode ser medida em um sistema 
natural de modo semelhante a uma informação 
contida em mensagem ou código
• Índice de Shannon (H’)
– Assume que os indivíduos são amostrados de modo 
aleatório e que todas as espécies são amostradas
Índices baseados na Teoria da Informação
Índices baseados na Teoria da Informação
• Equitabilidade de Shannon (E ou J)
– H’ é máxima quando as espécies possuem a 
mesma abundância
– Neste caso, H’máx = ln S
LOCAL A LOCAL B
Comunidades 
de Bromélias
S = 5
H’= 1,29
E = 0,804
S = 5
H’= 1,42
E = 0,881
O quão comuns, ou raras, são as espécies?
Obs.: em alguns tipos de comunidades
Fonte; Ricklefs 2003
Índice: 
apenas um 
atributo → 
perda de 
informação
Raridade e dominância
Diagramas de ranking (ranques) de espécies por 
abundância
-Plotagem de espécies por abundância
-Primeira: mais abundante
-Última: mais rara
A
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 *
espécies+ -
* = número 
de indivíduos 
ou biomassa 
ou área 
ocupada 
ou...
Modelos de abundâncias de espécies
• Equações ajustadas aos diagramas (modelos)
• Permitem buscar princípios subjacentes à 
organização de comunidades
• Quatro modelos principais: log-normal, geométrico, 
broken-stick, log-série
O quão comuns, ou raras, são as espécies?
Diagramas de abundâncias relativas
Descrevem padrões de abundância (% da mais comum até a mais rara)
Poucas muito 
dominantes; maioria rara
Muitas intermediárias, 
poucas raras e 
dominantes
Maioria das espécies 
com distribuição 
semelhante
Modelos de abundância de espécies
Quais os conceitos ecológicos por trás desses padrões?
Fonte: CEDERJ
(vara quebrada)
(Ranque das espécies)
Modelos de abundância de espécies
Pássaros na Grã-
Bretanha
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Modelo log-normal 
• Maioria das comunidades apresenta distribuição log-normal 
de abundância de espécies (grandes amostras)
• Tem origem estatística e falha em prover um mecanismo 
biológico que a explique
Modelos de abundância de espécies
•Espécies repartem um 
dado recurso 
sequencialmente
•Abundância da espécie é 
proporcional à fração de 
recursos consumida
•Comunidades com poucas 
espécies e um recurso 
dominante. Ex: início de 
colonização, ambientes 
estressantes
Série geométrica: hipótese do nicho pré-ocupado
Modelos de abundância de espécies
•Espécies repartem 
recurso 
simultaneamente
•Abundância 
proporcional ao uso 
de recursos (competição 
como mecanismo 
estruturador)
•Alta equitabilidade
entre as espécies
Broken-stick: Hipótese da partilha de recursos ao acaso
“Quebra” ao acaso
“Quebra” de qquer pedaço ao acaso
“Quebra” de 
qquer pedaço ao 
acaso
Modelos de abundância de espécies
• Série geométrica e broken-stick: processos simples de dividir
recursos para um número pequeno de espécies
(abundância de espécies é proporcional à quantidade de
recursos que elas obtêm. Competição é um mecanismo
estruturador da comunidade). Só podem representar
comunidades muito simples (pois abundância usualmente
reflete o balanço de muitos processos e fatores)
• Distribuição log-normal: Estatísticos têm demonstrado que a
soma de muitos fatores independentes e com efeitos
pequenos tende a assumir uma distribuição normal. Então,
poderíamos esperar que as abundâncias das espécies
também apresentassemdistribuição normal. É observado
em diversas comunidades (esp. com alta riqueza), mas
falha ao prover um mecanismo biológico que a explique
Estudos de caso
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Área de campos de gramíneas em Rothamsted, Inglaterra
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Estudos de caso
Área de campos de gramíneas em Rothamsted, Inglaterra
tempo
Uso de medidas de riqueza e índices em 
avaliação de impactos e conservação
• Ferramentas úteis para avaliar efeito de distúrbios 
nas comunidades, principalmente agudos 
(vazamentos, aplicação de inseticidas etc.) mas 
também de mais longo prazo (fertilizantes, 
poluição, etc.)
• Programas de monitoramento ambiental incluem, 
usualmente, mensuração de riqueza e uso de 
índices de diversidade
Fluxo do rio
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Vazamento de poluente tóxico:
a) Qual o trecho do rio onde ocorreu o vazamento?
b) Houve recuperação da comunidade bentônica rio abaixo?
Exemplo hipotético:
(comunidades bentônicas A, B, C e D)
Estudos de caso – eutrofização e assoreamento de lagoa
Lagoa da Tijuca, RJ
Dez/ 2006
Década de 80: 49 espécies de 
peixes (residentes e marinhas)
Cenário em 2006: 10 espécies, 
sendo 2 exóticas
– Aumento de nutrientes (poluição orgânica)
– Proliferação de grupos dominantes de algas 
(melhores competidoras)
– Morte de espécies de peixes mais sensíveis, 
aumento dos mais resistentes
– Queda de diversidade, empobrecimento 
geral da comunidade
eutrofização
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Estudos de caso – hidrelétrica de Itaipu
↑ riqueza de espécies de peixes após represamento 
(quebra de barreira)
↑ abundância em um primeiro momento
↓ declínio de espécies, especialmente migradoras e 
importantes para a pesca
Índices de Diversidade
• Simplificação numérica de uma 
realidade complexa
• Qual nível? Espécie!
• Formados por dois componentes
• Medida comparativa; pouco 
informativa em termos absolutos
• Medida de “saúde” do sistema?
“Biodiversidade é, em essência, uma ciência 
comparativa” (Magurran, 2004) - pg. 22
Descritores das comunidades
• Descritores estruturais
– Riqueza (S)
– Equitabilidade
– Diversidade (H’)
– Modelos de abundância
• Descritores funcionais
– Estrutura e diversidade funcional
– Grupo trófico
– Guilda ou grupo/ tipo funcional
(“grupo de espécies que exploram a mesma classe de 
recursos ambientais de modo semelhante” - Root, 1967)
(ocupam o mesmo nível trófico)
“Cerrado”, “consumidores primários”, “roedores” 
e “organismos fixadores de nitrogênio” são, 
respectivamente, exemplos de: 
(a) taxocenose, grupo trófico, grupo funcional e comunidade
(b) taxocenose, grupo funcional, comunidade e grupo trófico
(c) comunidade, taxocenose, grupo trófico e grupo funcional
(d) comunidade, grupo trófico, taxocenose e grupo funcional
(e) grupo funcional, grupo trófico, comunidade e taxocenose
Descritores funcionais
• Permitem comparação mesmo se 
comunidades não compartilham as 
mesmas espécies (abordagem 
funcional)
• Ex.: estrutura e diversidade funcional, proporção de 
guildas tróficas
(+ na próxima aula: Teias tróficas)
Descritores funcionais –
estudo de caso
Hidrelétrica de Serra da 
Mesa, alto rio Tocantins (GO)
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Ordenação (Análise de Correspondência) de 22 espécies em função dos 
recursos alimentares consumidos (em 5 fases relacionadas ao represamento)
(2012) Albrecht, MP; Brazil-Sousa, C; Pereira, JR; Rosa, DC; 
Iglesias-Rios, R; Caramaschi, EP
Respostas funcionais
Estrutura trófica - % em abundância de cada guilda trófica
1996
2010
Estrutura trófica - % em biomassa de cada guilda trófica
1996
2010
grandes 
bagres, traíra,
corvina 
Tucunaré, 
piranha,
corvina
Cynodon,
Rhaphiodon
(facão),
corvina
(2012) Albrecht, MP; Brazil-Sousa, C; Pereira, JR; 
Rosa, DC; Iglesias-Rios, R; Caramaschi, EP
ESTRUTURA E DIVERSIDADE FUNCIONAL
…INCORPORANDO AS DIFERENÇAS ECOLÓGICAS
ENTRE AS ESPÉCIES …
Faceta da biodiversidade que quantifica o valor e a amplitude dos 
atributos ecológicos (“traits”) dos organismos na assembleia1
1 Petchey & Gaston, 2002; Villéger et al. 2008; Mouillot et al. 2013; 2 Violle et al. 2007
Trait (atributo, característica)
Propriedade mensurável do organismo que influencia sua 
performance, geralmente medida em nível individual e usada em 
comparações entre espécies 2
AQUISIÇÃO 
DE RECURSOS
HISTÓRIA DE 
VIDA/REPRODUÇÃO
LOCOMOÇÃO/ 
USO DO HÁBITAT
Cedido pelo Dr. Rafael 
Leitão (INPA)
Estas assembleias são mesmo iguais?
Cedido pelo Dr. 
Rafael Leitão (INPA)
O que são Atributos Funcionais?
Morfologia e dureza 
das folhas e sementes
Forma e tamanho 
dos bicos 
Cuidado parental 
e tamanho corpóreo
Cedido pelo Dr. Rafael Leitão (INPA)
Índices (facetas) funcionais indicam o quanto e como o espaço
funcional é ocupado pelas espécies de uma assembleia
Trait 1
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Sp.A
Sp.B
Tamanho do 
olho
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MENSURANDO A ESTRUTURA FUNCIONAL DAS ASSEMBLEIAS
Índices baseados nos valores quantitativos dos traits das espécies
ESPAÇO FUNCIONAL MULTIDIMENSIONAL
Petchey & Gaston, 2002; Villéger et al. 2008; Mouillot et al. 2013
Cedido pelo Dr. Rafael 
Leitão (INPA)
Exemplo de índice: Riqueza funcional - FRic
Volume funcional (amplitude de nicho) ocupado 
pela assembleia
1 Villéger et al. 2008; Mouillot et al. 2013
Trait 1
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Cedido pelo Dr. Rafael 
Leitão (INPA)
Sumário (“Take-home message”)
 A ecologia de comunidades frequentemente lida com grupos restritos de espécies; estes grupos podem ser
de ordem taxonômica (taxocenoses) ou funcional (grupos tróficos ou guildas, grupos funcionais);
 Vários parâmetros (estruturais e/ou funcionais) podem ser utilizados para descrever uma comunidade e,
especialmente, para comparar comunidades;
 A escolha dos parâmetros adequados depende de amostragens confiáveis, pois o tamanho da amostra
influencia os descritores utilizados ;
 Para se descrever uma comunidade, em termos estruturais, precisamos ser capazes de identificar as espécies
ou morfo-espécies da(s) taxocenose(s) envolvida(s);
 Dentre os descritores, podemos usar números simples (riqueza); podemos confrontar nossa amostra com
modelos matemáticos de abundância de espécies (expressos em curvas), ou aplicar índices de diversidade;
 Modelos de abundância descrevem padrões de abundância de espécies. Para alguns modelos, há
mecanismo biológico, especialmente relacionado à partilha de recursos, que explicaria o padrão observado
(ver slides 27 e 32);
 Índices de diversidade têm se mostrado ferramentas úteis para avaliar o efeito de distúrbios ambientais na
estrutura das comunidades. No entanto, devem ser utilizados e interpretados com cautela. São
essencialmente comparativos, e são simplificações numéricas de uma realidade complexa. Nem sempre são
medidas da “saúde” do sistema; deve-se conhecer as características do sistema/ comunidade de estudo
para correta interpretação;
 Podemos calcular a diversidade em diferentes escalas espaciais. A diversidade local é denominadadiversidade alfa (α) e a regional, diversidade gama (γ). A diversidade beta (β) é uma medida da diferença
entre a diversidade local e a regional, ou seja, representa a extensão com que as diversidades de duas ou
mais unidades espaciais diferem entre si, podendo refletir alteração biótica ou substituição de espécies.
Neste caso, “diversidade” pode se referir ao índice ou ao número de espécies (riqueza);
 Descritores funcionais permitem comparações mesmo se comunidades não compartilham espécies em
comum. Permitem inferir indiretamente sobre o funcionamento do ecossistema, pois lidam com o
agrupamento de espécies pelo uso de recursos (guildas) ou nível trófico (grupo trófico);
 A estrutura funcional de comunidades é uma abordagem bastante nova, que leva em conta não somente a
faceta taxonômica, mas as características ecológicas das espécies (história natural, morfologia, uso de
recursos). Um dos objetivos é aumentar o poder de distinguir se comunidades possuem alta redundância
funcional ou espécies funcionalmente complementares;
 Etapas do estudo de comunidades devem envolver amostragens padronizadas, listas de espécies, morfo-
espécies (UTOs) ou descritores funcionais, e devem ser utilizadas técnicas para avaliar a suficiência amostral.
Onde encontrar (esta aula)
• Ricklefs - Cap. 18 (335-336) e Cap. 20 (368-369)
• Begon et al. - Cap. 16
Prática
Etapas do estudo/ levantamento
• Amostragem
• Composição de espécies
• Identificação (taxonomistas!!)
• Listas taxonômicas
Espécies ou Morfo-espécies (UTO)
padronizada
EXPLORAÇÃO DE MADEIRA
SEM COM
Espécie de ave N Pi Pi ln Pi N Pi Pi ln Pi
Nectarinia jugularis 410 910
Ducula bicolor 230 220
Philemon subcorniculatus 210 240
Nectarinia aspasia 190 120
Dicaeum vulneratum 185 280
Ducula perspicillata 170 180
Phylloscopus boralis 160 140
Eos bornea 88 73
Ixos affinis 76 31
Geoffroyus geoffroyi 44 54
Rhyticerus plicatus 24 27
Cacatua molluccensis 12 1
Tanygnathus megalorynchos 9 11
Electus rotatus 7 0
Macropygia amboinensis 6 7
Cacomantis sepulcralis 3 0
Trichoglossus haematodus 0 64
Abundância total de indivíduos
Riqueza
Índice de Diversidade de Shannon
Equitabilidade
Exemplo: aves em 
região da Indonésia
A QUESTÃO DAS AMOSTRAS
• Quantas amostragens fazer para concluir 
que conhecemos a riqueza de espécies?
• Suficiência amostral? 
– Curva do coletor, rarefação...
• Índices de diversidade 
Ou não! 
(Agrupamentos, ordenações, outros...)
DEPENDE DOS OBJETIVOS!
Amostragem
Quando parar? - A “curva do coletor”
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Curva do coletor ou Curva cumulativa de espécies
Adaptado de: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/sampling-
biological-communities-23676556
Comunidades de 
macroinvertebrados em 
córregos de Vermont, EUA
CADA NOVO INDIVÍDUO COLETADO 
PODE ADICIONAR UMA NOVA ESPÉCIE
NOVOS INDIVÍDUOS 
NÃO REVELAM MAIS 
NOVAS ESPÉCIES
Técnicas de rarefação
Quantas famílias (UTOs) 
de invertebrados seriam
amostrados se somente
454 indivíduos fossem
amostrados em cada
córrego
Adaptado de: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/sampling-biological-communities-23676556
Comunidades de macroinvertebrados em córregos de Vermont, EUA