RESUMO COEVOLUÃ Ã O

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA CELULAR E GENETICA
DISCIPLINA: GENÉTICA E EVOLUÇÃO
PROFESSOR: PEPINO MACEDO
COEVOLUÇÃO
 DISCENTES:
 ANTONIELA MORAIS
 DANIEL COSTA
 LIUGO FERNANDO
 MYCARLA RODRIGUES
NATAL 
JUNHO DE 2010
LISTA DE FIGURAS
 FIGURA 1 - Angraecum sesquipedale X mariposa esfingídea.
 FIGURA 2 - Figura 2. Asclepias syriaca X Danaus ersimus
 FIGURA 3 – Filogenia de Tetraopes (besouros) e suas plantas alimentícias, pertencentes à família aponáceas.
FIGURA 4 - Evolução seqüencial significa que a mudança em uma linhagem seleciona a favor de uma mudança na outra linhagem
FIGURA 5 - Filogenias de Bursera e Blepharida. 
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO.........................................................................................4
COEVOLUÇÃO INSETO-PLANTA
2.1-Diversificação de ambos os táxons....................................................5
2.2-Co-filogenias ou imagens especulares...............................................6
2.3-Quando insetos fitófagos trocam de hospedeiro (quimicamente semelhantes) não ocorre co-filogenia........................................................9
2.4- Diversificação de plantas e insetos: fruto da coevolução..............11
COEVOLUÇAÕ PARASITO-HOSPEDEIRO
3.1 – Parasitas e hospedeiros podem ter co-filogenias.........................13
CORRIDA ARMAMENTISTA: PRESSÃO PARA DESENVOLVER NOVAS DEFESAS................................................................................14
A EXTINÇÃO DE UMA ESPÉCIE INDEPENDE DE QUANTO TEMPA ELA EXISTE..........................................................................................15
REFERÊNCIAS.....................................................................................17
INTRODUÇÃO:
 Coevolução
	A coevolução ocorre quando duas ou mais linhagens influenciam reciprocamente suas evoluções. Pode originar coadaptações entre espécies, porém não obrigatoriamente isto irá acontecer, uma vez que, somente a constatação de coadaptação entre espécies não é suficiente para confirmar que elas coevoluíram. Demonstrar a coevolução exige que seja levada em consideração a história evolutiva do seres em questão, pois é necessário saber se as espécies estão coadaptadas agora, mas também que seus ancestrais evoluíram juntos, exercendo forças seletivas uns sobre os outros. Este procedimento é feito através de análises filogenéticas dos grupos em estudo.
	Como exemplo de coadaptação, Ridley 2006 demonstra a relação mutualística observada entre a formiga Formica fusca, e a borboleta licenídea Glaucopsyche lygdamus. A formiga se alimenta de um líquido adocicado secretado pelo órgão de Newcomer presente na lagarta, cujo único propósito parece ser produzir comida para as formigas. O motivo de as lagartas alimentarem as formigas, segundo o estudo de Pierce e Mead (1981), é que as lagartas alimentam as formigas em troca de proteção contra parasitas, que são vespas braconídeas e moscas taquinídeas. Sem a proteção oferecida pelas formigas, as lagartas são praticamente indefesas a esses parasitas letais. 
Experimento de Pierce e Mead: 
Experimentalmente, impediu-se que as formigas tomassem conta das lagartas, e então foram medidas as taxas de parasitismo nas lagartas experimentalmente desprotegidas, e nas lagartas controle protegidas normalmente. Os resultados demonstraram que as formigas reduzem as taxas de parasitismo em G. lygdamus (tabela 22.1). Portanto, formigas e lagartas estão estreitamente adaptadas uma á outra; as formigas ganham comida, e as lagartas ganham proteção, formando um tipo de coadaptação interespecífica. 
 2. Coevolução inseto-planta.
Segundo Becerra (2003) co-evolução tem sido considerada uma importante força que conduz à radiação adaptativa e a diversificação de insetos e plantas. Um aspecto fundamental da co-evolução são as adaptações e o entrelaçado das co-adaptações ao longo do tempo.
2.1 – Diversificação de ambos os táxons.
“... a fantástica diversificação dos insetos atuais desenvolveu-se, em grande parte, como resultado de um padrão de etapas coevolutivas passo a passo, superpostas ao padrão em modificações, da variação das angiospermas...”
Ehrlich e Raven (1964).
Novo mecanismo de desintoxificação – permite invadir um novo nicho delimitado quimicamente (Ehrlich & Raven 1964, apud, Ridley, ANO) e diversificação dos insetos em plantas não necessariamente filogeneticamente próximas, mas sim bioquimicamente similares nas suas defesas. Uma verdadeira corrida armamentista bioquímica foi iniciada entre plantas e insetos favorecendo, de ambos os lados, a diversificação desses grupos (Ridley, ANO).
Assim a polinização por insetos indica que a diversidade macroevolutiva de angiospermas e insetos foi impulsionada por coevolução.
A maioria das pessoas está familiarizada com as atividades de Charles Darwin a bordo do ”HMS Beagle”. Ele fez algumas de suas mais importantes observações em Galápagos, onde cada uma das vinte e tantas ilhas suportam uma única subespécie de tentilhão perfeitamente adaptada para alimentar-se em seu ambiente exclusivo. Mas poucas pessoas sabem alguma coisa sobre os experimentos de Darwin depois que ele retornou à Inglaterra. Alguns deles concentraram-se em orquídeas. Como Darwin cultivou e estudou várias espécies de orquídeas nativas, ele percebeu que as diferenças morfológicas entre as variedades de orquídeas eram adaptações que permitiam a atração de insetos perfeitamente adaptados a cada tipo de orquídea, evitando que o polinizador levasse o pólen a uma espécie distinta. Exemplo disso temos a orquídea Angraecum sesquipedale que armazena o néctar no fundo de um tubo longo projetado até o cálice. Esse fato chamou a atenção de Darwin levando-o a pensar na existência de um animal especializado para o transporte do néctar (fig. 1). Mas somente em 1903, cientistas descobriram que a mariposa esfingídea ostentava uma longa tromba (probóscide) unicamente apropriada para alcançar o fundo do tubo de néctar das orquídeas.
	À medida que a seleção natural favorece relações especialistas com os polinizadores, haverá uma tendência ao aumento da diversidade das plantas e dos insetos. As plantas que são polinizadas por uma única espécie de inseto têm vantagem porque menos pólen delas será desperdiçado. Da
 mesma forma ocorre com os insetos que se especializam em uma determinada planta, pois farão uso mais eficiente de suas adaptações nutricionais especializadas (Ridley, ANO).
Figura 1. Angraecum sesquipedale X mariposa esfingídea.
2.2– Co-filogenias ou imagens especulares. 
	Outro exemplo de interação inseto-planta é o que ocorre com borboleta monarca - Danaus ersimus e as plantas da família apocinácea (fig. 2). Suas larvas são herbívoras especialistas, consumindo apenas as plantas hospedeiras pertencentes à família Apocinacea. As apocináceas fornecem as monarcas uma defesa química eficaz contra vários predadores. As monarcas extraem os cardenolídeos (também denominados glicosídeos cardiotônicos) presentes nas apocináceas (Brower e Moffit, 1974 apud, Solensky e Oberhauser, 2006), tornando-se venenosas à maioria dos vertebrados. Os benefícios que as monarcas recebem dos cardenolídeos não são gratuitos. A concentração de cardenolídeos nas apocináceas varia significativamente de uma espécie para outra, e mesmo dentro da mesma espécie. Além disso, a toxina e o látex viscoso produzidos pelas plantas fornecem defesas contra herbívoros (Karen, 2006, apud Ridley, ANO).
Figura 2. Asclepias syriacaX Danaus ersimus
Não só a borboleta monarca desenvolveu o mecanismo descrito acima, os besouros do gênero Tetraopes armazenam essas toxinas em seu próprio corpo, tornando-se empalamáveis aos seus predadores (Ridley, ANO). Para Tetraopes os cardenolídeos deixaram de ser uma ameaça e passou a ser uma ferramenta de proteção contra predação. Essa evolução ocorreu de forma mútua, como visualizada na figura 3, apresentando filogenias em imagem especular ou co-filogenias. A especiação em um táxon tende a causar especiação no outro táxon também. Se duas subpopulações de uma espécie ancestral de apocinácea ficar geograficamente separadas, cada uma terá sua própria subpopulação de Tetraopes (Ridley, ANO).
Figura 3. Filogenia de Tetraopes e plantas da família apocinácea.
Essas separações podem promover o desenvolvimento de conjuntos de cardenolídeos distintos, ou seja, para cada subpopulação um grupo químico específico. Dessa forma cada subpopulação de besouros desenvolveria mecanismos específicos para cada grupo de plantas. Assim o isolamento reprodutivo se desenvolveria, como processo clássico de especiação alopátrica. Então quando essas duas plantas distintas se se reencontra, por estarem reprodutivamente isoladas, não se cruzam e duas espécies diferentes surgiram.
Mas pode ocorrer de mudanças em um táxon promoverem mudanças em outro, e o contrário não acontecer. Isso se denomina evolução seqüencial. Alguns cientistas propuseram que as plantas influenciam mudanças em insetos, mas estes oferecem pouca pressão para evolução das plantas (figura 4). Várias causas podem explicar, uma delas é o fato de que muitos insetos se alimentam de uma única planta, que acaba servindo de alimento pra vários tipos de insetos. Quando ocorre mudança numa determinada planta, os insetos que se alimentavam desta tem que acompanhar a evolução; mas com a modificação do inseto a planta sofrerá pouquíssima pressão. 
Figura 4. Evolução seqüencial significa que a mudança em uma linhagem seleciona a favor de uma mudança na outra linhagem, não ocorrendo o contrário. (a) mudança nas plantas coevoluem com mudanças nos insetos. (b) quando há especiação nas plantas, também há nos insetos, mas a recíproca não é verdadeira.
2.3 – Quando insetos fitófagos trocam de hospedeiro (quimicamente semelhantes) não ocorre co-filogenia.
	Insetos e plantas podem co-evoluir sem produzir filogenias com imagem especular. Isso foi mostrado por Becerra (2003), que estudou a coevolução entre plantas do gênero Bursera e besouros Blepharida. Becerra, além de outros aspectos, analisou as defesas químicas das Burseras e verificou que este grupo se divide em quatro subgrupos quimicamente distintos, e que, no entanto as espécies que formam esses subgrupos encontram-se dispersas na filogenia. Durante a evolução, esses besouros crisomelídeos desenvolveram uma defesa contra certo conjunto de substâncias químicas produzidas por espécies do gênero Blepharida, como ilustrado na figura 5, principalmente os B. flavocostata (linha verde do cladograma). Com o desenvolvimento de resistência a essas substâncias os besouros podem colonizar outras plantas que tenham as mesmas defesas químicas, ou seja, podem “trocar” de hospedeiro. Como é visto no cladograma abaixo, Bursera não têm uma relação filogenética próxima, o que ocorre é o acompanhamento filogenético evolutivo dos besouros com as plantas. 
Apesar de estarem coevoluindo, Bursera e Blepharida não ocorre co-filogenia entre eles. Portanto a co-filogenia nem sempre vai estar presente na coevolução, mas pode ser usada para se buscar explicações sobre as forças evolutivas das histórias de dois táxons.
Figura 5. Filogenias de Bursera e Blepharida. As linhas coloridas de conexão indicam a relação de alimentação dos besouros com as plantas. Os membros do complexo B. flavocostata (cor verde) são capazes de metabolizar a misturas complexas de defensivos químicos presentes nestes hospedeiros. MY, milhões de anos.
 
2.4- Diversificação de plantas e insetos: fruto da coevolução:
 Atualmente, se verifica que os insetos e as plantas floríferas são os animais e as plantas com maior representação e diversidade no planeta. Existem hipóteses de que estes dois táxons promoveram sua mútua diversificação por meio de mecanismos coevolutivos. 
	O estudo de Labandeira e Sepkoski (1993) analisou o número de famílias de insetos ao longo do tempo geológico, e constatou que este número cresceu em linha logarítmica reta quando proliferaram as angiospermas. 
	Porém Grimaldi (1999), argumentou que o teste de Labandeira e Sepkoski poderia ser inadequado, uma vez que segundo Grimaldi, a diversidade poderia ter ocorrido dentro de cada família de insetos. As formas de polinização desenvolveram-se independentemente em numerosos grupos de insetos e, no documentário fóssil, os insetos polinizadores parecem ter se diversificado ao mesmo tempo que as angiospermas. Portanto, oo número total de grandes grupos de insetos, tais como as famílias, pode ter apresentado pouco ou nenhum aumento, mas, mesmo assim, a diversidade de insetos poderia ter aumentado. Mas o argumento de Grimaldi ainda não foi testado quantitativamente, e até agora não foi provado que a diversidade de insetos foi promovida pelo aumento das plantas floríferas. 
	Segundo estudos filogenéticos feitos por Dodd et al. (1999), a polinização biótica, particularmente, está associada á intensificação da diversidade nos táxons de plantas floríferas. 
 3. COEVOLUÇAO PARASITA-HOSPEDEIRO:
 A relação coevolutiva entre parasitas e hospedeiros é extremamente restrita e específica, tendo em vista que algumas vezes, certos parasitas possuem apenas uma espécie de hospedeiro. Dessa maneira, a coevolução entre ambos pode ser simultânea, à medida em que durante a evolução de cada um, uma serie de mutações constantes atuarão sobre cada um individualmente, gerando mudanças coletivas, pois uma vez que eles apresentam antagonia em suas coevoluções, m deve evoluir em resposta às mudanças evolutivas que o outro apresenta. Assim, podemos exemplificar bem este caso em relação à evolução das virulências e da filoginias entre esses. 
 Virulência é a capacidade que o parasita possui em exaurir seu hospedeiro. Quanto mais rápido ele o faz, mas virulenta será sua infecção. Um caso comum na literatura é o exemplo do Mixomavírus atuando sobre coelhos. O Mixomavírus é o vírus que provoca a mixomatose. Acomete alguns coelhos da Améria do Sul, que por já possuir contato com esse patógeno, sua virulência não é tão alta. Em 1950, o Mixomavírus foi implantado na Austrália, onde os coelhos representavam uma peste. O resultado foi mortal. 99% da população de coelhos, a começar pelo sudeste da Austrália, passando pela costa sul e chegando ao oeste, foi dizimada. O mixoma vírus foi implantando posteriormente em outros cantos do globo, como na França e Grã-Bretanha, onde se observou que a virulência do patógeno diminuíra. Surgiu então uma dúvida se a virulência do vírus que tinha diminuído ou a resistência do hospederio que havia aumentado?O fato é que evolução pode direcionar quaisquer de ambos fenômenos, desde que se ele em consideração alguns fatores, como o modo da transissão do parasita e a forma de infecção do parasita. 
 A forma de transmissão dos parasitas é um fator importante a se considerar. Ela pode ocorrer por duas maneiras. Vertical ou horizontalmente. Durante a transmissão vertical, existe uma relação entre o hospedeiro e sua proloe, onde o parasita indiretamente promove ou favorece a reprodução do hospedeiro, através do aleitamento, em caso de mamíferos, pelos gametas, ou passando de pai para filho, em caso de ectoparasitas. E na transmissão horizontal, não existe essa necessidade. O parasita é transmitido por indivíduos não parentes, seja pelas vias aeres, durante o contato físico ou através de vetores, como mosquitos.
 A relaçãoparasitária é uma relação de dependência, por parte do agente infectante, obviamente. Dessa forma, o quanto antes o parasita mate seu hospedeiro, maior será seu gasto energético para encontrar um novo. Então a virulência parasítica tende a diminuir. E pode diminuir ainda mais, dependendo o tipo de infecção que o mesmo apresenta. As provocadas por um único indivíduo são geralmente mais brandas que as provocadas por vários indivíduos simultaneamente. O motivo é simples: parasitas que infectam individualmente, ao se reproduzir, farão uma linhagem de indivíduos parentes, assim o parentesco irá evitar que qualquer atitude egoísta tomada na intenção de exaurir o hospedeiro seja tomada. Mas por outro lado, em infecções múltiplas, os indivíduos que não são parentes competem entre si, tornado a virulência maior.
 Essa forma de infecção nos orienta em termos médicos, que pode ser explicado pelas vacinas que tomamos. Nas vacinas que inibem a reprodução dos vírus, o que implica que o hospedeiro já foi infectado, haverá uma competitividade entre os vírus, fazendo com que a virulência aumente. Já as vacinas de campanhas preventivas, como o nome sugere, impedirão que os vírus infectem seus respectivos hospedeiros. Sendo assim, poucos patógenos penetrarão no corpo do indivíduo e caso e isso ocorra, o grau de parentesco impedirá uma virulência acentuada. Infecções únicas e transmissão vertical comumente estão associadas na natureza.
3.1 - PARASITAS E HOSPEDEIROS PODEM TER CO-FILOGENIAS:
 Os táxons de hospedeiros e parasitas podem apresentar co-filogenias. Na verdade, a maioria das imagens especulares conhecidas foram formadas através dessas relações. Tais afirmações foram feitas através de seuqenciamento mitocondrial de 14 espécies de roedores e seus ectoparasitas. Observou-se que desses, 11 táxons apresentava imagens especulares, o que sugeria uma co-especiação. Mas o que levaria a esse tipo de especiação, já que trata-se de uma coevolução antagônica?
 A resposta é bastante simples. Imaginemos uma especiação alopátrica por parte dos hospedeiros. Uma vez que a capacidade migratória de seus parasitas é limitada, eles tem que se co-especializar simultaneamente para garantir o seu sucesso. Mas há exceção para cada regra. 
 Com exames do relógio molecular feito com primatas e vírus, observou-se que as imagens filegenicas são praticamente especulares, se não fosse por um detalhe: o tempo. A filogenia dos primatas ocorre a milhores de anos, enquanto que a de seus vírus ocorre a apenas alguns milhares de anos. Isso se deve porque o ciclo reprodutivo do parasita é bem mais curto, e sugere que as divergências nas filogenias se dará a mudanças de hospedeiros, cujo organismo seja parecido com o do hospedeiro antigo, e não representará exatamente uma co-especiação. Isso implica que, um vírus que parasita um chimpazé, será bem mais propício a parasitar um humano que um babuíno, já que geneticamente homem e chimpanzé são mais próximos. 
 O ponto principal é que co-filogenias não significam uma evidencia completa de co-especiação. 
4. COEVOLUÇÃO PODE ORIGINAR UMA CORRIDA ARMAMENTISTA: 
 Pesquisadores demonstraram através de estudos fosseis que havia uma tendência normal que os predadores possuíssem cérebro maior que suas presas. Em contrapartida, as presas cada vez mais, desenvolviam os cérebros de modo a evitar os ataques de seus predadores. Dessa forma, originou-se uma corrida evolutiva, onde predadores e presas evoluíam de modo a neutralizar caracteres adquiridos de seus oponentes. 
 Foi baseado nisso que Jerison sugeriu a teoria da escalada evolutiva, que é uma grande influência sobre a macroevolução. Ela sugere que os atributos de um neutralizavam o do outro, não resultando em qualquer avanço. Seus esperimentos foram baseasos em estudos de fosseis de molusco do Carbonífero, onde analisando as estruturas e espessuras das conchas, chegou a conclusão de que aqueles animais que aumentaram a espessura de suas conchas, ou reduziram a abertura das mesmas, tiveram mais sucesso que os que apresentavam outras estratégias de defesas menos eficientes, como se esconder , entre rochas por exemplo. Em gráficos, seus estudos mostraram que a quantidade de espécies sub-especies desses animais aumentou ao longo das era geológicas, apresentando quase 80% de crescimento no numero de representantes. Porém, como foi dito antes, estudos com fósseis não são suficientemente fortes, pois não existe material abundante e nem todos os padrões de mostras analisadas são compatíveis, pois o documentário fóssil pode ser falho, abrindo possibilidades à outras interpretações. Mas assim sendo, atribuiremos o benefício da dúvida às evidências.
5. A EXTINÇÃO DE UMA ESPÉCIE INDEPENDE DE QUANTO TEMPO ELA EXISTA:
	Vamos agora analisar a relação entre a coevolução e a probabilidade de uma espécie ser extinta. Van Valen em 1973, através de um estudo de 24 mil táxons, verificou que a macroevolução não é moldada apenas pela coevolução, mas por um modelo especifico de coevolução chamado modo “Rainha Vermelha”. No estudo ele verificou as curvas de sobrevivência e observou um padrão log-linear, mostrando que a probabilidade de extinção independe do tempo que a espécie ou gênero existe. Ele observou que as espécies não evoluem para melhorar ou piorar ao evitar a extinção. Uma proporção constante de linhagens sobreviventes se extingue no intervalo de tempo seguinte e assim sucessivamente. Não parecendo haver nem aumento nem diminuição da chance de extinção com o tempo de duração das linhagens.
	A coevolução antagônica explica em parte essa relação exponencial das taxas de extinção ela acontece de três formas; o equilíbrio instável, o equilíbrio estável e o equilíbrio dinâmico. Vamos supor duas espécies, A e B onde A consegue uma adaptação que prejudica B, se B não se adaptar rapidamente ele se extingue (equilíbrio instável). Outra maneira é se A e B chegam a um grau de evolução onde não precisam mais evoluir, pois já alcançaram sua melhor forma (equilíbrio estável). E o equilíbrio dinâmico ou modo “Rainha Vermelha” (esse nome é uma alusão ao filme Alice Através do Espelho “aqui, veja você, é preciso correr tanto quanto se consegue para ficar no mesmo lugar”) onde as espécies sempre estarão evoluindo para chegar ao ideal mesmo que as condições se estabilizem. 
	Algumas falhas são encontradas na explicação de Van Valen, pois as variações ambientais podem não ser tão previsíveis dentro dos fatores físicos e biológicos, mas dá uma grande brecha pra se estudar essa forma de relação e o quão ela é importante para microevolução e para macroevolução.
 
 
 
REFERÊNCIAS:
	
Becerra, J. X. Department of Entomology, University of Arizona, Tucson, AZ 85721. Edited by William S. Bowers, University of Arizona, Tucson, AZ, and approved August 28, 2003 (received for review May 19, 2003).
Ridley, M. Evolução. Porto alegre, RS: Ed. Artmed, 2006.
Oberhauser KS, Solensky MJ, (2006). Ecologia da borboleta-Monarca. ECOLOGIA. INFO 28.
http://1.bp.blogspot.com/_1sOltyZUlcs/SQ2ywQzEQhI/AAAAAAAAAA0/QLnQP7ERzW4/s1600-h/mariposa+e+orquidea.jpg. (Acesso dia 11/06/2010).
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