Espermatófitas (2)

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A diverdidade biológida é resultante de descendência genealógica com modificações, e grupos monofiléticos devem sua existência a esse processo, assim, são usados em classificações para refletir com + precisão sua história genealógica ( são mais preditivas que as baseadas em similaridades gerais ou valorações subjetivas de caracteres específicos
A classificação usa um sistema desenvolvido no séc XVIII, de acordo com o sistema de Linneu, R, F, C, O, F, G e E, expressando relações entre grupos-irmãos. Porém, esses níveis menos ou mais inclusivos não possuem critérior para determinar determinado táxon, como angiospermas (seria F, C ou O?)
Alguns sisrematas postulam que ao longo da evolução, eventos de paralelismo e reversão foram tão comuns que os detalhes da hist evolutiva nunca serão decifrados ( Escola Fenética), sendo a melhor classificação realizada por meio da similaridade geral .Alguns taxonomistas optavam pela Escola Fenética, que as organizavam por similaridades de caracteres, devidamente organizados e analisados. Porem, possuem semelhanças com as árvores, que deveriam expor histórias evolutivas, mas ela pode gerar agrupações com grupos parafileticos ou polifiléticos, assim como não fazem istinção entre sinapomorfias e evoluções paralelas ou convergentes. Atualmente, essas classificações são úteis para identificação e localização de informações
Sistemática: Teoria e prática de agrupar indivíduos emespécies, organizar tais espécies em conjuntos maiores e dar nomes a esses grupos, gerando uma classificação
Filogenia: 1ª Etapa para uma classificação, que é determinar a história evolutiva de um grupo de organismos ( a 2ª leva em conta a história do grupo) 
Classificação Natural: 
As classificações surgiram no sec XVIII, quando as ideias sobre a natureza em muito diferiam com as atuais, principalmente a cerca de evolução, ideias essas que persstiram até o séc XX, quando partiram para sistemas analíticos e sintéticos de agrupamento, inicialmente, as análises eram baseadas em um único caráter e feitas por “amadores” ( não especialistas), os botânicos profissionais mudaram bastante esse paradigma. Atualmente, esperamos que além de refletir a natureza, a classificação será de fácil utilização, estáveis, fácil de memorizar, preditivas e concisas. Já em 1583, alguns desses critérios já eram enunciados, com a produção de sistemas úteis para a comunidade. No séc XX, a botânica foi separada em” velha”, com classificações arbitrárias, apenas com designação de nomes, e a “nova” seria sistemática 
1940 Gilmour: A melhor classificação seria aquela que tem amior utilidade geral. Porem, qual seria essa utilidade? Podem elas serem até conflitantes
1778 Lamarck: Caracteres de fácil visualização podem ser utilizados em chaves, mas não precisam ser os mesmo para uma classificação formal
Espermatófitas
Linhagem mais diversificada das plantas vasculares (270.000 espécies atuais)
Características Principais:
Ramificação axial (não dicotômica)
Heteroesporada (não homosporada, com apenas 1 esporo, gametófitos bissexuados)
Possui dois esporos, o micrósporo (produz gameta no microgametófito) e o megásporo (produz gameta no megagametófito) –Essa característica surgiu em licófitas, equisetófitas e samambaias leptoesporangeadas também) ; muitas vezes essa evolução é acompanhada da redução de megásporos funionais
Processo: No óvulo (semente jovem) ocorre a divisão meiótica simples, dentro do megasporângio, gerando 4 cél haploides, das quais 3 degeneram e 1 desenvolve em megásporo.
Assim o megásporo sobrevivente ficou retido no interior do megasporângio e prosseguiu seu desenvolvimento formando um gametófito feminino dentro do esporo (desenvolvimento endospórico)
 O megaesporângio é envolvido por um tecido estéril do esporófito chamado de tegumento, com uma pequena abertura no ápice, a micrópilia (menos nas angiospermas, essa abertura serve como área de entrada para o grão de pólen , que são micrósporos dentro dos quais o gametófito masculino se desenvolveu)
O megásporo no final do seu desenvolvimento pode conter milhares de oosferas diferentes próximas à micropilia
Sobre os micrósporos, são produzidos no microesporângio e pode estar presente na mesma planta que o megásporo (monoicia) ou em outra (dioicia) 
O grão de pólen é transportado e próximo a micrópilia, que se adere e retrae. Ao germinar libera um gametófito masc tubular que lança os gametas próximo à oofera
Cycadales e ginkgoáceas modernas:O tubo polínico é haustorial, então ramifica-se pelo megasporângio e 2 anterozóides grandes e multiflagelados são produzidos. 
Nas demais: 1 par de gametas masc imóveis é liberado no gametófito fem pelo tubo polínico. Após a fermilização, o zigoto diploide desenvolve-se como um esporófito embrionário, e o gametófito fem serve de tecido nutritivo para ele
Agentes dispersantes do pólen: Vento, água 
Produzem lenho (X2º) pelo meristema 2º, o câmbio vascular
Desenvolvimento do tronco substancial
Regeneração da cobertura externa do caule – a periderme
Processo: As plantas vasculares, crescem em tamanho, folhas e gemas pelo meristema apical do caule, onde algumas cel se diferenciam , em fileiras de tecidos distintos que funcionarão como tecido vascular. 
Dentro das fileiras, ou feixes vasculares, ocorre dierenciação do xilema primário, voltado para o interior do caule, e do floema primário, voltado para a periferia do caule.
 Entre o xilema e o floema permanece uma camada de células indiferenciadas chamada de câmbio vascular. Este atua como um meristema secundário, produzindo novas células tanto para o interior quanto para a periferia do caule, que então se diferenciam em novas células do xilema (como os traqueides) e do floema (como as células crivadas)
. Os tecidos que são produzidos a partir da atividade do câmbio vascular são denominados xilema e floema secundários, respectivamente. Novas camadas de xilema secundário são produzidas anualmente, formando o lenho, composta de células mortas e de paredes espessadas que são bastante rígidas e resistentes a decomposição.
 O floema secundário não aumenta significativamente em espessura porque suas células não possuem paredes espessadas como as do xiiema.
Além disso, as células do floema devem permanecer vivas para desempenhar sua função de transportar carboidratos e nutrientes ao longo do corpo vegetal.
Em contraste ao câmbio bifacial das plantas com sementes, as licófitas ligantes e a maioria das equisetófitas do Carbonífero provavelmente possuíam câmbio unifacial, produzindo xilema secundário para o interior do caule, mas nunca floema secundário. Elas também não possuíam a habilidade de aumentar substancialmente o tamanho do anel cambial, e, como conseqüência, a produção de lenho em tais plantas era bastante limitada
-Evolução inicial as Espermatófitas
Registros fósseis bem preservados de plantas denominadas "pró-gimnospermas" (lignophyta) e "samambaias com sementes"do Devoniano e começo do Carbonífero são fundamentais para esse entendimento.
Eufilófitas: diferenciação em um tranco principais e ramos laterais
Pró-Gimnospermas: Plantas com troncos desenvolvidos com um “prolenho”; ramificação grande e frondoso com muitras folhas pequenas; heterosporia
Samambaias com Sementes: Sabe-se hoje que não são próximas entre si, e formam um grande parafilético na base da diversificação inicial das plantas com sementes
As linhagens atuais e extintas de plantas com sementes foram tradicionalmente divididas em dois grandes grupos: as cicadófitas e as coniferófitas. 
Cicadófitas, incluindo as atuais Cycadaies, eram distintas pela produção limitada de lenho com raios largos (lenho manoxlico), pelas folhas grandes, como frondes e pelas sementes radialmente simétricas. 
Coniferófitas, que incluem os gingkos e coníeras, possuem lenho bem desenvolvido e denso (picnoxílico), folhas simples e muitas vezes aciculares e sementes com simetria bilateral (platispermas, ou achatadas).
 Essa proposta fez com que muitos autores assumissem que as plantas comsementes na verdade não eram hto de uma origem única, mas sim de uma origem dupla.
Cicadófitas: Ancestral seriam as pró-gimnospermas, pela modificação dos sistemas laterais de ramificação achatados em folhas largas e frondosas
Coníferas: as folhas individuais de um precursor similar as Samambaias com Sementes poderiam ter sido modificadas em folhas aciculares.
 A aceitacão desse cenário implica que a semente evoluiu duas vezes, cada evento correspondendo a um dos tipos de simetria conhecidos.
Pensando numa hipótese de a semente ter evoluído apenas uma vez, tendo a inclusão das linhagens atuais e alguns fósseis representativos das plantas com sementes em análises filogenéticas, e que as primeiras plantas com semente eram cicadófitas, ao menos se considerarmos a presença de folhas grandes e fendidas e sementes radialmente siméhicas. Mais especificamente, presume-se que várias "samambaias
com semenies"do Devoniano-Carbotúfero (Elkinsia, Lygnoptens e Meduiiosales) estejam situadas na base da filogenia das espermatófitas e que as coniferófitas constituam uma liihagem mais derivada, em um clado platispérmico. Essa hipótese
filogenética implica uma mudanca posterior para folhas I pequenas e aciculares e para sementes menores e achatadas - ambas prováveis adaptações para ambientes áridos. 
-Sinapomorfias Slide
Óvulo: megagametófito endospórico, tegumento com 1 camada, micrópila
Megasporângio com com apenas um megásporo funcional
 Pólen (microgametófito reduzido) 
-Morfologia: Esporofilos
• Esporofilos: Folhas modificadas queportam esporângios
• Microsporofilo: Porta microsporângios (masculinos)
• Megasporofilo: Porta megasporângios (femininos)
-Morfologia Estróbilos
Estruturas-reprodu8vas:-esporofilos-geralmente-emestróbilos-(ramos-férteis)-unissexuados: megastrobilo e microstrobilo
-Linhagens atuais de Espermatófitas
Gimnospermas: Cycadales, ginkgos, coníferas, gnetófitas. Suas sementes são nuas, em oposição às
Ansiospermas: Plantas com flores , com sementer contidas dentro de um carpelo
Pesquisas recentes os consideram grupos-irmãos. Mas em senso amplo as gominospermas constituem um grupo monofiletico. Seriam parafileticas considerando linhagens fósseis, por exemplo
UHU GIMNOSPERMAS
Atuais: CYCADALES, GINKGOACEAE, CONÍFERAS E GNETALES
Clado monofilético (há controversas, por possuirem sementes nuas, assim como samambaias, e seu padrão de enraizamento)
Exceto GNETALES, apresentam elementos de vaso, que são mais eficientes que traqueídes no xilema.
Repodução lenta (entre polenização e a fertilização, e maturação das sementes, totalizando até 3y
Exceto pelas CYCADALES e algumas GNETALES, são polinizadas pelo vento
Raros poliploides (grupo sem especiação alopoliploide)
Lenhosas (árvores, arbustos ou lianas), poucas epífitas. Crescem por todo planeta, sendo dominantes em regiões frias e árticas. São ornamentais e possuem madeira de qualidade. São s plantas mais altas, volumosas e duradouras
Heteroesporada (Caracterísca, assim como o lenho precursoras que surgiram nas Lignófitas-(Progimnospermas)
Desenvolvimento endospórico com 3 camadas ( tegumento, gametófito fem e embrião)
PULEI Do-megasporângio-à-semente Do-microsporângio-ao-grãoYdeYpólen
-Reprodução
Cycadales (CYCADOPHYTA)
Mais abuntantes e diversificadas do Mesozóico, surgiram no Carbonífero, hoje existem apenas 130 espécies
Atualmente são relictuais no hemisfério sul ( há fosseis no Alasca)
Troncos pequenos, com pouco xilema 2º e grandes folhas smilares às samambaias e palmeiras
Dióicas ( estróbilos que produzem sementes, outras tem estróbilo que produzem apenas pólen. Ambos estróbilos tipicamente grandes podendo ser ate coloridos, assim como apresentam sementes grandes com sarcotesta colorida (atração de ag dispersores) Esporofilos no ápice do tronco e Estróbilos geralmente solitários
Acestral:Gametófito masc haustorial e grandes anterozoides multiflagelados
Derivada: Ausência de ramificação lateral, traços foliares em forma de ômega, raízes coraliformes que hospedam cianobactérias fixadoras de nitrogênio
Folhas compostas, geralmente pinadas, concentradas no ápice dos ramos, formando um aspecto de palmeiras 
Não mais de 10m de tronco aéreo colunar
Sinapomorfias:
Traços foliares em forma de anel
Feixes vasculares no pecíolo em forma de ômega
Canais de mucilagem
Cicasinas ( toxicidade
Raízes coralóides ( assoc com cianobact fixadoras de N)
Polinização: Entomofilia ( por besouros) Disperção Zoocórica 
Cycas: Familia que reteve a pressuposta condição ancestral de possuir diversos s óvulos ligados a megasporóiiios foliáceos não condensados em estróbilos. A condicão derivada, obsemável em outra linha evolutiva de Cycadales, é a redução para dois Óvulos ligados a um megasporófilo peltado, com os ówlos voltados para dentro em direcão ao eixo do estróbilo.
GINKGOS (GINKGOALES)
1Espécie sobrevivente (ginkgobiloba)
Desconhecida em seu ambiente natural, mas por séculos é mantida em templos budistas na China, e também é cultivada em climas temperados como ornamental
Folhas decíduas em forma de leque, com venação dicotômica ( fósseis possuem diversidade no formato das folhas)
Dióica, como CYCADALES 
Óvulos nascem aos pares em pedúnculos axilares ( aparentam ser estróbilos reduzidos)
Tegumento diferenciado, com uma camada externa carnosa, de forte odor, e uma interna rígida, que recobre o gametófito feminino
Possui características ancestrais, gametófito masc haustorial e gametas masc com habilidade motora, similar às CYCADALES
CONÍFERAS (CONIFERAE/CONIFERALES)
600 Espécies atuais 
Arbustivas ou arbóreas, com madeira bem desenvolvida,
Geramente com folhas aciculares, onde a maioria nasce isoladamente ao longo do caule, mas nos pinheiros (Pinus) são condensadas em pequenos ramos. Cada folha acicular apresenta adaptações contra dessecamente, como estômatos intra criptais. Já em espécies do hemisfério sul, as folhas são largas e achatadas
Muitas são monoicas, com estróbilo formadores de pólen e estróbilos formadores de sementes (alguns gêneros comoluniperus, Tms e Podocarpus). 
Nos estróbilos masculinos, os microsporófilos abrigam microesporângios em sua superfície abaxial. Os grãos de pólen geralmente possuem um par de estruturas saculiformas, mas estas parecem ter sido perdidas em diversas linhagens
Nos estróbilos femininos, os óvulos estão na superfície adaxial de cada escama ovulifera. 
É no óvulo que a divisão meiótica ocorre, e a cél haploide sobrevivente dá origem ao gametófito feminino, que por fim produz 1 ou + oosferas na micrópila
Um tudo polínico cresce através da parede do megasporângio para liberar 2 gametas masc
Poliembrionia: Comum em coníferas, fenômeno onde embriões múltiplos podem ser produzidos em um óvulo por meio de eventos separados de fertilização (depende do nº de óvulos e de tubos polínicos) ou, mais comumente, pode haver um subdivisão de um único embrião no início de seu desenvolvimento, originando diversos embriões geneticamente idênticos
Atualmente:
Estróbilos masc são simples ( interpretados como ramo modificado, e os microsporófitlos, como folhas modificadas
Estróbilos femininos complexos (derivados da ramificação lateral na axila de uma série de folhas.
Essa hipótese é sustentada por fósseis terem etapas de redução de um ramo lateral com sementes até escamas ovulíferas modificadas, como o que ocorre atualmente. E mais, a escama ovulífera é subtendida por uma bráctea com folhas modificadas, e em algumas cníferas as brácteas são bem desenvolvidas, podendo proteger a escama ovulífera até. Ou podem ser bem reduzidas, até fundidas às escamas ovulíferas
GNETÓFITAS (GNETOPHYTA)
75 Espécies atuais, com 3 linhagens distintas, Ephedra (deserto), Gnetum (florestas tropicais) e Weltwitschia (sudoesteAfric)
Produz apenas 2 folhas funcionais ( podem ser 4 tb) que crescem a partir da base e gradualmente desfiam nas extremidades
Embora pareçam bem diferentes, possuem características usuais:
Folhas opostas, gemas axilares múltiplas, elementos de vaso comaberturas circulares, estróbilos masc e fem compostos e condições ancestrais de pólen eslipsóide com estrias longitudinais características.
Sementes possuem 2 tegumentos, o interno forma um tubo micropilar que libera a goticula de polinização, e a camada externa é derivada de um par de brácteas fundidas
Sinapomorfias: Venação foliar reticulada, maior redução o do gametófito masculino e aspectos da estrutura do gametófito feminino (desenvolvimento tetraspónco, perda dos arquegônios, núcleos livres amando como oosferas)
Assim como as angiospemas, as gnetófitas abreviaram o ciclo de vida (e possivelmente tornaram-se herbáceas) e passaram a apresentar polinização mediada por insetos ao longo de sua evolução (presente em algumas espécies atuais)
ANGIOSPERMAS
Sucesso Evolutivo: Presença de vasos e abritubos reprodutivos, Capelos possibiiram que o pólen germine na superfície estigmática e estão diversamente adaptados para proteger óvulos jovens a auxiliar na dispersão das sementes
Reprodução rápida, espaço entre duas gerações de2 semais ou anual
Adaptadas para disperção animal, reproduzindo-se em ambientes com pouco vento. Essa disperção pode promover especiação
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