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Hormônios vegetais: Giberilinas e Citocininas As giberilinas (GAs), foi a segunda classe de hormônios a serem descobertas quase 30 anos após a descobertas das auxinas. Existem mais de 126 tipos de GAs, ao contrário das auxinas as giberilinas são definidas mais pelos compostos químicos do que por sua atividade biológica. As giberilinas possuem diversas funções fisiológicas dentro das plantas como: Germinação de sementes; Mobilização de reservas do endosperma; Crescimento da parte aérea; Florescimento; Desenvolvimento floral; Estabelecimento do fruto. Foi descoberta por cientistas japoneses em plantas de arroz que cresciam muito porem não desenvolviam as sementes, doença conhecida como “planta boba” causada por um fungo o Gibberella fujikuroi que secretava giberilinas. Todas as giberilinas possuem uma estrutura em anel chamada de ent-caureno. Algumas giberilinas apresentam um complemento completo de 20 átomos de carbono são as chamadas C20-GAs. Outras apresentam somente 19 átomos de carbono são as chamadas C19-GAs. Com tantas giberilinas poucas são biologicamente ativas. As C19-GAs são a forma ativa desses hormônios sendo que C20-GAs é a forma inativa. Se inserimos uma molécula de OH no carbono 2 das giberilinas elas automaticamente se tornam inativas. Biossíntese das Giberilinas. As giberilinas são diterpenos e vão ser sintetizadas por uma ramificação da rota de terpenóides através de três etapas. Etapa1: isoterpenil difosfato (IPP) é sintetizado nos plastídios a partir de uma molécula de gliceraldeido 3 fosfatos e de um piruvato. As unidades isopremicas IPP são adicionadas sucessivamente até que formam um composto com 20 carbonos chamado de Geranilgeranil difosfato (GGPP) que é percurso de diversos compostos terpenicos como os carotenoides por exemplo. Após o GGPP a rota se torna especifica para as giberilinas. GGPP vai ser convertido em ent-caureno as enzimas que catalisam essa reação estão nos proplastídios e são ausentes em cloroplastos maduros. AMO-1618, CCC e Fosfon D são inibidores específicos dessa primeira etapa sendo utilizados como redutores de crescimento. Etapa 2: Essa etapa acontece no Reticulo endoplasmático e temos que um grupo metil do ent-caureno vai ser oxidada em um ácido carboxílico e tendo a contração de um anel de seis carbonos em um de cinco formando então a GA12-aldeído. A GA12-aldeído vai ser oxidada formando GA12 que é a primeira giberilinas da rota sendo a precursora de todas as outras giberilinas nos vegetais. Nos vegetais algumas giberilinas podem ser hidroxiladas no carbono 13 formando GA53 a partir do GA12. As enzimas envolvidas nesse processo são as monoxigenases, estão localizadas no reticulo endoplasmático. Etapa 3: Essa etapa ocorre citosol e são realizadas por um grupo de dioxigenases. As etapas que modificam GA12 vão varias de espécie para espécie porem duas reações ocorrem na maioria dos vegetais. 1. A hidroxilação do carbono 13 ou do carbono 2 ou de ambos (no reticulo endoplasmático). 2. Uma oxidação sucessiva do carbono 20 no qual vai ser perdido o carbono 20 em forma de CO2. CH2CH2OHCHO No caso quando as reações acontecem com giberilinas que foi hidroxilada no C-13 o resultado vai ser a GA20. GA20 vai ser convertido a sua forma ativa o GA1. Por último GA1 vai ser convertido em GA8 pela hidroxilação do carbono 2 se tornando inativa. Essa reação ainda pode remover GA20 da rota por converte-lo em GA29 Os inibidores da etapa 3 atuam nas enzimas que utiliza 2- oxoglutarato como substrato. GA2-Oxidase vai introduzir OH no C2 ela fica de forma que o receptor não á reconhece. GA2-Oxidase é produzida quando há altos níveis de Giberilina. Giberilinas são responsáveis pelo crescimento A aplicação da giberilinas vai promover um alongamento dos entrenós em várias espécies de plantas, porem associado a esse processo há uma diminuição na espessura do caule e no tamanho das folhas alem de tornas as folhas mais claras porem as GAs não apresentam muito efeito nas raízes. As giberilinas atuam no meristema intercalar que fica perto da base dos entrenós. As GAs podem substituir a necessidade de algumas plantas ao clima frio e de dias longos para que floresçam além de determina o sexo das plantas por media efeitos ambientais que determinam qual o sexo das plantas. As giberilinas é um componente que estimula o florescimento em algumas plantas. Os grãos de cereais possuem três partes: Embrião diploide; Endosperma triploide e o pericarpo. Embrião: como nome diz é o embrião e o escutelo que tem como função absorver reservas e solubiliza-las no endosperma levando-as para o embrião. Endosperma: possui dois tecidos o endosperma amiláceo e a aleurona. A aleurona possui células espessas e com muitos vacúolos. Citocininas Citocininas são compostos que possuem atividades biológicas semelhantes as da trans-zeatina como: Induz a divisão celular em calos na presença de auxina Promove a formação de gemas ou raízes a partir de calos. Retarda a senescência foliar Promove a expansão dos cotilédones de dicotiledônias. Foram descobertas durante uma pesquisa de divisões de células onde misturaram agua de coco com auxina e colocaram no meio de cultura, desde então apresentam muitos efeitos fisiológicos importantes nas plantas como: Senescência foliar Mobilização de nutrientes Dominância apical Formação do meristema apical Desenvolvimento floral Germinação de sementes Quebra de dormência de gemas. Embora ela ajude na regulação de todos esses processos ela de estrema necessidade nos processos de divisão celular. A primeira citocinina a ser descoberta foi a cinetina que é derivada da adenina. Na presença da auxina, a cinetina estimula a proliferação do tecido parenquimático da medula do tabaco em cultura. A zeatina possui o mesmo efeito biológico da cinetina em plantas vegetais maduras, a forma trans é mais ativa porem a forma cis também vai possuir papel importante.
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