TROCAS GASOSAS E TRANSPORTE DOS GASES

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Julia Muniz | 1 
 
Trocas e transporte de 
gases, cianose e hipóxia 
 
• Leva em conta a permeabilidade da 
membrana aos gases. 
• Área de superfície: quanto menor a área de 
superfície menor a difusão 
• Gradiente de concentração 
• Espessura da membrana: quanto maior a 
espessura menor a difusão(enfisema) 
• Distância de difusão (edema pulmonar) 
• Gradiente de pressão 
• Solubilidade 
• Temperatura: constante na ausência de 
doença 
• A difusão através de tecidos é um processo 
passivo regido pelas leis de Fick. Em suma, a 
velocidade de transferência de gás que se 
difunde através de um tecido (Vgás) é 
diretamente proporcional a área de troca (A), 
ao coeficiente de difusão desse gás (D) e ao 
gradiente pressórico (ΔP), e inversamente 
proporcional à espessura do tecido: 
Vgás = A x D x ΔP / E 
• O coeficiente de difusão, por sua vez, 
depende da solubilidade (Sol) e do peso 
molecular (PM) do gás em questão: 
D = Sol / raiz quadrada do PM 
• Lei de Grahan: 
o Gases com menor peso molecular se 
difundem mais rapidamente do que os 
gases com maior peso molecular. 
o Por mais que o CO2 tenha peso 
molecular maior que o O2, ele se 
difunde cerca de 20 vezes mais 
rapidamente que o O2, como 
resultado da sua elevada solubilidade 
em tecidos orgânicos. Essa diferença 
na difusão não é ainda maior porque o 
CO2 apresenta um gradiente 
pressórico de apenas 6mmHg, 
enquanto o gradiente para o oxigênio 
é de, aproximadamente, 60mmHg 
 
 
 
o Em solução, o gás pode estar 
dissolvido, fixado ou quimicamente 
modificado. 
• A concentração total de um gás em solução é 
a soma: 
o Do gás dissolvido (N2): Único que 
afeta os valores de pressão parcial 
o Mais o gás fixado (O2 e CO2 – 
hemoglobina, proteínas plasmáticas) 
o Mais o gás quimicamente modificado 
(CO2→ HCO3-) 
• Ao nível do pulmão, os gases, para chegarem 
ao sangue, devem se difundir através da 
barreira alvéolo-capilar, constituída pelo (1) 
líquido que banha os alvéolos, (2) epitélio 
alveolar, (3) membrana basal do epitélio, (4) 
estroma alveolar, (5) membrana basal do 
endotélio e (6) endotélio. No caso do O2, 
deve-se também considerar a membrana 
celular e o estroma da hemácia, já que maior 
parte desse gás é transportada por essas 
células. 
• Devemos nos lembrar da importância do 
resultado das forças de Starling serem 
favoráveis a reabsorção. Caso não fosse esse o 
desfecho das forças, haveria acúmulo de 
líquido no interstício pulmonar, o que 
aumentaria a espessura da barreira alvéolo-
capilar e, consequentemente, comprometeria 
as trocas gasosas 
• Fatores que afetam a difusão dos gases 
o Durante o exercício físico, o débito 
cardíaco aumenta assim, o tempo de 
passagem de uma hemácia pelo 
capilar pulmonar se reduz, o tempo 
disponível para a realização das trocas 
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gasosas cai, porém, nos indivíduos 
normais, respirando ar ambiente, não 
é detectada queda da PO2 arterial. Por 
outro lado, se a barreira alvéolo-
capilar estiver alterada a pessoa pode 
não apresentar distúrbio durante o 
repouso, porém este pode ser 
detectado durante o esforço físico. 
o A capacidade de difusão cresce com a 
elevação do volume pulmonar. Porém, 
somente os alvéolos adequadamente 
ventilados e perfundidos contribuirão 
para a troca gasosa. 
o Indivíduos em decúbito dorsal têm 
maior capacidade de difusão que 
aqueles em posição sentada. Isso se 
deve provavelmente pelo aumento do 
fluxo sanguíneo e de uma distribuição 
mais uniforme da perfusão pulmonar 
em decúbito dorsal. 
o A área total da superfície alveolar pode 
ficar diminuída em situações como 
enfisema pulmonar, onde ocorre 
significativa queda no número de 
alvéolos por destruição do septo 
alveolar. Assim, menor será a 
capacidade de difusão. 
o Qualquer situação patológica na qual 
haja espessamento da barreira 
alveolocapilar reduz a difusão de gases 
 
• O oxigênio é transportado no sangue de duas 
maneiras: dissolvido no plasma e no fluido 
intracelular das hemácias; combinado 
quimicamente de modo reversível com a 
hemoglobina 
 
• Apenas uma pequena porção do O2 permanece 
no plasma e no fluido intracelular eritrocitário, 
além de ser transportada para os tecidos em 
solução simples, isso é o chamado de oxigênio 
dissolvido (oxigênio em solução física) 
• A quantidade de oxigênio dissolvido é 
diretamente proporcional à sua pressão parcial 
no sangue. 
• No sangue arterial normal (considerando-se a 
Po2 igual a 100 mmHg) existe somente 0,3 
vol% de oxigênio dissolvido. Quando um 
indivíduo hígido respira O2 puro ao nível do 
mar, a PO2 se eleva para um máximo teórico 
de 673 mmHg, a PO2 arterial excede 600 
mmHg e seu 02 dissolvido se aproxima de 2 
vol%. 
• As câmaras hiperbáricas aumentam a pressão 
total para valores muitas vezes acima da 
pressão atmosférica. Assim, durante a 
oxigenação hiperbárica a concentração de O2 
dissolvido aumenta proporcionalmente de 
acordo com a lei de Henry e passa, assim, a 
representar uma significativa fração da 
quantidade total de O2 transportado no 
sangue 
 
• A quantidade de O2 dissolvida não é, 
suficiente para manter o funcionamento 
normal do organismo 
• Cerca de um terço do volume da hemácia 
corresponde à hemoglobina. 
 
• A porção polipeptídica da molécula da 
hemoglobina normal do adulto (HbA) é composta 
por quatro cadeias de aminoácidos: duas cadeias 
alfa e duas beta 
• A hemoglobina fetal (HbF) é formada por duas 
cadeias alfa e duas gama, além de apresentar uma 
afinidade muito maior pelo oxigênio, em relação à 
HbA. 
• Hemoglobinas anormais: já são conhecidas mais de 
30 hemoglobinas anormais, que chegam a diferir 
da HbA por apenas um único aminoácido na cadeia 
alfa ou beta. A mais conhecida é a HbS (anemia 
falciforme), doença na qual hemácia adquire a 
forma de foice quando a hemoglobina se 
desoxigena e, anormalmente, se cristaliza. 
• Grupamento Heme: é um complexo constituído 
por uma protoporfirina e um íon ferro no estado 
ferroso. A esse íon, associa-se o O2, formando a 
oxihemoglobina (HbO2). Nesse ponto também se 
liga o monóxido de carbono (CO), formando a 
carboxi-hemoglobina (HbCO). 
• Se o ferro se estiver oxidado (estado férrico), 
forma-se a metemoglobina, que se combina com 
vários ânions, mas não com o O2. Também há 
uma forma congênita de metemoglobinemia, 
decorrente de uma deficiência da enzima 
metemoglobina redutase, que reduz o ferro 
férrico a ferroso. Portanto, para que as 
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subunidades fixem o O2, o ferro nos radicais 
heme, devem estar no estado ferroso. 
• Cada molécula de hemoglobina tem capacidade 
de transportar no máximo quatro moléculas de 
O2 
• A estrutura tetraédrica da hemoglobina confere 
maior controle da afinidade por oxigênio, sendo 
essa afinidade variável 
• Diferentemente do O2 dissolvido, a quantidade de 
oxigênio combinada com a hemoglobina não está 
linearmente relacionada com a PO2, mas é descrita 
como uma curva em forma de S - curva de 
equilíbrio entre Hb e 02 (curva de dissociação da 
hemoglobina). 
 
• Saturação da Hemoglobina com o O2 
o 1 Hb → 4 O2 (100%) 
o Sangue arterial: Hb está 98,5% 
saturada 
o Sangue venoso: Hb está 75% saturada 
 
• PCO2 
• pH 
• Temperatura 
• Nível de 2,3-difosfoglicerato 
• Figura C: o aumento da PCO2 desloca para a 
direita a curva de dissociação da hemoglobina, 
reduzindo a afinidade da hemoglobina pelo 02, 
portanto, o aumento da PCO2 diminui a 
saturaçãodo O2 
 
 
• Figura B: A elevação da concentração dos íons 
hidrogênio (queda do pH sanguíneo), também 
desloca para a direita a curva. Essa alteração na 
posição da curva decorre da modificação na 
forma da molécula de Hb, o que dificulta a 
ligação do oxigênio ao complexo heme. À 
medida que o pH cai e a curva se desvia para a 
direita, a saturação da Hb para uma dada Po2 
decai. Ao contrário, a elevação do pH desvia a 
curva para a esquerda, e a saturação de Hb 
para uma dada Po2 aumenta, indicando maior 
afinidade da Hb pelo oxigênio. 
o EFEITO BOHR: Redução do pH favorece 
a liberação de O2 para os tecidos. 
Diminuição da afinidade da 
hemoglobina pelo O2 na presença de 
alta concentração de CO2(TECIDOS)→ 
é o que ocorre durante a realização do 
exercício. 
o EFEITO HANDALE: Diminuição da 
afinidade da hemoglobina pelo CO2 na 
presença de alta concentração de 
O2(CAPILARES) 
• Figura A: Enquanto a queda da temperatura 
causa em desvio da curva para a esquerda, a 
temperatura elevada desvia a curva para a 
direita. Ou seja, hipertermia diminui a 
afinidade da hemoglobina pelo O2 e vice-versa 
• Figura D: O 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) é um 
produto intermediário constituído durante a 
glicólise anaeróbia, via energética da hemácia. 
Hipoxemia e anemia aumentam a 
concentração intracelular de 2,3-DPG. Quando 
a concentração de 2,3-DPG se eleva no interior 
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da hemácia, a curva de equilíbrio entre o 02 e 
a hemoglobina é deslocada para a direita. 
• >AFINIDADE DE Hb-O2 → MENOR LIBERAÇÃO 
DE 02 
• <AFINIDADE DE Hb- O2 → MAIOR LIBERAÇÃO 
DE O2 
• A afinidade natural da Hb pura pelo 02 é tão 
elevada que ele teria uma passagem 
dificultada para os tecidos sem os fatores que 
reforçam a liberação de O2 (CO2, H+, 
temperatura e ânions polifosfato, como o 2,3-
DPG). Eles favorecem a liberação de oxigênio, 
estabilizando a configuração desoxi da Hb e, 
assim, reduzindo a afinidade pelo O2. 
• O CO2 forma grupamento carbamina 
• O H+ reforça as pontes de sal dentro da 
molécula de Hb 
• 2,3 –DPG reúne as subunidades das cadeias 
beta da desoxi-hemoglobina, modificando a 
forma da molécula de Hb, o que dificulta a 
ligação do oxigênio ao complexo heme 
 
• 10% dissolvido no plasma 
• 20% ligado a Hb 
• 70% bicarbonato (mais importante) 
CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3- 
• A captação de C02 criado pelas células e seu 
transporte até o pulmão, onde é liberado para 
o gás alveolar e daí para o meio ambiente, são 
feitos pelo sangue. 
• Naturalmente, a Pco2 é maior nas células 
ativas que no sangue a fluir pelos capilares. Por 
isso ele se difunde dessas células para o 
plasma. 
• O dióxido de carbono é transportado no 
sangue como: (1) C02 dissolvido, (2) íons 
bicarbonato (HC03 -), (3) 
carbaminohemoglobina e outros compostos 
carbamínicos, e (4) quantidades diminutas de 
ácido carbônico (H2C03) e íons carbonato 
(C032-). 
• Uma pequena parte do C02 proveniente das 
células dissolve-se no plasma. Ainda no 
plasma, uma pequena quantidade de C02 
reage lentamente com a água para formar 
ácido carbônico o qual se dissocia 
prontamente, para causar neutralização pelos 
sistemas-tampões do plasma. No plasma, o 
C02 reage também com as terminações amina 
livres (-NH2) das proteínas plasmáticas, 
formando os compostos carbamínicos. Essa 
rápida reação química não exige catalisadores. 
• Entretanto, a maior parte do C02 que se 
difunde a partir das células para o sangue 
penetra nas hemácias, nas quais ocorrem três 
fenômenos: 
o Parte permanece dissolvida no interior 
da hemácia 
o Parte combina-se com a hemoglobina 
para formar a carbamino-hemoglobina 
(HbC02). O íon H+ resultante é 
tamponado pela própria hemoglobina 
o A maior parte do C02 combina-se com 
a água, constituindo ácido carbônico, 
que se dissocia em H+ e HC03 -. Ao 
contrário da reação química similar 
que se dá no plasma, no interior da 
hemácia existe uma enzima 
catalisadora, a anidrase carbônica, que 
acelera a conversão de C02 e H20 em 
H2C03 (e vice-versa) 
• Parte do íon bicarbonato se difunde para o 
plasma, mantendo o equilíbrio das 
concentrações na hemácia e no plasma. A 
neutralidade de cargas é conseguida à custa da 
passagem de ânions cloreto do plasma para o 
interior da hemácia. A esse fenômeno, 
denomina-se desvio de cloretos (ou efeito 
Hamburger). Simultaneamente, moléculas de 
água dirigem-se para dentro da hemácia, a fim 
de restabelecer o equilíbrio osmótico, 
resultando daí que as hemácias do sangue 
venoso apresentam um volume maior que as 
do sangue arterial. Embora o plasma 
transporte grande quantidade de ânions 
bicarbonato, estes são produzidos no interior 
da hemácia, graças à presença da enzima 
anidrase carbônica. 
• Quando chega perto dos alvéolos: O CO2 que 
estava dissolvido no plasma se difunde para o 
interior dos alvéolos, assim como o CO2 que 
estava ligado a hemoglobina, devido ao efeito 
handale se desliga e se difunde para os 
alvéolos. Parte da hemoglobina que estava 
ligada ao íon H+, produzido durante a 
produção de bicarbonato pela anidrase 
carbônica, reage agora com o HCO3- que é 
internalizado pela hemácio pelo trocador com 
o Cl-. Dessa forma, a hemoglobina é liberada e 
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o H+ se combina com o bicarbonato formando 
H2O e CO2, o qual se difunde para os 
alvéolos. 
 
• Monóxido de carbono: 
o Pode deslocar o O2 da Hb diminuindo 
assim o transporte de O2 
o 0,04 mmHg – competição com 02 
o 0,06 mmHg – letal (acidente em SC) 
 
• É a deficiência de oxigênio nos tecidos 
corporais, suficiente para causar impedimento 
da função fisiológica 
• São quatro os tipos de hipoxia: hipóxica, 
anêmica ou hipêmica, estagnante e 
histotóxica. 
• Hipóxia hipóxica: A capacidade de oxigênio do 
sangue está normal, mas a PO2, a SO2 e o 
conteúdo de O2 encontram-se diminuídos. 
Este sangue ao chegar aos capilares sistêmicos 
não apresenta um gradiente de Po2 suficiente 
para impulsionar o O2 em quantidades 
adequadas até as mitocôndrias. Esse tipo de 
hipóxia pode ser dar por: (a) Po2 baixa no gás 
inspirado, como ocorre quando é inalada 
mistura gasosa pobre em 02, ou quando a 
pressão barométrica está diminuída; (b) 
hipoventilação alveolar global, por depressão 
do centro respiratório, como acontece em 
certas doenças ou na intoxicação por alguns 
agentes farmacológicos; (c) doenças 
pulmonares com comprometimento da 
difusão de gases através da barreira 
alveolocapilar ou distúrbio da relação 
ventilação-perfusão (enfisema, doença 
pulmonar fibrótica, edema pulmonar e asma), 
e (d) contaminação do sangue arterial com 
sangue venoso, como em algumas cardiopatias 
congênitas ou fístula arteriovenosa pulmonar. 
• Hipóxia anêmica: há diminuição da capacidade 
de oxigênio do sangue. Embora a S02 e a Po2 
arteriais estejam normais, o conteúdo de 02 
encontra-se diminuído. Não havendo aumento 
da perfusão tecidual periférica, será maior a 
diferença arteriovenosa de Po2, caindo a 
oferta para os tecidos. Essa hipóxia é 
provocada pela diminuição da hemoglobina 
disponível para o transporte de oxigênio. 
Assim, tanto a anemia (em que há diminuição 
real da taxa de hemoglobina no sangue) 
quanto o impedimento da ligação do 02 com a 
hemoglobina (envenenamento pelo CO, 
metemoglobinemia etc.) podem levar à 
hipoxia anêmica. 
• Hipóxia de estase: a S02, a Po2 e o conteúdo 
de 02 arteriais encontram-se dentro da 
normalidade, porém a perfusão sanguínea dos 
tecidos está comprometida. Em outraspalavras, essa hipoxia resulta simplesmente da 
permanência mais longa das hemácias nos 
capilares sistêmicos, com consequente maior 
extração de 02 por mililitro de sangue, que leva 
finalmente a uma menor oferta de 02. Como 
causas podem ser citadas as cardiopatias, que 
acarretam baixo débito cardíaco e distúrbios 
vasculares. 
• Hipóxia histotóxica: estão normais a 
capacidade de oxigênio, a S02, a Po2 e o 
conteúdo de 02 do sangue arterial. Como neste 
caso os tecidos estão comprometidos, não 
sendo capazes de metabolizar o 02, há 
diminuição da diferença arteriovenosa de 02, e 
o sangue venoso tem valores elevados para 
S02, Po2 e conteúdo de 02. Surge tipicamente 
no envenenamento pelo cianeto. 
 
• Coloração azulada da pele e mucosas, gerada 
pelo aumento da quantidade de hemoglobina 
reduzida (desoxigenada), que tem uma cor 
muito escura, nos capilares periféricos. Ela 
depende apenas da quantidade absoluta de 
hemoglobina reduzida e não da porcentagem 
desta em relação à hemoglobina total do 
sangue. Assim sendo, quando a taxa de 
hemoglobina reduzida ultrapassa 5 g%, há 
cianose.