Biogeografia da America do Sul Padrões e Processos CARVALHO, C e ALMEIDA, E.

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DA AME iCA DO SU 
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Organizadores 
Claudio J. B. de Carvalho 
Doutor cm Ciências (Entomologia) pela Universidade Federal do Paran á. Professor Titular do Departamento de 
Zoologia da Un iversidade Federal do Paraná. Bolsista de Prod utividade cm Pesqui sa do Consel ho Nac iona l de 
Dcscnvol vimCJ1(O Cien tífico c Tecnológ ico (CNPq), níve l I A. 
Eduardo A. B. Almeida 
Doutor em Entomo logia pe la Cornell Univcrsity. Proressor Adjunto do Centro de Ciências Naturais c Humanas 
da Un iversidade Federal do ABC. 
ROCA 
Copyrigh t © 20 11 d<l I ~ Edição pela Editora Roca LIda. 
ISBN: 978-85 -7241 -896-6 
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modo ou por qu:!lquer outro meio. seja cste cletrônico. mccftn ico. de fotocópia. de gravação, ou oulros . sem prévia 
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Ü lpa 
G AlmlEL ANTON IO R EZENDE DE PAULA 
CIP-BRASIL. C H i\ LOGAÇ,\O-NA-FONTE 
SINDICATO NACION,\L I)OS ELlITORES f)f~ L1 VIWS. RJ. 
C322b 
Cnrv:i1ho. Claudio J. B. de 
Biogeogrnfin da AmériC:1 do Sul: p<ldrõcs e processos 
f Claudio J. B. de Carvalho. Eduardo A. B. Atmeida. - S~o Paulo: 
Roca. 2010. 
Contém glossário 
Inclui bibliografia e índice 
ISBN 978-85-7241 -896-6 
I. Biogeografia - América do Sul. 2. Biodi\'crsid<ldc -América do 
Sul. 1. Almeida. Eduardo A. B. II. Título. 
10-4168 . CDD: 578.098 
CDU: 574(8) 
20 11 
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Impresso no Brasil 
Prinled in Brazil 
Apresentação 
Há pouco mais de 30 anos, Léon Croizat iniciou a sua 
Biogeografia AlI(llilica y SiJlletica ( " Pal1biogcogra{ía ") 
de las Américas com a seguinte declaração: "Não é de 
nenhuma forma ousada a afirmação de que não se conhe-
ce hoje na Ibero-América uma biogeografia que mereça 
o título de científica", Continuou, afirmando que não 
possuímos uma filoso fia , urna ideia geral ou um conjunto 
de noções básicas que nos permita enfrentar os problemas 
da distribuição geográfica e composição taxonômica de 
plantas canimais que ocorrem nas Américas. desde o Rio 
Grande do Norte até a Terra do Fogo, desde o Estreito de 
8ering até a pequena ilha de Femando de Noronha. O 
que encontramos. com frequência, é uma compilação de 
modelos, normus, métodos, trabalhos CtC" dc zoogcó-
grafos e I1togcógrafos estrangeiros, que consideramos 
como mestres irrebatíveis que nunca alcançaremos. Léon 
Croizat já indicava, naquela época, a necessidade da 
construção de uma biogeografi:l desenvolvida por nós 
mesmos, emhasada grandemente pelo reconheci mento e 
pelas comparações dos padrões de distribuições de ani-
mais e plantas. 
Ainda hoje não é dil"ícil const:Har na literatura a quase 
total ausência de livros de Biogeogral1a genuinamente 
escritos em português . No Brasil. com sua intensa c 
profícua produção de conhecimento sobre a biodiversi-
dade, nas suas diferentes formas, fa ltava um livro com 
conteúdo amplo e abrangente que divulgasse as atllllÍs 
ideias biogeográficas para ii América do Sul, continente 
biologicamente híbrido e biogeografieamente muito rico. 
O embrião deste livro fo i fo rmado há cerca de dez 
anos, quando se sentiu a necessidade de ter um livro para 
biogeografia em português. Um livro que reuni sse as 
ideias novas c não apenas urna repetição de antigos 
chavões biogeográficos, encarqui lhados em conceitos 
antigos e apresentados em traduções pouco recentes. 
Este embrião foi se desenvolvendo a cada partic ipaçflo 
em congressos brasilei ros de Zoologia, Entomologia, 
Ecologia ou Conservação. Nestes, percebia-se a falta de 
um acompanhamento mais crítico dos estudantes nos 
temas de biogeografia, talvez pela falta de uma obra em 
por1uguês que desmi stificasse as teorias e simplificasse 
o entend imento dos métodos exibidos e di scutidos. Este 
fo i o principal objetivo da concepçflo deste livro: te r 
disponíveL em língua portuguesa, um livro com condi-
ções plenas de in ic iar os estudantes nesta ciência 
dinâmica e de contínua evoluçflo. 
A biogeografia encontra-se no meio de um furacflo 
de proposi ções de mudanças metodológicas e consoli-
daçflo de conceitos. Cada vez mais métodos estflo sendo 
desenvolvidos para o reconhecimento e a explicaçflo dos 
padrões de distribuiçflo dos organismos. Alguns métodos 
também es!flo começando a ser utilizados como ferra-
mentas panl resol ução de problemas i mediatos em áreas 
de invest igaçilo próximas, como dc conservação bioló-
gica ou de naJurcza médico-sanitária. 
Corno qualquer livro com múltiplos capítulos, as 
ideias expostas estflo sob a óptica dos autores. A diver-
sidade de métodos explorados em cada um dos capítulos 
renete a variedade de abordagens atual mente disponíveis 
para a pesquisa biogeográfica. Os autores tiveram a 
independênc ia para buscarem as ferramen tas que consi -
denlVam mai s ap ropriad:ls. de acordo com as suas 
convicções biogeográficas. 
O livro é iniciado por prefácio conciso e seg uido de 
quatro seções - Histórico e COl/ceitos (quat ro capítu -
los), MélOdos e Aplicaçdes (seis capítulos). Evoluç{ío 
Espacial da Resido (quatro capítulos) e Padrões e 
Processos - E.wl/dos de Casos (t rês capítulos). Sflo 17 
capítulos confeccionados por 26 autores,jovens cm sua 
maioria, mas com produçflo biogeográfica já consoli -
dada . O encadeamento de seções e C:lpítulos seguiu 
de uma visilo histórica e conceitua i da biogeografia 
para uma visflo das apl icações dos métodos e evolução 
espacial da regiilo. Na última seçflo está incluído o 
estudo de casos de d iferentes organismos no cOllli-
nente sul-americano. O livro é finalizado pelo glossário 
dos principais termos utilizados . 
Os organizadores agradecem a Ed i!Ora Roca pela sen-
sibilidade de produzir urna obra deste tipo: aos revisores 
dos capítulos, pela leitura criteriosa e atenta (em ordem 
alfabética do primeiro nome): Camila C. Ribas, Carlos 
Roberto Brandflo, Charles Morphy Dias dos Santos, 
VI - Apre>entação 
Dani e la Maeda Taki ya. Elaine Della Giust ina Soares. 
Fernanda Werneck. Gabriel Augusto Rodrigues de Melo. 
Guil herme Schnell e Schuehli. José Alexandre Fe li zo la 
Diniz Filho. José Francisco de Oliveira Neto, José Ma-
ria Cardoso da Sil va, Juan J. Morrone, Kirste rn Lica F. 
Haseyama. Llícia MassUlt i de A lmeida. Lui z Malabarba. 
Mareio Roberto Pie. Maurício Osvaldo Moura. Pau la 
Posadas. Renata G. Nello. Roberto E. Reis. Rodrigo A. 
Torres. Rodrigo C. Marques. Sílvio S. Nihei, Tania Es-
calallle, Valéria C. Muschner: e a Diana Grisales, pela 
tradução para o português dos manu scritos originalmen-
te escritos cm espan hol (Capítulos 2 c J J). 
Claudio J. B. de Carva lho 
Eduardo A. B. A lmeida 
Novem bro de 2010 
Prefácio 
A Améri ca do Sul sempre rcprcsenlUll um problema par;) 
os biogeógrafos. principalmente em relaçiío a sua fauna. 
Don Félix de Azara, porcxcmplo. em 1809. cm sua obru 
\0J(lge.~ dala rAmiiriqlle Méridiolla!e. após descrever 
3S espécies de mamíferos do Paragua i. comentav .. l: 
"Considcra-scem geral como lima verdade incontestável 
que todos os quadrúpcdcs têm sua origem no velho 
contincllIe, de onde passaram para a América. Procura-
-se, cm consequência. o lugar por onde eSSll passagem 
pôde cfclUar-sc : c como os cont inentes se aproxi mam 
ao norte mais do que em qualqucr outro lugar. crê-se que 
foi por I:'i que eles passaram. Não parece difícil aplicar 
CSS,\ ideia àq ueles qu adrúpcdcs que povoaram toda 
a América ou a maior parte desse cominclllc. lais como ,t 
anl:!. os veados. os porcos-da-mala. a onça. a suçuarana. 
asjagualiricas e Ilm itos oulros.
que perfazem uma série 
ininlerrupta desde o nane da América até o su l. e que 
parecem indicar o cami nho que seguiram: embora seja-
mos levados a crer que jamais lenham ex islido no ant igo 
continente. pois a li hoje ni:io mais se acham. pode-se 
presumir que o homem os ten ha ex terminado". 
O naturaliSla espanhol referia-se à pri meira e mais 
longeva teoria biogeográfica formulada - a do centro de 
origem e dispersão da biola. que aparece duas vezes no 
livro do Gênesis da Bíblia. Como foi adm itido durante 
mais de um milê nio. Deus teria criado origirw lmellte 
tod:ls as espéc ies (entidlldes imutáve is. por saírelll per-
fe itas das miíos do Cri:rdo r) de animais num lini co 
ponto da face da Terra - o Jardim do Éden. de onde se 
dispersaram. após o pee:ldo o ri gina l do primeiro casal 
de hurmnos. para ocupar O resto do pl anet,l. Após o 
Dilúvio. o MOllle Ararat. onde parou a arca de Noé. 
funcionou corno um segundocelllro de origem e disper-
são dos an imais salvos pelo patriarca. que tomaram a 
povoar toda a superrície de nosso planeta. 
Como toda teoria . esta também logo encontrou obs-
táculos epistemológicos . Como os ani mais oriundos do 
Ararat, sem uli lidade para O homem. nem capacidade de 
nadar ou voar. cheg~ral1l às il has ocefmicas . depois de 
terem repovoado o Velho Mundo? S;nl\o Agostin ho (cm 
seu livro De dl'ilale Di'i) imun izou a teoria contra esse 
teste. ad mitindo haverem c les sido transportados por 
anjos par~ as il has do At lântico Norte::!. 
O prob lema agravou-sc com o descob ri mento da 
Améric;1 e sua estranha biota - ex istiam an inwis muito 
semelhantes aos do Velho Mundo (como os veados). 
outros bast,mte direrentes (porcos. Ilwcacos) c um ter-
ceira grupo (como os rnarsupi"is. por exemplo) que eram 
en tão apenas con hecidos do Novu Mundo. Isto foi cl:l-
mmente percebido e descrito pelo Pc. Joseph d' Acosta 
cm seu livro de 1590. Por que ex ist iam esses diferentes 
gru pos? Com o chegaram a este lado do A tl üntico? 
Propôs-se urna ponte intercont inental (a Atl flllt ida) li -
g,tndo a Europa rr América. hipótese derrubada por 
d' Acosta, ao postular um" passagem pelo estreito de 
Bering. através do qual os aninl:lis provi ndos do Ararat 
puderam chegar à América). 
Mas por que alguns perrnaneceram muito parecidos 
com seus ancestra is. uut rus se diferenciaram um tanto c 
uutros a inda ficaram tão diferentes que não podiam ser 
relac ionados a qualquer espécie da Eurásia? Por que 
certas espécies ex istiam apenas na América? Burfon. em 
1778. após v:írias tentalivas prévias de elucidar o pro-
blema. termi nou postu lando. em seu clássico ··Épocas 
d:1 Natu reza". lima criaç:io sep;rrada para os mamíferos 
da América do Su l ~. 
Azar,,1 também se ocupou desta {IUestão: 
··'/"lio /ult ll ra{ quolllo poreço esse //Iodo de l,ell.\"(lI; 1'0-
delll-se-Ihe Iàzer várias obje{:rJes. e eis aqui a p r imeira: 
l !l - P(l rece i II/possível que o 1(I//I(IIu/uâ-bal1deim. (J 
/(//II{l/Ulllú -co{ele, o o/lri{:o-cacheilV, wiúm COIIIO a.l· 
\ 'ária.~ eSI,éóes de /l/ar.\"I/p;a;.I" e lfe /(I/IIS que se acham 
lias dlla.{ Américas po.\·sallllerJeilO IIIIUI tilo IOllga \';a-
gemo dadas sI/a preglliça e I,o/Irollice e.\"í:essi\"lls: e lIlio 
se cOIIC:ebe que ctlll.m liJ ·/o.~-i(j delermillado a vil/jm: 
, ... /. 2 9 - A rralls//Iigraçlio di' a/gu/IIas eSf,écies I,orece 
;/IIIJOssíllef. Por exell/plo, //I;I/ha capimm e /IIillha /olllm 
III II/Ca elllram lia água do /lia/": e IIIIIIC(/ vi lIem O/I\'i 
d i :er qlle esses (1/lill/lIis se afuslell/lllois de Irima pllSSO.\· 
do rio 011 do lago onde vivem f. .. J . • F - O IUCO-IIICO 
11II1Il;l1 .mi de sua habiraç(io .l"IIble/"râllea f ... J: 4!! - '/iô· 
espécie.~ de gaTOS ( ... ). o cllIIgalllbá. o O/Iri(."o-cadleim. 
VIII - Prefacio 
a I'iscac/w, a lebre da Patagónia, o.\' Ta/IIS ( . .) aCh{/III - .\·l~ 
ao sI/I dos 26° 30' de '(/fiTl/de (. .. ) e nenhUIII (/O norre 
desse paralelo. Como cOllcoldar este jmo COIl1 ti {J(lS.W/-
gem desses animais de IIIn cOlllinellle a OU/IV? ' •. . }. Se. 
para responder ti e.\·frI dificuldade. supije-se qlle os COII-
lil/en/es estava/II III/idos do lado do sul. e ql/ejoi por fá 
que se ejellfoll a {){umge/ll {I/IIW das hipóteses leval/frI-
da previamente publicada e depois (lbwu!ollada por 
BII./Jon/, caímos I/O.\" lIle.\"IJIOS iI/convenientes. pois lIe-
IIhum desses quadnípedes existe IW África". 
O autor só viu uma solução - "cada espécie de inse-
tos c de quadnípedes não provém de um único casal 
primordial, mas de vários casais idêlH icos criados nos 
diferentes lugares onde os vemos hoje". Pois, acrescen -
tou, "se a criaçiío que concerne ii zoologia tivesse sido 
instantânea e de um só casal de cada espécie, quem 
teria podido fornecer a alimentação daquelas que vivem 
ils expensas das outras? Elas morreriam de fome ou 
teri:un exterminado a raça daquelas que lhes serviram 
de alimento ... " [Objeção já publicada por Eberhardt 
Zimmem1ann em seu Specimen Zoologiae geographic{/e 
QlladrupedwnJ s. 
Em 1820, Augustin Pyramus de C:llldolle6, num genia l 
artigo intitulado Géogmphie botanique, propôs pe la 
primei ra vez a divisão dos conti nentes em regiões fito-
geográficas ou áreas de endemismo; em 1838 incluiu 
várias ilhas oceân icas em seu sistema e propôs 40 regiõcs 
Iltogeográficas: o que hoje chamamos Região Neotrop i-
cal incluía as subregiões "México ou Améric'I Centra l", 
"Antilhas", "Colômbia", "Guianas", "Peru", '·Chile'". 
"Brasi l tropica l". "Brasil austral e Buenos Aires" e 
"Terras magelfmicas"7. Ludwig Karl Schmardal!. em 
1853, confi rmou essas divisões para os an imais terres-
tres. James Dwight Dana9, no mesmo ano, ocupou-se da 
distribuição dos animai s marinhos, separando os oceanos 
em cinco "reinos", cada qual com v:"irias "zonas" biogeo-
gr:íficas. Philip Lutley Sclater1o, cm 1858. propôs uma 
classificaçao dos contincntes em cinco grandes reg iões 
(que incluíam as áreas de endemisrno descobertas por 
Candolle e Schmarda), sistern,1 segu ido até os dias de 
hoje: cons iderou tais regiões como "centros de criação", 
em que Deus teria criado separadamellle as espécies. 
O advento do paradigma evo lutivo de Wa llace -
-Darwin, no século XIX, representou a derrocada do 
Criacion ismo, por admitir a comunidade de descendên -
cia das espécies. No entanto, a biogeografia continuou 
se baseando na antiga teori,l do centro de origem e dis-
persão. admitindo-se ago ra que ~ medida que se 
dispersam, as espéc ies originam novas espécics descen-
dentes. Contin uaram prescntes. entretanto, os problemas 
das barreiras à livre dispersão (o problema pe la primei-
ra vez levantado por Santo Agostinho) e da causa das 
diferenças en tre as faunas das diversas regiões. Por es-
tranho que pareça. ,I Biogeografia, dentro da perspec tiva 
histórica advinda da teoria da evol uçilo, continuou me-
ramente descritiva (preocupada apenas com os padrões 
de distribu ição). tendo seu apogeu no cl,íssico livro de 
Wallace ll The Geographical Dislribmion of AI/ima/sem 
1876. em que mostrou como os cinco grupos tradicionais 
de vertebrados estão repartidos nas subregiões das cinco 
grandes regiões de Sclater. Pouco ou nada contribu iu 
quanto aos processos de formação desses padrões. 
Os not<Íveis progressos das ciências geológicas no 
século XX contribu íram para a total reformulação das 
ideias biogeográficas. A teoria da deriva continenta l, 
publicada por Alfred Wegener12 em 1915 (Die EIISIS-
lelllIng der KOlltillellle III/ti OzeaJle), foi acatada por 
muitos biólogos- foram os contillellles que se moveram. 
e niío os animais. Uma venladeira "revolução copernica-
na" no campo da biologia comparada, a magnífica teoria 
da Tectônica Globa l veio aperfeiçoar ainda mais essa 
explicação. 
Três grandes revoluções científicas ocorreram no 
sécu lo passado - a Sistemática Fi logenét ica de Willi 
Henn ig, a Pan-biogeografia
de Léon Croizat e a Biogeo-
grafia por Vicariância, que afetaram profundamente a 
Bio log ia Comparada, com extraordinária riqueza de 
re:su ltado:s . 
Ainda resta muito a fazer em relação ii biota da Amé-
rica do Su l - um campo promissor para novas gerações 
de pesquisadores. É a eles que se dirige esta obra, 
b:Jstante abrangente e que certamente será de grande 
importflllcia para incentivar novos estudos sobre esta 
fasc inante ciência - hoje lima feliz e fecunda síntese de 
todos os campos da História Natural. 
Nelson Papavero 
Museu de Zoo logia 
Universidade de Silo Paulo 
REFERÊNCIA S BmUOGR..\ Fl CAS 
I. AZ/\RA. F. \{' .I"lIb'<'s dan,' rAmifiqu<, màidiollalc par 0011 
Félix d<, A::am. d"lmis 178/ jllsqu'ell 1801; C01ll<'lIlIIlIla d<,.I -
aiplioll géogmphiqlll'. politique el eh'ilc "" Pamguay el d<, la 
ril"iá<, d<, Lli /'1(1/(/: I"l!iswire de la dà'oll\ 'crte e/ de la cOllquél<, 
di' Cn" comr';".I; de.l dé/(lils lwmbr<'lu sur I<,ur l!i.,·loire 1I11lurdle. 
<'I sur "'.1/11'111'10 ~wll"IIges qllÍ le.l/",IIill'1II; h' deil de.llllo)"l"Il.,' 
c/llployó par h'I lésllile.l flour ll.l.mjelir e/ ei,·ili.l<'r le.'· illdigbJes. 
<"Ie. Publió d'{/prh' ln mmwscrils d<, I'allkll" II"('C une 1I00ia 
.mr sa ,·it' e/ ws laitI. par C. ri. \\'alckf'lUl/'r; /'/l ri("lIi.\· de II()/<,.)' 
par G. CIII·ier. .. SuÍl·i.\· de I'/,istoire IUllI/rel'" d<,.1 OiselllL\" dll 
1'{I/"('b' ''((I' 1'1 dI' la Plalll. fI(lr II: /II""!/' mll<,Ur. Imdllil(', d'(/I'res 
I·originall'sp(/gllol. 1'1 tll/gll/enlà> ti" 1101<'.1 par M . SO//IIilli. 
Ik~'OIll/Jtlgllé d'lIl1 a/la~' di' "illli,-cillq p/wU"hes. Tome Premier. 
Parj~: Del1lu.lrllpril1lcllr-Libr~jrc. t809. 
2, PAPAVERO. N.; TE IXEIRA. D. t-L LLORENTE-BOUS-
QUETS, J, Hiuâria da /Jio!leo!lmjia 'lO Pa{odo !'ré·"'·O/III;'·O. 
São Paulo: Plêiade & Fundllção de Amparo ~ Pesquisa do Es· 
(ado de São Paulo. 1997. 
3. D'ACOSTA. J. Hiiilorir/ nll/ural y IIIm~" rle /a,l flu/im', 1'11 'lU/' 
se 1m/1m de ('O~'II~' 11O/IIb/n rid ádo. y dnll("nloS, me/a!;:.,'. 
p{muus y mlim(//e~' deI/as y 1m' ri/os. y L'e l"l:m()1lirl~·. 11'.1'(",,' f' 
!lobiemos, Y !lllerms de /OJ' {mlios. Sevilla: Juan de Léon. 159U. 
4. BUFFON. G. L. Hiswirc llillllll'lIc. SIII!I'IiIl/CIII V. t,{Xlf/IICS dI' III 
'Ill/ure. Paris: hnprimérie Royale. 1778. 
5. ZIMMERMANN. E. Specimt'lI ~oolo!liilt, !I" ()!lrl,phime 1/11(/-
dmpl'llllll/ dOll/icilia cllI/i!lm/iolles siSIl:m. Lei pzig: Lugdlll1i 
Balavorurll.I777. 
6. DE CANDOLLE. A. 1'. Géogr.lphiebolanique. ln: LEVR/\ULT. 
F. C. Dicliollllflirt' dl'.1 JÓCIICt'S /UI/welles 19. Paris: LcvwlI l!. 
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Prefácio ~ IX 
7, DE CANDOLLE, A, P. SlmiJ'/il/lle de lafamillc des ( :omposél's. 
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8. SCHMARDA , L. K. Di • ." !leog raphisd", Va},rci/u/!!; ria TIIÍl" 
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9. DANA. J. D. 0 11 lhe iSOlhermal ()Ceanie ehart, illuslrming lhe 
gcographical dis(riblllion of mnri ne animais. Am. J. Sei. Ar/s. 
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10. SCLAT ER. 1'. L. On lhe geogrnphical dislribulion or lhe mel11-
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II. WALLACE. A. R. Til(' .~<,r!!lmphiC(1i dislribwioll of rlllimal.\": 
1I"ill/ (/ J'/"'/.I" of II/e rc/llliOIlJ' of lil"ill;': mui e.uil/Cf fallllfls {lS 
d((âdlllill.~ Ih" l'rlJl ÔIIIIIgI'S oflhe 1:."/1/"11/'.1 .H/riac/'. 2 vols . N.::w 
York: Harpcr & Brolhcrs. I'ublishers. 1876. 
12 , \VEGENER. A. Di/' EIII.wl'llllflll der K/IIllil/en/e 111111 O~e(l//('. 
Braunschwcig: Vieweg. 1915. 
Colaboradores 
Adrian An tonio Garda. PhD em Zoologia pela Univer-
sity of Oklahoma. Professor Adjunto do Deparlarncllto 
de Botânica, Ecologia e Zoologia da Universidade Fede-
ral do Rio Grande do Norte. 
Alexandre C unha Ribeiro. Professor Adjunto do 
Departamento de Biologia e Zoologia do Instituto de 
Biociências da Universidade Federal de Mato Grosso. 
Charles Murphy D. Santos. Doutor cm Entomologia 
pela Universidade de São Paulo. Professor Adjunto do 
Centro de Ciências Naturais e Humanas da Universida-
de Federal do A Be. 
Domingos Bcnício O li veira Sil va Cardoso. Douto-
rando do Programa de Pós-grnduação cm Botânica da 
Universidade Estadual de Feira de Santana . 
Edgardo Ortiz-JaUl'cguizar. Doutor em Ciências 
Naturais. Professor Titular da Cátedra de Mastozoologia. 
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad 
Nacional de La Plma. Invcstigador Independente do Con-
sejo Nacional dc Investigacioncs Científicas y Técnicas. 
Ernesto Lui:!. Lavina. Doutor em Ciências pela 
Universidade Federal do Rio Grande do SuL Professor 
Adjunto do Curso de Pós-graduação em Geologia da 
Univers idade do Vale do Rio dos S inos. Bols ist:l 
de Produti vid:lde em Pesquisa do Conselho Nacional de 
Desenvolvimcnto Científico e Tecnológico, nívcl 2. 
Fetipe de Mello Martins. Doutor em Biologia Gené-
tica pela Universidade de São Paulo. Pós-doutorando do 
Departamento de Zoologia da Universidade de São Paulo. 
Fernando César Vieira Zmlella. Doutor crn Ento-
mologia pela Uni versidade de São Paulo. Professor 
Associado da Universidade Federal dc Campina Gran-
de, campus de PaIOs. Bolsista de Produtividade em 
Pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento 
Científico e Tecnológico. nível 2. 
Flávio César Thadeo de Lima, Bolsista de Pós-
-doutorado do Museu de Zoo logia da Universidade de 
São Paulo. 
Gerson Fauth. Doutor em Geologia pela Universi-
dade de Heidclberg, Alemanha. Professor Adjunto do 
Curso de Pós-graduação em Geologia da Universidade 
do Vale do Rio dos Sinos. 
John R. G rehan, Doutor em Zoologia/Entomologia 
pela Victoria University orWellington. Diretor Científi-
co e de Pesq ui sa do Buffalo Museum 01' Science. 
Buffalo, Nova York. 
José Alexandre Felizola lJiniz Filho. Doutor em 
Ciênc ias Biológicas (Zoolog ia) pela Univcrsidade Esta-
dual Paulista Júlio de Mesquita Filho. Professor Titular 
do Departamento de Ecologia da Universidade Federal 
de Goiás. Bolsista de Produtividade em Pesquisa do 
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e 
Tecnológico, nível IA. 
José Maria Cardoso da SilVêl. PhO cm Zoologia pela 
University ofCopenhagen. Vice-presidente para li Amé-
rica do Sul. Conservação Internacional. Bolsista de 
Produtividade em Pesquisa do Conselho Nacional 
de Desenvo lvimento Científico e Tecnológico, nível 2. 
Juan J. Morrone, Professor Titular C de tempo 
comp letada Facultad de Ciencias, Universidad Nacional 
Autónoma de México. 
Luciano Paganllcci de Queiroz, Prof'essor Tilular 
do Deparwmen to de Ciências Biológicas da Universi -
dade Estadual de Feira de Santana. Bols ista de Produti-
vidade em Pesquisa do Conselho Nacional de Desenvol-
vimento Científico e Tecnológico, nível I D. 
M:írcia Souto Couri. Dou tor em Ciências (Parasito-
logia) pela Universidade Ru ral do Rio de Janeiro. 
Professor Associado do Departamento de Entomologia 
do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de 
Janeiro . Bolsi sta de Produtividade em Pesquisa do 
Consel ho Nacional de Desenvolvimento Científico e 
Tecno lógico, nível IA . 
1\'larcio Bernardino DaSilva. Doutor em Zoologia 
pelo Instituto de Biociências da Universidade de São 
Paulo. Professor do Departamento de Sistemática e 
Ecologia da Universidade Federa l da Parlllba. 
Marcus Vinicius Domingues, Doutor em Zoologia 
pela Universidade Federal do Paraná. Professor Adjunto 
da Universidade Federal do Pará - Call1plls Universitá-
rio de Bragança, In st ituto de Estudos Costeiros. 
XII - Colaboradores 
M iguel Bastos Araújo. PhD Geography (Biogeo-
graphy), Un ivers ity of Lo ndo n. UK. Pro fessor do 
Departamento de Biodiversidad y Biología Evo lut iva, 
Museo Nacional de Ciencias Nat urales. Madri, Espan ha: 
C:ítedra Ru i Nabe iro - Biod iversidade. C18 10, Un iver-
sidade de Évora, Évora.
Portuga l. 
NaércioAq uino Menezes. Professor Ti tular Aposen-
tado do Museu de Zoo logia da Uni vers idade de S:io 
Pau lo. Bolsista de Produtividade do Conse lho Nacional 
de Desenvolvimento Científico e Tecno lógico, níve l IA. 
Paula I)osadas. Doutor em Ciências Natu rais . Do-
cente da C:ítedra de Biogeografía. Facuh ad de C iencias 
Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. 
Invest igadora Adjunta do Consejo Nacional de Investi-
gac iones C ientíficas y Técn icas. 
Pet e r Lõwe n he rg Neto. Do utor e m Ciências 
(Entomolog ia) pe la Universidade Federal do Paraná. 
Professor da Universidade Federal da Integração Latino-
-americana. 
Ricardo Pinto-ela-Rocha. Profcssor elo Departamento 
de Zoolog ia do Instituto de Biociências da Un iversidade 
de São Pau lo. Bolsista de Produt ividade cm Pesquisa do 
Conse lho N'lcional de Desenvo lvimento Científico e 
Tec nológico, níve l 10. 
5 il\'io Shigueo Nihei. Dou tor cm Ciências Biológicas 
(Entomologia) pela Uni versidade Federal do Paran:í. Pro-
fessor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto 
de Biociêneias da Universidade de São Pau lo. Bolsista de 
Prod ut ivid ade em Pesquisa do Consel ho Nacional 
de Desenvolvi mento Científico e Tecnológico. nível 2. 
, 
Indice 
SEÇÃO I - HISTÓRICO E CO:'lCEITOS .............................................................................................. . 
Capítulo J - Evolução Geológica da América do Sul nos Últimos 250 Milhõcs de Anos ....... .............. .... . 
Erncs/u Lllh LllI,jlla • Gcnoll Falltil 
Capítulo 2 -América do Sul e Geografia da Vid,l: ComparaçJo de Algumas Propostas de Regionalização. 
Juall j. Morrollc 
Capítulo 3 -Áreas de Endemisrno ............................ . . 
Claudio J. 8. de ClIrI'oll/O 
Capítulo 4 - Lógica da Biogeografia de Vicari<1ncia ............... .. . 
Eduardo A. IJ. Almeida· Charles Murphy D. SIII/Io,ç 
I 
3 
14 
41 
52 
SEÇÃO II - ;,\I~:TODOS E APLIC\ÇÜES................................................................ .............................. 63 
Capítulo 5 - Int rodução à Pan-biogcografia: Método e Síntese 
101111 R. Grehall 
Capítulo 6 - Biogeografia Cladística ............................ ...... ...... . 
Sih'io Shiglleo Ni//Ci 
Capítulo 7 - Modelos de Eventos para Rcconstruçao Biogeogr,í!ica . 
Ellllllrdo A. 8. Almeida 
Capítulo 8 - Filogeografia .... .. ............................... . 
Felipe de Mello Marlins· Marcns Villici/lS DOlllillglle.~ 
Capítulo 9 - Macroecologia e Mudanças Clim:ílicas .. ................................... . 
José Alexalldre Fe/izola Dilliz Filho · Migllel Baslos Araújo 
Capítulo 10 - Conservaçao da Biodivcrsidade e Biogeografia Histórica 
{'eler Ijjwellberg Nelo 
65 
99 
123 
137 
151 
162 
SEÇÃO 111- EVOLUÇÃO ESI'ACL\L DA REGI /\O............................................................................ 173 
Capítu lo II - Evolução da Região And ina da América do Sul .... . 
"allft/ PO.l'ada.~· Edgurdo Orliz-Jauregui:.ar 
Capítulo 12 - Padrões e Processos BiogeogrMicos na Arna7,Ôni a. 
JOHJ ,11ariu Curdo.w da Sill'u • Adrial/ AI/Iollio Garda 
175 
189 
Capítulo 13 - Evoluçao da Biota da Diagonal de Formações Abertas Secas da América do Sul............. 198 
Feri/aI/do César Vieira Zal/e!/f/ 
Capítulo 14 - História Biogeogr:ífica da M<lta At lântica: Opiliões (Arachnida) corno Modelo 
para sua In fe rência ........................................... ............. . ........... ..... ....... ............ 22 1 
Mi/reio Berllardillo /JlISilm· RiclIrllo /,inro-,[u-Rodlll 
SEÇ/\O IV - PADRÕES E PROCESSOS - ESTUDOS DE CASOS..................................................... 239 
Capítulo 15 - Caatinga no Contexto de uma Metacornun idade: Evidências da Biogeografia, 
Padrões Filogenéticos e Abundância de Espécies em Legum inosas...................................... 241 
Domingos IJel/ício Oliveira 5ill'(I Cardo.m. LIICitlllO Pugmlllcci de Queiroz 
Capítu lo 16 - Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul.............. ................ 261 
AfeXl/lulre CUI/ha Riheiro • FlrÍl'io Cé.mr 71/(/deo de Limu • Nuércio 11qllino Menezes 
Capítulo 17 - Biogeografia de Musc idae (lnsecta. Diptera) da América do Su l.. ........................................ 277 
CllIIlflio J. U. de CUrl'u/l/O • Márcio SQl/lO COllri 
GLOSS . .\RIO............................................................................................................................................... 21)1) 
íNDICI~ REI\IISSIV() ................................................................................................................................ JU_~ 
Se ão 
, 
HISTORICO E CONCEITOS 
Capítulo 1 
Evolução Geológica da América do Sul nos 
, 
Ultimos 250 Milhões de Anos 
Ernesto Luiz Lavina 
Gerson Fauth 
Introdução 
A história evolut iva da A mérica do Sul nos l"dtimos 250 
milhões de anos está rel acionada II uma sucessão de 
grandes even tos geológicos que modificaram tanto os 
continentes e as bacias oceün icas quan to o cJinlll c a 
própria cvoluçiío das espécies. 
A superfície terrestre está em transformação conl ínull 
ao longo do tempo. Não ex iste, cm lermos de história da 
Terra, qualquer Illlor natural que sej a constante. A geo-
grdfia planetária, por exemplo. quando ViSu;lli zada cm 
lermos de tempo geológico. é extraordinariamente mu-
tável. Cube destacar que apenas no último bilhão de anos 
(cerca de 20% do tempo geológico), dois superconli-
nenles se for maram a partir da reu ni ão de diversos 
conti nentes e il has, e se fragmentarnm dando origem a 
novos continentes e il has (Rodínia : 650 a 600 Ma*, e 
Pangeia: 270 a 220 Ma). Como outros exemplos notáve is 
de Illudanças palcogeográficas. podemos referir a Amár-
tica, que hoje ocupa a região do polo su l. mas já esteve, 
juntamente com Austr.ília e Índia, na região polllr única 
(há aproximadamente 700 Ma), ou o atual continente 
africano, urna série de ilhas há um bilhão de anos. agre-
gadas durante a formação de Rod ínia . Intimamente 
associadosih modificações pllleogeognHicas. o vulcani s-
mo c a fotossímese adquirem papel funda mental na 
evolução do clima. Em verdade. papéis antagónicos. pois 
o vulcanismo adiciona CO2 iI atmosfera, enquanto a 
• A sigla Ma significa "milhões de anos". 
fotossíntese o retira. Períodos de formação ou de desa-
gregação de supcrcont in entes apresenta m aumento 
sign ifi c:n ivo do vulc'lIl ismo, implicando cm ma ior pro-
duçJo de CO l e. em consequência. amplificando o efeito 
estufa. Ao cOlll rürio. em rases de menor intensidllde 
vulcânica. o fitop lflllcton (e o so lo) absorve CO l , dimi-
nuindo sua concentração na atmosfera, fazendo com que 
o planeta esfrie. 
C<ldeias de realimentação ocorrem naturalmente. se 
relacionando ,I diversos fatores, desde:l posição geográ-
fica dos cont inentes (paleo lati tude) até as variações na 
excentricidade da órbita terrestre e na obliq uidade do 
e ixo de rotaçiio. Fator fundamentlll de realimentação 
clim<Ític;1 para períodos frios é a presença de um conti-
nente em latitude polar. Uma ca lota polar posicionada 
diretamente sobre a :ígua não areta o nível do mar. En-
lrC1<\n to. se esti ver situada sobre um continenle . sua 
cxpllnsfío acarreta, necessariamenle. o rebaixamento do 
nível do mar. Em períodos mais fr ios. o gelo polar se 
expande em :írea e passa a refl e tir maior quantidade de 
luz solar de volta ao espaço. diminuindo a temperalura 
média do plane ta. O gelo polar cresce fts expensas da 
água do oceano. que pode rebaixar dezenas de metros 
em pOllCOS mi lhares de anos. Em períodos de mar baixo. 
os continentes lêm maior dificuldade de reter umidade 
e tendem a secar na I"aix" tropical (lat itudes inferiores a 
:)00, onde ocorrem as maiores laxas de in solação e de 
evaporação). Os desertos se expandem rapidamente
nesta fa ixa e os grãos de quartzo da are ia das dunas têm 
capacidnde quase igual à do gelo em reflet ir a luz solar 
p.ml o espaço, tornando a Terra ainda mais fria. Uma 
cadeia de realimentaçflo. como a descrita. é usada para 
4 - Histórico e Conceitos 
contextualizar os grandes eventos glaciai s. como o ocor-
rido no final do Pré-cambriano. no qual as evidências 
sugerem que toda a superfície da Term tenha congelado. 
mes mo na fai x,1 equatorial (o continente de Rodínia 
situava-se na regifío polar sul). Carbonífero (359 a 299 
Ma). quando 25% da superfide da Terrd fi caram colxnos 
por gelo (Gondwana ocupava o polo sul). ou mesmo o 
período glaci:ll pe lo qual passamos. Uma era glacial pode 
terminar. lentamente. pela movimentaçãodecontinemes 
para fora da região polar. ou abruptamente. em razão de 
urna fase de intensificação do vulcani smo. Em períodos 
de maior ati vidade vutc:1nica. a situaçfío se invel1e. o 
gelo se retrai e o mar se eleva. invadindo os continentcs. 
Períodos de "mar alto" aprescnlam tendência a mai or 
uni fo rm idade climáti ca e. com frequência. extensas 
áre:ls úmidas e grande desenvol vimento de florestas. 
Cabe. portanto. destac:!r que na história da Terra. O 
único fator imutável é a continuidade das tr.lIlsforma-
ções. Neste se ntido. os ültimos 250 Ma da história de 
nosso planeta apresentam Illuitas particularid:ldes. Du-
rante este tempo. incomensurável para a percepção 
humana. mas que corresponde a apenas 5% da históriól 
da Terra. surgiram doi s novos oceunos (Atlfll1tico e ín-
dico). e o supercominentc Pangeia se di vidiu em várias 
partes . dando origem aos continentes atuais. Associado 
às imensas variações na geografia planctária.também o 
clim:1 passou por grandes transformaçõcs. O intenso 
vulcani smo assoc iado à ex istência da Pange ia. desde a 
sua formação (Permiano e Triássico) ;lIé a fragmclltação 
(Judssico c Cret;íceo). produzi u um efei to estufa tão 
intenso que OCólSiOllOU o desaparec imento total do gelo 
da superfície da Terra. mesmo nas regiõcs polares. Como 
conseq uência. a formaç:1o da Pangei a provocou também 
dr:ísti cas alterações na dinãmica dos seres vivos. As 
biotas empobreceram em gêneros e espécies na p;lssagem 
do Permiano ao Tri;íssico (250 Ma). Em vcrdade. o 
eventO de extinç:1o de biornassa. ocorrido neste 1ll01llen-
10, é considerado a maior crise da história da vida na 
Terra. As evidências sugerem que mais de 90% das es-
pécies tenham-se extinguido em tempo ret:ltivamente 
curto. A gnlllde extensão da Pangeia. que dificultava ou 
mesmo impedia a distribuição da umidade para o interior. 
a progressiva retração :lreal dos mares rasos epiconti -
nentai s. o vulcanismo c o efc ito estufa decorrentes. são 
alguns falOres considerados cruci ais par:! ii redução 
drdstica do bioma. Neste tempo. as latitudes altas eram 
mai s favoráveis ü vida sobre a Terral.2. No início do 
Triássico. florestas e faunas de répteis e répteis mama-
li formes se dcsenvolviam em paleolmitlldes tão altas 
quanto 80° sul (região das atuais montanhas Transantár-
tieas). Durante o Mcsozoico. crocodilos e dinossauros 
habitaram diversas regi õcs circumpolares do hemisfério 
norte (Grocnl:1ndia. Alasca e Sibéria) c dinossauros \;. 
veram na Penín sula ArH;írtiCil durante o Cretáceo. O 
efeito estufa sofreu leve arrefec imcnto ao linal do Cre· 
táceo. lllólS fOl1aleceu-se nO\'alllente no início d:1 en 
Ccnozoica. c somente pe rdeu intensidade a panir do 
período entre 45 e 40 Ma. quando:l Antártic;1. que huvia 
saído d:l região polar durante o Mesozoico. retornou ao 
círculo polar. Desde entfío. o ge lo passou outra vez a 
fazer parte da história d:l Terra. Os prineip:lis eventos 
geológicos e climáticos ocolTidos na América do Sul são 
apresentados na Figura J. I. 
A história acima resumida. envolvendo extraordinárias 
mudanças geográficas e clim;íticas. é uma aquisição 
relati vamente recente. po is apenas ii partir da década de 
1970 passou a ser bem entend ida. Resulta. porém, 
de esforços da comunidade científica durante cerca de 
300 :mos. Pode-se dizer que tenha se iniciado durante os 
sécu los XV III e XIX. qU:lmlo houve grandes avanços na 
cartografia. no detalhamento de mapas e pesqui sas cm 
ciências nalllr<lis cm regiõcs inóspitas. dis(;lntes da Eu-
ropa. Com certa regularidade. alguns países europeus 
lançav;Hll grandes expedi ções cielltílicas aos "novos 
mundos" no intu ito de conhecer e descrever f,mna. flora 
e geografia locais (por excmplo. trabalhos de Humboldt. 
Darwin e Saint Hilaire). Desde o surgimento dos primei· 
ros Ill:lpas Illundi:lis. a coincidênci:l dos contornos da 
América do Sul e da África intrigou as mentes mais 
imaginativas sobre o cat;lCli sma que os tcria separado 
(Francis Bacon. 1620: António Sn ider-Pellegrini. 1858: 
e Marcel Bertrand. Frederick B. Taylor e Edward Suess; 
na passagem do século XIX ao século XX). Em 1912, 
um mcteorologista alemfío. Alfred Lothar Wegener. sur-
preendeu o mundo científico ao apresentar a tese de que 
os cont inentes atuais estiveram todos reunidos. no final 
do Paleozoico e início do Mesozoico. em UIll único con-
tinente. ao qual chamou de Pangeia. Segundo Wegener, 
a Pangeia teve curta duração, tendo se fragmentado em 
doi s continentes maiores. Gondwana. ao sul. e Laurásia. 
ao norte. Posteriomlente, li Lauflísia fragmentou-se em 
América do Norte e Eurásia (a Grocnlândia. cm termos 
geológicos. faz parte da América do Norte) e Gondwana 
em índia. Austr;íli;l. Antártica. África e América do Sul. 
A chave p:lra Wegencr mont:lr o quebw-cabeças c 
sustenta.r a "teol;a da deriva dos continentes"" veio da 
similaridade das linhas de costa. dos con tinentes. do 
regi stro fóssil. pois organi smos semelhantes eram encon-
trados em continentes separados por vários milhares de 
quilômetros, e também da evolução clim;ítica. Répteis 
terrestrcs do início do Triássi co. como os gêneros 
4 - Histórico e Conceito, 
contextu<l li zar os grandes eventos glaciais. como o ocor-
rido no fina l do Pré-cambriano. no qual as evidênci as 
sugerem que toda a superfície da Terra ten ha congelado. 
mesmo mI faixa equatorial (o cont inen te de Rod íni a 
si tuava-se na região po lar sul). Carbonífero (359 a 299 
Ma), quando 25% da superfície da Terra ficaram cobertos 
por gelo (Gond wana ocupava o polo su l). ou mesmo o 
período glacial pelo qual passamos. Uma era glac ial pode 
terminar. lentamente. pela movimentação de continentes 
para fora da região polar. ou abruptamente, em razão de 
uma fase de intensificação do vulcanismo. Em períodos 
de maior atividade vu lcânica. a si tuação se inverte. o 
gelo se retrai e o ma r se eleva. invadindo os cont inentes . 
Períodos de "mar al to" apresentam tendência a maior 
uniformidade eli mática e. co m frequê ncia. extensas 
áreas úmidas e grande desenvolvimento de llorestas . 
Cabe. portan to. destacll r que na hi stória da Terra. o 
único rator imutáve l é a continu idade das transforma-
ções . Neste sentido. os últimos 250 Ma da história de 
nosso planeta apresentam muitas particularidades . Du-
rante este tempo, inco mensu r<Ível para a percepção 
humana. mas que corresponde a apenas )<'/0 da história 
da Terra. surgiram dois novos oceanos (Allàmi co e ín -
dico), e o supereonlinente Pange ia se dividiu cm vári as 
partes. dando origem aos continentes atuais. Associado 
às imensas variações na geografia planetária. também o 
clima passou por grandes tran sformações. O intenso 
vul canismo associ ado à existência da Pange ia. desde a 
sua formação (Permiano e Triássico) até a fragmentação 
(Juníssico e Cretáceo), produziu um efe ito estufa tiío 
in tenso que ocasionou o desaparec imento tot:ll do ge lo 
da superfíc ie da Terra, llleSlllO nas regiões polares. Corno 
conseq uênci a. a rormaçJo da Pangeia provocou também 
ddsticas alterações na dinâmica dos seres vivos . As 
biotas empobreceram
cm gêneros e espécies na passagem 
do Permiano ao Triássico (250 Ma). Em verdade. o 
evento de extinçiío de biomassa. ocorrido neste momen-
to, é considerado a maior c ri se da história da vida na 
Terra. As evidências sugerem que mais de 90% das es-
péc ies ten ham- se extinguido em tempo relativamente 
curto. A grande extensão da Pangeia. que dificultava ou 
mesmo impedia adistribuição da umidade para o interior. 
a progressiva relração arelll dos mares rasos epiconti-
nentais. o vu lcllnismo e o efe ito estufa decorrentes. são 
alguns fatores consi derados crucia is para a redução 
drástica do bioma. Neste tempo, as latitudes a ltas eram 
mais favoráveis 1:1 vida sobre a Terra l.2 . No início do 
Triássico. flo restas e faunas de répte is e répteis mama-
liformes se desenvolviam em paleolatitudes tflo altas 
quanto 800 sul (regiiío das alUais montanhas Transantár-
licas). Durante o Mesozoico, crocodilos e dinossauros 
habitamm diversas regiões circumpo lares do hemisfério 
norte (Grocnlândia. Alasca e Sibéria) e dinossauros vi· 
vera m na Pcnínsula Antártica durante o Cretáceo. O 
efe ito estufa sofreu leve arrefecimerl10 ao final do Cre· 
tlÍceo. mas fortaleceu-se novamellle no início da era 
Ce nozoica. c somellle perdeu intensidade a partir do 
período entre 45 e 40 Ma. quando a Antártica. que havia 
saído da região polar dumnte o Mesozoico. retomou ao 
círculo polar. Desde então, o ge lo passou outra vez a 
fazer parte da hi stória da Terra. Os principais eventos 
geológicos e cli máticos ocorridos na América do Sul são ' 
apresentados na Figura 1.1. 
A hi stória :lcima resum ida, envolvendo extraordinárias 
mudanças geog ráfi cas e climáticas. é urna aquisição 
relativamente recente. pois apenas 11 partir da década de 
1970 passou a ser bem entend ida , Resulta . porém, 
de esforços da comunidade científica durante cerca de 
300 anos. Pode-se di zer que tenha se iniciado durante os 
séculos XV III e XIX. qUllndo hou ve grandes avanços na 
cartografia. no del:llhamento de mapas e pesquisas em 
ciências naturais em regiões inóspitlls, distantes da Eu· 
ropa. Com certa regularidade. algun s países europeus 
lançavam grandes expedições científicas aos "novos 
mundos" no intuito de conhecer e descrever fauna, flora 
e geogralia locais (por exemplo. trabalhos de Humboldt, 
Darwi n e Saint Hilaire). Desde o surgimento dos primei-
ros mapas mundiais. a coincidência dos contornos da 
América do Sul e da África intrigou as mentes mais 
imaginativas sobre o calac! isma que os teria separado 
(Francis Bacon, 1620: Antônio Snider-Pcllegrini, 1858; 
e Marcel Bertrand. Frederick B. Taylor e Edward Suess; 
na passagem do século XIX ao século XX). Em 19 12. 
um meteorologista alemão, Alfred LOlhar Wegener, sur-
preendeu o mundo científico ao apresenl:lr a tese de que 
os continentes atuais estiveram todos reunidos, no final 
do Paleozoico e início do Mesozoico, em um únieocon· 
tinente. ao qual chamou de Pangeia. Segundo Wcgener, 
a Pangeia teve curta duração, tendo se fragmentado em 
dois continentes maiores. Gondwana, ao sul. e Laurásia, 
ao norte. Posteriormente, a Lalrr<Ísia fTllgmenlOu-se em 
América do Norte e Eurásia (a Groenlândia, em termos 
geológicos. faz parte da América do Norte) e Gondwana 
em índia. Austrália, Ant:írtica, África e América do Sul. 
A chave para Wegener montar o quebra-cabeças e 
sustentar a " teoria da deriva dos continentes" veio da 
s im ilaridade das linhas de costa dos continentes, do 
registro fóssil . poi s organismos semelhantes eram encon· 
trados cm continentes separados por vários milhares de 
quilômetros. e também da evolução climlitica, Répteis 
terrestres do início do Triássico. como os gêneros 
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Evolução Geológica da América do Sul nos Últimos 250 Milhões de Anos - 5 
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Figura 1.1 - Evolução paleogeográfica e eventos geológicos, climáticos e alterações na flora e na fauna da América do Sul 
nos últimos 250 Ma l -26 . Ma = milhões de anos. As setas indicam os eventos de grande extinção da vida na Terra . 
6 - Histórico e Conceitos 
Pmc%pholl, LysflVsalll"l/S c TI/Fina.rodoll, cncontrados 
em quase todos os continentes (se distribuem desde a 
plataforma siberiana até a regiiio das montanhas Tran-
santárticas), deixam claro a continuidade da superfíc ie 
emersa, a não existênci a de barreiras geogrMicas e a 
notável uni forrnidade climáti ca. Todavia. tal vez a corro-
boração mai s impressionante da teoria seja a explicação 
da distribuição geogrMica dos carvões e dos depósitos 
glaeiais do pcríodo Carbonífero (300 Ma). O carvão foi 
gerado por florestas de [atitudes equatoriais. mas está 
hoje [Oclllizado em regiões subtropicais (Est ados Unidos 
c Europa). Depósitos associados às geleiras do Carbo-
nífero são encontrados em todos os continentes do 
hemisfério su l c na Índia. Observados no mapa alUaI. a 
distribuição do carviio e dos depósitos glaciais é absolu-
tamente inexp[idvel. pois teríamos de admitir. além de 
florestas "eq uatoriais" em latitudes hoje improváveis. 
geleiras em latitudes bllixas, como no Bmsil . onde depó-
sitos glaeiais ocorrem desde o Rio Grande do Sul até 
Mato Grosso do Sul e Goiás (Grupo ltarllré, da Bacill do 
Paraná). ou como no caso da índia. na região equatorial. 
Quando \Vegener reuniu todos estes elementos sobre o 
mapa da Pangeia. a área sob influência glacial demarcou 
a regiiío polar (sul) e as Ilorestas ocuparam li rcgiiio 
equatorial do planeta. Entretanto. apesar de não haver 
qualquere1emento falseadorda nova teoria, ela foi llbso-
lutamente rejeitada pela comunidade científi ca do i níeio 
do sécu lo XX. E não se pense que os cient istas da época 
eram refratários üs novas ideias: o início do século XX 
foi o tempo de Albert Einstein, Max Planck. Rutherford, 
Niels Bohr e \Verner Heisenberg: foi o tempo da teoria 
do lítomo. da teoria da relativ idade e das mecânicas 
qufintica e ondulatórÍlI. Os pesquisadores niío conscguiam 
entender. e \Vegener não conseguiu explicar, como os 
continentes se moviam. Ou, dito de outro modo. como 
poderiam imensos cont inentes andar pelo mundo "II 
deriva". corno jangadas ao sabor dos ventos c correntes 
marítimas? As ideias de Wegener somente começaram a 
ser aceitas durante a década de 1960. quando as anOIll;j-
lias magnéticas dos basaltos ocefmicos demonstraram. 
de modo inequívoco, as taxas de geração e espalhamen-
to do assoalho oceânico. 
A visão que temos hojc do continente sul-americano.
cerClldo por oceanos e quase isolado. leve início apenas 
a partirda desagregaçiío da Pangeia (durante o Triássico, 
há cerca de 230 Ma). Oe hlto, separada relativamente 
cedo do continente do norte (Launís ia). a América do 
Sul apresentava ligaçiío apenas com Antiírtiea e Austrá-
lill (pe la Península AntlÍrtica). desenvolvendo biotas 
autóctones, algumas extraordinárias. corno as faunas de 
marsupiais eenozoicos. Apcnas o progressivo soergui -
menlO da América Centra l durante o Cenozoico 
dificou es ta sitllilÇiío, propiciando v<Írios pulsos de 
imigraçiio e substituição progressiva da fauna ,"",,,,>11 
pela originária da América do Norte. em fuga da grada-
çiío que se desenvolvia no hemisfério norte. 
Início 
No começo da era Mesozoica, a geografia I 
dominada pela Pangeia. cercada por um único e imenso 
oceano (Pamhalassa. cuja representação atual é o Oceaoo 
Pacífico). A América do Sul. tal como a conhecemO:! 
hoje. não possuía qualquer individualização com relação 
llOS demais terrenos gondwfinicos. Poder-se-ia seguirpcr 
terra desde a região do alua i Brasil até a índia ou Aus-
trúlia. sem qualquer obstácu lo importante. O território 
su l-<Hneri cano locali zava-se no setor sudoeste da Pano 
geia. conectando-se diretamente com ÁfriClI e Amánica. 
Suas rochas mais ant igas pertencem aos erátons do 
Amazonas (escudos de Gllaporé e Guilllla), Siío Fran· 
cisco. Rio da Prata. São Luiz e Lu is Alves. e regi strnm 
urna história gcológica anterior a um bi lhiío de anos. 
fornecendo elementos importantes para a construç~oda 
hi stória pré-cambriana da TerraJ . Sobre os crátons. bacias 
sedimcntares. por vezcs com grandes dimensões, se 
desenvolveram durante o Paleozoico. As rochas mai$ 
jovens, e cspcciahnente as bacias sedi mentares que 
evoluíram dllrllllte o Mesozoico e o Cenozoico (por 
exemplo, Blleias do ParanlÍ. Parnaíba. Amazonas, Neu· 
quén. e bacias da margem andina), estão relacionadas 
aos cvcntos geológicos ocorridos nos últimos 250 Ma. 
No Triássico. o clima árido predominava em todaa 
parte norte, desde o sul da provínc ia de Buenos Aires 
(A rgentina) até o norte do Brasil. Guianas, Vellewelae 
margem oeste do continente. Era decorrente, em boa 
parte, da grande extensão de terras em latitude tropicaF 
e do desenvol vi mento de um sisterna mundial de mega· 
monções.t. As condições de maior umidade estavam 
restritas ft parte sul (hoje Terra do Fogo e Patagõnia), 
onde. cm mui tos momentos. flo restas se desenvolveram 
Na margem oeste. em vez da Cordi lheira dos Andes, um 
imenso sistema vulcânico. que se tornou mivo na parle 
superior do Permiano (Formação Choyoi; cerca de 270 
Ma). ainda se encontrava em franco desenvolvimento. 
Produzia grandes vo lumes de CO2 e se sornava ao vul· 
cllllismo siberiano na manutenção do efeito estufa 
planetário. A metade norte da futura América do Sul. 
durante fases menos secas. era ocupada por uma flor.! 
em que dominavam as gimnosperrnas e faunas de répteis 
c répteis lllamal i formes. Fragmentos deste tempo ficaram 
preservados em poucos locais da América do Sul. com 
destaque para a regiiío central do estado do Rio Grande 
do Sul (Formações Santa Maria c Caturrita. da Bacia do 
Paraná) e a Bacia de Ise hi gua lasto, no noroeste da 
Argentina (Provínc ia de San Juan) . Nestes loca is. as 
evidências mostram que os cinodon tes, ancestrais dos 
mamíferos,já construíam mec:mismos internos cada vez 
mais efic ientes para a regulaçào da temperatura corporal. 
Também demonstram. objetivamente. que. emergindo 
de um grupo inexpressivo de répteis, os primeiros di-
nossauros caminharam sobre o território sul-americano, 
espalhando-se. logo depois. por tOd:1 a Pangeia. 
Abertura do Oceano Atlântico 
A separaçiío entre continentes envolve longos períodos, 
estando sempre ligada a episódios vu lcân icos im-
portantes, extensas regiões afetadas por terremotos, 
soerguimentos e rebaixamentos de grandes de áreas, 
eventos que foram marcantes para a história geológica 
da América do Sul e que ocorrem até os dias de hoje. 
A abertura e o surgimento do Oceano At lânt ico teve 
início após a separaçiío da Pangeia, durante a fase de 
fragmentaçào de Gondwana, ocorrida ao final do Triüs-
sieo e início do Jurássico. A divisiío África-América do 
Sul deu-se a part ir dos extremos norte e su l. corno duas 
separações cont inenta is praticamente s imul tâneas. A 
primeira iniciou-se há cerca de 220 milhões de anos. na 
região dll Venezuela. e estÍl relacionada à separação 
entre o norte da África c aAmériCH do Norte. O segundo 
evento de separaçflo começou hÍl 200 milhões de :\nos 
ao sul da Argentina (regi ão ao norte das Ilhas Malvinas) 
e África do Sul. Naqucle momcnto. Gondwalla já estava 
dividido em dist intos continentes (América do Sul -
-África, índi a c Antárt ica-Austrál ia. embora ainda 
existisse comunicaç:1o entre América do Sul e Antártica-
-Austrália). Estas aberturas oceftnicas ao norte e ao sul 
funcionar:ull como um "zípcr", elll que a crosta occftnica 
foi sendo rasgada de leste-oeste na regiflo da Venezuela 
e sul-norte a part ir da Argentina. 
A abertura do Oceano Atlfltltico ocorreu em funçfío 
~ da ascensão de magma do manto (h(ll .\'pOIS). co m 
~ geração de crosta oceftnica. A partir da criação de crosta 
~ oceânica IllI dorsal do At1üntico, as placas tectônicas 
~ sul-americana e africana começaram a sc movimentar 
< 
l;; em sentidos opostos. A abertura do Atlfmtico pode ser 
subdividida em cinco f:lses distintas: 
Processos eXlem'iol/(/is: cm que a crosta terrestre da 
região começou a ser estendidll c allnada, iniciando 
o processo de separação entre os dois continentcs. 
Evolução Geológica da América do Sul nos Últimos 250 Milhões de Anos - 7 
Falh{//l/enfO.\': na regUlo da separaçi'io onde a crosta sc 
to rn ou ma is fina ocorrcram grandes falhamentos. 
pelos quais extravasaram as primeiras lavas. Os 
sistcmas de falhas também movimentaram vertica l-
mente os blocos e o rebaixamento de extensas Ílreas 
possibilitou a criaçfío de grandes lagos . 
• Ajil/(/lIIellfo C/'IIsw/: rebaixada (estirada e afinada), a 
crosta recebeu sedimentoscominentais edemunes de lava. 
OcolTCramtambém 'L<; primeiras incursões mminhas. 
• Vulcal/isll1o: as rochas vulcânicas são responsáveis 
pelo acréscimo de crosta. Formaram-se os primeiros 
depósitos dc evaporitos (sais) no proto-oceano Atlftn-
tico. concentrados principalmente nas bacias da regiào 
sudeste do Brasil e nas bacias africanas em Angola. 
Surge li c'ldeia mesocefinica. 
• Oceal/o aberto: o Oceano Atlüntico aumenta de lar-
gura e inicia a c irculaçiío oceânica e a sedimentaçflo 
carbonát ica marinha5. 
Ameriorou ao longo doestiramento da crosta terrestre 
e da formação do At lântico, a lgumas feições geológicas 
diferen1CS fo ram produzidas. O alUa i Rio da Prata en-
caixou-se em fraturas e falhas geológicas ortogonais à 
direção da abcrtura atlântica durante o Cretáceo In ferioró. 
A Serra da Mantiqueira, jü existente desde 500 Ma. foi 
rcativada c soergu ida durante o CrctÍlceo Superior (apro-
ximadamente 80 Ma). fazendo com que a direção do 
sistema fluvial e, em consequência, do aporte sedimen-
tar das bacias do Paraná e Santos. se alterasse. Outras 
feições produz idas foram as bacias sedimentares do 
Recôncavo e Tucano, próximo a S:llvador, e Sfío Jorge, 
no sul da Argent ina. que seriam direções onde a ruptura 
começou. no início do Cretáceo, mas nflo se desenvolveu 
(:lUlacógenos: não houve genlçi'io de croSIH oceânica). 
O último elo da ligaçào física entre América do Sul e 
África se rompeu no início do Cretáceo (110 Ma) e 
estava relacionado üs rochas antigas da província Bor-
borema 7, loc:llizada na rcgião entre os estados de 
Sergipe e Rio Grande do Norte. no Brasi1. e a Nigéria. 
na África. Exemplo alUai para ilustrar como teria ocor-
rido li separação entre América do Sul e África é 
encontrado na regiflo
leste do cOlllincnte africano. A 
visualização de um mapa geográfico revela a existênc ia 
de urna série de lagos alinhados a grandes sistemas de 
falhamento. Com efeito. nesta região o magma do man-
to forçou li crosta, rompendo-a, com abatimento de 
gnmdes blocos (rift ml/e)'s africanos), que se tmnsfor-
maram em lagos relativamente profundos (por exemplo. 
Niassa. T:lnganic'l. Kivu e Albert). Mais li norte. o golfo 
de Ádcn c o Mar Vermelho exibem o estágio posterior, 
8 - Hi5tórico e (onceito5 
qU:lIldo ocorreu formaçlio de crosta oceünka e a crosta 
continental j.í está dividida em duas placas (placa Afri -
cana. a sul e placa da Aníbia. a norte). O rebaixamento 
crustal decorrente fez com que a água oceünica ocupas-
se toda a regi;io. O Oceano Atlãntico. em seu início. foi 
semel hante ao Mar Verme lho. apenas com extenslio 
maior. E o Mar Vermelho. no futuro geológ ico. caso haja 
o rompimento de lima estreita faixa de terra. podení se 
unir ao Mar Mediterrfmeo. dando origem a um novo 
oceano. tal como aconteceu no passado com o Atlãmko. 
A fragmentação da Pangeia e de Gondwana ao longo 
do Cretáceo produziu estiralllentos crusl:lis. rebaixando 
a crosl:l continental. e provocou elevação progressiva do 
nível do mar. A invasão. pelo mar. de grandes extensões 
cont inentais permi tiu o estabelecimento de condiçõcs 
úmidas e desenvolvimento de florestas em vários conti-
nentes. De um modo geral. porém. após a separação da 
África. a metade norte da América do Sul cont inuou sob 
clima quente e seco até o fina l do Mesozoico. Em toda 
eSI:l extensa reg i;io. as fases úmidas foram relativamell-
te raras e. ao contrário. em vários locais. são encontradas 
evidí!ncias de cond içõcs áridas (por exemplo. Fomlaçõcs 
Guará lfinal do Jurássico/início do Cret:"iceo). BOlUcatu 
c Grupo Bauru )Cretáceo l na Bacia do Panlllá: Fornw-
çõcs Corda e Gr:tjaú )Cretáceo] na Bacia do Parnaíba). 
C:lbe destaque ao "deserto de BotLLcatu". com idade de 
130 Ma (Cret,iceo). cujas dunas encobriwm desde o none 
do Uruguai e Argentina. pane do Paraguai até o sul do 
Eswdo do Mato Grosso. sendo comparável ao deserto 
do $aara. 
A Patagôniae o none da Penínsul aAntánica. entretan-
to. na maior parte do tempo mantiveram-se em comliçõcs 
de clillla mais límido. eom extens:ls florestas onde evo-
luíram notfi\'e is paleofaunas de dinossauros. As fases 
nwrinhas. no grande golfo forn1:ldo durante o Jur:'lssico 
(Bacia de Neuquén. Argentina). aberto par:! o Pacífi co. 
süo m:lrcadas por exubcnulIe palco fauna de in"enebr:.ldos 
e também por abundantes peixes e répteis aqu.íticos (ic-
tioss:luros. plesiossauros. plioss:luros e tarta11lgas). 
Soerguimento da Cordilheira 
dos Andes 
A fa ixa and ina compreende uma grande cadeia de mon-
tanhas que se estende por quase 9.000km de extens:io. 
desde o extremo su l do Chile até o norte da Co lômbia. 
possuindo entre 250 e 900km de largura. A geolllor-
fologia alUai dos Andes apresenta basicamente três 
di sti ntos relevos : 
Negilio 1I0rle: onde os Andes cstào .<c!;on"""d, •• 
diferentes cadeias de montanhas. 
Hegiii.u celllm/: com os maiores cumes e 1 
gura. com destaque ao cerro Aconcágua com 
metros acima do nível do mar (fronteira e,, 'lre A~" 
tina e Chi le. próx imo a Mendoza). 
Hegilio 05/1/: mais estreita e com montanhas de 
altitude6·H. 
Como 111:Ii s um notável exemplo da mutabilidade 
superfície terrestre. hoje a 1:1ixa andina apresenta 
tanhas com grande altitude. mas no pass"''''d~:O:;'e~~~"~:~! 
montanhas. exibia telTenos mais planos. Si I 
que hoje existem na margem do Atlânt ico. 
A cordilheira dos Andes evoluiu de distintos 
ao longo de sua gr.mde ex tensão. em "'''"0' d",,',ri11ÇÕCl 
nos esforços tectônicos. Nos últimos 200 milhões 
anos. dois gra ndes eventos contribuíram para 
geogr:tfia :mdina atu:t l. O primeiro foi ,d"i,,,,dol 
separação da África e ;1 migraçiio do continente 
-americano para oeste. Esta mi gração f~:(~~)~~,;::~::1 
gerada uma tensão no limite com a placa de 
das placas tectôniens que compõem o assoalho 
Oceano Pacífico). gerando espessamentO da crosta 
produzindo as primeims elevações do terreno, ""oci," 
;1 cnde ia de picos vulcfLnicos. O segundo e mais 
evento iniciou -se no fim do Mcsozoico e esteve 
nado ;1 intensificação dos esforços convergentes 
limite com a placa de Nazca. gerando um cordão 
tanhoso (Pat:lgonides). A principal consequência I 
subd ucção da placa de Nazca por baixo da 
sul -a mericana provocando espessamento da crosta 
-americana. em consequência da compressão 
sedimentos da margem continental. Subducção 
'1u:mdo a resistência das rochas é vencida PCO~I~O:':'~i:::~! 
de pressão em decorrência de movimentos c' i 
neste caso. a placa com crosta oceânica. mais densa. se 
des loca par:t baixo, em sentido ao manto. Esta é aexpli· 
cnção para a ex istência da fossa do Peru-Chile no bordo 
oeste do continente. O desenvolvi mento de uma zonade 
subducção no bordo oeste da América do Sul teve gran-
des repercussões. dando fo rma ao relevo atual daquela 
região. Na Patagónia. ii pendente regional se inveneude 
oeste para leste e. na parte norte. o mar passou a entrar 
no continente a partir do At lântico. 
No início do Oligoceno (34 Ma) a intensidade dos 
es fo rços na borda oeste da América do Su l aumentou c 
o soerguimcnto dos Andes foi llcelerado. Como eonse· 
quência. Ill:lior volullle de roch:lS da placa de Nazca 
penetrou sob a placa sul-:unerican:l. O ângu lo de pene-
Iraçlio da plm;a de Nazca tem variado ao longo do 
tempo nas distintas regiões e isto tem reflexo direto 
sobre o vulcanismo. Nn região central do Andes. por 
exemplo. o üngulo de subducção é baixo (5°) e o vulca-
nismo é quase inexistente. ao passo que em outras 
regiõcs. onde o ângulo é maior. o vuleanismo é mais 
imens06. 
A intensificação do soerguimentodos Andes provocou 
substanciais mudanças ambientais e climütieas no bordo 
oeste da placa sul-americana. Na região da Amazônia . 
a pendente regional foi invertida e a drenagem. que fluía 
cm sentido ao Oceano Pacífico, se inverteu. dirigindo-se. 
u partir de agora, ao Oceano Atlântic09 . A região do 
pantanal mllto-grossense também foi afetada. tendo o 
escoamento sido dificultando em decorrência da fase 
mais moderna do soerguimento dos Andes lO. No norte 
da Patagônia Argentina, o mar interior que existia a 
leste dos Andes desde o início da era Cenowica desa-
pareceu e o cl ima tornou-se extremamente ürido. A 
mudança do clima úmido para desértico na Patagônia é 
explicada pelo "efeito de sombra de barreira", ou seja. 
antes dos Andes. nas latitudes superiores a 35° suL a 
circulação atmosférica dominante dirigia o vento úmido 
do Oceano Pncífico diretamente para o interior do con-
tinente (ventos contra-alísios ou lI'eslerfie.l', relacionados 
à rotação da Terra). Com o aparecimento das montanhas. 
o ar úmido do oceano necessita se elevar alguns milha-
res de metros, esfriando e perdendo capacidade de reter 
umidade. Deste modo, a umidade fica retida no lado 
andino do Pacífico (Chile) . Ao cruzar a cordilheira. o 
\"ento se torna extremamente seco e, quando baixa à 
Patagónia Argentina. se aquece novamente e passa a 
retirar umidade do solo, ressecando-o. Ao contrário da 
Patagônia. o deserto de Atacama. por se situar no lado 
oeste da América do Sul (norte do Chile). em latitude 
inferior a 30°, apresenta circulação atmosférica domina-
da pelos ventos alísios, que se movem de leste-sudeste 
para oeste-noroeste . Têm. portanto. que atravessar todo 
o continente su l-americano. deixando boa parte da 
umidade pelo caminho. Depois de subir a cadeia andina. 
frio e completllmente seco. o vento induz grande resse-
camento em toda a região. Cabe destacar que a 
circulação atmosférica terrestre tende. nas latitudes 
tropicais, a tornar mais úmido o bordo leste dos conti-
nentes e mais árido o bordo oeste. A situação se inverte
na faixa subtropical. 
Na parte média do Mioceno ( 14 Ma). em uma fase 
relativamente quente e úmida da Terra. o mar encobriu 
grande parte da América do SuL Europa e Ásia. No 
território sul-americano. em parte tlllnbém em conse-
quência da flexura dc urna faixa interna paralela aos 
Andes, um grande braço de mar interior se estendeu 
Evolução Geológica da Améri<a do Sul no, Últ imos 250 Milhões de Anos - 9 
desde a Amazônia até 11 Plllagônia. limitado. a oeste. pela 
cadeia andina . e a leste. pelo escudo brasileiro l l . O es-
cudodas Guianas. a norte. e o escudo Brasileiro (Uruguai 
e regiões sul. sudeste. centro-oeste e nordeste do Brasil) 
tornaram-se. neste tempo. grandes ilhas. 
Vulcanismo Cretácico na Margem 
Leste da América do Sul 
A América do Sul possui muitos registros de eventos 
vulcânicos e hoje. na cadeia andina. muitos vulcões 
estão em atividade. Contudo. durante o Cret<Íceo. em um 
momento anterior. portanto. ao socrguimento dos Andes. 
o continente foi palco de um dos maiores eventos vul-
ci\nicos da história geológica da Tcrra. Deste episódio. 
de curta duraçiío temporaL resultou a estruturaçiío do 
que hoje conhecemos como a Scrra Geral , região com 
predominância de relevo do tipo planalto. com altitude 
moderada a lllta. e dominada por rochas de origem vul-
ci\nica. Vestígios dos derrames de lava são encontrados 
na rcgiiío sudcste da América do Sul, dentro dos limites 
da bacia sedimentar do Paraná. estendendo-se por ampla 
região que inclui o su l do Mato Grosso. Goiás e Minas 
Gerais. oeste de São Paulo. Paran<Í e Santa Catarina. 
norte e oeste do Rio Gnlllde do Sul. nordeste da Argen-
tina. oeste do Uruguai e sudestc do Paraguai. As rochas 
vulcânicas estão espa lhadas em ."irea aproximada de 1.2 
milhão de km2 (equivalente à extensão areal do Peru), 
podendo lllingir até 1.700m de espessura no oeste do 
estado de São Paulo. Nos estados de Santa Catarina 
(Serra do Rio do Rasto) e Rio Grande do Sul (Aparados 
da Serra) existem taludes verticalizados onde podem ser 
observados vários derramcs. 
Eventos vulcânicos siío quase sempre associados 
aos vulcões isolados . cujas erupções geram edifícios 
vulcânicos em forma de grandes cones. Entretanto. 
o vulcan ismo que ocorreun<l margem leste da América 
do Sul roi diferente. Sua origem est.í relacionada:l gran-
dc e praticamente interminável fonte de calor que se 
instalou abaixo da crosta. na região próxima à divisa 
entrc os cstados de Goiás e MaIO Grosso. Esta fonte de 
calor. (lue pode ser designada corno pluma mantélica 
(//01 spot), pode ser explicada corno urna bolha de magma 
com grandes proporções e alta temperatura, originária 
de região profunda do !11llllto terrestre. Teria subido 
atravessando o manto e se posicionado na parte inferior 
da crosta continental sul-americana. Este material forçou 
e enfraqueccu a crosta até quc. por grandes frnturas. o 
magma ascendeu e cxtravasou lavas de composição 
10 - Histórico e Conceito~ 
básica e :íc ida. As erupções vulcânicas que formaram a 
Serra Geral ocorre ram no início do Cret:íceo. entre 137 
e 127 Ma. Os derrames se inic iar..lm na região norte da 
Bacia do Paraná (d ivi sa de Goi,is com Mill:ls Gerai s) c 
foram migrando para sul :lIravés do tempo. de modo que 
os lílti mos eventos se deram no Uruguai. Em verdade. a 
pluma l11urlté li ca se rnnn!Cvc estacionárin e :l variaçlio 
regional do vulcan ismo regi stra o deslocament o do 
continente para norte durante este período l2. 
Extinções em Massa 
Ao longo dos últimos 250 mi lhões de anos. vários even-
tos de extinção e liminar:nn d iferentes níve is de vi d" 
(flora e fa una) em toda a supe rfíc ie da Terra. Estes even-
tos. catástrofes COIll re lação à vid:l. silo imporwllles 
marc<ldores de fi m e início de er..IS e pe ríodos d<l escala 
do tempo geológ ico. O conteúdo fossilífero e as camc-
teríst1cas dos estra tos sedi mentares silo estudados 
visando compreender os fe nômenos físicos envol vidos. 
buscando revelar quai s teriam sido as causas potenciais 
para o desequilíbrio ambiental dos grupos orgflnicos 
afewdos (fatores c li m:ítlcOS c/ou geogr:íficos. ou mesmo 
exte rnos li Terra). A ex pressão "evento de ext inção cm 
massa" é usadu quando a extinçlio acontece em tempo 
geológico ex tremamenle curto. afelando grande di versi-
dade de organismos que ocupam diferentes ambientes ou 
nichos ecológicos. c cI i Illilla UII1 perccntual significativo 
de falnllias. classes ou mesmo filos. Como p;lrâmetro. é 
impo rta llte salientar que se analisa na esca!:. do tempo 
geológico e , por conseguinte, alta taxa de mortalidade. 
perceplíveln:J ordem de grandcza de I milhlio de anos. 
pode ser consider.Jda COlHO muito rápida. 
O estudo sistemático mostrou que várias causas naturai ~ 
podem ser atribuídas par:1 ex plicar o desaparecimento de 
grupos deorga ni srnos e lll curto intervalo de tempo. Ent re 
estas se destacam mudanças climút1cas. impactos de 
meteoros. rebai xamentos do níve l do marclll decorrência 
de cras g lac ia is. vulc:lIlismo e. em ambientcs marinhos. 
rnudHnça no padriio de circulaçlio das correntes ocefLnicas 
e disponibilidade de nutrientes. 
A Terra registr..l c inco grandes eventos de extinçiio 
em massa que provocaram sérias "Iterações 11:1 vida da 
Ternl nos últimos 700 Ma. Três destas extinções ocor-
reram nos últimos 250 Ma: 
• Na passagcm do Pcrmiano ao Triássico. há 245 Ma 
(e liminou 95% das espécies). 
• Li Illite Tri:íssico-Juníssico. há 208 Ma (e lim inou 76% 
das espécies). 
Limite Cre tácco-Paleógeno. há 65 Ma (eliminou 75fk 
das espéc ies) l3. 
A extinção do li mite Pe rmi:mo-TrilÍssico se deu em 
inte rvalo de "proximndamenIC I milhiiode anos 
relac ionada li combi nação de Illudanças na p"lll,oge<'go, I 
ri:. e queda do nível do mar (encurtamentos 
decorre nt es da fOfmaçflo da Pangeia) . ao 
vu lcani smo e às altcraçõcs cJ im:Íli cas ço"" q",,, te, I 
(desertificllçlio). Foi a maior c ri sc da hi stória da Tcrra. 
afetando linhagens lI1uito antigas de nnfíbios e répteis. 
que desapareceram. restando. no início do Tri:íssiro. 
di versidade faunística Illui to bai xa e nichos I i 
quase vazios C pron tos para serem ocupados por espécies 
oportu nistas I.! . ESla extinçilo consti tui-se em um dos 
princ ipai s C:HllpOS de estudo da eiência geológica, para 
onde converge a <ltenç lio de pesqu isadores de muitas 
especialidades diferentes l5. Por sua vez. a extinção do 
li mi te Triássico-Ju níss ico foi ma is sele li va. :Ifel:lfldo 
principalmente as fl or:IS Thilllljefdia e Dic:roidillm, 
grandes an fillios e répte is sinlÍpsidos c arcossáurios (com 
exceç lio dos d inossa uros). No final do Tri ássico. 
decorridos mais de 30 Ma da grande cri se do limilt 
Pcnno-Tri:íssico. a fauna reptiliana estava novamente 
muito d iversific:lda . Com <l c rise do limite Triáss;c> 
-Ju níssico, porém. a dive rsidade faull ística reduziu outra 
vez. N:io lendo !jido afelados de modo s ignificativo, os 
d in ossauros . no iníc io do Ju rássico. es tavam habili· 
tados ao domínio absoluto dos continentes. A "era dos 
dinossauros". de fato. inicia-se a partir deste evcnto. 
Hipó teses para explicar a cri se do limite Triássico-JI)-
ráss ico incluem desde erupções vulcúni cas maciças, 
queda no níve l do 111:1r. mudanças no clima :lIé impacto 
de meteoro. Illas até o momelllO não há consenso sobre 
o que de fato te ria ocorrido. Existe a suspe it:l de quc as 
a[ter;tções na vegewçlio. com supresslio de grupos imo 
port:lIltes e expansão das con íferas I6•17. tenha afetalio 
diretarnente ;lOS herbívoros e , em consequênc ia. t:unbém 
aos carnívoros. 
Dur.mte a passagem Crctúcco-Palcógeno. as extinções 
aconteceram cm curtO intervalo de tempo geológico, 
inl"crior a 500 mil anos. cm razlio principalmente da 
qucda de um grande meteoro no golfo do Méx ico. No 
iníc io da décmla de 1990. foi encontrada uma grande 
crat
era de impacto na rcgilio de C hicxulub. na mual 
península de Yuc:lI:ín. com diâmetro de 170km. fomlada 
pelo choque de um meteoro com cerca de rOkm de diâ· 
metro. A clle rg i:l libe rada pelo choque deste ból idocom 
a Te rra seria eq uiva lente a vúrias vezes a dctonação si· 
Illllltfl nea de todo atua l arsc na[ :nômico da Terra ls. Este 
impacto provocou dnísticas 1l1l1dançllS lIrnbicntais rela· 
cionadas ao imenso calor gerado no momento do choque, 
grandes incêndios. noites interrnin:íveis pelo acúmulo 
de pó na atmosfera superior. oeasionando o bloqueio da 
radiação solar e, em consequência. frio glacial, mudan-
ças na química das líguas do mar e oscilaçiío do nível 
nos oceanos. Estas mudanças afctaram rllpidamente toda 
a cadeia alimentar. A fotossíntese pode ter deixado de 
acontecer durante alguns anos. em decorrência do blo-
queio da entrada de luz solar I9.2o. 
As suspeitas de que a extinção dos dinossauros pode-
ria ter sido ocasionadll pela queda de um meteoro se 
iniciaram a panirdo estudo de algumas regiões onde são 
encontradas rochas do limite Cret:íceo-Paleógeno. Nes-
tes locais. no ponto exato do limite existem camadas 
centirnétricas de rochas sedimentares com altos teores 
do elemento químico irídio, comUlllcnte cncontrado em 
meteoros. Ao contr:írio do que ocorreu com :1 extinção 
do Penno-Triássi co. no qual as rochas não ficaram 
preservadas, o limite Cret:íceo-Paleógeno pode ser en-
contrado em uma dezena de locai s onde as evidências 
do evento são abundantes. 
Na Américll do Sul três seções são conhecidas por 
possuírem rochas bem preservadas da passagem Cret:í-
ceo-Paleógeno: Bacia de Neuquén, na Argentina e Bacias 
de Campos e Pernambuco, no Brasil. O limite Crel<íceo-
·Paleógcno em Pernambuco aflora em UTll:t pedreira 
localizada a 30km ao norte da cidade de Recife e registra 
drástica mudança na microfauna marinha (por exemplo. 
ostracodes. fOTaminíferos, radiolúrios). 
Além destes grandes eventos de extinção. oeorreram 
muitos Olllros episódios de redução na diversidade da 
flora e da fauna. O início do Eoceno (55 Ma) foi Ulll 
período dc grandes desequilíbrios. com extinção de 
muitos foraminíferos bentônieos nos oceanos. É bastan-
te provável que a temperawra média global tenha se 
elevado eerca de 6°C em 20 mil anos21 , O efeito estufa 
decorrente, conhecido corno "'rnlíximo termal do Eoce-
no", deve ter liberado o metano aprisionado no fundo 
dos oceanos, injetando ainda mai s CO2 na atmosfera. 
Como resultado, houve acidificaçiío das lÍgU1IS e expan-
são da zona anóxica nos oceanos. Mas. a partir do 
máximo termaL o plâncton marinho passou por urna fase 
'" de grande expansiío e, nos continentes. as florestas ti ve-
~ ram sua área muito aumentada e os mamífe ros modernos 
~ iniciaram o seu grande desenvolvimento. Ao final do , 
~ Mioceno (5 Ma). 30% das espée ies de mamíferos desa-
~ pareceram e existe a possibilidade de que isto tenha 
ocorrido em tempo muito curto e possa representar 
episódio de extinção de massa. Nas AmériCllS. no 
Pleistoceno ( lO mil anos), grandes mamíferos desapa-
reccram22• em percentuais que podem ultrapassar 50%. 
Evolução Geológ i<a da Améri<a do Sul nos Últimos 250 Milhões de Anos - 11 
Muilos. corno mamutes, mastodontes. tigre dentes de 
sabre e preguiças gig:l1ltes se ex tinguiram de ra to. 
enquanto outros. corno elefantes. cavalos e camelos. 
desapareceram apenas nos continentes americanos. pois. 
de modo geral, Europa. Ásia e África foram menos 
afetadas. 
Glaciação 
A uniformidade climútica do Mesozoico continuou por 
mais alguns milhões de anos durante a era Cenozoica 
(pelo menos até o fi nal do Eoceno). A partir do Oligo-
ceno. entretanto. a temperalllra média começou a 
diminuir. primeiro mais lentamenlC, e com amplas flu -
tuações. depois de modo mais acelerado a partir do 
início do Plcistoceno (2 Ma) . No começo do Oligoceno 
(32 Ma), a Terra esfriou porcuI1íssimo espaço de tempo. 
cllUsando grande queda do nível do fllnr. e pela primeirn 
vez. ge leiras permanentes se formaram na Antártica. Nos 
mares. a microfmll1a foi bastante afe tada. e na Patagônia. 
onde este evento clim;Ítico coincidiu com o soerguimen-
to andino, houve o desaparecimento das lloras tropieais 
e a diminuição das espécies subtropicais. 
H:í 1.5 Ma a calota polar ártica era imensa. encobrin-
do cerca de doi s terços da América do Norte. toda a 
Groen!ilndia e o norte da Europa e Sibérill. Os continen-
tes do hemisfério su l, i:t exceção da Antártica. foram 
menos atingidos que os do norte. tendo a calota polar 
sul se expandido sobre o Atlântico Sul. Na América do 
Sul, Terra do Fogo. Patagõnia e metade sul da cadeia 
andina foram duramente atingidas. Vestígios de antigas 
geleiras siío cncon twdos em todas estas regiões. Na 
Terra do Fogo. o can al de Beagle c o estreito de Maga-
lhães são vales escavados por gigantescas geleiras que 
se dirigiam ao oceano durante o m:íximo avanço do gelo 
(entre 35 e 18 mil anos). Neste tempo. o volume de 
gelo sobre os continentes foi tão grande que o nível do 
mar encontrava-se entre 120 e 130m mais baixo do que 
hoje. expondo as plataformas continentais23. O rebaixa-
mento do nível do mar terminou com o isolamento da 
porção norte da América do Sul e a Pllrtir de uma ponte 
de terras emersas (América Central ) passou a ocorrerem 
trocas faunísticas entre as Améric:ls do Norte e do Sul. 
Para a América do Sul. a invasão denotou s ign ifi cativa 
substituição da fauna de mamíferos. hoje composta em 
grande parte por elementos imigrados. A era glacial 
ocasionou a reduçiío da {ire,1 de florestas tropicais do 
mundo inteiro. Na Amazônia. acredita-se que grande 
part e da !loresta fo i ,Ilterada para savana por longos 
períodos, restando apenas núdeos de Iloresta (ilhas) em 
12 - Histórico e Conceitos 
sctores mais úmidos. A norcsta foi gradativamcntc rc-
constituída a partir do término da cm glacial (entre 18 c 
15 mi l anos)2~ . 
Considerações Finais 
Vivemos cm um mundo sob constantc transformaçJo. 
onde a mudança cont ínua cli mina. em termos de tempo 
geológ ico. qualqucr possibil idadc de estabil idade. A 
mudança pode ocorrer de modo lento. na escala de mi-
Ihõcs de anos: pode ser abrupta. envolvendo milhares de 
anos. ou mesmo inst:l ntfinea , quando se re lacion;l ;lOS 
eventos episódicos. como a queda do gnll1de meteoro 
que levou os dinoss:lUros i't ext inçJo. A contínua mQv i-
mcntaçJo dos continent es por diferentes latitudes gera 
alterações climáti cas de longo prazo. lemas e graduai s. 
porém muitas vezes produzindo condiçõcs crític:ls ou 
mesmo inóspitas (por exemplo. fOTlnaçJo da Pangeia: 
posição aluai da Amárt icil no polo sul). As eras gl:lciais 
são disparadas em curto intervalo de tempo c cm poucos 
milhares de :1I10S o nível elo mar pode baixar mais de 
um:l een lena de melros . Uma glaciação afeta não só as 
terras localizadas nas lal itudes altas. mas lambém as das 
faixas equatoriai s. pois diminui a capacidade dos cOlH i-
nenles em reter umidade. por vezes ressecando ex tensas 
áreas. Ao contrário. épocas de grande at ividade vu lcii-
nica geram efeito estufa ampliado. que derrete o ge lo 
polar e inunda .:IS terras baixas sobre os continentes. 
propiciando. muitas vezes. o grande desenvolvimento 
de florestas (em razão de maior umidade e CO2 aumen-
tado). Erupções vulcânkas catastróficas podcm jog:l1' 
grandes volumes de cinza na atmosfera superior. blo-
queando a radiação solar e gerando. inslantaneamente. 
frio glacial por v.írios anos. até que :1 :lImosfera fique 
oulra vez transparente;) luz solar. 
A América do Sul. nos últimos 250 Ma. passou por 
muitas transformações. Experimentou grandes :llteraçôcs 
desde sua ex istênc ia não individualizada no interior, 
prime iro da Pangeia e depois em Gondwana. em segu i-
da conSlituindo UIll continente junto com a África, até 
finalmente se 101"l1llr um