Unidade I - Origem e evolução das plantas

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Diversidade Botânica 
Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Ms. Cristine Gobbo Menezes 
Revisão Textual:
Prof. Ms. Selma Aparecida Cesarin
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• Conquista e Diversificação da Vida na Terra
• Gimnospermas: Características Gerais
• Evolução da Semente
• Coniferophyta
• Evolução das Espermatófitas
• Cycadophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta
• Angiospermas: Características Gerais
Nesta Unidade, abordaremos dois grupos que efetivamente conquistaram o ambiente 
terrestre se libertando da necessidade da água para sua reprodução. A origem destes 
organismos ocorreu justamente em um período da evolução da Terra de grande transformação 
– a formação do supercontinente Pangea. 
O clima se tornou mais seco e a superfície terrestre se modificou, com a formação de 
regiões montanhosas. Neste contexto, as espermatófitas tiveram uma grande expansão, 
colonizando ambientes novos.
Trataremos de dois grupos de plantas bastante familiares devido 
à sua importância econômica e usos relacionados ao nosso 
cotidiano: gimnospermas e angiospermas. 
Gimnosperma agrupa linhagens antigas (≈ 340 MA) de 
espermófitas (plantas com semente), das quais apenas 4 
possuem representantes na flora atual totalizando cerca de 840 
espécies. Angiospermas, contudo, é um grupo monofilético mais 
recente (≈ 150 MA) no qual surgiram características peculiares 
como a flor e o fruto, que revolucionaram o ambiente terrestre.
Conquista e Diversificação da Vida 
na Terra
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Contextualização
A efetiva independência da água apenas foi conquistada em um grupo de traqueófitas: as 
espermatófitas. Este grupo não necessitava mais da água para sua reprodução e estava livre 
para conquistar novos ambientes, longe dos rios e pântanos. 
O domínio do solo emerso a partir do Mesozoico
O aparecimento dos tecidos condutores, o revestimento das partes aéreas por material 
impermeabilizante e o desenvolvimento de raízes e de folhas com estômatos permitiram às 
pteridófitas ocupar e dominar os espaços emersos por mais de uma centena de milhões de anos.
No entanto, no período Carbonífero, e possivelmente no final do Devoniano, isto é, há mais 
de 350 milhões de anos, surgiu em alguns grupos de traqueófitas uma estrutura nova: a semente. 
O aparecimento das sementes trouxe uma vantagem significativa em relação às adaptações das 
pteridófitas à vida fora da água. Essas primeiras espermatófitas apresentavam sementes nuas 
e integravam o grupo que chamamos de gimnospermas, o qual gradualmente passou a ocupar 
a maior parte dos espaços disponíveis e a competir vantajosamente com as outras plantas 
vasculares. Um aspecto importante das plantas com um sistema xilemático desenvolvido foi o 
aparecimento do hábito da arborescência que, associado ao sistema radicular desenvolvido, 
atuou de maneira dramática acelerando o intemperismo e alterando a estrutura e a composição 
química dos solos.
Nesse processo foram pouco a pouco substituindo as florestas de pteridófitas arborescentes 
e passaram a dominar as paisagens terrestres. As gimnospermas se expandiram grandemente a 
partir do Permiano e dominaram a flora no Mesozóico.
A hegemonia das gimnospermas foi rapidamente quebrada com o aparecimento das 
angiospermas, também chamadas de plantas com flores e que também se caracterizam por 
darem às suas sementes uma proteção extra, encerrando-as em uma estrutura que chamamos 
tecnicamente de fruto.
O aparecimento das angiospermas no início do Cretáceo foi um acontecimento de tremenda 
importância para a história da vida na Terra. No curto período geológico de algumas dezenas de 
milhões de anos o grupo apresentou potencial incrível de diversificação, expandiu suas fronteiras 
e dominou efetivamente solos emersos em praticamente todas as latitudes do planeta onde não 
havia gelo permanente. Em termos de diversidade o grupo só perde para os insetos e fungos, 
organismos que, como o homem, dependem das angiospermas para sobreviver.
Fonte: Eurico Cabral de Oliveira. Introdução à Biologia Vegetal. 2.ed. São Paulo: Edusp. 2003, 272p.
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Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Na Unidade anterior, vimos que atualmente a classificação botânica está incorporando 
informações sobre a filogenia dos grupos de organismos, buscando agrupar táxons evolutivamente 
relacionados. Também estudamos sobre a diversidade de organismos coletivamente chamados 
de criptógamos – exceto fungos – e que não são evolutivamente relacionados (já que pertencem 
a domínios e filos diferentes). 
Nesta Unidade, trataremos de organismos que gradativamente substituíram as florestas 
de pteridófitas e licopódios primitivos para, atualmente, dominar os ambientes terrestres: as 
gimnospermas e angiospermas. 
O ambiente terrestre apresenta condições limitantes, tais como influência da gravidade no 
transporte de fluídos e manutenção do porte ereto, perda de água por evaporação, absorção de 
nutrientes a partir do solo, exposição à maior radiação UV, entre outras. 
Já vimos que algumas algas, assim como as briófitas, podem viver em ambiente terrestre 
ainda que estes grupos de organismos não possuam adaptações específicas para a vida terrestre, 
sendo, por este motivo, pouco representados neste ambiente. 
As primeiras adaptações surgiram em Pteridophyta, Lycophyta e as demais linhagens de 
plantas vasculares primitivas. Porém, estes grupos retiveram a dependência da água para a 
reprodução sexuada. 
Durante o Devoniano (400-350 MA) – período no qual algumas linhagens primitivas de 
plantas vasculares desapareceram e também se formaram extensas áreas de florestas de 
pteridófitas e licopódios – água não era um problema, já que os continentes possuíam extensas 
áreas alagadas. 
O Devoniano foi marcado como um período de estabilidade ambiental, mas ao final dele, 
o ambiente começou a se modificar gradativamente. Apesar de continuar quente, surgiram 
períodos de variação sazonal e deu-se início a um processo de “desertificação”. 
Foi neste ambiente que surgiu uma adaptação evolutiva que permitiria a conquista efetiva do 
ambiente terrestre: a semente.
 
 Diálogo com o Autor
Umas das mais espetaculares inovações que surgiram durante a evolução das plantas vasculares 
foi a semente. As sementes são um dos principais fatores responsáveis pela dominância das plantas 
com sementes nas floras atuais – uma dominância, que se tornou progressivamente maior durante 
um período de várias centenas de milhões de anos. A razão é simples: a semente representa um 
grande valor de sobrevivência. A proteção que uma semente proporciona ao embrião e a reserva de 
alimento que lhe está disponível nos estágios críticos de sua germinação e do seu estabelecimento 
dão grande vantagem seletiva às plantas com semente em relação a seus ancestrais e parentes com 
esporos livres, ou seja, plantas que liberam seus esporos (RAVEN et al., 2007, p. 426). Assim, a 
semente “libertou” as plantas terrestres dos ambientes úmidos ribeirinhos e permitiu que as plantas 
conquistassem ambientes mais altos e mais secos (OLIVEIRA, 2003, p. 202).
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Evolução da Semente
A semente teve um papel fundamental para a adaptação das plantas a um ambiente em 
constante modificação, garantindo a sobrevivência do embrião por meses ou até anos, até que 
condições ideais para o desenvolvimento da plântula surgissem.
 
 Diálogo com o Autor
Na verdade, a semente é simplesmente um óvulo maduro contendo um embrião. O óvulo imaturo 
consiste em um megasporângio envolvido por uma ou duas camadas adicionais de tecido, os 
tegumentos (RAVEN et al., 2007, p. 428).
Em plantas vasculares heterosporadas (que produzem esporos femininos e masculinos), 
como a Selaginella,tanto o esporo feminino (megásporo) quanto o masculino (micrósporo) são 
liberados no ambiente. 
Os esporângios (megasporângio e microsporângio nos quais os esporos femininos e masculinos, 
respectivamente, são produzidos) organizam-se em folhas especializadas – megasporofilo e 
microsporofilo – que em alguns grupos podem se organizar em estróbilos.
A partir de Gimnosperma, cada megasporângio tem apenas uma célula mãe que dá origem 
a megásporos, sendo apenas um funcional. 
O megasporângio é coberto por uma ou duas camadas de tegumento com uma abertura 
no ápice chamada micrópila, por onde micrósporos (grãos de pólen) podem entrar em contato 
com megásporo. 
O megagametófito (a planta haplóide) não tem mais vida livre e se desenvolve dentro do 
megásporo funcional que permanece retido no megasporângio. A tendência de redução do 
gametófito (observada já nas primeiras plantas vasculares) chega ao extremo em angiospermas, 
reduzindo-se a somente 8 células. 
O esporófito, que é a fase de vida dominante, começa seu desenvolvimento imerso no tecido 
do megagametófito. 
Portanto, um óvulo imaturo (Figura 1) é formado por uma ou duas camadas de tegumento 
cobrindo o megasporângio (nucelo) que contém o único megasporócito (célula mãe) que dará 
origem a quatro megásporos, sendo apenas um funcional. 
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Figura 1. Representação esquemática do óvulo em gimnospermas e angiospermas atuais.
Micrópila
Micrópila
Tegumento
Nucelo Nucelo
Megasporócito
(célula-mãe)
Megasporócito
(célula-mãe)Funículo
parede do
ovário
Estilete
ovário
Tegumentos
Gimnosperma Angiosperma
Em resumo
A partir das espermófitas (plantas com sementes), modifica-se a unidade de dispersão – de 
megásporos para sementes. O megasporângio tegumentado (óvulo) retém o megagametófito 
(planta haplóide) e o megásporo funcional, dando origem à semente. A fase haplóide, antes 
dominante em briófitas, é agora extremamente reduzida e totalmente dependente do esporófito.
Você Sabia ?
O registro fóssil é bastante incompleto quanto à evolução do 
óvulo das espermatófitas atuais. Contudo, uma das primeiras 
plantas com sementes, a Elkinsia polymorpha (lado), possuía 
óvulos em ramos férteis (equivalentes aos megasporofilos) e 
protegidos por lobos tegumentares com pouca ou nenhuma 
fusão entre eles. Aparentemente, durante a evolução, estes 
lobos se fundiram e deram origem aos tegumentos dos óvulos 
atuais. Em óvulos maduros, os tegumentos dão origem à 
testa (casca) da semente. Fonte: RAVEN et al. 2007.
Lobos do
tegumento
Cúpula
Óvulo
Evolução das Espermatófitas
Embora a semente tenha um valor adaptativo alto, por conferir maiores chances de 
sobrevivência ao esporófito jovem (o embrião), esta não é a única sinapomorfia que reúne estas 
linhagens de planta, tampouco a única explicação para sua atual dominância nas floras atuais. 
Uma série de modificações chave garantiram o sucesso e incrível diversificação destes grupos e 
trataremos aqui de algumas delas.
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
 
 Diálogo com o Autor
Um passo crítico para a evolução das sementes foi a evolução da heterosporia: a produção de dois 
tipos de esporos (micrósporos e megásporos), que produzem dois tipos de gametófitos (masculino 
ou microgametófito, que produz o esperma; e feminino ou megagametófito, que produz um ou mais 
ovos). A heterosporia evoluiu muitas vezes nas linhagens distintas de plantas vasculares, incluindo 
licófitas, pteridófitas, equisetófitas e espermófitas (JUDD et al., 2008, p.168).
A existência de esporângios femininos e masculinos ofereceu à evolução a base para o 
desenvolvimento do óvulo e sementes (Figura 2). 
A especialização dos esporos por sexo aconteceu independentemente em diferentes linhagens, 
sendo em geral acompanhada da redução do número de megásporos. 
Na linhagem das espermatófitas, esta redução levou a um único megásporo funcional, devido 
ao aborto dos demais.
Figura 2. Representação dos passos hipotéticos para o desenvolvimento do óvulo 
das espermatófitas modernas. Em linhagens ancestrais pteridófitas, a heterosporia surgiu 
independentemente e seguida da redução do número de megásporos produzidos. O óvulo 
surgiu a partir de um megasporângio que no ancestral das espermatófitas foi recoberto com 
camadas de tecidos estéreis do espermatófito, como lobos do tegumento e cúpula (em Elkinsia 
polymorpha) e, posteriormente, fundidos como nas plantas atuais.
 
Esporângio
Esporos
Homoesporos
ancestral
Heterosporias
Microesporos
Megásporos
Gametó�to
feminino
Nucelo
Tegumento
Redução de uma
megásporos e
endósporos
Esporângio envolto
por tegumentos
Disponível em: nickrentlab.siu.edu
Além da heterosporia, outra importante adaptação foi a presença de câmbio, um tecido 
meristemático secundário responsável pelo crescimento em largura dos ramos de uma árvore. 
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De acordo com o crescimento vertical da planta, que é orientado pelo meristema apical, o 
tronco cresce em largura devido ao meristema secundário produzindo novos vasos (xilema e 
floema secundários). Estes garantem o transporte eficiente de fluídos, assim como a sustentação 
mecânica da planta. 
A produção de xilema e floema secundários é, entre as plantas atuais, uma 
característica única para as espermatófitas. Mas houve um grupo de plantas extintas, as 
progimnospermas (Progimnospermophyta), que apresentavam características intermediárias 
entre as espermófitas e pteridófitas.
De acordo com o registro fóssil, as florestas, durante 370-340 MA foram dominadas por 
progimnospermas. Embora a reprodução destas espécies envolvesse dispersão de esporos, seu 
sistema vascular apresentava câmbio vascular bifacial semelhante ao encontrado em coníferas 
atuais, responsável pela produção de xilema e floema secundários ou, dito de outra forma: 
responsável pela produção de lenho. 
Os fósseis de Archaeopteris (Figura 3), comuns para a região do leste da América da Norte, 
sugerem que esta progimnosperma podia atingir 17 metros de altura ou mais. Portanto, tanto a 
heterosporia quanto a produção de lenho a partir de meristema secundário (câmbio) precedem 
o surgimento das sementes. 
Figura 3. Representação de uma árvore de Archaeopteris sp. Ao lado, seu ramo fértil fossilizado. 
Disponível em: devoniantimes.org, wikimedia commons
Os primeiros registros fósseis de plantas com sementes remetem à 365 milhões de anos (MA), 
de uma progimnosperma chamada Elkinsia polymorpha. 
Na figura 4, é possível observar o surgimento de linhagens de plantas com sementes e a 
extinção de alguma delas no decorrer das últimas Eras. 
Existem 5 filos (Divisões) de plantas com sementes que possuem representantes atuais: 
Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta e Antophyta. Os quatro primeiros 
representam linhagens de Gimnospermas, Antophyta agrupa o clado das plantas com 
flores (angiospermas). 
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
 Figura 4. Representação das linhagens de plantas com sementes ao longo de milhares de 
anos. As linhagens em laranja foram extintas. A largura das linhas sugere a diversidade de espécies 
em um determinado período de tempo. A escala temporal é em milhões de anos (MA). 
Quaternário
Ce
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o
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m
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ca
Cretáceo
Voltziales
Jurássico
Triássico
Permiano
Carbonífero
Devoniano
Terciário
65
144
206
248
290
354
417
Gimnospermas
existentes
Be
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Angiospermas
Monocots Eudicots
Rosids
Asterids
Caryophyllids
Basal eudicots
Gimnospermas extintas
e sementes samambaias
“Progymnosperms”
Aneurophytales
Archaeopteridades
M
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.seedbiology.de
Fonte: http://www.seedbiology.de/evolution.asp.Gimnospermas: Características Gerais 
As Gimnospermas constituem um grupo que inclui as plantas vasculares com sementes 
nuas. Há quatro filos de gimnospermas com representantes atuais (Cycadophyta, Ginkgophyta, 
Coniferophyta e Gnetophyta), mas sua monofilia é ainda discutível. 
Alguns autores defendem que Gnetophyta é filogeneticamente relacionada à família das 
coníferas Pinaceae. Neste caso, Coniferophyta seria um táxon parafilético e esta hipótese é 
conhecida como gnepinus. 
Outra hipótese sugere que Gnetophyta seja o grupo mais próximo às angiospermas, sendo o 
clado Gnetophyta + Antophyta genericamente chamado de antófitas.
Até pteridófitas e licófitas, a ocupação do ambiente terrestre esteve restrita a áreas alagadas e 
ribeirinhas, muito comuns durante o Devoniano. 
No entanto, o ambiente terrestre sofreu transformações e o clima passou por um processo de 
“aridização”, ficando cada vez mais seco devido à formação do supercontinente Pangea. 
Neste ambiente, um grupo emergente de plantas que apresentavam características de 
resistência à seca e independência da água para reprodução foram obviamente beneficiados, 
expandindo-se para ambientes que as demais plantas não seriam capazes de colonizar.
As gimnospermas se distribuem amplamente em áreas mais frias do Hemisfério Norte, onde 
podem ser o elemento dominante das florestas. 
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No Brasil, estão pouco representadas, incluindo apenas cerca de 3% do total (≈ 30 espécies) 
de espécies existentes no mundo (SOUZA, 2014a). 
A independência da água deve-se ao surgimento do óvulo, assim como à mudança no modo 
de dispersão dos gametas. 
Em gimnospermas, o gameta masculino perdeu o flagelo e não é mais disperso sozinho; ao 
invés disso, o microgametófito – agora chamado de grão de pólen – parcialmente desenvolvido 
é liberado para ser transportado pelo vento. 
A germinação do grão de pólen ocorre na proximidade de um megagametófito, produzindo 
o tubo polínico que irá levar o gameta masculino diretamente até o arquegônio para fecundar 
o megásporo. 
Contudo, um estado intermediário deste processo é encontrado em Ginkgo e cicadófitas, 
porque o microgametófito nestas linhagens é haustorial e pode crescer durante meses, absorvendo 
nutrientes do nucelo, até que finalmente libere os gametas masculinos multiflagelados que 
nadarão até o arquegônio para fecundar a oosfera.
Muitas gimnospermas produzem um líquido viscoso que é liberado pela micrópila – a gota de 
polinização – para favorecer a captura de grãos de pólen. 
A polinização é feita principalmente pelo vento, mas alguns besouros pouco especializados 
podem atuar como polinizadores. 
O desenvolvimento do grão de pólen foi importante para a independência da água e para 
a expansão das gimnospermas em novos ambientes, já que sendo levado pelo vento poderia 
alcançar plantas distantes umas das outras.
Além disso, sua morfologia é importante para a identificação taxonômica e também informativo 
para estudos de reconstrução climática devido ao seu extenso registro paleontólogico. Isso é 
possível porque em sua camada mais externa apresentam esporopolenina, uma substância 
resistente à fossilização.
Coniferophyta
Trata-se do grupo mais abundante de gimnospermas, surgiu no Carbonífero Superior (≈ 
300MA) e atualmente é representado por 630 espécies em 70 gêneros.
A planta vascular mais alta, Sequoia sempervirens é uma conífera que pode atingir até 113 metros. 
No Brasil, está representada por apenas duas famílias: Araucariaceae (Araucaria angustifolia) 
e Podocarpaceae (com 9 espécies distribuídas em quase todo o território nacional), além de 7 
espécies de Pinaceae que foram introduzidas.
Durante o período Permiano (290-245 MA) o grupo sofreu uma grande diversificação, talvez 
devido às características de resistência à seca terem sido vantajosas nos períodos frios e secos 
que se seguiram. 
Estas características também explicam sua atual distribuição abundante em regiões 
áridas e temperadas.
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
 
 Diálogo com o Autor
Coníferas permanecem importantes em regiões mais frias, como as florestas boreais da América do 
Norte e Ásia, onde espécies de pinheiros, abetos e píceas dominam a vegetação. Outras coníferas 
— particularmente Araucariaceae, Cupressaceae e Podocarpaceae – são proeminentes em regiões 
frias do Hemisfério Sul. Coníferas são espécies com valor ornamental, e sua madeira é usada para 
produção de papel, construção civil, e muitas outras propostas. Frequentemente são chamadas de 
plantas “sempre verdes” devido à persistência da folhagem em muitas espécies, ou como “softwoods” 
porque sua madeira é mais macia que a de muitas angiospermas (JUDD et al., 2008).
O termo conífera refere-se ao arranjo das folhas férteis (microsporófilos e megasporófilos) em 
estróbilos com formato de cone. Entre as coníferas, provavelmente as espécies mais conhecidas 
pertençam à família Pinaceae. Pinus (Pinaceae) agrupa cerca de 90 espécies e pode ser 
reconhecido pelo arranjo foliar único. 
As folhas são reduzidas a acículas e agrupadas em um número espécie-específico (de 3 a 
8 acículas) presas a uma base caulinar. Este arranjo de folhas pode, em condições especiais, 
produzir raízes e formar um novo pinheiro. 
A epiderme foliar é coberta por uma cutícula espessa que evita a perda de água e, além disso, 
as folhas possuem vida longa (de 2 a 4 anos, chegando até 45 anos em Pinus longaeva).
 Figura 5. Estróbilos de algumas coníferas. A: Estróbilos femininos de Tsuga canadensis; B: 
Estróbilos femininos de Pseudotsuga sp.; C: Estróbilos femininos de uma conífera; D: Estróbilos 
masculinos de Pinus sp., liberando grãos de pólen. Observe as folhas aciculares organizadas em 
feixes na figura D. Fotos de C. G. Menezes.
Fotos de C
. G
. M
enezes.
Pinus são plantas monóicas, com cones femininos e masculinos na mesma árvore, sendo 
comum que os microstróbilos (masculinos) distribuam-se nos ramos mais baixos e os megastróbilos 
(femininos) nos ramos mais altos, para captar grãos de pólen vindos de plantas vizinhas. 
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Os grãos de pólen de Pinus são facilmente reconhecíveis devido a apresentarem alas 
(Figura 6b). Os estróbilos femininos não são formados por folhas férteis, mas por escamas 
ovulíferas (Figura 6a). 
A diferença de termos deve-se à origem caulinar do estróbilo. As escamas são dispostas em 
espiral, portando dois óvulos, e suportadas por uma bráctea estéril. 
Cada óvulo é constituído de nucelo (megasporângio), envolto por tegumento espesso e 
com a micrópila voltada para o eixo do estróbilo. Em geral, o megagametófito produz vários 
arquegônios, que resultam em várias oosferas.
Eventualmente, mais de uma oosfera pode ser fecundada e começar a se desenvolver em 
embrião, mas apenas um sobreviverá. Este evento é conhecido como poliembrionia e é comum 
em outras gimnospermas.
Contudo, a fecundação em Pinus é extremamente morosa. Após a captura de grãos de pólen 
pela gota de polinização, esta se retrai, fazendo com que entrem em contato com o nucelo 
e comecem a germinação. Após 1 ano da polinização, o microgametófito maduro produz a 
célula espermatogênica, mas, somente após 15 meses, o tubo polínico alcança o arquegônio, 
liberando dois gametas masculinos (originados da divisão da célula espermatogênica) no interior 
do citoplasma da oosfera.
Para Pensar
Quais seriam as consequências de mudanças ambientais para espécies como Pinus, que possuem um 
processo de reprodução extremamentelento? 
Reflita sobre o investimento energético para o desenvolvimento da geração-filha, e também sobre 
quantas gerações uma gimnosperma é capaz de produzir.
 Figura 6. Estruturas reprodutivas de coníferas. A: Corte longitudinal de um estróbilo feminino; 
B: Microscopia eletrônica do grão de pólen alado de Pinus sp.; C: Constituição da semente. 
Fonte de A e C: http://www.bio.miami.edu/dana/dox/altgen.html; C: http://www.asknature.org/
strategy/3fc16cc9d4184dcddd5d3d9142f222a1#.U9lCSvldXNc.
A
Escama
ovulífera
Bráctea
estéril
Testa da
semente Nucela
Embrião
Óvulo
Micrópila
Eixo da
pinha
B
C
20 µm
Fonte: A: www.vcbio.science.ru.nl, B: www.asknature.org, C: www.bio.miami.edu
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
As sementes de coníferas são notáveis por apresentar tecidos de diferentes gerações: esporofítica 
diplóide (envoltório da semente e nucelo) e a geração gametofítica que dá origem ao embrião. 
O gametófito supre o embrião com reserva de alimento e este é constituído de dois meristemas 
apicais que darão origem à raiz e caule (arranjados em um eixo hipocótilo-radicular) e vários 
cotilédones (frequentemente 8). 
Quando o estróbilo está maduro, as escamas abrem-se liberando as sementes. Pinus, 
particularmente, pode apresentar sementes aladas que são dispersadas pelo vento.
Embora a discussão aqui tenha focado especialmente em Pinaceae, Coniferophyta 
compreende 7 famílias. 
Na figura 7, estão representadas algumas destas famílias. Note que o estróbilo pode conter 
um único óvulo (como em Podocarpaceae e Taxaceae), assim como estruturas carnosas podem 
estar presentes. 
Tais estruturas servem de alimento para animais que contribuem com a dispersão das sementes. 
Destas famílias, destaca-se ainda Araucariaceae, pela excelente qualidade da madeira e consumo 
das sementes para alimentação humana. Assim como Taxaceae pela produção do paclitaxel – 
comercialmente conhecido como Taxol – empregado para o tratamento de alguns tipos de câncer.
 
 Figura 7. Representantes de algumas famílias de coníferas. A. Podocarpus macrophylla 
(Podocarpaceae); B: Chamaecyparis obtusa (Cupressaceae); C: Taxus baccata (Taxaceae); D-F: 
Araucariaceae, D: hábito, E: estróbilo masculino, F: estróbilo feminino. 
JU
D
D
 et al. (2008).
Outro destaque importante é a presença de estruturas carnosas e coloridas em algumas 
gimnospermas. A cor destas estruturas é dada por flavonóides envolvidos com a proteção da 
planta, pigmentos conhecidos como antocianinas. 
A partir de Gimnosperma, estes pigmentos desenvolveram uma nova função: atração de 
animais dispersores. Esta característica, que tem distribuição reduzida em gimnospermas, 
terá uma grande expansão em angiospermas, colorindo flores e frutos para atração de 
polinizadores e dispersores. Este talvez seja um dos primeiros passos dados para a coevolução 
entre plantas e animais.
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Cycadophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta
Cycadoophyta agrupa plantas semelhantes a palmeiras, dióicas (plantas femininas e plantas 
masculinas) que podem atingir até 18 metros. 
No Brasil, está representada somente por 6 espécies de Zamiaceae (SOUZA, 2014b), embora 
espécies de Cycas (Cycadaceae) sejam muito utilizadas para projetos paisagísticos. 
São frequentemente muito tóxicas e têm um importante papel na fixação de carbono devido 
à interação com cianobactérias.
Ginkgophyta é um relicto evolutivo, já que no passado foi amplamente distribuída, e diversa, 
restando atualmente uma única espécie atual nesta Divisão: Ginkgo biloba. São árvores que 
podem atingir até 30 metros, dióicas, sua sementes têm um envoltório carnoso e fétido, mas sua 
semente é consumida como iguaria na China e Japão.
Estas duas divisões são as mais antigas entre as gimnospermas atuais e compartilham o 
microgametófito com crescimento haustorial. Nestas espécies, o gameta não é entregue 
diretamente até a oosfera, mas, despejado junto com o citoplasma do microgametófito no interior 
do arquegônio, nadando ativamente até atingir a oosfera. Por isso, os gametas de Cycadophyta 
e Ginkgophyta são os únicos que possuem flagelos entre as espermatófitas.
Gnetophyta agrupa três famílias bastante peculiares: Gnetaceae, Welwitschiaceae e Ephedraceae. 
As duas últimas são comuns em regiões áridas, como o deserto da Namíbia, por exemplo. 
Gnetaceae possui representantes arbóreos e trepadeiras. As características que se destacam nessa 
divisão é a semelhança de seus estróbilos à inflorescências (agrupamento de flores) de angiospermas, 
presença de elementos de vasos (células mais especializadas) e ausência do arquegônio. 
Observe na figura 8 a organização dos estróbilos femininos de Gnetaceae e a gota de 
polinização (8A), além das sementes carnosas (8B) e a disposição das folhas (8C). 
 Figura 8: Características gerais de Gnetaceae. A: Estróbilos femininos; note que há uma 
projeção micropilar por onde é secretada a gota de polinização (indicado pelas setas vermelhas). 
B: Sementes carnosas e coloridas de Gnetum sp. C: Um ramo vegetativo com folhas opostas, 
semelhante à muitas angiospermas. 
JU
D
D
 et al. (2008).
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Angiospermas: Características Gerais 
Angiospermas é o componente dominante das floras atuais. O termo angiosperma se refere à 
proteção dada às sementes deste grupo: o fruto. Todas as angiospermas estão incluídas em uma única 
divisão: Anthophyta (anthos = flor), a qual inclui pelo menos 300.000 espécies, mas se considerarmos 
algumas estimativas de espécies ainda não descritas podemos alcançar 450.000 espécies. 
O Brasil, sendo um país tropical e megadiverso, possui cerca de 32.288 espécies (18.306 endêmicas) 
de angiospermas distribuídas em todo o território, ocupando diferentes habitats, como terrestre, 
aquático, epifítico (crescendo apoiada sobre outras plantas), reofítico (crescendo sobre rochas) etc.
 
 Diálogo com o Autor
Em suas características vegetativas e florais, as angiospermas são extremamente diversas. Em tamanho, 
elas variam desde espécies arbóreas como Eucalyptus, de mais de 100 metros de altura, com troncos de 
aproximadamente 20 metros de diâmetro, até algumas espécies de lentilhas-d’água, as quais são plantas 
simples, flutuadoras, muitas vezes mal alcançando 1 milímetro de comprimento. Algumas angiospermas 
são escandentes, alcançando a altura da copa das plantas da floresta tropical, enquanto outras são epífitas 
que crescem naquelas copas. Muitas angiospermas, como os cactos, são adaptadas a crescer em regiões 
extremamente áridas. Por mais de 100 milhões de anos, as plantas com flor têm dominado o ambiente 
terrestre RAVEN et al. (2007).
Em termos de modo de nutrição, quase todas as angiospermas são de vida livre, mas algumas 
desenvolveram meios alternativos para obter, ao menos parcialmente, seus nutrientes, como as 
plantas parasitas, saprofíticas e carnívoras (Figura 9). 
Fungos e bactérias associados às raízes também podem desenvolver importante papel na 
captação de nutrientes e na comunicação química entre plantas.
Figura 9. Angiospermas que possuem possuem formas alternativas de nutrição. A: Cuscuta 
campestris Yunck., um gênero bastante comum de plantas parasitas. B: Monotropa uniflora L., 
um representante de plantas saprófitas (que absorvem matéria orgânica degradada). C: Drosera 
sp. representando as plantas carnívoras com armadilha “adesiva” (as presas são capturadas e 
digeridas por substâncias excretadas pelas gotículas sobre as folhas). 
A: dias-com-arvores.blogspot.com.br, B: www.massnature.com, C: Vítor F. O. de Miranda
19
No aspecto reprodutivo, no entanto, surgiu no ancestral das angiospermas uma estrutura 
denominada carpelo, uma estrutura em forma de garrafa que contém o óvulo. Uma sequência 
hipotética para a evolução do carpelo estárepresentada na figura 10.
Figura 10. Representação de uma sequência hipotética para o surgimento do carpelo no 
ancestral das angiospermas. O megasporófilo deve ter se dobrado sobre si mesmo, tendo as 
margens fundidas ou seladas de alguma modo, e os óvulos protegidos no interior.
Megasporó�lo
portanto óvulos
nas margens
Evolução do carpelo
Megasporó�lo se
enrola sobre si
mesmo, deixando os
óvulo no lado interno
As margens do
megasporó�lo ancestral,
agora fundidas, dão
origem ao carpelo.
Nas angiospermas mais basais, como Amborella trichopoda Baill., o carpelo não é 
completamente soldado, mas selado por uma substância secretada pelo ovário. 
Além disso, uma flor pode conter um único carpelo, mais de um carpelo de algum modo 
conectado, ou vários carpelos separados e o conjunto de carpelos é chamado de gineceu. Estas 
características são importantes para a identificação de grandes grupos e também em chaves de 
identificação de gêneros ou espécies.
Além do desenvolvimento do carpelo, e das características distintivas já mencionadas, surgiu 
em angiospermas a estrutura que melhor representa a divisão Anthophyta: a flor. 
 
 Diálogo com o Autor
A flor é um sistema caulinar determinado – ou seja, um ramo que cresce por um tempo limitado – 
com esporófilos, os quais são folhas que portam esporângios. (...) A estrutura que mais bem define 
a flor é o carpelo (...). O carpelo contém os óvulos, os quais se desenvolvem em sementes após a 
fecundação, enquanto o carpelo se desenvolve na parede do fruto. RAVEN et al. (2007, p. 454).
As flores podem estar isoladas ou agrupadas em inflorescências, que em geral refletem uma 
estratégia da planta para aumentar a atração dos polinizadores. 
O eixo de uma flor solitária ou de uma inflorescência é chamado de pedúnculo, enquanto o 
eixo de uma única flor em uma inflorescência é chamado de pedicelo. 
Uma flor pode ser constituída dos seguintes elementos: sépalas, pétalas, estames e carpelos. 
Sépalas e pétalas são folhas modificadas para a proteção dos órgãos reprodutivos e atração de 
polinizadores e, por isso, frequentemente são coloridas. 
20
Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
O conjunto de sépalas é chamado de cálice, assim como o conjunto de pétalas é chamado de 
corola e, para se referir a ambos, frequentemente usa-se o termo perianto. 
Em algumas famílias, estas estruturas podem servir de alimento ao polinizador, ou oferecer 
recompensas como óleos, néctar, resinas, ou mesmo abrigo e calor – algumas abelhas solitárias 
podem se abrigar do frio noturno dentro de flores. 
Os estames são compostos de um filete, que suporta as anteras, local onde ocorre a produção 
e liberação dos micrósporos (grãos de pólen). O modo como os estames se abrem (sua deiscência) 
é uma característica taxonômica importante e tem relação com o modo de transferência do 
pólen para o agente polinizador (seja animal ou outro, como vento). 
O grão de pólen também pode fazer parte da dieta de alguns animais, nestes casos, as plantas 
visitadas compensam a pilhagem produzindo grandes quantidades de pólen.
O carpelo, já citado, é uma estrutura em forma de garrafa composta, da base ao ápice, de 
ovário (que contém os óvulos), estilete (por meio do qual crescem os tubos polínicos) e estigma 
(que recebe, seleciona e dá suporte à germinação do pólen).
Estes elementos – se dispostos em círculo – são chamados de verticilos, e seus conjuntos recebem 
nomes usados frequentemente. São eles (em ordem): cálice, corola, androceu e gineceu. Quando 
todos os quatro verticilos estão presentes, chamamos a flor de completa. Mas, se qualquer destes 
verticilos, e até mesmo mais de um deles, estiver ausente, a flor é chamada de incompleta. 
Além disso, quando a flor possui gineceu e androceu (bissexual) a chamamos de flor perfeita. 
Mas se tiver apenas carpelos (flores carpeladas) ou apenas estames (flores estaminadas), diz-se 
que é uma flor imperfeita (Figura 11). 
Figura 11. Representação dos elementos florais e de flores imperfeitas e perfeitas.
antera antera
�lete
�lete
pétalas pétalas
estigma
estigma
estilete
estilete
ovário
ovário
óvulo
óvulo
sépalas sépalas sépalas
Androceu Gineceu
receptáculo receptáculo receptáculo
Flor imperfeita
estaminada
Flor imperfeita
carpelada
Flor perfeita
Quanto à disposição, as partes florais podem estar arranjadas em espiral (como em Magnolia) 
ou arranjadas em verticilos (disposição mais frequente nas eudicotiledôneas). 
Além disso, a disposição do ponto no qual se prendem o cálice, a corola e o androceu varia 
em relação ao ovário (ou ovários), e esta é uma classificação útil para identificação de famílias. 
Se eles estiverem inseridos abaixo do ovário, o ovário é denominado súpero. Se os estames, 
cálice e corola se inserirem próximo ao topo do ovário, este é ínfero.
21
Em função da posição do perianto e estames, a flor pode ser classificada como hipógina 
(quando o ovário é súpero, ou seja, os demais verticilos inserem-se abaixo do ovário), epígina 
(quando o ovário é ínfero, ou seja, os demais verticilos partem de acima do ovário) ou perígina 
(quando cálice, corola e androceu se fundem formando um tubo curto – o hipanto – que se 
insere abaixo do ovário). Veja exemplos na figura 12.
Finalmente, as flores podem ser classificadas quanto a sua simetria em radial (ou actinomorfa) 
e bilateral (ou zigomorfa) (Figura 13). 
A simetria é definida pelo número de planos possíveis para obter duas metades exatamente 
iguais da flor. Portanto, depende da disposição de todos os elementos florais. 
Se houver mais de um plano possível, ela é dita actinomorfa (como a flor de girassol). Se, 
no entanto, há um único plano possível, as flores são chamadas zigomorfas (como orquídeas). 
A simetria está relacionada à especifidade na transferência do pólen para o agente polinizador 
(neste caso, um animal), sendo que flores zigomorfas possuem mais alto grau de especialização 
na transferência, porque existe uma única posição que permite a interação do animal polinizador 
com a planta.
No caso das orquídeas, muitas vezes há interação espécie-específica com o polinizador. Além 
disso, o pólen não é liberado isoladamente, mas em “pacotes” conhecidos como políneas.
Figura 12. Classificação das flores em função da posição dos elementos florais em relação à 
posição ovário. Imagens extraídas de JUDD et al. (2008).
 
Antera
Pétala
Sépala
Pedúnculo �oral
Receptáculo �oral
Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário súpero
Flor hipógina
Antera
Pétala
Sépala
Pedúnculo �oral
Receptáculo �oral
Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário ínfero
Flor epígina
Antera
Pétala
Sépala
Pedúnculo �oral
Receptáculo �oral Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário semi-ínfero
Flor perígina
Antera
Pétala
Sépala
Pedúnculo �oral
Receptáculo �oral
Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário súpero
Flor hipógina
Antera
Pétala
Sépala
Pedúnculo �oral
Receptáculo �oral
Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário ínfero
Flor epígina
Antera
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Linha do
receptáculo
Ovário semi-ínfero
Flor perígina
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Ovário ínfero
Flor epígina
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Receptáculo �oral Óvulo
Óvario
Linha do
receptáculo
Ovário semi-ínfero
Flor perígina
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Figura 13. Flores com simetria actinomorfa (girassol) e zigomorfa (orquídea).JU
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 et al. (2008).
 
 Explore
Assista ao vídeo (em inglês) sobre a interessante Ophrys apifera (Orchidaceae) que as flores 
mimetizam o corpo de uma abelha fêmea, enganando as abelhas macho que saem à procura 
de fêmeas durante a estação reprodutiva, fazendo-os transportar pólen entre diferentes plantas: 
https://www.youtube.com/watch?v=GV0oLYLgSJs.
Alternativamente, este video está em português (de Portugal), mas o primeiro vale a pena ser 
assistido, mesmo para os alunos que não dominem o idioma inglês: https://www.youtube.com/
watch?v=3X_3JCMbWVg.
Outras características reprodutivas relevantes das angiospermas são a completa ausência 
de arquegônios, micrósporos imóveis e a presença do estigma, que seleciona e favorece 
a germinação de grãos de pólen da mesma espécie, muitas vezes nutrindo ou controlando o 
crescimento do tubo polínico. E, finalmente, a polinização e dupla fecundação caracterizam 
e distinguem o processo de reprodução das angiospermas das demais plantas.
Chama-se de polinização o processo pelo qual o pólen, após ser liberado pelas anteras, é 
transportado até o estigma, onde germina, produzindo o tubo polínico. 
Como flores perfeitas, são comuns entre angiospermas, seria esperado que a autopolinização 
também fosse um evento recorrente, já que ambos os sexos estão presentes na mesma flor.
Mas, vez que a autopolinização reduz a diversidade genética das espécies (assim como 
o cruzamento entre parentes em animais), embora possa ocorrer em muitas espécies, as 
angiospermas desenvolveram muitos mecanismos para evitar ou atrasar a autopolinização, 
favorecendo a polinização cruzada (a partir do pólen de outras flores).
O transporte do pólen em gimnosperma é realizado sobretudo pelo vento. Em angiospermas, 
também existem muitas espécies – principalmente gramíneas – que são polinizadas pelo vento, 
num processo chamado anemofilia. 
23
Mas, ocorreu uma diversificação muito grande deste processo, em parte devido à coevolução 
entre plantas e animais. 
Insetos (entomofilia), abelhas (melitofilia), beija-flores (ornitofilia) e morcegos (quiropterofilia) 
podem atuar como agentes polinizadores. Em contrapartida, as flores apresentam modificações 
na sua forma e cor para melhor atrair e se adaptar aos seus polinizadores. 
Este conjunto de adaptações é chamado de síndrome de polinização. Assim como a 
polinização, a dispersão das sementes pode ocorrer por agentes como o vento ou a água, ou 
ainda por processos explosivos do fruto. 
Mas adaptações incríveis surgiram de acordo com o agente dispersor. Frutos com apêndices, 
asas, pêlos, ou ainda resistência a processos digestivos dos animais dispersores, são alguns 
exemplos.
O processo de reprodução em angiospermas, como já dito, inclui a germinação do grão 
de pólen no estigma. Os grãos de pólen são geralmente dispersos ainda imaturos, com duas 
células: a célula geradora e a célula do tubo.
Quando ocorre a germinação, a célula geradora se divide em duas dando origem a dois 
gametas. Por outro lado, o megagametófito (também chamado de saco embrionário) maduro é 
composto de 8 células: três antípodas localizadas no lado oposto à micrópila, duas sinérgides ao 
lado da oosfera junto à extremidade da micrópila, e dois núcleos polares localizados no centro.
A dupla fecundação ocorre porque tanto a oosfera se funde a um dos gametas liberados, 
originando o embrião, quanto os dois núcleos polares se fundem ao outro gameta. Esta segunda 
fecundação resulta no núcleo primário do endosperma, o tecido nutritivo para o embrião, que 
é geralmente triplóide (3n). 
Toda essa diversidade morfológica é reflexo da amplitude de ambientes colonizados pelas 
angiospermas e do seu sucesso sob diferentes condições ambientais. 
Aqui, descrevemos esta diversidade morfológica, alguns dos termos básicos que serão 
encontrados na literatura e, especialmente, em chaves de identificação de espécies, gêneros e 
famílias. 
Na próxima Unidade estudaremos um pouco sobre a evolução das angiospermas e os 
ambientes brasileiros nos quais elas estão presentes.
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
Material Complementar
 
 Explore
Um dos passos fundamentais para o surgimento das sementes, que levou à 
efetiva conquista e diversificação da vida na Terra, foi a produção de lenho e floema 
secundário. Tecidos produzidos por um meristema secundário conhecido como 
câmbio vascular bifacial, que apareceu a primeira vez em organismos chamodos 
de progimnospermas. O grupo mais bem documentado de progimnospermas são 
as espécies de Archaeopteris, uma arbórea que dominou as florestas no final do 
Devoniano e modificou a aparência da Terra. A seguir, dois links para conteúdos 
(em inglês) sobre este grupo: http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/325782.stm, 
http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html.
Parte da grande radiação e diversificação das angiospermas, apesar de seu surgimento 
relativamente recente na história evolutiva, é sua interação e dependência de agentes 
polinizadores. Um dos agentes mais importantes, é sem dúvida as abelhas. Contudo, 
recentemente tem se observado o declínio das populações de polinizadores pelo mundo. 
Saiba mais sobre as consequências deste declínio nos links a seguir:
- Polinizadores em risco de extinção são ameaça à vida do ser humano. Ministério do Meio 
Ambiente – Brasil: http://www.mma.gov.br/informma/item/9976-polinizadores-em-risco-de-
extin%C3%A7%C3%A3o-%C3%A9-amea%C3%A7a-%C3%A0-vida-do-ser-humano;
As abelhas e a sustentabilidade dos serviços de polinização. Material de divulgação 
elaborado pelo professor doutor Carlos Alberto Garófalo (Usp/ Ribeirão Preto): 
http://www.sga.usp.br/wp-content/uploads/13.pdf;
Como a extinção de Apis mellifera L. pode afetar a estrutura de uma rede de interação 
abelha-planta em mata com Araucária?: http://200.144.182.130/bioabelha/images/pdfs/
projeto31/paralelas/n_2010_krug_et_all.pdf.
25
Referências
JUDD, W. S. et al. Plant Systematics – A phylogenetic approach. 2.ed. Sunderland: Sinauer 
Associates, Inc., 2008. 611p.
OLIVEIRA, E. C. de. 2.ed. Introdução à biologia vegetal. São Paulo: Edusp, 2003. 272 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. 7.ed. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
SOUZA, V. C. Gimnospermas. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio 
de Janeiro. 2014a Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128477. 
SOUZA, V. C. Zamiaceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de 
Janeiro. 2014b. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB256. 
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Unidade: Conquista e Diversificação da Vida na Terra
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