Resumo Vertebrados

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Vertebrados 
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   2	
  
 
 
Aos queridos da Bio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Beijos com carinho, 
Zulu / Carol J 
 
	
  
	
   3	
  
ÍNDICE	
  
	
  
1.	
  Introdução	
  aos	
  Chordata...........................................................................................................5	
  
2.	
  Origem	
  dos	
  Chordata................................................................................................................7	
  
	
   2.1	
  Cordados	
  a	
  partir	
  de	
  anelídeos	
  e	
  artrópodes.............................................................7	
  
	
   2.2	
  Cordados	
  a	
  partir	
  de	
  equinodermos...........................................................................8	
  
	
   2.3	
  A	
  visão	
  atual................................................................................................................9	
  
3.	
  Cephalochordata.....................................................................................................................10	
  
4.	
  Urochordata............................................................................................................................11	
  
	
   4.1	
  Características..........................................................................................................11	
  
	
   4.2	
  Linhagens..................................................................................................................12	
  
5.	
  Hemichordata..........................................................................................................................13	
  
	
   5.1	
  Características..........................................................................................................13	
  
	
   5.2	
  Linhagens..................................................................................................................13	
  
6.	
  Myxiniformes...........................................................................................................................14	
  
7.	
  Petromyzontiformes................................................................................................................15	
  
	
   7.1	
  Descrição	
  e	
  características........................................................................................15	
  
	
   7.2	
  Prática.......................................................................................................................16	
  
8.	
  Ostracodermes........................................................................................................................18	
  
9.	
  Peixes.......................................................................................................................................19	
  
	
   9.1	
  Placodermi................................................................................................................19	
  
9.2	
  Acanthodii.................................................................................................................21	
  
9.3	
  Chondrichthyes.........................................................................................................22	
  
9.4	
  Osteichthyes.............................................................................................................24	
  
	
   9.4.1	
  Actinopterygii............................................................................................26	
  
	
   9.4.2	
  Sarcopterygii.............................................................................................30	
  
9.5	
  Prática.......................................................................................................................33	
  
10.	
  A	
  conquista	
  do	
  ambiente	
  terrestre.......................................................................................35	
  
	
   10.1	
  Relações	
  entre	
  os	
  peixes	
  e	
  os	
  tetrápodes...............................................................35	
  
	
   10.2	
  Os	
  primeiros	
  tetrápodes.........................................................................................36	
  
	
   10.3	
  Mudanças	
  anatômicas............................................................................................37	
  
11.	
  Amphibia...............................................................................................................................38	
  
	
   11.1	
  Características	
  e/ou	
  sinapomorfias........................................................................38	
  
	
   11.2	
  Linhagens................................................................................................................39	
  
	
   11.3	
  Estratégias	
  reprodutivas.........................................................................................40	
  
	
   11.4	
  Declínio	
  dos	
  anfíbios...............................................................................................42	
  
	
   11.5	
  Prática.....................................................................................................................42	
  
12.	
  Amniota.................................................................................................................................43	
  
	
   12.1	
  O	
  ovo	
  amniótico.....................................................................................................44	
  
	
   12.2	
  Padrões	
  de	
  fenestração	
  temporal..........................................................................45	
  
13.	
  Reptilia...................................................................................................................................46	
  
	
   13.1	
  Testudines	
  /	
  Chelonia..............................................................................................48	
  
	
   13.2	
  Sphenodontidae	
  /	
  Rhynchocephalia.......................................................................50	
  
	
   13.3	
  Lacertilia.................................................................................................................50	
  
	
   13.4	
  Amphisbaenia.........................................................................................................51	
  
	
   4	
  
	
   13.5	
  Ophidia...................................................................................................................52	
  
	
   13.6	
  Crocodylia...............................................................................................................55	
  
	
   13.7	
  Prática.....................................................................................................................57	
  
14.	
  Aves.......................................................................................................................................58	
  
	
   14.1	
  Evolução.................................................................................................................58	
  
	
   14.2	
  Forma	
  do	
  corpo	
  e	
  esqueleto...................................................................................60	
  
	
   14.3	
  Penas......................................................................................................................61	
  
	
   14.4	
  O	
  mundo	
  colorido	
  das	
  aves....................................................................................64	
  
	
   14.5	
  Reprodução............................................................................................................6414.6	
  Migração	
  e	
  navegação............................................................................................65	
  
	
   14.7	
  Adaptações	
  ao	
  voo.................................................................................................66	
  
	
   14.8	
  Diversidade	
  no	
  Brasil..............................................................................................66	
  
	
   14.9	
  Prática.....................................................................................................................68	
  
15.	
  Mammalia.............................................................................................................................70	
  
	
   15.1	
  Linhagens	
  de	
  sinapsídeos.......................................................................................70	
  
	
   15.2	
  Tendências	
  evolutivas.............................................................................................74	
  
	
   15.3	
  Lactação..................................................................................................................78	
  
	
   15.4	
  Estilo	
  de	
  vida	
  comum..............................................................................................78	
  
	
   15.5	
  Diversidade	
  dos	
  mamíferos....................................................................................80	
  
	
   15.6	
  Especializações	
  morfológicas..................................................................................82	
  
	
   15.7	
  Reprodução............................................................................................................84	
  
	
   15.8	
  Prática.....................................................................................................................85	
  
16.	
  De	
  abóbora	
  faz	
  melão,	
  e...	
  de	
  arcos	
  viscerais	
  se	
  faz	
  ouvido	
  médio.......................................87	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   5	
  
1.	
  INTRODUÇÃO	
  AOS	
  CHORDATA	
  
	
  
• Notocorda	
  
• Tudo	
  nervoso	
  dorsal	
  oco	
  
• Cauda	
  pós-­‐anal	
  
• Endóstilo	
  	
  
• Simetria	
  bilateral	
  (pelo	
  menos	
  externamente)	
  
• Deuterostômios	
  
• Mais	
  de	
  56.000	
  espécies	
  viventes	
  
• Para	
  cada	
  espécie	
  vivente	
  pode	
  ter	
  existido	
  mais	
  de	
  uma	
  centena	
  de	
  espécies	
  extintas	
  
• Vivem	
  em	
  praticamente	
  todos	
  os	
  habitats	
  da	
  Terra	
  
• Comportamentos	
  e	
  formas	
  diversos	
  e	
  complexos	
  
• Duas	
  duplicações	
  dos	
  genes	
  Hox:	
  
o Chordata	
  à	
  Craniata	
  
o Craniata	
  à	
  Gnathostomata	
  
	
  
	
  
Figura	
  1:	
  Relações	
  filogenéticas	
  dos	
  vertebrados	
  atuais.	
  
	
  
Chordata	
  
• Notocorda	
  
• Tubo	
  nervoso	
  dorsal	
  oco	
  
• Cauda	
  pós-­‐anal	
  
• Endóstilo	
  (homólogo	
  à	
  tireoide)	
  
	
  
	
  
Itens	
  em	
  vermelho	
  indicam	
  
sinapomorfias	
  dos	
  grupos.	
  
	
   6	
  
Craniata	
  
• Animais	
  com	
  crânio	
  
• Encéfalo	
  com	
  três	
  regiões	
  
• Rins	
  pares	
  
• Barras	
  branquiais	
  
• Tecido	
  da	
  crista	
  neural1	
  
	
  
Vertebrata	
  
• Arcuália	
  
• Musculatura	
  extrínseca	
  dos	
  olhos	
  
• 2	
  canais	
  semicirculares	
  no	
  ouvido	
  interno	
  
• Músculos	
  radiais	
  nas	
  nadadeiras	
  
• Sistema	
  latero-­‐sensorial	
  
	
  
Gnathostomata	
  
• Vértebras	
  mais	
  complexas	
  
• Maxilas	
  formadas	
  pelo	
  arco	
  mandibular	
  
• Dentes	
  com	
  dentina	
  
• 3	
  canais	
  semicirculares	
  
• Nadadeiras	
  pares	
  com	
  esqueleto	
  interno	
  e	
  músculos	
  
	
  
Osteichthyes	
  
• Presença	
  de	
  pulmão	
  ou	
  bexiga	
  natatória	
  
• Ossificação	
  endocondral	
  do	
  esqueleto	
  
	
  
Sarcopterygii	
  
• Raios	
  das	
  nadadeiras	
  pares	
  estendem-­‐se	
  de	
  um	
  eixo	
  central	
  
	
  
Rhipidistia	
  
• Narina	
  interna	
  abre	
  para	
  dentro	
  da	
  boca	
  
• Dentes	
  com	
  um	
  padrão	
  distinto	
  de	
  esmalte	
  dobrado	
  
• Padrão	
  distinto	
  de	
  ossos	
  dérmicos	
  do	
  crânio	
  
	
  
Tetrapoda	
  
• Extremidade	
  distal	
  dos	
  membros	
  com	
  carpais,	
  tarsais	
  e	
  dígitos	
  
	
  
Lissamphibia	
  
• Estrutura	
  da	
  pele	
  
• Dentição	
  pedicelada	
  
• Opérculo	
  no	
  ouvido	
  médio	
  
• Papilla	
  amphibiorum	
  
• Corpo	
  adiposo	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
1	
  Crista	
  neural:	
  Tipo	
  de	
  tecido	
  embrionário	
  que	
  forma	
  muitas	
  estruturas,	
  especialmente	
  na	
  região	
  cefálica.	
  	
  Alguns	
  a	
  
consideram	
  como	
  o	
  item	
  mais	
  importante	
  na	
  origem	
  do	
  corpo	
  vertebrado.	
  
	
   7	
  
Amniota	
  
• Ovos	
  com	
  casca	
  e	
  conjunto	
  característico	
  de	
  membranas	
  extraembrionárias	
  
	
  
Sauropsida	
  
• Ossos	
  tabular	
  e	
  supratemporal	
  pequenos	
  ou	
  ausentes	
  
• Beta	
  queratina	
  presente	
  
	
  
Diapsida	
  
• Crânio	
  com	
  duas	
  aberturas	
  temporais:	
  dorsal	
  e	
  ventral	
  
	
  
Archosauria	
  
• Fossa	
  anti-­‐orbital	
  e	
  fossa	
  mandibular	
  
	
  
Synapsida	
  
• Crânio	
  com	
  uma	
  abertura	
  temporal	
  inferior	
  
	
  
Theria	
  
• Molar	
  tribosfênico	
  
• Escápula	
  móvel	
  com	
  perda	
  do	
  osso	
  coracóide	
  
	
  
2.	
  ORIGEM	
  DOS	
  CHORDATA	
  
	
  
• Registro	
  fóssil	
  escasso	
  
• Invertebrados	
  atuais	
  são	
  altamente	
  derivados	
  
• Verdadeiros	
  ancestrais	
  dos	
  cordados	
  extintos	
  há	
  muito	
  tempo	
  
	
  
2.1	
  Cordados	
  a	
  partir	
  de	
  anelídeos	
  e	
  artrópodes	
  
	
  
• Plano	
  de	
  corpo	
  dos	
  cordados	
  deriva	
  de	
  uma	
  versão	
  revirada	
  de	
  um	
  artrópode	
  
• No	
  século	
  XIX,	
  a	
  teoria	
  foi	
  estendida	
  para	
  os	
  anelídeos	
  
• Artrópodes/anelídeos	
  têm	
  semelhanças	
  com	
  os	
  cordados	
  no	
  plano	
  básico	
  do	
  corpo:	
  
o Segmentação	
  
o Regionalização	
  geral	
  do	
  encéfalo,	
  com	
  prosencéfalo	
  e	
  mesencéfalo	
  
• Nos	
  artrópodes/anelídeos,	
  cordão	
  nervoso	
  e	
  vaso	
  sanguíneo	
  principal	
  são	
  ventrais	
  
• Nos	
  cordados,	
  cordão	
  nervoso	
  é	
  dorsal	
  
• O	
  vaso	
  sanguíneo	
  principal	
  se	
  tornaria	
  a	
  aorta	
  dorsal	
  
• Na	
  posição	
  reversa,	
  o	
  corpo	
  de	
  um	
  artrópode/anelídeo	
  se	
  torna	
  o	
  de	
  um	
  cordado	
  
	
  
	
   8	
  
	
  
Figura	
  2:	
  Se	
  os	
  detalhes	
  forem	
  ignorados,	
  o	
  corpo	
  básico	
  dos	
  anelídeos/artrópodes	
  virado	
  de	
  
costas	
  produz	
  o	
  corpo	
  básico	
  dos	
  cordados	
  com	
  o	
  cordão	
  nervoso	
  agora	
  posicionado	
  
dorsalmente,	
  acima	
  e	
  não	
  abaixo	
  do	
  intestino.	
  
	
  
Problemas	
  e	
  dificuldades	
  dahipótese	
  
• Muitas	
  das	
  supostas	
  semelhanças	
  são	
  analogias	
  e	
  não	
  homologias	
  
o Segmentação	
   e	
   apêndices	
   articulados	
   que	
   são	
   parte	
   do	
   exoesqueleto	
   de	
   um	
  
artrópode	
  são	
  muito	
  diferentes	
  da	
  segmentação	
  em	
  miótomos	
  dos	
  cordados.	
  
o Cordão	
  nervoso	
  principal	
  dos	
  anelídeos	
  e	
  artrópodes	
  é	
  sólido,	
  e	
  não	
  oco	
  como	
  
nos	
  cordados,	
  e	
  se	
  desenvolve	
  embriologicamente	
  de	
  uma	
  forma	
  diferente.	
  
• A	
  inversão	
  produziria	
  a	
  boca	
  e	
  o	
  ânus	
  dos	
  cordados	
  para	
  cima,	
  e	
  não	
  ventralmente	
  
• Histórias	
  embrionárias	
  distintas	
  (protostômios	
  X	
  deuterostômios)	
  
	
  
2.2	
  Cordados	
  a	
  partir	
  de	
  equinodermos	
  
	
  
• Hipótese	
  frequentemente	
  chamada	
  de	
  “hipótese	
  auriculária”	
  
• Equinodermos	
  e	
  cordados	
  são	
  deuterostômios	
  
• Afinidades	
  embrionárias	
  de	
  clivagem,	
  formação	
  da	
  mesoderme	
  e	
  celoma	
  
• Equinodermos	
  adultos	
  sugerem	
  pouca	
  afinidade	
  filogenética:	
  
o Pés	
  tubulares	
  
o Placas	
  de	
  carbonato	
  de	
  cálcio	
  em	
  suas	
  peles	
  
o Simetria	
  do	
  corpo	
  pentarradial	
  
• Larva	
  auriculária:	
  
o Tipo	
  particular	
  de	
  larva	
  encontrada	
  nos	
  holotúrias	
  
o Simetria	
  bilateral	
  
o Muito	
  semelhante	
  à	
  larva	
  tornária	
  dos	
  hemicordados	
  
• Corpo	
  da	
  larva	
  se	
  alongaria,	
  tornando-­‐se	
  muscular	
  e	
  formando	
  uma	
  cauda	
  pós-­‐anal	
  
• Crescimento	
  exigiria	
  mudanças	
  compensatórias:	
  
o Locomoção	
  à	
  musculatura	
  segmentar,	
  corpo	
  alongado	
  e	
  notocorda	
  	
  
o Alimentação	
  à	
  fendas	
  faríngeas	
  
• Pedomorfose2	
  
• Larva	
  se	
  tornaria	
  sexualmente	
  madura,	
  não	
  havendo	
  necessidade	
  de	
  metamorfose	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
2	
  Pedomorfose:	
  Manutenção	
  de	
  caracteres	
  juvenis	
  no	
  adulto.	
  
	
   9	
  
	
  
Figura	
  3:	
  O	
  ancestral	
  comum	
  proposto	
  dos	
  cardados	
  (esquerda)	
  tinha	
  simetria	
  bilateral	
  e	
  
aparência	
  externa	
  de	
  uma	
  larva	
  jovem	
  de	
  equinodermo.	
  
	
  
Problemas	
  e	
  dificuldades	
  da	
  hipótese	
  
• Sem	
  evidência	
  direta	
  da	
  passagem	
  da	
  larva	
  de	
  equinodermos	
  para	
  cordados	
  
• Cordados	
  invertidos	
  em	
  relação	
  aos	
  equinodermos	
  e	
  hemicordados	
  
• Dados	
  moleculares	
  e	
  filogenéticos	
  não	
  corroboram	
  
	
  
2.3	
  A	
  visão	
  atual	
  
	
  
• De	
  fato,	
  ocorreu	
  uma	
  inversão	
  dorsoventral	
  do	
  corpo	
  na	
  evolução	
  dos	
  cordados	
  
• Proteínas	
  BMP	
  e	
  Chordin	
  são	
  expressas	
  inversamente	
  
• Entretanto,	
  ela	
  teria	
  ocorrido	
  dentro	
  dos	
  deuterostômios	
  	
  
• Inversão	
  explicaria	
  diferenças	
  entre	
  cordados	
  e	
  hemicordados	
  	
  
• Não	
  é	
  conhecido	
  o	
  motivo	
  da	
  inversão	
  dos	
  pré-­‐cordados	
  
o Viviam	
  verticalmente	
  em	
  tocas,	
  orientação	
  dorsoventral	
  pouco	
  importante	
  
o Nadavam	
  confortavelmente	
  de	
  costas,	
  com	
  a	
  barriga	
  para	
  cima	
  
o Sem	
  grandes	
  diferenças	
  entre	
  as	
  superfícies	
  dorsal	
  e	
  ventral	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   10	
  
3.	
  CEPHALOCHORDATA	
  
	
  
	
  
Figura	
  4:	
  Anfioxo	
  (Branchiostoma	
  platae)	
  em	
  preparação	
  total.	
  	
  A	
  musculatura	
  da	
  parede	
  do	
  
corpo	
  foi	
  representada	
  apenas	
  entre	
  a	
  e	
  b.	
  
	
  
• Cosmopolitas,	
  mares	
  temperados	
  e	
  tropicais	
  
• Larvas	
  são	
  livre-­‐natantes	
  
• Adultos	
  são	
  escavadores	
  e	
  sedentários	
  (sedimentos	
  de	
  granulometria	
  grossa)	
  
• Orlas	
  membranosas	
  ventral	
  e	
  dorsal	
  (não	
  possuem	
  elementos	
  de	
  sustentação)	
  
• Locomoção	
  por	
  meio	
  de	
  contrações	
  sequenciais	
  de	
  miômeros	
  
• Notocorda	
  persistente	
  e	
  se	
  estende	
  por	
  todo	
  o	
  comprimento	
  do	
  corpo	
  
• Trocas	
  gasosas	
  se	
  dão	
  por	
  difusão	
  através	
  da	
  pele	
  
• Micrófagos	
  filtradores	
  
• Fendas	
  faríngeas	
  não	
  têm	
  função	
  respiratória,	
  são	
  usadas	
  na	
  filtração	
  do	
  alimento	
  
• Presença	
  de	
  endóstilo	
  -­‐	
  homólogo	
  à	
  tireoide	
  
	
  
	
  
Figura	
  5:	
  O	
  caminho	
  da	
  água	
  no	
  anfioxo.	
  
	
  
	
   11	
  
• Dobras	
  metapleurais	
  formam	
  uma	
  cavidade	
  externa	
  no	
  corpo	
  
• Sistemas	
  nervoso	
  e	
  sensorial	
  simples	
  
o Células	
  fotossensíveis	
  ao	
  longo	
  do	
  tubo	
  neural	
  
o Receptores	
  quimiotáteis	
  
• Diversos	
  caracteres	
  derivados:	
   	
  
o Sistema	
  circulatório	
  -­‐	
  aorta	
  dorsal	
  pulsátil	
  
o Podócitos	
  -­‐	
  células	
  secretoras	
  especializadas	
  
o Nadadeira	
  caudal	
  semelhante	
  a	
  dos	
  vertebrados	
  	
  
o Aspectos	
  embrionários	
  
• Dióicos	
  
• Fecundação	
  externa	
  
• Ovo	
  oligolécito	
  com	
  clivagem	
  radial	
  
	
  
Tabela	
  I:	
  Características	
  dos	
  anfioxos	
  que	
  os	
  aproxima	
  dos	
  invertebrados	
  e	
  dos	
  vertebrados.	
  
Invertebrados	
   Vertebrados	
  
• epitélio	
  uniestratificado	
  
• sistema	
  circulatório	
  aberto	
  
• ausência	
  de	
  coração	
  
• tipo	
  de	
  aparelho	
  excretor	
  
• celoma	
  por	
  enterocelia	
  
• ausência	
  de	
  cristas	
  neurais	
  
• notocorda	
  
• tubo	
  nervoso	
  dorsal	
  
• fendas	
  na	
  faringe	
  
• cauda	
  muscular	
  pós-­‐anal	
  
	
  
4.	
  UROCHORDATA	
  
	
  
4.1	
  Características	
  
	
  
• Também	
  chamados	
  “tunicados”	
  
• Animais	
  marinhos	
  
• Filtradores	
  de	
  partículas	
  alimentares	
  por	
  meio	
  de	
  uma	
  faringe	
  perfurada	
  
• Boca	
  não	
  se	
  localiza	
  na	
  superfície	
  do	
  corpo	
  
• Circulação	
  da	
  água	
  é	
  promovida	
  por	
  batimento	
  ciliar	
  da	
  faringe	
  
• Sem	
  órgão	
  respiratório	
  especializado	
  
• Reprodução	
  sexuada	
  ou	
  assexuada	
  (propagativo,	
  sobrevivência)	
  
• Larvas	
  livre-­‐natantes	
  
• Durante	
  metamorfose	
  as	
  estruturas	
  são	
  reabsorvidas	
  (exceção:	
  faringe	
  e	
  estômago)	
  
• Adultos	
  sésseis	
  solitários	
  ou	
  coloniais	
  (estoloníferos,	
  compostos)	
  
• Túnica	
  é	
  composta	
  por	
  tunicina	
  e	
  é	
  secretada	
  pela	
  epiderme	
  
• Sifão	
  inalante	
  (ou	
  bucal)	
  mais	
  elevado	
  do	
  que	
  o	
  exalante	
  (ou	
  cloacal)	
  
• Capazes	
  de	
  reverter	
  o	
  sentido	
  do	
  fluxo	
  sanguíneo	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   12	
  
Tabela	
  II:	
  Semelhanças	
  entreos	
  Urochordata	
  e	
  os	
  Chordata.	
  
Larva	
   Adulto	
  
• notocorda	
  na	
  cauda	
  
• tubo	
  nervoso	
  dorsal	
  oco	
  
• cauda	
  muscular	
  pós-­‐anal	
  
• faringe	
  com	
  fendas	
  
• endóstilo	
  
• faringe	
  com	
  fendas	
  
• endóstilo	
  
	
  
4.2	
  Linhagens	
  
	
  
Ascidiacea	
  
• Túnica	
  gelatinosa	
  a	
  fibrosa	
  
• Hermafroditas	
  
• Autofecundação	
  é	
  evitada	
  por	
  protandria	
  
• Coração	
  ventral	
  
• Sangue	
  com	
  vanádio	
  (nióbio,	
  ferro,	
  tantálio,	
  titânio)	
  
• Larva	
  girinoide	
  
• Lecitotrófica3	
  com	
  período	
  de	
  vida	
  curto	
  
• Baixa	
  capacidade	
  de	
  dispersão	
  
	
  
Larvacea	
  /	
  Appendicularia	
  
• Neotênicos4	
  
• Diminutos	
  e	
  planctônicos	
  
• Circulação	
  da	
  água	
  se	
  dá	
  por	
  batimento	
  da	
  cauda	
  
• Túnica	
  elaborada	
  e	
  envolvida	
  na	
  proteção	
  e	
  captura	
  de	
  alimento	
  
	
  
Thaliacea	
  
• Planctônicas	
  
• Não	
  ocorre	
  prosopigia	
  (i.e.,	
  os	
  sifões	
  não	
  se	
  aproximam)	
  
• Alternância	
  de	
  gerações	
  
• Alguns	
  são	
  bioluminescentes	
  
	
  
	
  
Figura	
  6:	
  Tunicado	
  adulto	
  séssil	
  e	
  sua	
  larva	
  livre-­‐natante.	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
3	
  Lecitotrofia:	
  desenvolvimento	
  embrionário	
  nutrido	
  pelo	
  vitelo.	
  
4	
  Neotenia:	
  retenção	
  das	
  características	
  larvais.	
  
	
   13	
  
5.	
  HEMICHORDATA	
  
	
  
5.1	
  Características	
  
	
  
• Animais	
  marinhos	
  
• Celoma	
  tripartido	
  
• Deuterostômios	
  
• Clivagem,	
  larva	
  e	
  aspectos	
  embrionários	
  semelhantes	
  aos	
  cordados	
  
• Fendas	
  faríngeas	
  usadas	
  para	
  filtração	
  de	
  partículas	
  alimentares	
  
	
  
5.2	
  Linhagens	
  
	
  
Entropneusta	
  
• Balanoglossos	
  
• Organismos	
  vermiformes	
  
• Corpo	
  mole,	
  sem	
  estruturas	
  rígidas	
  de	
  sustentação	
  
• Corpo	
  dividido	
  em:	
  probóscide,	
  colar	
  e	
  tronco	
  
• Não	
  possuem	
  cauda	
  pós-­‐anal	
  
• Não	
  possuem	
  tubo	
  nervoso	
  dorsal	
  
• Possuem	
  fendas	
  faríngeas	
  
• Vivem	
  enterrados	
  em	
  substrato	
  arenoso	
  
• Solitários	
  
• Dióicos	
  
• Fecundação	
  externa	
  
• Larva	
  planctônica	
  e	
  ciliada,	
  denominada	
  tornaria	
  
• Não	
  apresenta	
  sinapomorfias	
  de	
  Chordata	
  
	
  
Pterobranchia	
  
• Animais	
  pequenos,	
  sésseis	
  e	
  coloniais	
  
• Encontrados	
  principalmente	
  no	
  hemisfério	
  Norte	
  
• Reprodução	
  sexuada	
  e	
  assexuada	
  
• Zooide	
  possui	
  uma	
  probóscide,	
  colar	
  e	
  tronco	
  
• Colarinho	
  é	
  revestido	
  por	
  tentáculos	
  
	
  
	
  
Figura	
  7:	
  Colônia	
  de	
  Pterobranchia.	
  
	
   14	
  
6.	
  MYXINIFORMES	
  
	
  
• Linhagem	
  das	
  feiticeiras	
  
• Sem	
  maxilas	
  
• Alongadas,	
  sem	
  escamas	
  e	
  de	
  coloração	
  rósea	
  a	
  púrpura	
  
• Marinhas	
  e	
  com	
  distribuição	
  cosmopolita	
  (excetuando-­‐se	
  regiões	
  polares)	
  
• Habitam	
  águas	
  profundas	
  e	
  frias	
  
• Principais	
  carniceiros	
  do	
  assoalho	
  de	
  mares	
  profundos	
  
• Localizam	
  carcaças	
  por	
  meio	
  de	
  seu	
  sentido	
  do	
  olfato	
  
• Glândulas	
  de	
  muco:	
  
o Abrem-­‐se	
  para	
  o	
  exterior	
  na	
  parede	
  do	
  corpo	
  
o Secretam	
  enormes	
  quantidades	
  de	
  muco	
  filamentos	
  proteicos	
  
o Comportamento	
  de	
  intimidação	
  para	
  predadores	
  
• Comportamento	
  de	
  dar	
  um	
  nó	
  no	
  corpo:	
  
o Apoio	
  na	
  tomada	
  de	
  alimento	
  
o Tirar	
  muco	
  do	
  corpo	
  
• Sem	
  vestígios	
  de	
  vértebras,	
  por	
  isso	
  são	
  consideradas	
  grupo	
  irmão	
  de	
  Vertebrata	
  
• Apenas	
  uma	
  nadadeira	
  caudal	
  
• Abertura	
  nasal	
  única	
  na	
  frente	
  da	
  cabeça	
  
• Olhos	
  degenerados	
  ou	
  rudimentares,	
  cobertos	
  por	
  pele	
  espessa	
  
• Boca	
  circundada	
  por	
  seis	
  tentáculos	
  
• Boca	
  possui	
  duas	
  placas	
  com	
  estruturas	
  semelhantes	
  a	
  dentes	
  
• Língua	
  protrátil	
  
• 1-­‐15	
  aberturas	
  branquiais	
  externas	
  
• Possuem	
  câmaras	
  branquiais	
  
• Estrutura	
  denominada	
  “velum”	
  controla	
  entrada	
  de	
  água	
  na	
  faringe	
  
• Coração	
  com	
  três	
  câmaras	
  e	
  corações	
  acessórios	
  
• Células	
  sanguíneas	
  com	
  hemoglobina	
  
• Ovários	
  e	
  testículos	
  presentes	
  em	
  um	
  mesmo	
  indivíduo,	
  mas	
  apenas	
  um	
  é	
  funcional	
  
• Sem	
  dutos	
  reprodutivos	
  especializados	
  
• Fecundação	
  externa	
  
• Ovíparas	
  
• Ovos	
  grandes	
  com	
  muito	
  vitelo,	
  desenvolvimento	
  lento	
  
• Sem	
  estágio	
  larval	
  
	
  
	
  
Figura	
  8:	
  Uma	
  feiticeira.	
  	
  Elas	
  recebem	
  este	
  nome,	
  pois	
  quando	
  há	
  uma	
  grande	
  carcaça	
  no	
  mar,	
  
aparecem	
  em	
  grande	
  número.	
  
	
   15	
  
7.	
  PETROMYZONTIFORMES	
  
	
  
7.1	
  Descrição	
  e	
  características	
  	
  
	
  
• Linhagem	
  das	
  lampreias	
  
• Sem	
  maxilas	
  
• Anádromas5	
  ou	
  de	
  água	
  doce	
  
• Encontradas	
  principalmente	
  em	
  regiões	
  temperadas	
  de	
  latitude	
  norte	
  
• Semelhantes	
  às	
  feiticeiras,	
  mas	
  compartilham	
  características	
  com	
  os	
  gnatostomados	
  
• Possuem	
  arcuália	
  (estrutura	
  vertebral)	
  
• Notocorda	
  persistente	
  
• Maioria	
  é	
  parasita	
  de	
  outros	
  peixes	
  
• Fixam-­‐se	
  por	
  sucção	
  e	
  fazem	
  uma	
  ferida	
  no	
  tegumento	
  do	
  hospedeiro	
  
• Estrutura	
  protrátil,	
  semelhante	
  a	
  uma	
  língua,	
  recoberta	
  por	
  espinhos	
  
• Glândula	
  oral	
  secreta	
  anticoagulantes	
  para	
  que	
  o	
  sangue	
  da	
  vítima	
  não	
  coagule	
  
• Não	
  possuem	
  nenhum	
  tipo	
  de	
  esqueleto	
  dérmico	
  
• Nadadeiras	
  dorsal	
  e	
  anal	
  	
  
• Trato	
  digestório	
  reto	
  e	
  simples	
  
• Duto	
  naso-­‐hipofisário:	
  narina	
  única	
  no	
  topo	
  da	
  cabeça	
  conectado	
  com	
  a	
  hipófise	
  
• Olhos	
  grandes	
  e	
  bem	
  desenvolvidos	
  
• Possuem	
  coração	
  
• Células	
  cloragógenas	
  e	
  rins	
  regulam	
  intercâmbio	
  de	
  íons	
  
• Sete	
  pares	
  de	
  câmaras	
  branquiais	
  
• Ventilação	
  intermitente:	
  
o Diferente	
  dos	
  outros	
  vertebrados	
  que	
  têm	
  ventilação	
  de	
  fluxo	
  contínuo	
  
o Como	
  são	
  parasitas,	
  a	
  água	
  não	
  pode	
  entrar	
  pela	
  boca	
  
o Assim,	
  a	
  água	
  entra	
  e	
  sai	
  pelas	
  fendas	
  branquiais	
  
• Sexos	
  separados	
  
• Sem	
  dutos	
  reprodutivos	
  especializados	
  
• Fecundação	
  externa	
  
• Constroem	
  ninhos	
  com	
  pedras	
  e	
  areia	
  
• Postura	
  de	
  muitos	
  ovos	
  sem	
  qualquer	
  revestimento	
  especializado	
  
• Morte	
  dos	
  adultosapós	
  a	
  reprodução	
  
• Larva	
  amocete:	
  
o Muito	
  distinta	
  do	
  adulto	
  
o Filtradores	
  sedentários	
  
o Metamorfose	
  pode	
  levar	
  anos	
  para	
  iniciar	
  
o Endóstilo	
  origina	
  tireóide	
  nos	
  adultos	
  
• Algumas	
  espécies	
  têm	
  supressão	
  da	
  fase	
  adulta	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
5	
  Anádromo:	
  vive	
  em	
  água	
  marinha,	
  mas	
  se	
  reproduz	
  em	
  água	
  doce.	
  
	
  
	
   16	
  
	
  
Figura	
  9:	
  Algumas	
  lampreias	
  simpáticas.	
  
	
  
7.2	
  Prática	
  
	
  
Diferenciação	
  entre	
  amocete	
  e	
  anfioxo	
  
	
  
• Anfioxo	
  possui	
  cirros	
  na	
  região	
  pré-­‐oral	
  
• Amocete	
  apresenta	
  capuz	
  oral	
  
• Notocorda	
  do	
  anfioxo	
  se	
  estende	
  até	
  o	
  rostro	
  (por	
  isso	
  o	
  nome	
  Cephalochordata)	
  
• Amocete	
  tem	
  primórdio	
  de	
  olho,	
  enquanto	
  que	
  anfioxo	
  ocelos	
  ao	
  longo	
  da	
  notocorda	
  
• Amocete	
  possui	
  encéfalo	
  
• Filamentos	
  branquiais	
  do	
  amocete	
  são	
  organizados	
  em	
  lamelas	
  
• Amocete	
  possui	
  coração	
  ventral	
  
• Anfioxo	
  tem	
  atrióporo	
  
• Anfioxo	
  possui	
  orlas	
  membranosas	
  dorsal,	
  caudal	
  e	
  ventral	
  
• Amocete	
  possui	
  nadadeiras	
  dorsal,	
  caudal	
  e	
  ventral	
  
	
  
	
  
	
   17	
  
	
  
Figura	
  10:	
  Amocete	
  (Petromyzon	
  marinus)	
  em	
  preparação	
  total.	
  	
  Os	
  cromatóforos	
  só	
  foram	
  
representados	
  no	
  detalhe	
  da	
  cauda.	
  
	
  
	
  
Figura	
  11:	
  Anfioxo	
  (Branchiostoma	
  platae)	
  em	
  preparação	
  total.	
  	
  A	
  musculatura	
  da	
  parede	
  do	
  
corpo	
  foi	
  representada	
  apenas	
  entre	
  a	
  e	
  b.	
  
	
  
	
  
	
   18	
  
8.	
  OSTRACODERMES	
  
	
  
• Linhagens	
  extintas	
  	
  
• Agrupamento	
  parafilético	
  
• Posição	
  filogenética	
  incerta:	
  grupo-­‐irmão	
  de	
  Gnathostomata?	
  
• Revestimento	
  de	
  ossos	
  dérmicos,	
  geralmente	
  formando	
  uma	
  carapaça	
  
• Sem	
  maxilas	
  
• Alguns	
  possuíam	
  placas	
  orais	
  móveis	
  (sem	
  análogas	
  nos	
  vertebrados	
  viventes)	
  
• Filtradores	
  ou	
  predadores	
  
• Mais	
  derivados	
  do	
  que	
  os	
  ágnatos	
  atuais	
  
• Maioria	
  possuía	
  nadadeira	
  dorsal	
  mediana	
  
• Somente	
  formas	
  mais	
  derivadas	
  apresentavam	
  apêndices	
  pares	
  laterais	
  
• Notocorda	
  como	
  principal	
  suporte	
  axial	
  
• Alguns	
  possuíam	
  arcuálias	
  
• Redução	
  inicial	
  pode	
  ter	
  sido	
  relacionada	
  ao	
  rebaixamento	
  do	
  nível	
  do	
  mar	
  
	
  
	
  
Figura	
  12:	
  Diversidade	
  dos	
  ostracodermes.	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   19	
  
9.	
  PEIXES	
  
	
  
	
  
Figura	
  13:	
  Relações	
  filogenéticas	
  dos	
  peixes	
  com	
  maxilas.	
  
	
  
9.1	
  Placodermi	
  
	
  
• Grupo	
  irmão	
  extinto	
  dos	
  outros	
  Gnathostomata	
  
• Articulação	
  especializada	
  nas	
  vértebras	
  cervicais	
  
• Arranjo	
  peculiar	
  de	
  placas	
  dérmicas	
  da	
  cabeça	
  e	
  da	
  cintura	
  escapular	
  
• Padrão	
  peculiar	
  de	
  canais	
  da	
  linha	
  lateral	
  da	
  cabeça	
  
• Semidentina	
  nos	
  ossos	
  dérmicos	
  
	
   20	
  
• Recobertos	
  por	
  um	
  espesso	
  escudo	
  ósseo	
  
• Sem	
  dentes	
  
o Dividido	
  em	
  uma	
  porção	
  cefálica	
  e	
  do	
  tronco	
  
o Porções	
  unidas	
  por	
  articulação	
  móvel	
  
• Principalmente	
  marinhos,	
  mas	
  alguns	
  adaptaram-­‐se	
  à	
  água	
  doce	
  e	
  estuários	
  
• Habitantes	
  de	
  fundo	
  
• Provavelmente	
  eram	
  bentônicos	
  
• Fecundação	
  interna	
  e	
  comportamentos	
  complexos	
  de	
  corte	
  
	
  
Arthrodira	
  
• Grupo	
  mais	
  diversificado	
  
• Macro-­‐predadores	
  
• Especializações	
  da	
  articulação	
  entre	
  o	
  escudo	
  cefálico	
  e	
  o	
  do	
  tronco	
  
• Evolução	
  de	
  dentes	
  
	
  
Petalichthyda	
  
• Placa	
  nucal	
  alongada	
  
• Muito	
  achatados	
  dorsoventralmente	
  
• Olhos	
  no	
  topo	
  da	
  cabeça	
  
• Especializados	
  em	
  hábito	
  bentônicos	
  
	
  
Ptyctodontida	
  
• Placas	
  gnatais	
  trabeculadas	
  
• Órgão	
  copulador	
  pélvico	
  
• Viviparidade	
  mais	
  antiga	
  registrada	
  
• Pareciam-­‐se	
  com	
  as	
  atuais	
  quimeras	
  
• Placas	
  dentárias	
  utilizadas	
  para	
  quebrar	
  as	
  conchas	
  de	
  moluscos	
  
	
  
Antiarcha	
  
• Placas	
  torácicas	
  em	
  duas	
  fileiras	
  
• Apêndices	
  peitorais	
  
• Ausência	
  de	
  placa	
  supragnatal	
  
• Placa	
  suborbital	
  com	
  borda	
  cortante	
  
• Pareciam-­‐se	
  com	
  um	
  bagre	
  com	
  armadura	
  
• Nadadeiras	
  peitorais	
  encerradas	
  no	
  escudo	
  ósseo	
  
	
  
Rhenanida	
  
• Acentuada	
  semelhança	
  com	
  uma	
  raia	
  moderna	
  
• Corpo	
  revestido	
  com	
  pequenas	
  placas	
  	
  
• Cauda	
  semelhante	
  a	
  um	
  chicote	
  
• Grandes	
  nadadeiras	
  peitorais	
  
	
  
	
   21	
  
	
  
Figura	
  14:	
  Placodermes.	
  	
  
	
  
9.2	
  Acanthodii	
  
	
  
• Grupo	
  irmão	
  extinto	
  dos	
  Osteichthyes	
  
• Espinhos	
  nas	
  nadadeiras	
  anal,	
  pares	
  e	
  dorsais	
  
• Espinhos	
  intermediários	
  entre	
  as	
  nadadeiras	
  peitorais	
  e	
  pélvicas	
  
• Neotênicos6	
  
• Até	
  seis	
  pares	
  de	
  nadadeiras	
  ventrolaterais	
  
• Primeiras	
  formas	
  eram	
  marinhas,	
  mas	
  depois	
  a	
  maioria	
  se	
  tornou	
  dulcícola	
  
• Copo	
  delgado	
  
• Cauda	
  heterocerca7	
  
• Preferência	
  por	
  condições	
  de	
  meia-­‐água	
  
• Revestidos	
  por	
  pequenas	
  escamas	
  quadradas	
  
• Cabeça,	
  olhos	
  e	
  boca	
  grandes	
  
• Geralmente	
  predadores	
  
	
  
	
  
Figura	
  15:	
  Acantódios.	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
6	
  Neotenia:	
  retenção	
  das	
  características	
  larvais.	
  
7	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
	
  
	
   22	
  
9.3	
  Chondrichthyes	
  
	
  
• Calcificação	
  prismática	
  superficial	
  do	
  esqueleto	
  cartilaginoso	
  
• Escamas	
  placóides	
  
• Produção	
  contínua	
  e	
  fixação	
  de	
  dentes	
  em	
  forma	
  de	
  esteira	
  
• Caracteres	
  distintivos	
  dos	
  elementos	
  basais	
  e	
  radiais	
  das	
  nadadeiras	
  
• Labirinto	
  da	
  orelha	
  interna	
  abre-­‐se	
  externamente	
  via	
  ducto	
  endolinfático	
  
• Aspectos	
  distintivos	
  do	
  sistema	
  endócrino	
  
• Perda	
  de	
  ossoassociada	
  com	
  a	
  diminuição	
  de	
  peso	
  do	
  corpo	
  
• Brânquias	
  septadas	
  
• Fertilização	
  por	
  meio	
  de	
  mixopterígios	
  (=	
  clásper)	
  
• Sistemas	
  sensorial	
  e	
  reprodutivo	
  complexos	
  
• Formas	
  viventes	
  divididas	
  em	
  dois	
  grupos:	
  
o Holocephali	
  	
  
§ Uma	
  abertura	
  branquial	
  de	
  cada	
  lado	
  da	
  cabeça	
  
o Elasmobranchii	
  	
  
§ Múltiplas	
  aberturas	
  branquiais	
  de	
  cada	
  lado	
  da	
  cabeça	
  
§ Pedicelo	
  óptico	
  
§ Hipobranquiais	
  dirigidos	
  para	
  trás	
  
§ Dentículos	
  dérmicos	
  
	
  
	
  
Figura	
  16:	
  Linhagens	
  de	
  Chondrichthyes.	
  
	
  
Elasmobranchii	
  Pleurotremata	
  
• Tubarões	
  e	
  cações	
  
• Cauda	
  heterocerca8,	
  mais	
  especificamente,	
  epicerca9	
  
• Focinho	
  sobressai	
  à	
  boca	
  
• Vértebras	
  sólidas	
  e	
  calcificadas	
  com	
  porções	
  da	
  notocorda	
  
• Esmalte	
  dos	
  dentes	
  complexo	
  estruturalmente	
  
• Carnívoros	
  consumados,	
  dominam	
  níveis	
  superiores	
  das	
  cadeias	
  alimentares	
  marinhas	
  
• Escamas	
  placóides	
  com	
  cúspide	
  e	
  cavidade	
  da	
  polpa	
  únicas	
  
• Membrana	
  nictante	
  -­‐	
  pálpebra	
  opaca	
  que	
  protege	
  olhos	
  durante	
  ataque	
  	
  
• Sistema	
  sensorial	
  refinado	
  e	
  diversificado	
  
o Ampolas	
  de	
  Lorenzini	
  captam	
  diferenças	
  de	
  potenciais	
  elétricos	
  
o Olfato	
  muito	
  acurado	
  para	
  recepção	
  química	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
8	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
9	
  Epicerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  o	
  lobo	
  superior	
  maior	
  do	
  que	
  o	
  inferior.	
  
	
   23	
  
o Visão	
  bem	
  desenvolvida	
  especialmente	
  em	
  intensidades	
  luminosas	
  baixas	
  
o Mecano-­‐recepção	
  por	
  meio	
  da	
  linha	
  lateral	
  e	
  áreas	
  da	
  orelha	
  interna	
  
o Várias	
  modalidades	
  sensoriais	
  utilizadas	
  em	
  uma	
  sequência	
  ordenada	
  
• Cinese	
  craniana	
  permite	
  o	
  consumo	
  de	
  alimentos	
  grandes	
  
• Sofisticados	
  mecanismos	
  de	
  reprodução:	
  
o Fecundação	
  interna	
  universal	
  
o Lecitotrofia10	
  
o Matrotofia11	
  -­‐	
  histotrofo	
  secretado	
  por	
  trofonatos	
  
o Matrotrofia	
  placentotrófica12	
  
o Ovofagia13	
  
o Adelfofagia14	
  
o Ovíparos	
  ou	
  vivíparos	
  
o Filhotes	
  são	
  miniaturas	
  dos	
  adultos	
  
o Sem	
  investimento	
  parental	
  após	
  nascimento	
  
• Normalmente	
  solitários,	
  mas	
  podem	
  se	
  agrupar	
  (principalmente	
  para	
  reprodução)	
  
• Muito	
  susceptíveis	
  ao	
  extermínio:	
  
o Crescimento	
  vagaroso	
  
o Maturidade	
  sexual	
  atingida	
  tardiamente	
  
o Poucos	
  descentes	
  
o Intervalos	
  longos	
  de	
  gestação	
  
o Alterações	
  do	
  hábitat,	
  especialmente	
  de	
  locais	
  de	
  cuidado	
  parental	
  
o Predação	
  desenfreada:	
  consumo	
  doméstico	
  e	
  finning	
  
	
  
	
  
Figura	
  17:	
  Mais	
  pessoas	
  morrem	
  através	
  de	
  interações	
  negativas	
  com	
  máquinas	
  de	
  
refrigerantes	
  do	
  que	
  por	
  ataques	
  de	
  tubarões	
  anualmente.	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
10	
  Lecitotrofia:	
  desenvolvimento	
  embrionário	
  nutrido	
  pelo	
  vitelo.	
  
11	
  Matrotofia:	
  desenvolvimento	
  embrionário	
  nutrido	
  pela	
  transferência	
  de	
  substâncias	
  da	
  circulação	
  materna.	
  	
  	
  
12	
  Matrotofia	
  placentotrófica:	
  Desenvolvimento	
  embrionário	
  nutrido	
  por	
  substâncias	
  transferidas	
  da	
  circulação	
  
materna	
  via	
  placenta.	
  
13	
  Ovofagia:	
  a	
  fêmea	
  grávida	
  continua	
  ovulando,	
  e	
  os	
  embriões	
  ao	
  romperem	
  as	
  cascas	
  de	
  seus	
  ovos,	
  comem	
  esses	
  
óvulo	
  não	
  fecundados	
  e	
  ricos	
  em	
  vitelo.	
  
14	
  Adelfofafia:	
  canibalismo	
  intra-­‐uterino.	
  
	
   24	
  
Elasmobranchii	
  Hipotremata	
  /	
  Batoidea	
  
• Raias	
  
• Hábitos	
  bentônicos	
  e	
  durofágicos	
  
• Formas	
  achatadas	
  dorsoventralmente	
  
• Nadadeiras	
  peitorais	
  fusionadas	
  à	
  cabeça,	
  formando	
  disco	
  
• Aberturas	
  branquiais	
  na	
  face	
  ventral	
  da	
  cabeça	
  
• Dentes	
  são	
  compostos	
  por	
  placas	
  achatadas	
  que	
  formam	
  placas	
  dentígeras	
  
• Possuem	
  ampolas	
  de	
  Lorenzini	
  
• Cauda	
  alongada	
  
• Algumas	
  possuem	
  espinho(s)	
  serrilhado	
  e	
  venenoso	
  
• Outras	
  têm	
  mecanismos	
  de	
  descarga	
  elétrica	
  
• Ovíparas	
  ou	
  vivíparas	
  
• Escamas	
  placóides	
  ausentes	
  em	
  grandes	
  áreas	
  do	
  corpo	
  
• Alimentam-­‐se	
  principalmente	
  de	
  invertebrados	
  bentônicos	
  
	
  
Holocephali	
  
• Descendem	
  de	
  um	
  tubarão	
  ancestral	
  
• Uma	
  abertura	
  branquial	
  de	
  cada	
  lado	
  da	
  cabeça	
  
• Hipohial	
  e	
  hipobranquiais	
  inclinados	
  anteriormente	
  
• Alimentam-­‐se	
  de	
  camarões,	
  gastrópodes	
  e	
  ouriços-­‐do-­‐mar	
  
• Durofágicos:	
  placas	
  dentígeras	
  fortemente	
  fundidas	
  duram	
  por	
  toda	
  a	
  vida	
  	
  
• Glândula	
  de	
  veneno	
  associada	
  a	
  um	
  espinho	
  dorsal	
  em	
  algumas	
  espécies	
  
• Tenáculo	
  cefálico	
  nos	
  machos	
  utilizado	
  paras	
  segurar	
  a	
  fêmea	
  durante	
  a	
  cópula	
  
• Tenáculo	
  pélvico	
  nos	
  machos	
  
• Maxila	
  fundia	
  ao	
  crânio,	
  chamada	
  “suspensão	
  autostílica”	
  
	
  
	
  
Figura	
  18:	
  Uma	
  quimera.	
  	
  Dizem	
  que	
  lembra	
  a	
  caricatura	
  de	
  um	
  coelho	
  (haja	
  criatividade).	
  
	
  
9.4	
  Osteichthyes	
  
	
  
• Padrão	
   peculiar	
   de	
   ossos	
   dérmicos	
   na	
   cabeça,	
   incluindo	
   ossos	
   bucais	
   marginais	
  
dérmicos	
  com	
  dentes	
  enraizados	
  
• Padrão	
  peculiar	
  de	
  ossificação	
  dos	
  ossos	
  dérmicos	
  da	
  cintura	
  escapular	
  
• Raios	
  das	
  nadadeiras	
  sustentados	
  por	
  ossos	
  dérmicos	
  chamados	
  lepidotríquios	
  
	
   25	
  
• Diferenciação	
  dos	
  músculos	
  da	
  região	
  branquial	
  
• Presença	
  de	
  um	
  pulmão	
  ou	
  bexiga	
  natatória	
  derivados	
  do	
  trato	
  digestório	
  
• Inserção	
  medial	
  do	
  músculo	
  mandibular	
  na	
  maxila	
  inferior	
  
• Presença	
  de	
  ossos	
  não	
  é	
  um	
  caráter	
  unificador,	
  mas	
  sim	
  a	
  ossificação	
  endocondral	
  
• Articulação	
  articular-­‐quadrado	
  
• Brânquias	
  operculares	
  
• Linhagem	
  mais	
  rica	
  em	
  espécies	
  e	
  diversificada	
  de	
  todos	
  os	
  Vertebrata	
  
• Grandediversidade	
  de	
  modos	
  de	
  reprodução	
  
o Maioria	
  é	
  ovípara	
  
o Dioicos	
  
o Fecundação	
  externa	
  
o Desenvolvimento	
  externo	
  dos	
  ovos	
  	
  
o Sem	
  cuidado	
  parental	
  
o Fase	
  larval	
  
o Determinação	
  sexual:	
  
§ Autofecundação	
  
§ Partenogenética	
  –	
  a	
   fêmea	
  acasala	
  com	
  um	
  macho	
  de	
  outra	
  espécie,	
  
mas	
  não	
  incorpora	
  seu	
  material	
  genético	
  e	
  todos	
  os	
  filhotes	
  são	
  clones	
  
da	
  mãe	
  
§ Reversão	
  sexual	
  –	
  uma	
  espécie	
  em	
  que	
  isso	
  ocorre	
  é	
  o	
  peixe-­‐palhaço.	
  	
  
Normalmente,	
   os	
   cardumes	
   tem	
   um	
   casal	
   dominante,	
   que	
   são	
   os	
  
maiores.	
   	
  Os	
  outros	
  membros	
  do	
  grupo	
   são	
  machos	
  pequenos.	
   	
   Se	
  a	
  
fêmea	
  morre,	
  um	
  desses	
  machos	
  vira	
  fêmea.	
  	
  Acredite	
  se	
  quiser.	
  
	
  
	
  
Figura	
  19:	
  As	
  nadadeiras	
  dos	
  Osteichthyes.	
  
	
  
• Duas	
  linhagens:	
  
o Sarcopterigiana	
  –	
  raios	
  das	
  nadadeiras	
  pares	
  estendem-­‐se	
  de	
  um	
  eixo	
  central	
  
de	
  ossos	
  semelhante	
  às	
  nervuras	
  de	
  uma	
  pena	
  ou	
  a	
  uma	
  folha,	
  para	
  suportar	
  a	
  
membrana	
  da	
  nadadeira.	
  
o Actinopterigiana	
  –	
  raios	
  das	
  nadadeiras	
  pares	
  que	
  dão	
  suporte	
  a	
  membrana	
  se	
  
estendem	
  como	
  varetas	
  de	
  um	
  leque	
  a	
  partir	
  da	
  base	
  dos	
  ossos	
  da	
  nadadeira.	
  
	
  
	
   26	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  Figura	
  20:	
  Nadadeira	
  lobada.	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  Figura	
  21:	
  Nadadeira	
  raiada.	
  
	
  
9.4.1	
  Actinopterygii	
  
	
  
• Elementos	
  basais	
  das	
  nadadeiras	
  peitorais	
  aumentados	
  	
  
• Raios	
  das	
  nadadeiras	
  medianas	
  presos	
  a	
  elementos	
  esqueléticos	
  que	
  não	
  se	
  estendem	
  
até	
  o	
  interior	
  das	
  nadadeiras	
  
• Uma	
  única	
  nadadeira	
  dorsal	
  
• Escamas	
  ganóides	
  –	
  esmalte	
  derivado	
  da	
  ectoderme	
  com	
  deposição	
  lamelar	
  
• Acrodina	
  nos	
  dentes	
  –	
  enamelóide	
  derivado	
  da	
  ectoderme	
  e	
  crista	
  neural	
  
• Habitam	
  águas	
  marinhas	
  e	
  doces	
  
• Especializações	
  para	
  locomoção	
  e	
  alimentação	
  
• Poucos	
  raios	
  ósseos	
  sustentam	
  membranas	
  das	
  nadadeiras,	
  aumentando	
  flexibilidade	
  
• Redução	
  da	
  armadura	
  
• Aprimoramento	
  da	
  bexiga	
  natatória	
  como	
  sistema	
  hidrostático	
  
	
  
	
  
Figura	
  22:	
  Tendências	
  evolutivas	
  dos	
  Actinopterygii.	
  
	
  
Polypteriformes	
  
• Actinopterígios	
  viventes	
  mais	
  primitivos	
  
• Peixes	
  alongados	
  com	
  armadura	
  pesada	
  
• Nadadeiras	
  dorsais	
  em	
  forma	
  de	
  bandeira	
  
locomoção	
  
versáql	
  
aumento	
  da	
  
habilidade	
  de	
  
evitar	
  
predadores	
  
redução	
  da	
  
armadura	
  
pesada	
  
refinamento	
  
da	
  bexiga	
  
natatória	
  
	
   27	
  
• Nadadeiras	
  peitorais	
  com	
  bases	
  carnosas	
  
• Cauda	
  heterocerca15	
  modificada	
  
• Movem-­‐se	
  vagarosamente	
  
• Esqueletos	
  bem	
  ossificados	
  
• Recobertos	
  por	
  escamas	
  espessas,	
  sobrepostas	
  e	
  dispostas	
  em	
  muitas	
  camadas	
  
• Pulmões	
  situados	
  ventralmente,	
  respiração	
  aérea	
  acessória	
  
• Predadores	
  
• Habitam	
  água	
  doce	
  
	
  
	
  
Figura	
  23:	
  Polypteriformes.	
  
	
  
Acipenseriformes	
  
• Água	
  doce	
  ou	
  anádromos16	
  
• Esturjões:	
  
o Grandes,	
  ativos	
  e	
  bentônicos	
  
o Sem	
  osso	
  endocondral	
  
o Perda	
  de	
  grande	
  parte	
  do	
  esqueleto	
  dérmico	
  
o Cauda	
  heterocerca17	
  robusta	
  
o Cinco	
  fileiras	
  de	
  escamas	
  aumentadas	
  ao	
  longo	
  do	
  corpo	
  
o Maxilas	
  protrusíveis	
  
• Peixes-­‐espátula:	
  
o Redução	
  ainda	
  maior	
  da	
  ossificação	
  dérmica	
  
o Rostro	
  muito	
  alongado	
  e	
  achatado	
  
o Planctívoro	
  ou	
  predador	
  de	
  peixes	
  
o Rastros	
  branquiais	
  modificados	
  como	
  filtros	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  Figura	
  24:	
  Esturjão.	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  Figura	
  25:	
  Peixe-­‐espátula.	
  
	
  
Os	
  Actinopterygii	
  mais	
  derivados	
  formam	
  o	
  clado	
  Naopterygii.	
  	
  
• Novo	
  mecanismo	
  mandibular	
  
• Aumento	
  da	
  câmara	
  orobranquial	
  
• Mecanismo	
  de	
  sucção	
  poderoso	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
15	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
16	
  Anádromo:	
  vive	
  em	
  água	
  marinha,	
  mas	
  se	
  reproduz	
  em	
  água	
  doce.	
  
17	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
	
   28	
  
• Poder	
  de	
  esmagamento	
  da	
  mandíbula	
  aumentado	
  
• Processo	
  coronóide18	
  aumenta	
  força	
  da	
  mordida	
  
• Número	
  de	
  raios	
  das	
  nadadeiras	
  é	
  igual	
  ao	
  número	
  de	
  sustentação	
  
	
  
	
  
Figura	
  26:	
  Filogenia	
  dos	
  grupos	
  recentes	
  de	
  Actinopterygii.	
  
	
  
Lepisosteiformes	
  
• Predadores	
  de	
  médio	
  a	
  grande	
  porte	
  
• Habitam	
  águas	
  temperadas	
  quentes	
  e	
  estuários	
  
• Água	
  doce	
  ou	
  salobra	
  
• Corpo	
  alongado	
  
• Mandíbula	
  e	
  dentes	
  especializados	
  
• Bexiga	
  natatória	
  com	
  função	
  respiratória	
  
• Escamas	
  sobrepostas	
  e	
  em	
  diversas	
  camadas	
  
• Armadura	
  deveras	
  espessa	
  
	
  
	
  
Figura	
  27:	
  Lepisosteiformes.	
  
	
  
Amiiformes	
  
• Uma	
  única	
  espécie	
  vivente,	
  Amia	
  calva	
  
• Água	
  doce	
  
• Maxilas	
  modificadas	
  como	
  aparelho	
  de	
  sucção	
  
• Caça	
  qualquer	
  organismo	
  menor	
  que	
  ela	
  
• Escamas	
  finas	
  
• Nadadeira	
  caudal	
  heterocerca19	
  
• Respiração	
  aérea	
  acessória	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
18	
  Processo	
  coronóide:	
  aba	
  vertical	
  próximaà	
  região	
  caudal	
  do	
  osso	
  dentário	
  e	
  que	
  aumenta	
  a	
  área	
  de	
  inserção	
  do	
  
músculo	
  temporalis.	
  
19	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
	
   29	
  
	
  
Figura	
  28:	
  A	
  sobrevivente	
  Amia	
  calva.	
  
	
  
Teleostei	
  
• Maioria	
  dos	
  peixes	
  viventes	
  
• Ocupam	
  quase	
  todos	
  os	
  nichos	
  ecológicos	
  imagináveis	
  para	
  um	
  vertebrado	
  aquático	
  
• Perda	
  total	
  de	
  ganoína,	
  dando	
  maior	
  flexibilidade	
  lateral	
  
	
  
Ao	
  longo	
  da	
  evolução	
  dos	
  teleósteos,	
  podem	
  ser	
  observadas	
  várias	
  tendências.	
  
• Espinhos	
  verdadeiros	
  nas	
  nadadeiras	
  dorsal	
  e	
  anal	
  
• Posição	
  mais	
  anterior	
  das	
  nadadeiras	
  pélvicas	
  e	
  mais	
  lateral	
  das	
  peitorais	
  
• Bexiga	
  natatória	
  passa	
  de	
  fisóstomo	
  para	
  fisoclisto	
  
o No	
   tipo	
   fisóstomo,	
   a	
   bexiga	
   natatória	
   é	
   ligada	
   ao	
   esôfago	
   pelo	
   duto	
  
pneumático.	
  	
  Se	
  o	
  peixe	
  precisa	
  de	
  ar,	
  ele	
  vai	
  até	
  a	
  superfície	
  e	
  engole	
  ar.	
  
o No	
   tipo	
   fisoclisto,	
  não	
  existe	
  a	
   conexão.	
   	
  A	
  bexiga	
  é	
  enchida	
  e	
  esvaziada	
  por	
  
meio	
  da	
  ação	
  de	
  glândulas.	
  	
  Assim,	
  o	
  peixe	
  não	
  precisa	
  mais	
  ficar	
  subindo	
  para	
  
a	
  superfície.	
  
• Especializações	
  das	
  maxilas:	
  
o Mudança	
  de	
  prendedor	
  de	
  presa	
  para	
  mecanismos	
  de	
  sucção	
  
o Predador	
  provoca	
  uma	
  onda	
  de	
  choque	
  em	
  direção	
  à	
  presa	
  
o Aumento	
  do	
  volume	
  da	
  câmara	
  orobranquial	
  
o Protrusão	
  mandibular	
  
	
  
	
  
Figura	
  29:	
  Protrusão	
  das	
  maxilas	
  na	
  alimentação	
  por	
  sucção.	
  	
  Músculos,	
  ligamentos	
  e	
  
ossos	
  envolvidos	
  nos	
  movimentos	
  durante	
  a	
  protrusão	
  do	
  osso	
  pré-­‐maxilar.	
  
	
  
• Dentes	
  faríngeos:	
  
o Fusão	
  das	
  placas	
  dentígeras	
  da	
  faringe	
  
o Variedade	
  de	
  movimentos	
  poderosos	
  que	
  realizam	
  a	
  mastigação	
  
o Independência	
  das	
  maxilas	
  faríngeas	
  das	
  maxilas	
  orais	
  
• Especializações	
  das	
  nadadeiras:	
  
o Decréscimo	
  no	
  número	
  de	
  ossos	
  hipurais	
  
o Uroneurais	
  adicionam	
  mais	
  suporte	
  ao	
  lado	
  dorsal	
  da	
  cauda	
  
	
   30	
  
o Esqueleto	
  caudal	
  diural	
  
o Cauda	
  homocerca20	
  e	
  flexível	
  
o Cauda	
  homocerca	
  e	
  bexiga	
  natatória	
  controlam	
  natação	
  
o Nadadeiras	
  pareadas	
  mais	
  flexíveis,	
  móveis	
  e	
  diversificadas	
  
§ Coleta	
  de	
  alimentos	
  
§ Corte	
  
§ Produção	
  de	
  sons	
  
§ Andar	
  e	
  até	
  mesmo	
  voar	
  
o Redução	
  na	
  armadura:	
  escamas	
  finas	
  e	
  corpo	
  não	
  totalmente	
  recoberto	
  	
  
	
  
	
  
Figura	
  30:	
  Cauda	
  homocerca	
  mostrando	
  hipurais	
  e	
  uroneurais.	
  
	
  
9.4.2	
  Sarcopterygii	
  
	
  
• Nadadeiras	
  peitorais	
  e	
  pélvicas	
  carnosas	
  possuem	
  um	
  único	
  elemento	
  esquelético	
  
basal,	
  os	
  lobos	
  musculares	
  nas	
  bases	
  dessas	
  nadadeiras	
  
• Esmalte	
  (versus	
  enamelóide)	
  na	
  superfície	
  dos	
  dentes	
  
• Cosmina	
  (um	
  tipo	
  peculiar	
  de	
  dentina)na	
  superfície	
  do	
  corpo	
  
• Caracteres	
  peculiares	
  das	
  maxilas,	
  articulação	
  dos	
  suportes	
  da	
  mandíbula,	
  arcos	
  
branquiais	
  e	
  cintura	
  peitoral	
  
• 	
  Todos	
  os	
  vertebrados	
  terrestres	
  são	
  sarcopterígios	
  
• Sarcopterígios	
  primitivos:	
  
o Duas	
  nadadeiras	
  dorsais	
  
o Lobo	
  epicordal	
  na	
  nadadeira	
  heterocerca21	
  (formado	
  pela	
  coluna	
  vertebral)	
  
o Nadadeiras	
  pares	
  com	
  escamas	
  e	
  um	
  eixo	
  ósseo	
  central	
  
o Músculos	
  mandibulares	
  fortes	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
20	
  Homocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  mesmo	
  tamanho,	
  simétricos.	
  
21	
  Heterocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  tamanhos	
  diferentes.	
  
	
  
	
   31	
  
	
  
Figura	
  31:	
  Linhagens	
  de	
  Sarcopterygii.	
  
	
  
Actinistia	
  
• Nadadeiras	
  carnosas	
  e	
  lobadas	
  (exceto	
  pela	
  primeira	
  dorsal)	
  
• Nadadeira	
  caudal	
  única,	
  simétrica	
  e	
  com	
  três	
  lobos	
  
• Músculo	
  basicraniano	
  
• Bexiga	
  natatória	
  com	
  gordura	
  
• Dentário	
  reduzido	
  
• Órgão	
  rostral,	
  provavelmente	
  um	
  eletro-­‐receptor	
  
• Junta	
  intra-­‐craniana	
  
• Perda	
  da	
  maxila	
  
• Habitam	
  profundidades	
  de	
  100-­‐400m	
  
• Animais	
  letárgicos	
  
• Conseguem	
  mexer	
  as	
  nadadeiras	
  independentemente	
  
• Vivem	
  perto	
  de	
  costas	
  vulcânicas	
  
• Vivíparos	
  
• Relações	
  evolutivas	
  são	
  debatidas	
  
• Captura	
  de	
  um	
  celacanto	
  vivo	
  em	
  1938	
  na	
  África	
  do	
  Sul	
  
• Duas	
  espécies	
  viventes:	
  
o Latimeria	
  chalumnae	
  	
  
o Latimeria	
  menadoensis	
  	
  
	
  
	
  
Figura	
  32:	
  Olha	
  o	
  celacanto!	
  	
  Tá	
  baratinho!	
  	
  Oferta	
  imperdível	
  só	
  por	
  hoje.	
  
	
   32	
  
Dipnoi	
  
• Ausência	
  de	
  articulação	
  entre	
  os	
  ossos	
  pré-­‐maxilar	
  e	
  maxilar	
  com	
  dentes	
  
• Fusão	
  do	
  palatoquadrado	
  com	
  o	
  crânio	
  não	
  dividido	
  (suspensão	
  autostílica)	
  
• Bexiga	
  natatória	
  é	
  um	
  pulmão	
  alveolado	
  com	
  circulação	
  pulmonar	
  
• Coração	
  desenvolvido	
  
• Narina	
  interna	
  
• Nadadeiras	
  dorsal,	
  caudal	
  e	
  anal	
  fundidas	
  
• Nadadeira	
  homocerca22	
  
• Crânio	
  com	
  grandes	
  dentes	
  dérmicos	
  sem	
  a	
  cobertura	
  de	
  cosmina	
  
• Mudanças	
  podem	
  ser	
  explicadas	
  como	
  resultado	
  de	
  pedomorfose23	
  	
  
• Dentes	
  compostos	
  com	
  cristais	
  
• Alimentação	
  durofágica	
  
• Estratégias	
  reprodutivas	
  complexas,	
  mas	
  sem	
  cuidado	
  parental	
  após	
  o	
  nascimento	
  
• 3	
  gêneros	
  e	
  6	
  espécies:	
  
o Protopterus	
  –	
  africano;	
  pele	
  sem	
  escama;	
  corpo	
  robusto	
  e	
  alongado;	
  membros	
  
pareados	
  altamente	
  móveis	
  e	
  filamentosos;	
  brânquias	
  pouco	
  desenvolvidas;	
  se	
  
afogam	
  se	
  não	
  utilizarem	
  seus	
  pulmões	
  para	
  respirar;	
  estivação	
  induzida	
  pelo	
  
calor	
  ou	
  seca	
  do	
  habitat	
  
o Naoceratodus	
  forsteri	
  –	
  australiano;	
  respiração	
  aquática,	
  aérea	
  reduzida;	
  sem	
  
brânquias	
   externas	
   na	
  metamorfose;	
   comportamento	
   de	
   acasalamento;	
   não	
  
guardam	
  ovos	
  
o Lepidosiren	
   paradoxa	
   –	
   sul-­‐americano;	
   brânquias	
   pouco	
   desenvolvidas;	
  
respiram	
  ar	
  obrigatoriamente;machos	
  guardam	
  ovos;	
  metamorfose	
  complexa,	
  
brânquias	
  externas;	
  estivação	
  	
  	
  
	
  
	
  
Figura	
  33:	
  Dipnoi	
  viventes.	
  (a)	
  Peixe	
  pulmonado	
  australiano,	
  Neoceratodus	
  forsteri.	
  (b)	
  Peixe	
  
pulmonado	
  sul-­‐americano,	
  Lepidosiren	
  paradoxa.	
  (c)	
  Peixe	
  pulmonado	
  africano,	
  Protopterus.	
  	
  	
  
	
  
Rhipidistia	
  
• Formas	
  totalmente	
  extintas	
  
• Grupo	
  parafilético	
  formado	
  por	
  Porolepiformes,	
  Osteolepiformes	
  e	
  Elpistotegidae	
  
• Atualmente,	
   o	
   termo	
   Rhipidistia	
   é	
   usado	
   para	
   o	
   grupo	
   monofilético	
   dos	
   peixes	
  
pulmonados	
  e	
  tetrápodes	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
22	
  Homocerca:	
  nadadeira	
  caudal	
  com	
  lobos	
  de	
  mesmo	
  tamanho,	
  simétricos.	
  
23	
  Pedomorfose:	
  Manutenção	
  de	
  caracteres	
  juvenis	
  no	
  adulto.	
  
	
   33	
  
	
  
Figura	
  34:	
  Os	
  ripdísteos	
  formam	
  um	
  grupo	
  parafilético.	
  
	
  
1)	
  Rhipidistia:	
  coração	
  com	
  circulações	
  pulmonar	
  e	
  sistêmica	
  separadas.	
  
2)	
  Coana	
  verdadeira24,	
  dobras	
   labirintiformes	
  no	
  esmalte	
  dos	
  dentes	
  e	
  detalhes	
  do	
  esqueleto	
  
dos	
  membros.	
  
3)	
  Cabeça	
  plana	
  com	
  focinho	
  alongado,	
  órbitas	
  no	
  topo	
  do	
  crânio,	
  corpo	
  achatado,	
  ausência	
  de	
  
nadadeiras	
  dorsais	
  e	
  anais	
  costelas	
  maiores	
  
	
  
9.5	
  Prática	
  
	
  
Identificação	
  de	
  Chondrithyes	
  
	
  
1.	
  Uma	
  abertura	
  branquial	
  de	
  cada	
  lado	
  do	
  corpo......................................................	
  Holocephali	
  
5	
  a	
  7	
  pares	
  de	
  fendas	
  branquiais..................................................................................................	
  2	
  
	
  
2.	
  Fendas	
  branquais	
  de	
  posição	
  lateral	
  no	
  corpo,	
  atrás	
  dos	
  olhos......................................	
  cações	
  
Fendas	
  branquiais	
  na	
  região	
  ventral	
  do	
  corpo........................................................................	
  raias	
  
	
  
Atenção!	
   	
   Na	
   bandeja	
   tem	
   um	
   cação-­‐anjo	
   que	
   parece	
   uma	
   raia,	
   mas	
   é	
   um	
   cação.	
   	
   Duas	
  
características	
  permitem	
  deferenciá-­‐lo:	
  
• As	
  fendas	
  branquiais	
  são	
  laterais	
  
• As	
  nadadeiras	
  peitorais	
  não	
  são	
  fusionadas	
  à	
  cabeça	
  
	
  
	
  
Figura	
  35:	
  O	
  cação-­‐anjo	
  –	
  tubarão	
  disfarçado	
  de	
  raia.	
  	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
24	
  Coana	
  verdadeira:	
  nervo	
  maxilar	
  situado	
  lateralmente	
  à	
  narina	
  interna.	
  
	
   34	
  
O	
  crânio	
  de	
  um	
  tubarão	
  
	
  
	
  
Figura	
  36:	
  Relações	
  anatômicas	
  das	
  maxilas	
  e	
  do	
  condrocrânio	
  de	
  tubarões.	
  	
  E=	
  espiráculo;	
  Q=	
  
região	
  do	
  quadrado	
  da	
  cartilagem	
  do	
  palatoquadrado;	
  H=	
  hiomandibular;	
  M=	
  Mandíbula.	
  
	
  
• Articulação	
  Merkel-­‐palatoquadrado	
  
• Maxilas	
  dos	
  Gnathostomata	
  são	
  homólogas	
  aos	
  arcos	
  branquiais	
  
o 1o	
  arco	
  visceral	
  à	
  maxilas	
  (cartilagem	
  de	
  Meckel	
  +	
  palatoquadrado)	
  
o 2o	
  arco	
  visceral	
  à	
  arco	
  hióideo	
  
o 1a	
  fenda	
  branquial	
  àespiráculo	
  
• Cinese	
  craniana	
  
• Suspensão	
  hiostílica	
  da	
  mandíbula	
  mais	
  derivada,	
  permitindo	
  maior	
  mobilidade	
  
• Alargamento	
  da	
  cartilagem	
  hiomandibular	
  	
  
• Cartilagem	
  hiomandibular	
  suspende	
  a	
  porção	
  caudal	
  do	
  palatoquadrado	
  ao	
  crânio	
  
• Protrusão	
  da	
  maxila	
  suga	
  a	
  água	
  e	
  o	
  alimento	
  para	
  a	
  boca	
  
• Dentição	
  do	
  palatoquadrado	
  é	
  mais	
  forte,	
  curvada	
  e	
  serrilhada	
  do	
  que	
  da	
  mandíbula	
  
	
  
Identificação	
  de	
  Teleostei	
  basais	
  e	
  derivados	
  
	
  
São	
  muitas	
  as	
  tendências	
  evolutivas	
  observadas	
  em	
  Teleostei:	
  
• Espinhos	
  verdadeiros	
  nas	
  nadadeiras	
  dorsal	
  e	
  anal	
  
• Posição	
  mais	
  anterior	
  das	
  nadadeiras	
  pélvicas	
  e	
  mais	
  lateral	
  das	
  peitorais	
  
• Bexiga	
  natatória	
  passa	
  de	
  fisóstomo	
  para	
  fisoclisto	
  
• Especializações	
  das	
  maxilas	
  
• Dentes	
  faríngeos	
  
• Especializações	
  das	
  nadadeiras	
  
	
  
A	
  questão	
  é	
  que	
  poucas	
  delas	
  podem	
  ser	
  observadas	
  no	
  material	
  fixado	
  (somente	
  as	
  que	
  estão	
  
grifadas).	
  	
  Vejamos	
  cada	
  uma	
  delas	
  em	
  mais	
  detalhes:	
  
1. Nos	
   Teleostei	
   mais	
   basais,	
   as	
   nadadeiras	
   possuem	
   raios,	
   eles	
   são	
   segmentados	
   e	
  
formados	
  por	
  deposição.	
  	
  Já	
  nos	
  mais	
  derivados,	
  as	
  nadadeiras	
  têm	
  espinhos,	
  eles	
  são	
  
mais	
  rígidos	
  e	
  formados	
  como	
  uma	
  peça	
  única.	
  	
  Para	
  distinguí-­‐los	
  é	
  necessário	
  segurar	
  
a	
  nadadeira	
  contra	
  a	
  luz	
  e	
  observar	
  se	
  os	
  elementos	
  de	
  sustentação	
  são	
  segmentados.	
  
2. A	
  segunda	
  característica	
  é	
  a	
  posição	
  das	
  nadadeiras,	
  que	
  está	
  ilustrada	
  abaixo.	
  	
  	
  
	
  
	
   35	
  
	
  
Figura	
  37:	
  Há	
  uma	
  tendência	
  de	
  posição	
  mais	
  anterior	
  das	
  nadadeiras	
  pélvicas	
  e	
  mais	
  lateral	
  
das	
  peitorais.	
  
	
  
10.	
  A	
  CONQUISTA	
  DO	
  AMBIENTE	
  TERRESTRE	
  PELOS	
  VERTEBRADOS	
  
	
  
10.1	
  Relações	
  entre	
  os	
  peixes	
  e	
  os	
  tetrápodes	
  
	
  
• Primeiros	
  vertebrados	
  que	
  se	
  aventuraram	
  na	
  terra	
  foram	
  os	
  sarcopterígeos	
  
o Actnistia:	
   menos	
   especializados	
   do	
   que	
   os	
   peixes	
   pulmonados,	
   mas	
   mais	
  
primitivos	
  em	
  um	
  número	
  de	
  características.	
  
o Dipnoi:	
  mais	
  especializados,	
  muitas	
  das	
   suas	
  semelhanças	
  com	
  os	
   tetrápodes	
  
são	
  homoplasias,	
  entretanto,	
  são	
  mais	
  próximos	
  dos	
  tetrápodes.	
  
o Rhipidistia:	
   Osteolepiformes	
   eram	
   peixes	
   cilíndricos,	
   com	
   escamas	
   espessas,	
  
vértebras	
   pareadas	
   crescentes,	
   dentes	
   com	
   dobramento	
   labirintiforme	
   do	
  
esmalte	
   e	
   predadores	
   de	
   águas	
   rasas.	
   	
   Grupo	
   irmão	
   mais	
   provável	
   dos	
  
tetrápodes	
  são	
  os	
  Elpistostegidae,	
   linhagem	
  mais	
  derivada	
  e	
  adaptada	
  para	
  a	
  
vida	
  em	
  águas	
  rasas:	
  olhos	
  no	
  topo	
  da	
  cabeça,	
  perda	
  das	
  nadadeirasdorsal	
  e	
  
anal,	
   redução	
   da	
   nadadeira	
   caudal,	
   corpos	
   e	
   cabeças	
   achatados	
   dorso-­‐
ventralmente,	
   focinhos	
   longos,	
  ossos	
   frontais	
  pareados	
  e	
   costelas	
  projetadas	
  
ventralmente.	
  	
  	
  	
  	
  
• Mudanças	
  anatômicas	
  úteis	
  para	
  a	
  vida	
  terrestre	
  foram	
  exaptações	
  
• Origem	
  dos	
  tetrápodes	
  e	
  origem	
  da	
  vida	
  terrestre	
  foram	
  eventos	
  separados	
  
• Primeiros	
  tetrápodes	
  eram	
  muito	
  parecidos	
  com	
  peixes	
  
	
   36	
  
• Tetrápodes	
  se	
  dividiram	
  em	
  duas	
  linhagens:	
  
o Batracomorfos	
  –	
  não	
  amniotas,	
  possíveis	
  ancestrais	
  de	
  alguns	
  anfíbios	
  
o Reptilomorfos	
  –	
  amniotas	
  e	
  não-­‐amniotas,	
  ancestrais	
  de	
  todos	
  os	
  amniotas	
  
	
  
	
  
Figura	
  38:	
  Relações	
  filogenéticas	
  dos	
  peixes	
  Sarcopterygii	
  e	
  dos	
  primeiros	
  Tetrapoda.	
  
	
  
10.2	
  Os	
  primeiros	
  tetrápodes	
  
	
  
• Mais	
  aquáticos	
  do	
  que	
  terrestres	
  
• Polidáctilos,	
  membro	
  pentadáctilo	
  não	
  é	
  um	
  caráter	
  ancestral	
  
• Apresentavam	
  brânquias	
  similares	
  às	
  dos	
  peixes	
  
• Respiração	
  aquática	
  e	
  aérea	
  
• Características	
  úteis	
  para	
  a	
  vida	
  terrestre	
  evoluíram	
  na	
  água	
  (e.g.:	
  nadadeiras	
  lobadas)	
  
	
   37	
  
• Vantagens	
  de	
  uma	
  atividade	
  terrestre:	
  
o Em	
   períodos	
   de	
   seca,	
   peixes	
   presos	
   em	
   águas	
   rasas	
   que	
   conseguissem	
   se	
  
deslocar	
  para	
  locais	
  onde	
  ainda	
  havia	
  água	
  seriam	
  mais	
  bem	
  sucedidos.	
  
o Juvenis	
   podem	
   ter	
   tido	
   comportamento	
   dispersivo	
   para	
   colonizar	
   novos	
  
habitats	
   disponíveis.	
   	
   O	
   tamanho	
   menor	
   do	
   corpo	
   do	
   jovem	
   simplifica	
  
dificuldades	
  de	
  sustentação,	
  locomoção	
  e	
  respiração	
  da	
  vida	
  em	
  terra.	
  
• Não	
  eram	
  anfíbios,	
  mais	
  aparentados	
  dos	
  amniotas	
  
• Escassez	
  de	
  registro	
  fóssil	
  entre	
  o	
  final	
  do	
  Devoniano	
  e	
  início	
  do	
  Carbonífero	
  
	
  
Tabela	
  III:	
  Características	
  de	
  tetrápodes	
  do	
  Devoniano.	
  	
  Elas	
  indicam	
  que	
  Ichthyostega	
  era	
  
um	
  animal	
  de	
  uma	
  linhagem	
  mais	
  terrestre	
  que	
  era	
  secundariamente	
  especializada	
  para	
  o	
  
modo	
  de	
  vida	
  aquático.	
  
Ichthyostega	
   Acanthostega	
  
• costelas	
  muito	
  projetadas	
  ventralmente	
  
(proteção	
  para	
  órgãos	
  respiratórios)	
  
• especializações	
  para	
  audição	
  sub-­‐aquática	
  
• pés	
  especializados	
  como	
  remos	
  
semelhantes	
  aos	
  de	
  uma	
  foca	
  
• Grande	
  nadadeira	
  caudal	
  
• Membros	
  menos	
  
especializados	
  
	
  
	
  
 
Figura	
  39:	
  Reconstruções	
  dos	
  esqueletos	
  de	
  Ichthyostega	
  e	
  Acanthostega.	
  
	
  
10.3	
  Mudanças	
  anatômicas	
  
	
  
• Cintura	
  peitoral	
  
o Desaparecimento	
  de	
  ossos	
  operculares	
  
o Desligamento	
  da	
  cabeça	
  do	
  resto	
  do	
  corpo	
  
o Membros	
  anteriores	
  amortecem	
  impacto	
  dos	
  membros	
  traseiros	
  
o O	
  desligamento	
  evita	
  que	
  a	
  cabeça	
  receba	
  o	
  impacto	
  
o Alívio	
  da	
  pressão	
  intra-­‐craniana	
  
o Pescoço	
  permite	
  elevação	
  da	
  cabeça	
  e	
  maior	
  alcance	
  da	
  visão	
  
• Cintura	
  pélvica	
  
o Ligação	
  dos	
  membros	
  posteriores	
  com	
  a	
  medula	
  espinhal	
  
o Permite	
  coordenação	
  dos	
  movimentos	
  
• Vértebras	
  
o Sustentação	
  do	
  corpo	
  é	
  mais	
  difícil	
  em	
  ambiente	
  terrestre	
  	
  
	
   38	
  
o Arcos	
  neurais	
  são	
  ligados	
  entre	
  si	
  por	
  zigapófises	
  
o Conferem	
  maior	
  solidez	
  à	
  coluna	
  vertebral	
  
o Solidificação	
  das	
  regiões	
  mais	
  centrais	
  
• Patas	
  
o Nadadeiras	
  são	
  sustentadas	
  por	
  ossos	
  dérmicos	
  
o Patas	
  são	
  resultado	
  da	
  ossificação	
  endocondral	
  
• Respiração	
  aérea	
  
• Audição	
  (linha	
  lateral	
  não	
  funciona	
  em	
  ambiente	
  terrestre)	
  
• Proteção	
  contra	
  dessecação	
  	
  
• Musculatura	
  
	
  
11.	
  AMPHIBIA	
  
	
  
11.1	
  Características	
  e/ou	
  sinapomorfias	
  
	
  
• Metamorfose	
  
o Período	
  concentrado	
  de	
  desenvolvimento	
  pós-­‐embrionário	
  
o Muitas	
  vezes	
  associada	
  à	
  mudança	
  de	
  ambiente	
  aquático	
  e	
  terrestre	
  
o Permite	
  aproveitar	
  recursos	
  de	
  diferentes	
  ambientes	
  
• Estrutura	
  da	
  pele	
  
o Glândulas	
  mucosas	
  mantêm	
  o	
  tegumento	
  umedecido	
  
o Sem	
  escamas	
  
o Parte	
  substancial	
  das	
  trocas	
  gasosas	
  se	
  dá	
  através	
  da	
  pele	
  
o Glândulas	
  de	
  veneno	
  na	
  pele	
  (biossíntese,	
  sequestro	
  ou	
  biomodificação)	
  
• Dente	
  pedicelado:	
  coroa	
  e	
  a	
  base	
  (=pedicelo)	
  compostas	
  por	
  dentina	
  e	
  separadas	
  por	
  
uma	
  zona	
  estreita	
  de	
  dentina	
  não-­‐calcificada	
  ou	
  tecido	
  conjuntivo	
  fibroso.	
  
• Papilla	
  amphibiorum	
  
o Órgão	
  acústico	
  	
  
o Localizado	
  na	
  parede	
  do	
  sáculo	
  da	
  orelha	
  interna	
  
• Complexo	
  operculum-­‐columella	
  
o Ossos	
  envolvidos	
  na	
  transmissão	
  de	
  sons	
  para	
  a	
  orelha	
  interna	
  
o A	
  columela	
  é	
  derivada	
  do	
  arco	
  hióideo	
  	
  
• Batonetes	
  verdes	
  
o Tipo	
  distinto	
  de	
  célula	
  retiniana	
  
o Presente	
  em	
  Urodela	
  e	
  Anura	
  
o Pode	
  ter	
  sido	
  perdido	
  em	
  Gymnophiona	
  secundariamente	
  
• Redução	
  de	
  dígitos	
  
o Nenhum	
  anfíbio	
  vivente	
  possui	
  mais	
  de	
  4	
  dígitos	
  no	
  membro	
  anterior.	
  
• Corpo	
  adiposo	
  
o Fornece	
  energia	
  na	
  época	
  reprodutiva	
  
• Língua	
  balística	
  
	
  
	
  
	
  
	
   39	
  
11.2	
  Linhagens	
  
	
  
Os	
  anfíbios	
  atuais	
  são	
  chamados	
  Lissamphibia	
  e	
  são	
  divididos	
  em	
  três	
  linhagens:	
  
	
  
Anura	
  
• Sapos,	
  rãs	
  e	
  pererecas	
  
• Ocorrem	
  em	
  todos	
  os	
  continentes,	
  exceto	
  na	
  Antártida	
  
• Especialização	
  do	
  corpo	
  para	
  o	
  salto	
  
• Formas	
  aquáticas,	
  semi-­‐aquáticas,	
  terrestres	
  e	
  arborícolas	
  
• Discos	
  digitais	
  evoluíram	
  independentemente	
  em	
  várias	
  linhagens	
  
• Diferenças	
  nos	
  hábitos	
  alimentares	
  estão	
  associadas	
  a	
  diferenças	
  na	
  locomoção	
  
• Dendrobatidae	
  é	
  o	
  grupo	
  das	
  rãs	
  tóxicas	
  
	
  
	
  
Figura	
  40:	
  Anuro	
  arborícola	
  Agalychnis	
  callidryas.	
  
	
  
Urodela	
  /	
  Caudata	
  
• Salamandras	
  
• Corpo	
  alongado	
  
• Limitam-­‐se	
  quase	
  inteiramente	
  ao	
  Hemisfério	
  Norte	
  
• Várias	
  famílias	
  são	
  pedomórficas25	
  
• Várias	
  linhagens	
  adaptadas	
  à	
  vida	
  em	
  cavernas	
  
• Várias	
  apresentam	
  coloração	
  aposemática	
  
	
  
	
  
Figura	
  41:	
  Salamandra	
  salamandra,	
  esta	
  espécie	
  tem