Biofísica - Membranas biológicas

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12
Membranas Biológicas
Leitura Preliminar - A Célula
A - A Célula
A célula, em conceito muito amplo, pode ser
considerada como:
1. A unidade fundamental dos seres vivos.
2. A menor estrutura biológica capaz de ter
vida autônoma.
As células existem como seres unicelulares, ou
fazendo parte de seres mais complexos, os pluri-
celulares.
Com relação à suficiência de alimentação, os
seres vivos, e também suas células constituintes,
se dividem em duas grandes classes:
1. Autótrofos — (auto, por si mesmo; trophos,
nutrição). Aqueles que sintetizam todos os
componentes moleculares que precisam
para viver.
2. Heterótrofos, - (heteros, diferente; tro-
phos, nutrição). Aqueles que necessitam re-
ceber algumas moléculas (ou precursores),
de outros seres vivos, ou de outras fontes.
As algas verdes sâ~o um exemplo clássico de
autótrofos e a Entamoeba coli, de heterótrofo. A
Euglena viridis, em presença de luz é autotrófica,
em ausência, heterotrófica. Os vírus não sã~o célu-
las, e utilizam parte da maquinaria de células hos-
pedeiras para se reproduzirem.
As células, tanto de seres vivos uni, como plu-
ricelulares, são classificadas em três tipos gerais, de
acordo com o refinamento estrutural:
1. Procariócitos - As mais rudimentares, sem
membrana nuclear.
2. Eucariócitos - As mais sofisticadas, com
membrana nuclear.
3. Fotossintéticas - Desenvolvimento inter-
mediário entre as precedentes. Utilizam
Energia Radiante para sintetizar bíomo-
léculas.
Quadro 12.1
Estruturas Celulares
Procariócitos
Parede celular
Membrana citoplasmática
Núcleo indefinido
Ribossomos
Citosol
Grânulos de depósitos
Eucariócitos
Parede celular
Membrana citoplasmática
Núcleo definido
Ribossomos
Retículo endoplasmático
Mitocôndrías
Lisossomos
Peroxissomos
Complexo de Golgi
Fotossintéticas
Parede celular
Membrana citoplasmática
Núcleo definido
Ribossomos
Retículo endoplasmático
Mitocôndrías
Cloroplastos
Vacúolos
Quadro 12.2
Composição e Propriedades de Estruturas Celulares
Procariócítos Eucariócitos Fotossintéticas
Parede Celular Polissacarídeos ligados a
polipeptídeos. Lipopolissa-
carídeos. Protege a célula
contra meios hipotônicos.
Confere antigenicidade es-
pécie-específica.
Mucopolissacárides ácidos,
glicolípides, glicoproteí-
nas. Tem propriedades li-
gantes com outras células.
Tem compatibilidade e es-
pecificidade célula-seme-
Ihante.
Fibras de celulose coladas
com polissacarídeos e pro-
teínas.
Resistência osmótica e me-
cânica.
Membrana
Citoplasmática
Dupla camada lipídica ap.
(45%) e proteínas (55%).
É altamente hidrofóbica,
seletivamente permeável,
possui poros, transformam
energia em ATP.
Similar à anterior, com
mais diversificação de lípi-
des e prótides. Altamente
hidrofóbica, seletivamente
permeável tem sisiema
para transporte ativo de
íons, e diversas enzimas
encravadas na dupla camada
lipídica, que exercem vá-
rias funções.
Similar à procariocítica.
Hidrofóbica, seletivamente
permeável, tem transporte
ativo de íons. Algumas en-
zimas encravadas.
Núcleo Limites não definidos, sem
membrana nuclear. DNA
possui informações genéti-
cas para RNA.
Núcleo tem membrana nu-
clear. DNA é combinado a
formando cromossomos. O
nucléolo possui RNA. Na
replicaçSo, DNA se auto-
replica.
Semelhante a eucariócito.
Ribossomos Dímero de 508 + SOS. Sí-
tio da síntese de proteí-
nas. RNA m se fixa entre
as duas unidades.
Maiores e mais numerosos
que nos procariócitos.
Maioria ligada ao retículo
endoplasmático, e o resto
livre no citoplasma. Sínte-
se de proteínas nos dois sí-
tios.
Semelhante a eucariócito.
Retículo
Endoplasmático
Membrana única forma cis-
ternas que se intercomuni-
cam através de todo o cito-
plasma, e se abrem para o
exterior da célula. Sítio de
localização dos ribosso-
mos, que sintetizam pro-
teínas para o interior das
cisternas.
Semelhante a eucariócito.
Demais
Estruturas
As mitocôndrias sã"o as usinas de energia das células eucariócitas e fotossintéticas, produ-
zindo ATP através da oxidaçüo de alimentos. Os cloroplastos convertem energia eletro-
magnética em energia "química" (ATP, energia elétrica potencial). Os lissossomos contêm
enzimas hidrolíticas, e servem como digestores napinocitose (peinos, fome; citos, célula),
que é a penetração de partículas na célula através de rearranjos na membrana citoplasmáti-
ca. Os peroxissomas, contêm enzima oxidativa e produzem Oi e HzO. O aparelho de
Golgi excreta proteínas para o exterior da célula. Os vacúolos contêm vários subprodutos
das funções celulares vegetais, e os granidos de depósito armazenam combustível nas célu-
las procariócitas.
200
Os procariócitos sa"o as menores células conhe-
cidas, e compreendem as ricketsías, espiroquetas,
certas algas e as eubactérias entre outras. Os euca-
riócitos sa~o muito menores, e compreendem os
fungos, protozoários, algas superiores, e as célu-
las dos seres superiores, tanto vegetais, como ani-
mais. As fotossintéticas sâ~o células vegetais, em sua
maioria, e produzem glicose e amido, utilizando
energia radiante.
Todos os três tipos possuem membrana cito-
plasmática, que envolve o citoplasma, e parede ce-
lular, que envolve a membrana. Um resumo das
estruturas componentes dessas células está no
Quadro I.
B — Membranas Biológicas
^
1. Conceito de Compartimentação
No espaço sem barreiras, as trocas de Energia
e Matéria se fazem livremente (Fig. 12.1 A). A pre-
sença de uma barreira qualquer (peneira, papel de
filtro, papel celofane), seleciona o trânsito pelo
tamanho dos transeuntes (Fig. 12.1 B), mas pode
haver passagem livre pelos lados. Se, porém, parte
do espaço é completamente envolvido pela bar-
reira (Fig. 12.1 C), aparecem dois compartimentos.
Nesse caso, as trocas se fazem obrigatoriamente
através da barreira. Um tubo de diálise, uma célu-
la, um bala"o de borracha, etc, sSo estruturas que
apresentam compartimentaçSo.
A compartimentaçao é o estabelecimento de
duas regiões no espaço, separadas fisicamente por
uma barreira, e funcionalmente por um trânsito se-
letivo. A importância desse sistema para o apare-
cimento de seres vivos, na"o deve ser minimizada:
Sem compartimentaçao, nâ"o há seres vivos. A
estrutura fundamental para compartimentaçffo,
nos seres vivos, é a membrana biológica.
2. Membranas Biológicas
São estruturas altamente diferenciadas, desti-
nadas a uma compartimentaçío única, na nature-
za. Elas sa"o capazes de selecionar, por mecanismos
de transporte Ativos e Passivos, os ingredientes que
devem passar, tanto para dentro, como para fora.
As membranas biológicas estabelecem um gra-
diente entrópico entre interior (Entropia baixa), e
o exterior (Entropia alta), e consegue manter o in-
terior em Estado Estacionárío (Veja Termodinâ-
mica).
Estrutura da Membrana Biológica
A evolução do conceito estrutural da membra-
na citoplasmática pode ser sumarizada em três
modelos principais:
1. Membrana Paucimolecular de Davson e
Danielli (Fig. 12.2 A) - O método supõe
a existência de poucas (pauci) espécies de
moléculas. Seria uma dupla camada lipídi-
ca, com as extremidades hidrofóbicas vol-
tadas para dentro da membrana, e proteí-
nas globulares adjacentes aos terminais
hidrofílicos do lípide.
2. Membrana Unitária de Robertson (Fig.
12.2 B) — Similar à anterior, com a pro-
teína esticada, e cada cadeia polipeptí-
dica associada aos lípides, formando uma
unidade estrutural.
3. Modelo do Mosaico Fluido — Sugerido por
Singer e Nicholson (Fig. 12.2, C e D), onde
as proteínas da membrana estã"o engastadas
na camada lipídica, do lado interno, do
lado externo, ou atravessando completa-
mente a membrana. Existe uma grande va-
riedade de proteínas membranais. A fluidez
está condicionada ao tipo de ligações inter-
COMPARTIMENTO 1 COM PARTI MENTO 2
Fig. 12.1 - Espaço e Compartimentação(ver texto).
201
EXT EXT EXT
oooooi n ni 1 1 1 1
ooooo
/S,"
mmn
INT
EXT
o o o o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o
o o o o/—vo o o o
o o o k -J o o0
INT MT
Fig. 12.2 - Modelos de Membranas Biológicas. A - Davson-Danielli; B - Robenson; C e D - Singer e Nicolson (ver
texto).
moleculares na membrana (veja a seguir). O
termo mosaico se deve ao aspecto da mem-
brana na microscopia eletrônica.
Atualmente, o modelo do mosaico fluido é o
mais aceito, por encontrar apoio em várias evidên-
cias experimentais. Nenhum modelo de membrana
está pronto, e a evolução das pesquisas irá melho-
rar o conhecimento atual.
Dimensão da Membrana
A espessura é d e 7 a 9 n m ( 1 0 ~ 9 m). Diâme-
tros celulares vão de IO3 a 2 x 104nm (exceto os
ovos de aves), o que'dá áreas e volumes variáveis.
Uma célula de 1.000 nm tem área de 3 x 106nm2
(3 x IO"8 cm2) e volume de 5 x 10* nm3 (5 x
IO"13 cm3). Esses espaços saio determinados pela
membrana.
Ligações na Membrana
Esse é um aspecto importante com relação à
estrutura:
A membrana não é uma estrutura covalente.
As forças que mantém as biomoléculas na
membrana, são coulômbicas, hidrofóbicas, pon-
tes H, etc. (ver Moléculas e Biomoléculas).
C - A Membrana Morfofuncional - Modelos
O estudo das funções da membrana, do ponto
de vista biofísico, pode simplificar bastante o seu
complexo funcionamento. Para efeito didático, a
membrana pode ser considerada como tendo 4 es-
truturas básicas (Quadro 12.3).
Não cabe neste texto discutir a existência au-
tônoma e individual desses componentes, mas sim
de apresentá-los como explicação dos fenômenos
observados na membrana.
Quadro 12.3
Estruturas Básicas da Membrana
Poros ou canais
São passagens que per-
mitem a comunicação
entre o lado externo e o
interno da célula. Os ca-
nais podem ser olhados
como uma "falha" na
continuidade da mem-
brana.
Zonas de Difusão Fa-
cilitada (ZDF)
São regiões que pos-
suem moléculas de uma
determinada espécie
química, em alta con-
centração. Daí, molé-
culas afins se difundem
com mais facilidade
através dessas zonas.
Receptores Operadores
São sítios capazes de re-
ceber moléculas especí-
ficas. Com a ligação
dessas moléculas, uma
mensagem é transmiti-
da, e a célula aciona
mecanismos de abertura
ou fechamento de po-
ros, entrada ou saída de
substâncias, etc. Os
receptores, freqüente-
mente estão associados
aos operadores.
São maquinismos capa-
zes de transportar subs-
tâncias através da mem-
brana, do interior para
o exterior, e vice-versa.
sem
dos.
rr. .e :
202
REPULSÃO (ÒNW
PASSAGEM ÍON0
REPULSÃO ÍONQ
PASSAGEM ÍON0
Fig. 12.3 - Representação esquematica de canais (ver texto). E - Lado Externo; I - Lado Interno.
l. Poros ou Canais
Os canais (Fig. 12.3) podem possuir carga po-
sitiva, negativa, ou serem destituídos de carga elé-
trica. A carga se origina de grupos laterais de pro-
teínas, como COO~ e NH*, e possivelmente de ou-
tros grupos. Pode haver grupamentos de afinidade
específica, para íons ou outras moléculas.
A natureza da carga seleciona os íons:
Canais positivos, repelem cátions (+) deixam
passar anions (-) (Fig. 12.3 A).
Canais negativos, repelem anions (—) deixam
passar cátions (+) (Fig. 12.3 B).
Há canais sofisticados que possuem, além da
barreira da carga, um ou dois portões que se abrem
sob comando (Fig. 12.3 B). O canal de Na+ é desse
tipo. O portío fica fechado durante o potencial de
repouso e se abre durante o potencial de açío (V.
adiante). Apesar do mecanismo do portío ser acio-
nado ativamente, o trânsito é ainda passivo nesses
canais.
Nos canais com carga, nío passam substâncias
sem carga, porque esses canais estío sempre ocupa-
dos. Há também poros sem carga (Fig. 12.3 C). Os
canais sem carga nío devem ser considerados como
um orifício, ou conduto, permanentemente
aberto, e sim como uma flutuação mecânica de
moléculas vicinais. Essas moléculas se afastam pela
0,38 0,66
0, n m
AN10NS
CÁTIONS
0, nm
Cl
0,35 0,40
presslo das substâncias que possuem passe livre
através da membrana.
Diâmetro dos Canais x Volume dos Transeuntes
Além da carga, o diâmetro dos canais selecio-
na os passantes conforme o volume dós íons. A
escala de volume hidratado desses íons (V. Água e
Soluções), está representado na Fig. 12.4.
O Cl~ entra e sai com facilidade. O íon K+ é
menos permeável que o CT~, mas cerca de 200 ve-
zes mais permeável que o Na+. Os anions HCO^ e
fosfato sío muito pouco permeáveis. O Ca2 * tem
comportamento especial.
Existem canais específicos para os íons Na + e
Ca2 +. O canal de Na+ participa do potencial de
açâ"o (V. adiante).
Ao passar pelos poros, os íons transitam
anidros, sem conduzir água.
Concentração dos íons e Direção do Transporte
O trânsito, nos canais, é passivo, e se faz de
acordo com o gradiente de concentração: (V. Os-
mose).
"Sempre do lado mais concentrado, para o
menos concentrado" (Fig. 12.5).
0,82
1,03
0,59
1.00
Fig. 12.4 — Tamanho aproximado de íons hidratados, (ver texto) 9 — Diâmetro.
203
Fig. 12.5 - Concentração de íons e direção do trânsito.
E - Externo;M - Membrana; I - Interno;
-* - Trânsito.
-O
rr
X
X
X
X X X
< x x
K X X
MOLÉCULAS
•* ^X
AFINS
Fig. 12.6 - Difusão facilitada. As moléculas são quimica-
mente afins às moléculas x.
2. Zonas de Difusão Facilitada
São regiões que possuem alta concentração de
moléculas da mesma espécie química. Nesses lo-
cais, a passagem de moléculas de composição seme-
lhante, por esse motivo, é facilitada (Fig. 12.6), e
se abreviam ZDF.
Uma região dessas para lípides, tem alta con-
centraçSo de moléculas lipídicas (como lipopro-
teínas), uma ZDF para polissacárides tem alta
concentração de glicoproteínas, etc. Mal compa-
rando, a ZDF funciona pelo princípio do coefi-
ciente de partilha (V. Cromatografia), as molé-
culas afins se "dissolvem" nas afins, e passam pela
membrana. A velocidade de difusão na ZDF segue
cinética do tipo enzimático. Michaelis-Menten
(V. LC-12.1,item4).
Acredita-se que as ZDF sejam importantes
trajetos para participantes de processos imunoló-
gicos das células, permeando antígenos e anticor-
pos. Hormônios esteróides também transitam atra-
vés de ZDF.
3. Receptores
S3o sítios que possuem estrutura adequada à
ligaçffo de certas moléculas que, ao se ligarem des-
lancham uma série de processos celulares. As men-
sagens podem ser dirigidas a poros (canais) ou a
operadores, e a ordem é executada (Fig. 12.7). O
receptor da insulina, ao receber essa molécula, ini-
cia o processo de absorçío da glicose pela célula,
além de outros processos fisiológicos.
Existem receptores na membrana e no citosol.
Os da membrana sa"o para insulina, glucagon, hor-
mônios protéicos, adrenalina, acetilcolina, etc. Os
do citosol, em geral, reconhecem hormônios lipí-
dicos (esteróides) que atravessam facilmente a
membrana, como os andrógenos, estrógenos e cor-
ticosteróides. A Calmodulina, que é um receptor
ADENILCICLASE
MENSAGEIRO
ATP
Fig. 12.7 - Receptor. E — Lado externo;M — Membrana; I - Laao interno; M — Mensageko.
204
A B
Fig. 12.8 - Receptor acoplado a um canal M mensageiro. A - Receptor sem mensageiro, canal aberto; B - Re-
ceptor com mensageiro, canal fechado,
de Ca+, localizado no citosol, é uma proteína de
baixo peso molecular.
Funcionamento do Receptor
sódio, bloqueando o potencial de açâ"o (v. adian-
te). O segundo mensageiro do receptor de acetil-
colina pode ser o cGMP, com a guanilciclase como
enzima. Nas sinapses, não há necessidade do 29
mensageiro.
Está representado na Fig. 12.7. A molécula
mensageira M se acopla ao receptor, que muda sua
conformação. A adenilciclase, recebe energia da
hidrólise de um ATP, e sintetiza o cAMP, que é o
segundo mensageiro, já no citosol.
Além dessa execução de tarefas, cabe aos re-ceptores parte importante na regulação da ativi-
dade celular. Essa atividade reguladora, segundo
hipótese mais em voga, se deve ao jogo dos nucleo-
sídeos cíclicos, cAMP e cGMP, que geralmente sâ~o
antagônicos: onde um estimula, o outro inibe. É a
teoria do Ying-Yang: Não há bom, nem mau agen-
te. Ora um é "bom", ora é "mau".
Pode-se imaginar muitos tipos de modo de fun-
cionar para receptores. Na Figura 12.8 está repre-
sentado um receptor que controlaria a passagem
através do canal de sódio. O mensageiro, tendo car-
ga elétrica (+), atrairia as cargas negativas do canal,
obstruindo o trânsito. Não é necessário imaginar
que esse mecanismo ocorra somente através de car-
gas. Mudanças conformacionais das moléculas
teriam efeitos semelhantes.
O receptor da insulina já está bem purificado.
Sabe-se que sua massa é cerca de 3 x IO5 dáltons,
possui carbohidratos e grupos SH (sulfídrila).
Há substâncias que ocupam os receptores, im-
pedindo o acesso do mensageiro. Exemplo clássico
é o da atropina, que se liga aos receptores musca-
rínicos da acetilcolina, e bloqueia o efeito da ace-
tilcolina. A tetradotoxina é capaz de obstruir me-
canicamente, por impedimento estéreo, o canal de
4. Operadores
Sã"o mecanismos capazes de realizar transpor-
te Ativo, isto é, contra gradientes de concentra-
ção, elétrico, ou ambos. (V. Introdução, Trabalho
nos Campos). 'Os operadores utilizam ATP como
fonte de Energia. Uma figuração idealizada de um
operador, está na Figura 12.9. O princípio opera-
cional é simples: a molécula a ser transportada
(Fig. 12.9 A) se encaixa no operador, que muda
sua conformação, segurando-a (Fig. 12.9 B). Uma
molécula de ATP se encaixa na fenda que resultou
da mudança de conformação do operador, é hidro-
lizada, e libera energia para outra mudança maior,
com realização de Trabalho, que é o transporte
para dentro da molécula desejada (Fig. 12.9 C). O
operador volta ao estado original (Fig. 12.9 A).
O sentido normal do trânsito é unidirecional:
operadores que introduzem substâncias na célula,
não são os mesmos que excretam essas mesmas
substâncias.
Existe sempre uma molécula de ATPase en-
volvida no processo. Bastante conhecida é a
Na"1— K+—Mg2 + ATPase, conhecida como sódio-
potássio:ATPase, que participa de um operador
muito importante, que é a bomba de sódio.
O estudo da membrana é hoje um dos capí-
tulos mais ativos da Biologia, havendo especialis-
tas que se denominam, com convicção, membra-
nologistas. Há livros e periódicos somente sobre
este assunto, a membranologia.
205
VOLTA AO ESTADO INICIAL
Fig. 12.9 - Representação de um operador (ver texto).
Membranas e Transporte — LC-12.1
D - Tópicos Específicos
1. Ciclo >-glutamílico
Segundo Meister e cols. aminoácidos podem
ser transportados para o interior da célula, através
de combinação com o radical 7-glutamil da gluta-
tiona (7-glutarnil-cisteinil-glicina). Esse tripéptide
se encontra livre em tecidos animais, em concen-
tração d e 5 a 8 x l O ~ 3 M . O •y-glutamil-aminoáci-
do seria hidrolizado no interior da célula, e libera-
ria o aminoácido. Se confirmada, essa hipótese
atribuiria um papel específico para a glutationa,
em sistemas biológicos.
2.OÍonCa2 +
9
No transporte transmembrana de Ca2 +, fun-
ciona uma Ca2 + ATPase. Esse processo é especial-
mente acentuado na membrana do retículo sarco-
plasmático, onde há um processo ativo de trans-
porte de Ca2 + para o interior do retículo. O íon
Mg2 + é um cofator para o funcionamento da Ca2 +
ATPase. A despolarização da membrana do retí-
culo sarcoplasmático liberta o cálcio e dispara a
concentração muscular. (V. Contraçfo Muscular).
3. Antibióticos, lonóforos e Transporte
Alguns antibióticos alteram o fluxo trans-
membrana de íons. A valinomicina aumenta a per-
meabilidade ao K+, e a gramicidina A, aumenta a
permeabilidade aos íons K+, ou Na+. O mecanismo
de transporte pode ser difusão facilitada. (V.
adiante), como na valinomicina, ou a formação de
canais, como na gramicidina A. O íon K+ passa
mais facilmente que o Na+, porque tem menor
raio hidratado. A água nâ"o é excluída dessas pas-
sagens, que possuem cerca de 0,4 nm (4 Ã).
Muitas outras substâncias que interferem no
transporte de íons já foram sintetizadas, e foram
denominadas de ionóforos (íon, caminhante;
phorein, carregar, conduzir), ou seja carreadores de
íons.
4. Difusão Facilitada
O transporte passivo de substâncias pela mem-
brana tem dois modos principais:
a) Um é o nâ"o facilitado (ou nâ~o mediado),
que ocorre simplesmente pelo gradiente
de concentração, e seu gráfico seria uma
reta em função da concentração (Fig.
12.10 A). À medida que a concentração
aumenta, o fluxo cresce proporcional-
mente.
b) O segundo processo é o transporte pas-
sivo facilitado, ou mediado. Nesse caso, a
relação entre concentração e fluxo segue
a cinética de Michaelis-Menten. A partir
de certa concentração, o sítio de trans-
porte está saturado, e o fluxo não mais
aumenta.
Este é exatamente o que ocorre nas
ZDF.
•
5. Parede Celular e Membrana Celular
Todas as células possuem essas duas estrutu-
ras, que estão sucintamente descritas no Quadro 12 2
(V. Célula). A relação entre essas duas estruturas
pode ser visualizada na Figura 12.11. A membrana
é responsável pelo potencial de estado fixo e po-
E.E
l .E
E*
,
.
l
DC
Z
LU
U
Z
o
o
-l
<
cr
Z
LU
O
z
o
o
r i_vj/\vy
A
FLUXO
B
Fig. 12.10 - Tipos de Difusão Passiva Transmembrana (Ver texto).
l
M
Fig. 12.11 - Parede e Membrana Celular (ver texto). M —
Membrana; P - Parede
tencial de ação, que resulta de distribuição assimé-
trica de ânions e cátions, sendo o exterior positivo
(há excessões). A parede celular tem carga negativa
devido à presença de glúcides, fosfolípides e pro-
teínas, é responsável pelas propriedades eletroforé-
ticas de células (migram para o anódio), pela co-
municação, reconhecimento, e adesão celular. A
parede celular é chamada de glicocálice, em algu-
mas células.
Membranas e Transporte — LC-12.2
E. Equação de Nernst e Trabalho de Transporte
l. Equação de Fluxos lônicos e Potencial de
Equilíbrio
Existem várias equações de fluxos iônicos,
cuja base é a equação de Nernst. No sistema da Fi-
gura 12.12, que pode ser uma célula, há uma mem-
1 &
!\ia+
Eo_
v
A
 2
+ £E
Na+
J
Fig. 12.12 — Gradiente Eletrosmótico: M - Membrana
Potencial: (1) negativo; (2) positivo. Con-
centração - Na+ (1)>Na+ (2).
brana polarizada separando duas concentrações iô-
nícas. Os gradientes Elétrico e Osmótico podem ser
considerados separadamente.
a) O Gradiente Elétrico
O íon Na+, positivo, é atraído para o lado ne-
gativo com uma Energia Elétrica (Eg) igual a:
onde:
N =
E =
= nEF
Valência de íon.
diferencial de potencial (volts) entre (1)
e (2).
Cte. de Faraday.9.65 x IO4 C.mor1F =
b) O Gradiente Osmótico
O gradiente de concentração (osmótíco), em-
purra o íon Na* de (1) para (2) com a Energia
Osmótica(E0) de:
207
E0 = RT In C,
R = Cte. dos gases. 8,31 J.K-1.mol'1
T = Temperatura absoluta, °K
C i = Concentração de Origem
C7 = Concentração de Destino
No equilíbrio:
nEF = RT In C,
ou:
O valor do potencial elétrico, E, será:
RT C
E = _ - ta -J- (volts)
nF Ci
Essa é a equaçío de Nernst que fornece o po-
tencial em condições de equilíbrio. A 37°C, para
íons monovalentes, e usando log decimal, temos:
E = 61 ,5 log -~ = - 61 ,5 log—í-(müivolts, mV)
Atenção — Respeitar sempre as Concentrações de
Origem (Ci), e Destino (C2), do íon.
Exemplo - A célula abaixo tem um potencial de
-85 mV (lado interno) (Fig. 12.13).
Os números representam a concentra-
çâ"o iônica em m moles. Calcular o
potencial em condições de equilí-
brio, dos íons.
No sentido Interno (1) para o Exter-
no (2), temos:
Na+=61,5 log
K + =61,51og-
CT= 61,5 log
140
12
4160
120
= + 66 mV
= - 98 mV
= - 91 mV
O que significam estes valores? Primeiro, que
nenhum íon está no potencial de equilíbrio. Se-
gundo, que o potencial da célula resulta do soma-
tório de vários íons. Terceiro, que a célula realiza
imenso trabalho para manter o Na+ bem distante
de seu potencial de equilíbrio (comparar -85 mV
com + 66 mV). Por esse motivo, a bomba iônica
da célula, embora funcione também para o íon
K+, é chamada de bomba de sódio.
XgNa+12
OmV
Na+14O
K+4
Fig. 12.13 - Potencial de íons (ver texto).
2. Trabalho Realizado no Gradiente Eletrosmótico
Quando o trabalho de transporte é máximo,
E£ e EQ representam a mudança de energia livre
do sistema:
AGg = nAEF Energia ou Trabalho Elétrico
c
AGQ = RT In -~ Energia ou Trabalho OsmóticoCi
O trabalho realizado no transporte (AGj), é a
soma algébrica dessas energias:
AGT = AGE + AG0 = nAEF + RT In —-Ci
Exemplo — No caso da célula do exemplo ante-
rior, o trabalho de expulsar o íon
Na+, seria, a 37°C.
C2 = 140, Cj = 12 AE = + 85mV
Na* interno -* externo
(Na+) i.e = AGT = (l x 85 x IO'3 x 9,65 x IO4) +
140
^
140
+ (8,31x310xln--)
ou
AG (Na+) i.e = 8.202 + 6.329 = 14.531 Joules
14,5 kJ.
Como o sinal de AG é positivo, o transporte
não é expontâneo (passivo). A célula dispende
energia para realizá-lo. Notar que, tanto o gradien-
te Elétrico como o Osmótico, sío contrários à
saída de Na +.
208
No caso do íon K+, o cálculo para expulsão
seria:
J
í
(K+) i.e = AGT = (l x 85 x IO'3 x 9,65 x IO4) -
-(8,31 x 310 x In-——)
loU
contra a favor
AG (K) i.e. = 8.202 9.502 = - l .300 J
AG = - 1,3 kJ.
O sinal de G indica que o transporte ocorre
expontaneamente. O gradiente elétrico é contra,
o gradiente osmótico é a favor. Como esse é maior,
o K + sai expontaneamente, e entra por trabalho
ativo. Um cálculo simples mostra que a célula tra-
balha cerca de 11 vezes mais para expulsar o Na +,
do que para introduzir o K *.
Para o íon Cl~ temos:
(Cl)i.e = AGT= -(l x 85 x IO"3 x 9,65 x 104)-
-(8.31 x 310 x In )
AG (Cl) i.e = - 8,202 + 8,762 = + 560 J
ou
ap. + 0,6 kJ.
O sinal positivo indica que a saída de cloreto
exige energia, mas o valor de AG, próximo de zero,
indica que esse íon está em quase-equilíbrio
(V.TD). Esses resultados mostram, também, que a
célula dispende muito pouca energia para expul-
sar o CP na célula, aproximadamente a metade da
energia gasta, para introduzir o K +.
Atividade Formativa - AT-12
Célula - Membrana - LC-12.1 e LC-12.2
01. Conceituar célula (até 20 palavras).
02. Completar:
l. Os seres autotrofos .todas
as moléculas que necessitam.
2. Os seres heterotrofos
03. Indicar o tipo de célula.
1. Primitivas, sem membrana nuclear, pos-
suem ribossomos
2. As mais diferenciadas, com núcleo defini-
do, ribossomos, mitocôndrias, lisossomos.
3. Possuem cloroplastos, utilizam energia ra-
diante para sintetizar biomoléculas.___
04. Conceituar compartimentaçSo (até 30 pala-
vras).
05. Citar três características funcionais de mem-
branas biológicas.
06. Do ponto de vista termodinâmico, o que faz a
membrana biológica?
07. A membrana permite equilíbrio dinâmico, ou
o regime estacionário?
08. A área da superfície de uma esfera é A = 4
TT r2 = TT d 2 , e o volume de uma esfera é
4 ffd3
r3 = -. Calcular a área e o
gumas moléculas que necessitam.
V =— 7T
3 6
volume de uma célula de 5 x IO3 nm de diâ-
metro.
09. Quais forças participam das ligações intermo-
leculares de componentes de membrana? Sim
ou Não.
Coulombicas ( ) c/
Hidrofóbicas ( ) ^~
Covalentes^"\) ^ ç-eo
Pontes H ( )o
10. A membrana pode ser considerada como ten-
do quatro estruturas operacionais, os canais,
as ZDF, os receptores e os operadores. Citar 3
propriedades de cada estrutura.
11. Citar dois fatores que condicionam a passagem
de íons pelos canais.
12. A direçSó da passagem de íons pelos canais se
faz através do gradiente de (com-
pletar).
13. Conceituar ZDF (até 20 palavras).
14. Que tipo de cinética do transporte prevalece
nas ZDF. Fazer um gráfico aproximado.
15. Conceituar Receptor (até 30 palavras).
16. Os receptores de membrana e do citosol pos-
suem afinidade para diferentes tipos de mensa-
geiros. Citar esses tipos de moléculas-mensa-
geíras.
17. Descrever o funcionamento de um receptor
(até 30 palavras).
18. Quais as duas características principais no
transporte de operadores?
19. Qual é o principal papel da glutationa em sis-
temas biológicos?
209
20. Conceituar ionóforo (até 20 palavras).
21. Fazer esquema da membrana e parede celular,
com as respectivas cargas elétricas.
22. Considere o sistema abaixo. Calcular o gra-
diente osmótico e o gradiente elétrico para os
íons Na+ e CT~. Qual gradiente é maior?
(1) M (2)
NaCl
0,5 M
NaCl
0,1M
Fig. 12.14
23. No sistema acima, calcular o trabalho de trans-
porte de Na* de (1) para (2), e vice-versa. O
trabalho é passivo ou ativo?
24. Calcular o trabalho de transporte do íon Ca2 +
de (1) para (2), no sistema abaixo. O transpor-
te é espontâneo?
(D (2)
<+> M H
CaCl2
0,5 M
+ 50mV
CaCl2
0,2 M
-SOmV
Fig. 12.15
25. Se o gradiente osmótico e o gradiente elétrico
possuem o mesmo sentido, que se pode afir-
mar com relação ao tipo de transporte, e ao
sinal de AG? É possível concluir alguma coi-
sa com relaçJo ao sinal de AG°?
•
,
-
•
-
210
ispor-
Objetivos Específicos do Capítulo 12
trico
afir-
e ao
i coi-
A — Leitura Preliminar — A Célula
1. Expressar o conceito amplo de célula.
2. Conceituar seres autótrofos e heterótrofos.
3. Citar propriedades gerais de células procario-
cíticas, eucariocíticas e fotossintéticas.
B — Membranas Biológicas
4. Conceituar compartimentaçío.
5. Descrever o papel termodinâmico das mem-
branas biológicas.
6. Descrever e esquematizar os modelos: pauci-
molecular, unitário e do mosaico fluido de
membranas biológicas.
7. Calcular dimensões da membrana em modelos
celulares.
8. Diferenciar as ligações químicas prevalentes
nas membranas.
9. Descrever os poros ou canais, e exemplificar
algumas de suas propriedades e funciona-
mento.
10. Descrever o princípio do transporte em zonas
de difusão facilitada (ZDF) e sua cinética de
transporte.
11. Fazer esquema de receptor e descrever seu
funcionamento.
12. Fazer esquema de operador e descrever seu
funcionamento.
C — LC-1 - Leitura Complementar — Tópicos
Específicos
13. Descrever o possível papel da glutationa no
transporte transmembrana.
14. Conhecer o mecanismo de transporte de íon
Ca: +.
15. Descrever o funcionamento de um ionóforo.
16. Reconhecer transporte passivo não mediado, e
mediado.
17. Relacionar propriedades da célula com a
membrana citoplasmática e a parede celular
(glicocálice).
D - LC-12.2 - Equação de Nernst e Trabalho de
Transporte
18. Diferençar os gradientes elétrico e osmótico.
19. Calcular a energia desses gradientes.
20. Calcular a resultante desses gradientes.
21. Identificar o sentido do transporte ativo e pas-
sivo através do valor de AG.
211