mod1_aula4 - Estrutura do RNA

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Biologia Molecular Básica – Módulo I: Básico Estrutura dos ácidos nucléicos – Aula 4 
Profª. Christina Gaspar Villela – Extensão de Biologia – Fundação CECIERJ/CEDERJ 1
Biologia Molecular Básica Módulo I – Básico 
Aula 4 
Estrutura do RNA 
O RNA é uma molécula intermediária na síntese de proteínas. Ela faz a 
intermediação entre o DNA e as proteínas. As principais diferenças entre 
o RNA e o DNA são sutis, mas fazem com que o RNA seja mais instável 
que o DNA. Nesta aula vamos estudar os aspectos estruturais e 
funcionais dessa molécula. 
Os objetivos desta aula são: 
ƒ Diferenciar estruturalmente o RNA do DNA. 
ƒ Estudar a estrutura secundária do RNA e identificar suas hastes ou 
braços e alças. 
ƒ Diferenciar estruturalmente e funcionalmente os três tipos de RNA: 
transportador (tRNA), ribossômico (rRNA) e mensageiro (mRNA). 
 
1. O RNA como material genético 
Em 1957, os pesquisadores Fraenkel-Conrat e Singer identificaram o 
RNA como material genético de um vírus que causa descoloração da 
folha de muitas plantas, incluindo o do fumo: o Tobacco Mosaic Virus 
(TMV). O TMV foi empregado nos experimentos de Fraenkel-Conrat e 
Singer porque já se sabia que era constituído apenas de RNA e proteína. 
O papel do RNA como material genético se restringe a grupos 
específicos de vírus. Portanto, a velha pergunta estava de volta: no 
vírus TMV, qual das duas moléculas, RNA ou proteína, guarda a 
informação genética? 
 
 
 
 
 
Figura 1: 
Estrutura do 
Tobacco Mosaic 
Virus – TMV. 
RNA 
Capsídeo viral 
(subunidade protéica) 
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Acompanhe na figura a seguir o experimento de Fraenkel-Conrat e 
Singer. Foram utilizados dois tipos de vírus TMV: tipo A, constituído de 
RNA A e proteína A; e tipo B, constituído de RNA B e proteína B. As 
partículas virais foram degradadas isoladamente, de modo a separar a 
fração de RNA da fração de proteína. Em seguida, foram preparadas 
duas misturas: a primeira, formada por RNA A e proteína B; a segunda, 
constituída de RNA B e proteína A. Elas foram posteriormente usadas 
para infectar lotes separados de folhas de tabaco. Após liberação de 
partículas virais, seus constituintes foram analisados. 
As partículas isoladas do lote de folhas de tabaco inoculado com a 
mistura (RNA A + proteína B) eram do tipo A, enquanto os vírus 
isolados do lote de folhas de fumo inoculado com a segunda mistura 
(RNA B + proteína A) eram do tipo B. Pare e pense! “Que molécula em 
cada uma das misturas determinou o tipo de vírus a ser produzido?” 
Pensou RNA? Pensou certo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: 
Experimento de 
Fraenkel-Conrat e 
Singer. 
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Esse experimento foi fundamental para estabelecer que o DNA é o 
material genético, com exceção dos vírus de RNA, em que o material 
genético é o RNA. 
Além do armazenamento de informação genética, variadas funções 
podem ser exercidas por diferentes moléculas de RNA. A principal delas 
está associada à sua participação no “fluxo da informação genética”. 
2. Características químicas dos RNAs 
O DNA e o RNA são quimicamente similares. O RNA também é um 
polímero linear não ramificado de nucleotídeos. Observe na tabela a 
seguir as principais diferenças entre RNA e DNA. 
 
 
 
 
 
 
A presença do grupo 2’-hidroxila adjacente faz com que a ligação 
fosfodiéster do RNA seja mais susceptível às hidrólises química e 
enzimática do que a ligação fosfodiéster do DNA. Essa característica faz 
com que alguns RNAs – como os RNAs mensageiros (mRNAs) de 
bactérias – sejam sintetizados, usados e degradados em minutos. Caso 
tenha dificuldade em identificar essa hidroxila, retorne à Aula 2 deste 
módulo. 
Os RNAs de eucariotos, cujo tamanho varia de 65 a mais de 200.000 
nucleotídeos, apresentam seqüências de bases complementares às 
seqüências de porções específicas de somente uma fita de DNA. O 
resultado disso é que todos os RNAs celulares analisados até o momento 
são lineares e apresentam uma única cadeia polinucleotídica, ou seja, 
uma única fita. Assim, diferentemente da composição de bases do DNA, 
as razões de A + U e C + G no RNA não são iguais, e a regra de 
Chargaff não se aplica. O mesmo ocorre com moléculas de DNA 
 DNA RNA 
Nucleotídeo Desoxirribonucleotídeo Ribonucleotídeo 
Açúcar Desoxirribose Ribose 
Bases purínicas Adenina e guanina Adenina e guanina 
Bases pirimidínicas Citosina e timina Citosina e uracila 
Principal função Armazenamento de informação 
genética 
Transferência de informação 
genética 
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formadas por um único filamento, como é o caso do material genético 
de alguns bacteriófagos. Em contrapartida, se estivermos tratando de 
duas fitas de RNA, como o genoma de certos vírus de RNA, a 
complementaridade pode existir e a regra de Chargaff pode ser aplicada. 
Você agora deve estar imaginando quais tipos de estruturas uma 
molécula de RNA pode assumir. Como essa molécula é constituída por 
um único filamento, parece óbvio que ela não forme uma dupla hélice 
extensa. As estruturas tridimensionais de muitos RNAs são complexas e 
únicas. Para a estrutura do RNA, o empilhamento de bases, que atua 
restringindo as possíveis conformações da molécula, é mais importante 
para a determinação de interações intermoleculares1 e 
intramoleculares2 do que a ponte de hidrogênio. As interações de 
empilhamento de bases desempenham, portanto, um importante papel 
na estabilização da conformação da molécula. 
 
A estrutura helicoidal também existe no RNA, mesmo na ausência de 
pareamento extensivo de bases do tipo Watson-Crick, ou seja, A=T e C 
Ξ G. A estrutura helicoidal ocorre principalmente por causa das forças de 
empilhamento de bases, que são mais fortes entre duas purinas do que 
entre uma purina e uma pirimidina ou entre duas pirimidinas. Ao longo 
desta disciplina, a representação de pares de bases que não sejam 
os pares Watson-Crick (formados entre as bases A e T e entre as 
bases C e G) será feita com o símbolo (•) entre os símbolos das 
bases envolvidas no pareamento. 
As seqüências complementares na molécula de RNA podem produzir 
estruturas ainda mais complexas. Uma região do RNA pode formar pares 
de bases com regiões complementares tanto de RNA como de DNA. 
Quando com o RNA, forma-se um híbrido RNA–DNA formado entre 
regiões complementares de cada uma das moléculas. O pareamento de 
bases segue o padrão descrito para o DNA: G pareia com C e A pareia 
com U (ou com um eventual T presente em alguns RNAs). Outra 
característica importante é que as duplas hélices formadas entre RNAs 
ou RNA e DNA são sempre antiparalelas, assim como no DNA. Note a 
orientação das fitas na Figura 3B. A formação do híbrido só é possível 
 
1 O termo intramolecular (ou intracadeia) se aplica aos processos que ocorrem entre diferentes regiões de uma mesma 
molécula ou de uma mesma cadeia, quando se tratar de um polímero. 
2 O termo intermolecular (ou intercadeia) se aplica aos processos que ocorrem entre regiões de duas ou mais moléculas 
diferentes ou de duas ou mais cadeias, quando se tratar de um polímero. 
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quando as moléculas apresentam regiões complementares (ou 
homólogas). As setas indicam os pares de bases A-U. 
 
 
 
 
 
 
 
As seqüências complementares na molécula de RNA podem produzir 
estruturas ainda mais complexas. Uma região do RNA pode formar pares 
de bases com regiões complementares tanto de RNA como de DNA. 
Quando com o RNA, forma-se um híbrido RNA–DNA formado entre 
regiões complementares de cada uma das moléculas. O pareamento de 
bases segue o padrão descrito para o DNA: G pareia com C e A pareia 
com U (ou com um eventual T presente em alguns RNAs). Outra 
característica importante é que as duplas hélices formadas entre RNAs 
ou RNA e DNA são sempre antiparalelas, assim como no DNA. Note a 
orientação das fitas na Figura 3B. A formação do híbrido só é possível 
quando as moléculas apresentam regiões complementares (ou 
homólogas). As setas indicam os pares de bases A-U. 
A estrutura de dupla fita nas regiões que apresentam 
complementaridade de bases é uma dupla hélice voltada para a direita, 
como a da forma A do DNA. As quebras na hélice regular da forma A do 
RNA são causadas por bases mal emparelhadas ou desemparelhadas, e 
geram alças internas (internal loops, em inglês) e saliências (bulges, em 
inglês). As regiões helicoidais duplas no RNA são chamadas hastes e 
alças ou hairpin, do inglês. Essa última estrutura apresenta variações 
em relação ao comprimento da região com pareamento de bases e o 
tamanho e o número de alças não pareadas. Você poderá visualizar 
melhor essas estruturas na Figura 4. 
Figura 3: 
A) Estrutura helicoidal do 
RNA; 
B) Um híbrido RNA-DNA. 
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Muitos RNAs têm capacidade de formar estruturas helicoidais geradas 
por pareamentos de bases em uma grande extensão de sua cadeia. 
Observe a representação da estrutura secundária de um RNA, com 
destaque para o par não tradicional G•U (em cinza), as partes da 
molécula que estão ligadas por pontes de hidrogênio, chamadas hastes 
ou braços, e as partes em que essas interações não ocorrem, chamadas 
alças. Outros pareamentos também podem ocorrer entre diferentes 
regiões da molécula, resultando em uma estrutura tridimensional 
característica e certamente fundamental para a função desempenhada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
São reconhecidos três tipos de RNA; eles se diferenciam entre si na 
estrutura e na função. 
Figura 4: Estruturas 
secundárias do RNA. 
(A) Saliência, alças 
internas, hastes e 
alças. (B) Hélice 
enrolada para a 
direita, forma A, 
associada a regiões 
de pareamento. 
Figura 5: Estrutura 
secundária do RNA da 
enzima ribonuclease* 
P (RNase P) de 
Escherichia coli. 
Ribonuclease é a 
enzima que catalisa a 
hidrólise do RNA. 
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ƒ RNAs de transferência (tRNAs): encaminham os aminoácidos 
dispersos no citoplasma ao local onde ocorre a síntese das proteínas. 
ƒ RNAs ribossomais (rRNAs): fazem parte da estrutura dos ribossomos 
(organelas citoplasmáticas) onde ocorre a síntese de proteínas. 
ƒ RNAs Mensageiros (mRNAs): Transportam as informações do código 
genético do DNA para o citoplasma, ou seja, determinam a seqüência 
dos aminoácidos na construção das proteínas. 
2.1. Estrutura do RNA de transferência 
(tRNA) 
Aproximadamente 15% do total de RNA celular correspondem aos 
tRNAs. Para desempenhar seu papel na síntese de proteínas, eles 
precisam desempenhar duas funções: i) ativar os aminoácidos que serão 
transportados para os ribossomos e transferi-los para a cadeia 
polipeptídica nascente; ii) reconhecer a informação contida no mRNA, 
mais especificamente nos códons (seqüência de três nucleotídeos 
adjacentes em um ácido nucléico, que codifica um aminoácido 
específico) do mRNA, assegurando que o aminoácido correto seja 
incorporado à cadeia peptídica crescente. 
Sabe-se que cada tRNA pode transferir apenas um aminoácido. 
Entretanto, embora apenas 20 aminoácidos sejam utilizados na síntese 
protéica, a variedade de tRNAs na célula é grande, existindo pelo menos 
um tRNA específico para cada um dos aminoácidos incorporados numa 
cadeia polipeptídica. 
Os tRNAs são polirribonucleotídeos relativamente pequenos, 
apresentando entre 73 e 93 ribonucleotídeos, o que corresponde a uma 
faixa de peso molecular de 24.000 a 31.000. As seqüências de todas as 
moléculas de tRNA de inúmeros organismos – mais de 1.000 conhecidas 
até o momento – apresentam uma estrutura secundária comum 
semelhante a uma folha de trevo. 
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Dois braços de um tRNA são importantes para que a molécula possa 
desempenhar sua função: o braço do aminoácido, que se liga a um 
aminoácido específico, e o braço do anticódon, que contém uma 
seqüência complementar ao códon no mRNA, o que assegura a ordem 
dos aminoácidos na proteína, de acordo com a seqüência de bases no 
mRNA. Os outros dois ou três braços são importantes apenas para a 
conformação tridimensional das moléculas de tRNAs. 
Ao analisar a estrutura geral dos tRNAs, constatamos que alguns 
nucleotídeos não variam com o tipo de tRNA e a presença de vários 
nucleotídeos modificados, como os resíduos ψ – a letra grega psi – 
Figura 6: Estrutura secundária geral dos tRNAs. Os círculos fechados 
representam os nucleotídeos comuns (derivados das bases A, C, G e T); as 
linhas entre eles representam pontes de hidrogênio, que caracterizam os 
pares de bases. As características e/ou resíduos invariantes estão 
representados em cinza. Note os quatro braços sempre presentes e um 
braço extra que não está presente em todos os tRNAs. 
Pu – qualquer purina; Pi – qualquer pirimidina; 
G* – guanosina ou 2’-O-metilguanosina; ψ – pseudouridina. 
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(pseudouridina), D (5,6-dihidrouridina), m1G (1-metilguanosina) e I 
(inosina), dentre outros. Uma peculiaridade interessante é que essas 
modificações são introduzidas após a síntese da molécula de tRNA. 
Agora que você já estudou as peculiaridades das moléculas de tRNA, 
incluindo a estrutura de folha de trevo (estrutura secundária), é 
importante que você conheça sua estrutura tridimensional. Essa 
estrutura foi escolhida para a imagem de abertura desta aula. Na 
próxima figura, você pode ver uma representação da estrutura 
tridimensional do tRNAPhe, proposta com base na análise de difração de 
raios-X. A estrutura se assemelha a um L torcido. Os dois braços 
importantes para que o tRNA desempenhe suas funções, os braços do 
aminoácido e do anticódon, estão arranjados de forma específica no 
espaço. Essa estrutura, que tem sido observada em todos os tRNAs 
estudados até o momento, é fundamental para as etapas de ativação de 
aminoácidos e de transferência de aminoácido para a cadeia peptídica 
nascente no ribossomo. 
 
 
 
 
 
 
2.2. ESTRUTURA DO RNA RIBOSSOMAL 
(rRNA) 
O rRNA representa cerca de 80%do RNA presente na célula. Estudos de 
dissociação dos ribossomos foram de extrema importância para 
entender sua estrutura, suas propriedades e seu papel na síntese de 
proteínas. A técnica de ultracentrifugação analítica, cujo princípio básico 
consiste na observação do movimento de moléculas em uma centrífuga, 
foi (e ainda é) muito empregada no monitoramento da dissociação e da 
reassociação dos ribossomos. Nessa técnica, o movimento de uma 
partícula, que nesse caso específico pode ser ribossomo, RNA ou 
proteína, é caracterizado pelo coeficiente de sedimentação expresso em 
Figura 7: Estrutura 
tridimensional do 
tRNAPhe de levedura 
proposta a partir da 
análise de difração de 
raios-X. A) diagrama 
esquemático; B) modelo 
de preenchimento 
espacial. 
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unidades Svedberg (S), em homenagem a seu criador, Theodor 
Svedberg (1884 – 1971). A partir de agora, a unidade “S” será 
comumente empregada para designar os ribossomos de procariotos ou 
eucariotos, suas subunidades maior e menor e seus rRNAs constituintes. 
 
 
 
 
 
 
Os ribossomos de procariotos e eucariotos são sempre constituídos de 
duas subunidades de tamanhos diferentes. Cada subunidade é formada 
de uma a três moléculas de rRNA e inúmeras proteínas diferentes. 
Na bactéria Escherichia coli, a subunidade menor do ribossomo, 
também chamada subunidade 30S, é formada por uma molécula de 
rRNA 16S e 21 proteínas diferentes. A subunidade maior, conhecida 
por subunidade 50S, é constituída de duas moléculas de rRNA, os 
rRNAs 5S e 23S, e 36 proteínas, sendo 33 proteínas diferentes. A 
partícula inteira apresenta coeficiente de sedimentação de 70S. Repare 
que não basta simplesmente somar os valores de coeficiente de 
sedimentação das duas subunidades para determinar o coeficiente do 
ribossomo, o que comprova que o valor de S depende da forma da 
partícula. 
Vale mencionar que os rRNAs são metabolicamente estáveis; essa 
estabilidade é fruto de sua associação com as proteínas ribossomais. 
Os ribossomos de uma célula eucariótica, não considerando aqueles 
presentes na mitocôndria e em cloroplasto, são maiores e mais 
complexos que os ribossomos bacterianos, apresentando coeficiente 
de sedimentação de 80S. Eles também têm duas subunidades que, 
apesar de poderem variar de tamanho entre as espécies, apresentam 
valores médios de coeficiente de sedimentação de 40S e 60S para as 
subunidades menores e maiores, respectivamente. A subunidade 40S 
contém uma subunidade 18S e a subunidade 60S é formada pelos 
Figura 8: Theodor Svedberg. “A rapidez com 
que uma partícula se move em direção ao 
fundo do tubo depende de sua forma e de 
seu tamanho. Assim, o valor de S aumenta 
com o peso molecular da partícula que está 
sedimentando, mas essa relação não é 
diretamente proporcional, uma vez que sua 
forma também influencia a velocidade de 
sedimentação”. 
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rRNAs 5S, 5,8S e 28S. Em associação a esses rRNAs, encontram-se 
mais de 80 proteínas diferentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.3. Estrutura do RNA mensageiro (mRNA) 
Dos três principais tipos de RNA, os mRNAs são os menos abundantes, 
representando, na maioria das células, entre 5 e 10% do RNA celular 
total. Os mRNAs são sintetizados utilizando a mensagem contida na 
seqüência de bases de porções específicas do genoma de um organismo. 
As seqüências de bases do mRNA, por sua vez, determinarão a ordem 
dos aminoácidos nas proteínas sintetizadas nos ribossomos. Os mRNAs 
eucarióticos são monocistrônicos, isto é, contêm informação para 
apenas uma cadeia polipeptídica. Em contrapartida, os mRNAs 
procarióticos são geralmente policistrônicos, ou seja, contêm 
informações para a síntese de mais de uma proteína. 
Figura 9: Comparação dos ribossomos procarióticos e eucarióticos. Estão 
representadas a subunidade menor (A) e a subunidade maior (B) com os 
dados relativos a cada uma delas. Mr é a massa molecular relativa. 
A
B
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É importante ressaltar que o fenótipo e o estado funcional de uma célula 
está diretamente relacionado ao seu conteúdo de mRNA. Assim, células 
que se multiplicam muito rapidamente necessitam de diferentes 
proteínas em curto intervalo de tempo. Para atender a essa exigência, é 
de se esperar que os mRNAs tenham um tempo de vida pequeno, sendo 
rapidamente degradados após participarem da síntese de proteínas, 
para que os ribonucleotídeos sejam reciclados e utilizados na síntese de 
moléculas de outros mRNAs. 
Os mRNAs apresentam muita variação no tamanho. Isso é fácil de ser 
entendido, pois eles codificam proteínas (determinam a seqüência de 
aminoácidos nas cadeias polipeptídicas) dos mais diversos tamanhos. 
Logo, é de se esperar que eles apresentem tamanhos heterogêneos. Os 
detalhes sobre sua síntese e processamento serão vistos nos próximos 
módulos. 
3. Resumo 
Nesta aula estudamos a estrutura dos RNAs. Estudamos inicialmente o 
experimento de Fraenkel-Conrat e Singer, que em 1957 estabeleceram 
que o DNA é o material genético, com exceção dos vírus de RNA, em 
que o material genético é o RNA. Vimos também que existem diferenças 
sutis entre o DNA e o RNA. Entretanto, a presença do grupo 2’-hidroxila 
adjacente faz com que a ligação fosfodiéster do RNA seja mais 
susceptível às hidrólises química e enzimática do que a ligação 
fosfodiéster do DNA, tornando o último mais estável. O RNA, apesar de 
não formar uma dupla hélice (pois é constituído por um único 
filamento), pode apresentar estruturas tridimensionais complexas. 
A estrutura helicoidal, mesmo na ausência de pareamento extensivo de 
bases do tipo Watson-Crick, ocorre por causa das forças de 
empilhamento de bases, que são mais fortes entre duas purinas do que 
entre uma purina e uma pirimidina ou entre duas pirimidinas. Portanto, 
o empilhamento de bases desempenha importante papel na 
estabilização da conformação da molécula. Finalmente, estudamos a 
estrutura dos três tipos de RNA. O primeiro descrito foi o RNA 
transportador, que representa 15% do total de RNA celular. O tRNA é 
um polirribonucleotídeo na forma de uma “folha de trevo” e apresenta 
“braços” importantes para que a molécula possa desempenhar sua 
função. O braço do aminoácido, que se liga a um aminoácido específico, 
o braço do anticódon, que contém uma seqüência complementar ao 
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códon no mRNA, e dois ou três braços importantes apenas para a 
conformação tridimensional das moléculas de tRNA. 
A seguir estudamos os ribossomos. Os ribossomos de procariotos e 
eucariotos são sempre constituídos de duas subunidades; cada 
subunidade é formada por uma a três moléculas de rRNA e inúmeras 
proteínas diferentes, que tornam esses RNAs mais estáveis. O RNA 
ribossômico representa cerca de 80% do RNA presente na célula. Em 
procariotos, a subunidade menor (ou subunidade 30S) é formada por 
uma molécula de rRNA 16S e 21 proteínas diferentes, enquanto a 
subunidade maior (ou 50S), é formada pelos rRNAs 5S e 23S e 36 
proteínas. A partículainteira apresenta coeficiente de sedimentação de 
70S. Os eucariotos apresentam ribossomos 80S. As subunidades 
apresentam valores médios de coeficiente de sedimentação de 40S e 
60S. A subunidade 40S contém uma subunidade 18S, e a subunidade 
60S é formada pelos rRNAs 5S, 5,8S e 28S. 
Finalmente descrevemos os RNAs mensageiros (mRNAs), que 
representam entre 5 e 10% do RNA celular total e apresentam muita 
variação no tamanho, pois codificam diferentes proteínas. Os mRNAs 
eucarióticos são monocistrônicos, contendo informação para apenas 
uma cadeia polipeptídica, mas os mRNAs procarióticos podem ser 
policistrônicos, contendo informações para a síntese de mais de uma 
proteína. Os mRNAs têm tempo de vida pequeno, sendo rapidamente 
degradados após participar da síntese de proteínas, para que os 
ribonucleotídeos sejam reciclados e utilizados na síntese de moléculas 
de outros mRNAs. 
Esta aula é a última do módulo básico. Nos próximos módulos, 
estudaremos a organização gênica e o controle da expressão gênica em 
procariotos e em eucariotos. Portanto, é imperativa a compreensão 
deste módulo, em que você viu a estrutura dos ácidos nucléicos.