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Resumo Embriologia 1 – AV1 → Sistema genital masculino . Testículo: tem como função a produção de testosterona e a gametogênese. Estão localizados fora da cavidade abdominal para que a temperatura seja ligeiramente menor, o que facilita a espermatogênese. No interior dos testículos há os túbulos seminíferos, onde ocorre a espermatogênese. Dos túbulos seminíferos saem os túbulos retos, que confluem para formar a rede testis, que dá origem aos ductos eferentes, que conduzem os sptz produzidos em direção ao epidídimo, onde serão armazenados. . Epidídimo: armazenam os sptz até a ejaculação. Produzem glicerofosfocolina, que impede a capacitação dos sptz no sistema genital masculino. A capacitação do sptz consiste na perda da camada de colesterol da membrana plasmática, permitindo a abertura de canais de Ca2+, que aumentam a velocidade do sptz dentro do sistema genital feminino. No epidídimo também ocorre a maturação do sptz, com maior condensação da sua cromatina. . Ducto deferente e ejaculatório: o ducto deferente sai do epidídimo, passa por trás da bexiga, e, na próstata, une-se ao ducto da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório. . Vesícula seminal: produz líquido rico em frutose para nutrição dos sptz. Produz ptns coagulantes – após a ejaculação, o sêmen coagula no interior do canal vaginal, para impedir que escoe para fora. Em seguida, o pH da vagina ativa ptns que liquefazem o sêmen (produzidas pela próstata) para que os sptz voltem a ter mobilidade e nadem para o interior do útero. Produz prostaglandinas, que ativam a musculatura lisa do útero e da tuba, que se contraem para que o sptz possa chegar com mais facilidade ao ovócito. . Próstata: produz fluido rico em lipídios, para nutrição dos sptz, e com característica básica, que neutraliza o pH vaginal. Produz ptns que liquefazem o sêmen após a ejaculação. A ação da próstata é dependente da enzima 5α-redutase, que converte testosterona em diidrotestosterona. A diidrotestosterona, entre outras funções, controla a produção de cabelo e sua produção em excesso gera queda capilar. Medicamentos contra a calvície inibem a 5α-redutase, diminuindo a produção de diidrotestosterona. No entanto, seu uso pode acarretar em infertilidade masculina. . Glândula bulbouretral ou de Cowper: produz o líquido pré-ejaculatório, uma substância alcalina que protege os sptz, além de secretar muco que lubrifica a extremidade do pênis e o revestimento da uretra, diminuindo a quantidade de sptz danificados durante a ejaculação. Espermatogênese . A espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos (que só são formados na puberdade, sendo, antes disso, órgãos sem luz chamados de cordões sexuais), no interior dos testículos. Esses túbulos são constituídos por: células germinativas, células de Sertoli e células de Leydig. . As células de Sertoli são responsáveis pela sustentação e nutrição das células da linhagem espermatogênica. Elas são unidas entre si por junções oclusivas, que formam uma barreira hematotesticular que impede que as células de defesa do organismo entrem em contato com as células em formação. Outra função das células de Sertoli é fazer a fagocitose dos restos citoplasmáticos do sptz em formação e ajudar na liberação dos sptz formados na luz do túbulo (espermiação). Além disso, as células de Sertoli são responsáveis pela produção de ABP (androgen binding protein), que retém a testosterona nos testículos para favorecer a espermatogênese. . Já as células de Leydig encontram-se no tecido que envolve os túbulos seminíferos e são responsáveis pela produção de testosterona. . As células germinativas primordiais sofrem mitoses para dar origem às células-tronco espermatogoniais ou espermatogônias que, por sua vez, sofrem divisões meióticas para dar origem aos sptz. . Durante essa série de eventos, a citocinese é incompleta e as gerações celulares são unidas por pontes citoplasmáticas. . A espermatogênese é estimulada pelo hormônio luteinizante (LH), produzido pela hipófise. O LH liga-se às células de Leydig e estimula a produção de testosterona que, por sua vez, se liga às células de Sertoli para promover a espermatogênese. O hormônio folículo estimulante (FSH) também é essencial pois sua ligação com as células de Sertoli estimula a produção de líquido testicular e síntese de ABP. Espermiogênese . É a série de alterações que leva à transformação de espermátides em espermatozoides. Ela ocorre em 4 etapas: - Fase de Golgi: as ptns acrossômicas sintetizadas no RER vão para o Golgi, que as modifica e armazena em vesículas chamadas de grânulos acrossômicos. Também há o início da organização dos centríolos. - Fase de Capuz: a vesícula acrossômica cresce e envolve o núcleo como um capuz. Ela se prende à parede do núcleo através de uma estrutura chamada acroplaxoma. - Fase acrossômica: formação da cabeça cilíndrica de acrossomo do sptz. - Fase de maturação: núcleo mais condensado. Excesso de citoplasma sai e é fagocitado pelas células de Sertoli, que fazem a espermiação em seguida. . No acrossoma há 3 enzimas principais: neuraminidase, acrosina e hialuronidase. Espermograma . O sêmen deve ter ao menos 1,5mL para conseguir neutralizar o pH vaginal, que é ácido. Volumes abaixo disso não conseguem neutralizar esse pH. . A concentração normal de sptz é de 15milhões/mL, sendo que basta 4% deles serem normais para o homem ser considerado fértil. A maior parte dos sptz formados é anormal. Sptz A: movimento em linha reta (pode fertilizar) Sptz B: movimento em linha oblíqua (32% dos sptz pode ser do tipo B para ainda haver fertilização) Sptz C: fica parado ou roda em torno de si mesmo Sptz D: imóvel . Graças à oclusão garantida pelas células de Sertoli, não há contato dos stpz com o sistema imune do indivíduo. Logo, a presença de leucócitos no sêmen pode ocorrer em três ocasiões: dano na oclusão das células de Sertoli, infecção urinária ou sexo anal sem camisinha (feridas no ânus são comuns na prática anal e o sangue do indivíduo pode entrar na uretra carreando leucócitos). . Varizes na região do escroto diminuem o retorno venoso e a temperatura na região aumenta, dificultando a formação de sptz saudáveis. . A azoospermia (ausência de sptz no sêmen) pode ser: Obstrutiva: infecção (gonorreia, clamídia), fibrose cística (homem nasce sem ducto deferente) ou vasectomia. Não-obstrutiva: síndrome de Klinefelter, criptorquidia (testículo não desce da cavidade abdominal), microdeleção do cromossomo Y (homem pode não produzir todos os genes relacionados ao cromossomo Y). → Sistema genital feminino . Ovários: produção de gametas femininos. Por influência do FSH e do LH liberado pela hipófise, produz estrogênio e progesterona, responsáveis pela ovulação e pelo desenvolvimento de características sexuais feminias. . O ovário é subdivido em 2 regiões, córtex e medula. No córtex estão localizados os folículos ovarianos. Antes da puberdade (córtex impúbere), os folículos ainda não começaram a se desenvolver e estão todos do mesmo tamanho. Após a puberdade (córtex púbere), os folículos se apresentam em diferentes estados de maturação. Na região medular passam nervos e vasos sanguíneos e não há folículos. . O revestimento epitelial do ovário é formado por uma única camada de células cúbicas a pavimentosas. . O tecido conjuntivo da região cortical do ovário é chamado de estroma e suas células se diferenciam durante a maturação folicular para formar o revestimento do ovócito. . Tubas uterinas: são divididas em várias regiões que possuem funções distintas. Infundíbulo: primeira porção da tuba, mais próxima ao ovário. Tem o formato de um funil invertido. Possui projeções digitiformes chamadas fímbrias que fazem uma varredura na região do ovário e ajudam na captura do ovócito II liberado.Ampola: região dilatada no terço médio da tuba onde normalmente ocorre a fecundação. Istmo: região de transição. Intramural: atravessa a parede do útero para chegar à cavidade uterina. Após a fecundação, o concepto demora 4 dias para chegar em forma de mórula à cavidade uterina. . Útero: é dividido em 3 regiões: fundo, corpo e colo. . O colo de útero se projeta para a cavidade vaginal e forma uma reentrância ou cavidade chamada fórmice, que armazena sêmen logo após a ejaculação. . A parede uterina (ou corpo) é dividida em 3 partes: endométrio, miométrio e perimétrio. O endométrio é a camada mais externa, que forma invaginações chamadas glândulas tubulares, uterinas ou endometriais, importantes na nutrição do feto. O miométrio é a parte muscular. . O endométrio ainda é dividido em 2 regiões, uma funcional e uma parte basal. Na menstruação, ocorre a descamação da parte funcional, rica em vasos sanguíneos e glândulas. . Vagina: é um tubo musculomembranáceo de comprimento entre 7 e 9cm. Possui flora bacteriana que irá produzir glicogênio e ác lático que vão alterar o pH para proteger contra a entrada de microrganismos. . Vulva: parte externa. Possui duas projeções de lábios que circundam lábios menores. A parte anterior da vulva é chamada de ponte púbis. O clitóris fica logo abaixo da ponte púbis e, abaixo dele, abrem-se os óstios da uretra e da vagina. Foliculogênese (ovogênese) Período embrionário . Folículos primordiais . A gametogênese feminina começa ainda no período embrionário a partir de uma célula germinativa primordial ou ovogônia. Essas células realizam muitas divisões mitóticas até começarem a se diferenciar, quando passam a fazer meiose. . A meiose I se inicia ainda no período embrionário e para em prófase, quando a célula já é chamada de ovócito I. O final da divisão meiótica do ovócito I só termina de ocorrer na puberdade. . Quando o ovócito I é formado, ele começa a atrair células do estroma (tec conjuntivo que da sustentação aos folículos embrionários), que ficam ao seu redor. Essas células, então, passam a ser chamadas de células foliculares e, nesse momento, elas têm o papel de inibir a maturação do ovócito. O ovócito I envolvido pelas células foliculares recebe o nome de folículo primordial. Os folículos primordiais são formados até o 5º mês de vida intrauterina (VIU). . Na puberdade, os folículos primordiais são estimulados um a um a terminarem seu desenvolvimento. Puberdade . Folículos primários unilaminares: as células foliculares deixam de ser achatadas e tornam-se cúbicas. A zona pelúcida é secretada pelo ovócito I e é formada pelas glicoptns ZP1, ZP2 e ZP3. . Folículos primários multilaminares: células foliculares se estratificam para formar múltiplas camadas, passando a ser chamada de camada granulosa. Não existe contato direto entre o ovócito I e a camada granulosa pois a zona pelúcida se interpõe. Para manterem-se unidas ao ovócito, as células foliculares desenvolvem raízes que se ligam diretamente ao ovócito através da zona pelúcida. No interior do ovócito, na região cortical, existem grânulos com proteases. Enquanto as células foliculares se organizam para formar a camada granulosa, o estroma adjacente se organiza em 2 camadas concêntricas que não fazem parte do folículo, teca interna e teca externa. A teca interna é responsável pela produção do estradiol. . Folículos secundários: as células foliculares produzem líquido que forma espaços na camada granulosa (ou um espaço maior único), chamado de antro folicular. O antro folicular continua a aumentar com o desenvolvimento do folículo até que forma pressão suficiente para expulsar o ovócito. A camada de células foliculares que permaneceram próximas ao ovócito são chamadas de corona radiata (latim). A corona radiata está presa à camada granulosa por uma ponte chamada de cumulus oophorus (latim). . Folículo maduro (ou de De Graaf): a alta pressão provocada pelo antro folicular rompe o cumulus oophorus e o ovócito (então já II, estacionado na fase de metáfase II) se desprende do folículo, rompe o epitélio ovariano e é liberado para a tuba uterina. . O término da divisão meiótica só ocorre em caso de fecundação. . Após a ovulação, permanecem no ovário as células da granulosa e da teca, que formam o corpo lúteo, uma glândula endócrina temporária, que involui caso não haja fecundação. Em caso de fecundação, o concepto libera o hormônio gonadotrofina coriônica (HCG), que faz com que o corpo lúteo continue a produzir estrogênio e progesterona até que a placenta seja formada e assuma o controle da produção hormonal. Interação hormonal . Para compreender a interação hormonal, os folículos podem ser classificados como pré-antrais e antrais. Na fase pré-antral, ainda não houve a formação do antro e a foliculogênese é estimulada por fatores locais. Na fase antral, a foliculogênese é estimulada pelos hormônios FSH e LH. . No início de cada ciclo menstrual, um folículo primordial é estimulado pelo FSH a terminar seu desenvolvimento. A progressão do processo de maturação leva esse folículo à fase de folículo primário multilaminar, onde há desenvolvimento da teca interna, levando a um pico de estradiol. O estradiol, por sua vez, induz a hipófise a produzir LH, o que leva à formação do folículo maduro, à formação do corpo lúteo e à ovulação. O corpo lúteo continua a produzir estradiol enquanto leva a um pico de progesterona. Quando esses níveis hormonais começam a cair, ocorre a menstruação. Folículo primordial Folículo primário unilaminar Folículo primário multilaminar Folículo secundário Folículo maduro (De Graaf) . O Hormônio Luteinizante (LH) é responsável por: término da meiose I e início da meiose II; formação do primeiro corpúsculo polar; aumento da pressão intrafolicular e rompimento da membrana do ovário, com liberação do ovócito II com zona pelúcida e corona radiata. . Do 5º ao 14º dia o endométrio está sob influência do estrógeno, o que faz com que o útero entre na fase proliferativa. Nessa fase, o endométrio aumenta de tamanho e começa a produzir glândulas mucosas e aumenta sua vascularização. Com a ovulação, há formação do corpo lúteo, que produz progesterona. O endométrio, então, entra na fase secretora, pois as glândulas mucosas passam a secretar muco. Esse, ambiente, ideal para o desenvolvimento do embrião, vai até o 28º dia. Se não houver fecundação, 14 dias após a ovulação o corpo lúteo degenera-se por falta de LH e deixa de produzir estrógeno e progesterona, levando à descamação do endométrio, caracterizando a fase menstrual. . Se houver fecundação, o corpo lúteo permanece produzindo estrógeno e progesterona e até aumenta de tamanho, mantendo o endométrio na fase secretora. → Fertilização . Após a ovulação, o ovócito II é transportado em direção à ampola graças a movimentos ciliares e de contração da tuba. O líquido folicular liberado junto com o ovócito facilita esse transporte. . A ejaculação em forma de jato facilita a chegada dos sptz ao colo do útero. A ereção do pênis é estimulada pelo SN parassimpático (também responsável pelo relaxamento), pois este provoca vasodilatação. Já a ejaculação é estimulada pelo SN simpático, que leva à contração do músculo bulboesponjoso, responsável pela ejaculação em forma de jato. . Uma vez havendo a ejaculação, o sêmen coagula (ptns produzidas pela vesícula seminal) e fica retido na região dos fórnices da vagina. O pH vaginal, então, ativa ptns produzidas pela próstata que liquefazem o sêmen novamente para que os sptz voltem a se mover. . No período ovulatório, o muco produzido pelo colo do útero fica menos denso e facilita a passagem dos sptz para o interior da cavidade uterina. Prostaglandinas presentes no sêmen estimulam a contração uterina, que leva os sptz em direção às tubasuterinas. . Enquanto o pH da vagina é ácido, o pH uterino é básico e os sptz nadam com maior velocidade. . Os sptz nadam em direção à ampola graças a um gradiente térmico pois a região é 1 a 2ºC mais quente que o resto do corpo. Substâncias liberadas pelo ovócito II e pelo líquido folicular formam um gradiente químico para atrair os sptz. . Uma vez nas tubas uterinas, a glicerofosfocolina produzida no epidídimo promove a capacitação dos sptz, ou seja, a perda da camada de colesterol da membrana plasmática e a abertura de canais de Ca2+, que hiperativam esse sptz, que nada mais rápido e com movimentos espiralados da cauda. . A fertilização ocorre em algumas etapas: Reação acrossômica: nas proximidades do ovócito, ocorre a fusão da membrana do acrossoma com a membrana plasmática, o que permite que as enzimas do interior do acrossoma saiam. Passagem pela corona radiata: as enzimas liberadas na reação acrossômica diminui a interação entre as células da corona radiata, permitindo que o sptz passe com maior facilidade entre elas para chegar à zona pelúcida. Passagem pela zona pelúcida: na zona pelúcida, a glicoptn ZP3 funciona como um receptor para um outro receptor na membrana do sptz, permitindo a ligação do sptz ao ZP3. Essa ligação acarreta na fusão da membrana do sptz com a membrana do ovócito. Reação cortical: o Ca2+ absorvido pelo sptz na capacitação penetra no ovócito e acarreta na fusão dos grânulos corticais do ovócito com sua membrana plasmática, liberando as proteases no meio. Essas proteases, então, degradam as glicoptns da zona pelúcida, impedindo a penetração de outro sptz. . Uma vez no interior do ovócito II, o sptz perde sua cauda e há a formação do pró-núcleo masculino e do pró-núcleo feminino. Termina, então, a meiose II e há formação do 2º corpúsculo polar. . Quando os pró-núcleos se fundem, há formação do zigoto. → 1ª semana do desenvolvimento - Clivagem: com a restauração do número normal de cromossomos no núcleo, o zigoto pode começar a dividir-se por uma sucessão de divisões mitóticas. Na clivagem, o zigoto se divide em 2, 4, 8, 16 até 32 células chamadas blastômeros. Quando chega a ter entre 16 e 32 blastômeros, passa a ser chamado de mórula. - Compactação: como o zigoto até a fase de mórula ainda está recoberto pela zona pelúcida, ele não aumenta de tamanho e as células-filha são cada vez menores. As células iniciais são arredondadas, mas como o espaço não aumenta, quando o número de blastômeros chega a 8, eles passam a ficar mais achatados e fazem contatos uns com os outros em um processo chamado de compactação. Essa compactação é importante pois define que células vão formar o embrião e quais vão formar as estruturas anexas. . As células periféricas formam o trofoblasto. As células do interior formam o embrioblasto. . A formação do embrioblasto é guiada pelos cromossomos maternos. A formação do trofoblasto é guiada pelos cromossomos paternos. - Formação do blastocisto inicial: como a zona pelúcida apresenta certa permeabilidade aos fluidos das glândulas endometriais, a mórula sobrevive graças aos nutrientes que entram, permeados pelo trofoblasto. Essas células possuem bombas de Na+/K+ ATPase, que bombeiam Na+ para o espaço intercelular e a água entra por osmose. Conforme os fluidos vão entrando na mórula, forma-se uma cavidade chamada blastocele ou cavidade blastocística, que desloca os blastômeros correspondentes ao embrioblasto para um polo do zigoto formando uma região chamada de massa celular interna, que corresponde ao embrioblasto (polo embrionário; o polo oposto é chamado de polo abembriônico). Essa nova estrutura passa a se chamar de blastocisto inicial e ainda preserva a zona pelúcida. - Blastocisto tardio: quando o blastocisto toca o endométrio, a zona pelúcida se degenera para permitir a nidação (7º dia). Sem a zona pelúcida, esse blastocisto passa a se chamar blastocisto tardio. - Implantação: sem a zona pelúcida, o blastocisto fica em contato direto com a parede do útero e a nidação ocorre na região do polo embrionário. A implantação estimula a parede do útero a armazenar glicogênio e lipídio para nutrir o embrião nesse primeiro momento. Apesar da implantação de células estranhas àquele tecido, não há rejeição pois o embrião expressa moléculas de MHC responsáveis pela histocompatibilidade. Além disso, o aumento dos níveis de progesterona freiam o sistema imunológico materno. - Diferenciação do trofoblasto e do embrioblasto: com a implantação, o trofoblasto se divide em 2 populações celulares: sincíciotrofoblasto e citotrofoblasto. O sincício é responsável por corroer o endométrio para que o embrião possa penetrar. Para isso, essas células perdem a membrana plasmática e adquirem uma formação digitiforme, que prendem o embrião à parede do útero (como uma célula multinucleada). O cito, por sua vez, é a população de células que continua a rodear o embrioblasto. . O embrioblasto, após a implantação, também se divide em 2 populações celulares: epiblasto e hipoblasto. O epiblasto é a região mais próxima à parede uterina. O hipoblasto é a região mais distal. → 2ª semana do desenvolvimento . A implantação ou nidação ocorre em 3 etapas: ligação do embrião ao endométrio ou aposição (final da 1ª semana), adesão (embrião adere mais firmemente ao endométrio) e invasão (blastocisto degrada o endométrio para penetrar). - Desenvolvimento do sincício: o sincício tem como função inicial erodir o endométrio para prender o embrião com maior firmeza à parede uterina. Após a implantação, o sincício cresce e passa a recobrir todo o bastocisto. Além disso, o sincício produz e secreta Gonadotrofina Coriônica Humana (HCG), que sinaliza para a sobrevida do corpo lúteo, que mantém os níveis de progesterona elevados e impede a descamação do endométrio. O HCG cresce até a 8ª semana, quando seu nível se estabiliza. . O HCG é uma molécula que possui duas subunidades, α e β. Como o HCG só começa a ser liberado quando há formação do sincício, o teste para detecção da gravidez pode ser feito a partir da 2ª semana, embora seus níveis sejam mais significativos a partir da 3ª. Quando a gravidez é de gêmeos, o nível deV HCG dobra (se for univitelínica, não dobra, pois sua produção depende do número de sincícios formados). O β-HCG é liberado na corrente sanguínea e metabolizado pelo rim, por isso sua presença pode ser detectada pela urina. - Reorganização do embrioblasto: o embrioblasto é dividido em epiblasto e hipoblasto. Eles são facilmente diferenciados pois formam um disco embrionário bilaminar. - Formação da cavidade amniótica: forma-se, então, uma nova cavidade entre o cito e o epiblasto, chamada cavidade amniótica. Algumas células do epiblasto que permanecem em contato com o hipoblasto, enquanto outras se diferenciam e fico em contato com o citotrofoblasto, formando o teto e a lateral da cavidade amniótica. Essas células passam a se chamar amnioblastos e formam o âmnion. - Desenvolvimento da vesícula vitelínica primária: as células do hipoblasto migram em direção à cavidade blastocística formando a membrana exocelômica (ou membrana de Heuser) para uma nova vesícula, a vesícula vitelínica primária. - Desenvolvimento da cavidade coriônica: a membrana exocelômica continua a se proliferar até formar uma camada de células entre o hipoblasto e o cito, que é chamada de mesoderma extraembrionário. No mesoderma extraembrionário são formadas cavidades preenchidas por fluido e que posteriormente serão unidas formando a chamada de cavidade coriônica. Vesícula vitelínica primária . A medida em que a cavidade coriônica se expande, ocorre a separação do âmnio e do citotrofoblasto. . A proliferação do hipoblasto faz com que ocorra uma contrição da vesícula vitelínica primária e esta se divide em um saco maior, que continua próximoao epiblasto, e um saco menor, que se solta e degenera. A porção remanescente da vesícula vitelínica agora se chama de vesícula vitelínica definitiva. . O mesoderma extraembrionário agora pode ser classificado em 2 tipos: mesoderma somático e mesoderma esplâncnico. O mesoderma somático envolve a cavidade coriônica. O mesoderma esplâncnico envolve o concepto. . O concepto está preso ao citotrofoblasto por uma “ponte” chamada pedículo do embrião. - Desenvolvimento do sistema circulatório útero-placentário: conforme o sincício começa a crescer para dentro do endométrio, ele forma lacunas. Conforme essas lacunas envolvem os vasos sanguíneos maternos, elas vão sendo preenchidas por sangue. Isso é importante para aumentar o aporte de nutrientes para o embrião, que está crescendo rapidamente e a difusão não é mais capaz de suprir suas necessidades energéticas. - Formação da placa pré-cordal: a placa pré-cordal é um centro organizador da região cranial do embrião (encéfalo, olho, boca). Essa placa é definida por um espessamento de algumas células do hipoblasto. . No final da 2ª semana, o córion começa a se diferenciar para dar origem à placenta. Células do cito se proliferam em direção ao sincício formando a vilosidade coriônica primária. Cavidade coriônica Mesoderma somático Mesoderma esplâncnico Pedículo do embrião .
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