fixação biologica de nitrogenio

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FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO 
NITROGÊNIO 
I- INTRODUÇÃO 
 
 O nitrogênio é o quarto elemento mais 
abundante nas plantas, superado apenas pelo 
carbono, oxigênio e hidrogênio. 
 
 É constituinte essencial de aminoácidos, 
proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, 
hormônios e clorofila, entre outras moléculas. 
 
 A maioria das plantas obtém o nitrogênio do solo 
sob a forma de íon nitrato (NO3-), havendo algumas 
que o absorvem sob a forma de íon amônio (NH4+). 
 O nitrogênio pode ser um nutriente crítico para 
as plantas porque seu suprimento no solo é limitado 
e, além disso, ele também é utilizado pelos 
microrganismos que habitam esse solo. 
 Embora constitua quase 80% da atmosfera 
terrestre, o nitrogênio gasoso, N2, é quimicamente 
inerte a temperaturas comuns, e, diferentemente 
de outros elementos que ocorrem na natureza, 
suas reservas minerais são relativamente raras. 
 Na natureza, somente um pequeno 
número de microrganismos, denominados 
diazotróficos ou fixadores de nitrogênio, é 
capaz de reduzir nitrogênio atmosférico a 
amônia. 
 No entanto, os organismos eucariontes são 
incapazes de absorver o N2 e convertê-lo a uma 
forma assimilável. 
 Assim, o N2 move-se para dentro da planta 
através dos estômatos, saindo logo em seguida, 
sem que possa ser utilizado. 
 II - Fixação industrial 
 
- temperaturas de 400-600oC 
- pressões de 100-200 atm 
 
Reação: 
 
N2 + 3 H2 ---> 2 NH3 
 •Requer uma elevada energia de ativação. 
 
 III - A Fixação Biológica 
 Realizado pelo complexo protéico da 
nitrogenase, a enzima que catalisa a reação. 
 Devido a presença de um sistema enzimático, a 
reação pode ocorrer à temperatura ambiente e pressão 
atmosférica. 
Reação: 
 
 N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ ---> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi. 
 
 IV - ORGANISMOS FIXADORES DE 
NITROGÊNIO 
 
Procariontes que possuem a enzima nitrogenase. 
 
Os organismos fixadores podem ser: 
-de vida livre 
- viver em associações 
Bactérias Autotróficas 
- Thiobacillus ferrooxidans 
- Rhodospirillum rubrum 
- Gloeothece, Oscillatoria, Plectonema, Anabaena, Nostoc 
Bactérias Heterotróficas 
- Clostridium pasteurianum 
- Klebsiella pneumoniae 
- Azotobacter vinelandii 
 
TABELA 2: Exemplos de organismos fixadores de nitrogênio que formam 
associações. 
Procarionte Fixador Eucarionte Associado 
Rhizobiaceae 
Azorhizobium, 
Bradyrhizobium, 
Rhizobium 
Leguminosas 
Papilionoideae, Caesalpinioideae, Mimosoideae e 
Parasponia (Ulmaceae) 
Actinomycetales 
Frankia 
Plantas Actinorrizas 
Elaeagnus, Myrica, Alnus, Casuarina 
Cianobactérias 
Anabaena, Nostoc 
Angiospermas (Gunnera), Gimnospermas (Macrozamia), 
Pteridófitas (Azolla), Briófitas (Sphagnum), Diatomáceas 
(Rhizosolenia), Fungos (liquens) e Esponjas 
(Siphonochalina) 
Azospirillum Beijirinckia 
Bacillus Azotobacter Gramíneas 
 
Tabela 3. Hospedeiros de Rhizobium e Bradyrhtzobium 
V- A SIMBIOSE COM AS GRAMÍNEAS 
√ Milho, arroz e trigo - bactérias do gênero 
Azospirillum. 
√ Cana-de-açúcar - bactérias do gênero Beijirinckia 
 √ Grama batatais (Paspalum notatum) Azotobacter 
paspali 
√ Determinados cultivares de trigo com espécies do 
gênero Bacillus. 
VI- FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NITROGÊNIO 
EM LEGUMINOSAS 
- O gênero Azorhizobium com o gênero Sesbania 
-Bradyrhizobium japonicum com Glycine max (soja) 
- Rhizobium meliloti com Medicago sativa (alfafa) 
- Rhizobium leguminosarum biovar viciae com Vicia 
faba e com Pisum sativum (ervilha) 
- Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli com 
Phaseolus vulgaris (feijão). 
- As bactérias vivem saprofiticamente no solo quando 
em liberdade. 
 
- A presença de uma planta hospedeira é percebida por 
sinais químicos, principalmente pelos flavonóides 
liberados pelas raízes. 
 
- Devido à ação dos flavonóides, as bactérias são 
atraídas em direção às raízes, por um quimiotaxismo 
positivo e, produzem um composto denominado Fator 
NOD (fator de nodulação). (Especificidade) 
O Fator NOD é responsável, entre outras coisas, 
pelo reconhecimento entre bactéria e planta 
hospedeira e pela indução de uma intensa divisão 
celular na córtex da raiz. 
FIGURA 1: Início da formação de nódulo radicular em uma planta leguminosa. 
 FORMAÇÃO DO NÓDULO 
 
1) Liberação de flavonóides pelas raízes da planta 
2) Quimotaxia do rizóbio em direção à superfície das raízes - 
3) Proliferação do rizóbio na rizosfera e indução da 
diferenciação do primórdio do nódulo 
4) Aderência do rizóbio às raízes 
5) Diferenciação do meristema secundário do nódulo 
(conexão vascular) 
6) Encurvamento do pêlo radicular e formação da via de 
infecção 
7) Múltipla infecção das células do nódulo e crescimento do 
nódulo 
f) Crescimento do nódulo, diferenciação dos bacterióides, e 
começo da fixação simbiótica de N 
Figura 4. Esquema mostrando as fases da infecção da raiz de uma planta 
pelo rizóbio. 
 SENSIBILIDADE DA ENZIMA NITROGENASE À 
 ALTAS CONCENTRAÇÕES DE OXIGÊNIO (O2) 
 
 - estratégia anatômica: o parênquima do nódulo funciona 
como uma barreira de difusão do O2. Os espaços intercelulares 
são pequenos e pouco numerosos, podendo ser preenchidos 
com água. Logo, a entrada de O2 no interior do nódulo é muito 
dificultada. 
 
- estratégia bioquímica: as células vegetais da região central 
do nódulo produzem a leghemoglobina (hemoglobina das 
leguminosas). Essa molécula é um carregador de O2, que 
garante que os bacterióides recebam o O2 necessário para sua 
respiração, evitando que o gás circule livremente no nódulo. 
 
Figura 8. Estrutura geral da estrutura de um nódulo apresentando a 
localização dos bacterióides e da barreira de exclusão do oxigênio 
NODULAÇÃO 
Inoculantes para leguminosas 
O que é um inoculante para leguminosa? 
 
 É um produto biológico composto por bactérias (microorganismos 
unicelulares) capazes de associar-se com a raiz da planta, transformando o 
nitrogênio atmosférico em nitrogênio assimilável. Em troca as bactérias recebem 
da planta os nutrientes necessários para seu sustento. 
 A esta associação denomina-se simbiose ao processo de transformação de 
nitrogênio atmosférico, fixação biológica de nitrogênio (FBN). 
Qualidade e quantidade dos inoculantes 
 
 
 Os inoculantes turfosos, líquidos ou outras formulações devem 
conter uma população mínima de 1x108 células de bactérias/g ou ml 
de inoculante e devem ter comprovada a eficiência agronômica, 
conforme normas aprovadas pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e 
Abastecimento (MAPA). 
 
Cuidados ao adquirir inoculantes 
 
a) adquirir inoculantes recomendados pela pesquisa e devidamente registrados no 
MAPA. O número de registro deverá estar impresso na embalagem; 
 
b) não adquirir e não usar inoculante com prazo de validade vencido e que não tenha 
uma população mínima de 1x108 células viáveis por grama ou por ml do produto. 
 
c) certificar-se de que o mesmo estava armazenado em condições satisfatórias de 
temperatura e arejamento; 
 
Cuidados na inoculação 
 
a) fazer a inoculação à sombra e efetuar a semeadura no mesmo dia, mantendo a semente 
inoculada protegida do sol e do calor excessivo; 
 
b) evitar o aquecimento em demasia, pois altas temperaturas reduzem o número de bactérias viáveis 
aderidas à semente. 
 
c) para melhor aderência dos inoculantes turfosos, recomenda-se umedecer a semente com 300 
ml/50 kg semente de água açucarada a 10% (100 g de açúcar e completar para um litro de água); 
 
d) umedecer a semente com a solução açucarada, homogeneizar, adicionar o inoculante, 
homogeneizar e deixar secar à sombra. A homogeneização das sementespode ser feita em 
máquinas próprias, tambor giratório ou betoneira. 
 
 
 
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