ECDYZOSOA E CICLONEURALIA

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ECDYSOZOA
Metazoa
Adaptado de diversas fontes
Bilateria
Protostomia
Lophotrochozoa
Platyzoa
Trochozoa
Triploblastia
Eumetazoa
Epitheliozoa
Proposta de filogenia de Metazoa
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Metazoa
Adaptado de diversas fontes
Bilateria
Protostomia
Lophotrochozoa
Platyzoa
Trochozoa
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Triploblastia
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Eumetazoa
Epitheliozoa
Eutrochozoa
68% de toda diversidade
1997
1985
1994
2010
Hipótese moderna
(morfologia +
moleculas)
Filogenia de 
Metazoa
Baseado em análises moleculares 
•Inclui grupos que sofrem muda
•Ecdise: origem única
Caracteres Ecdisozoa:
•Cutícula com !-quitina
•Cutícula sofre muda (ecdise)
mediada por ação hormonal 
(? Nematomorpha, Kinorhyncha, 
Priapula, Loricifera)
•Ausência de cílios na epiderme 
(locomoção)
•Celoma reduzido ou perdido
•Hemocele
(Aguinaldo et al. 1997, Nielsen 2003, Halanych 
2004, Telford et al. 2008, Harvey et al 2010)
ECDYSOZOA
Hipótese 
ARTICULATA
Caracteres Articulata:
•Crescimento teloblástico
•Metamerizados
•Padrão sistema nervoso
•Sistema metanefridial
•(Halanych 2004, Rupert et al. 2005, Ax 2000, 
Giribet 2003)
Desenvolvimento ontogenético:
evidência adicional para Ecdysozoa?
Arthropoda e Cycloneuralia compartilham 
em seu plano básico:
1.Clivagem holoblástica
2.Clivagem radial irregular
3.Padrão de gastrulação (migração de 
blastômeros grandes seguida de blastômeros 
menores)
Interpretações anteriores:
1.Protostomia tem clivagem espiral, 
Deuterostomia tem clivagem radial.
2.Arthropoda tem clivagem espiral (=Annelida).
3.Nematoda tem clivagem indefinida (espiral ou 
radial)
Necessidade de estudos mais 
aprofundados e detalhados 
comparando Arthropoda e 
Cycloneuralia!
CYCLONEURALIA ONYCHOPHORA TARDIGRADA ARTHROPODA
PANARTHROPODA
ECDYSOZOA
PROTOSTOMIA
LOPHOTROCHOZOA
Cycloneuralia
Fonte: Rupert, Fox & Barnes, 2005
Caráter Cycloneuralia
Ecdise Sim
Ciliação externa (locomoção) Não
Introverte Presente
Cavidade corpórea Hemocele
Dados moleculares Grupo monofilético
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Cycloneuralia
Ambiente: marinhos, água doce, terrestres em sedimento úmido, muitos 
representantes da meiofauna (ver definição)
Tamanho: desde alguns mm ou cm (ex. Nematoda)
até 1 m (Nematomorpha)
Formas de vida-livre e parasitas de plantas e animais
Alguns Nematoda parasitas são de grande interesse médico: 
Ascaris lumbricoides (lombriga) 
Ancylostoma duodenale (amarelão)
Enterobius vermicularis (oxiúro de vertebrados e invertebrados)
Wuchereria bancrofti (elefantíase)
Malha
1000 µm
Malha
40 µm
MEIOFAUNA
(= meiobentos)
Gr. Meio = Menor 
L. Fauna = Animal
Mare (1942)
Categoria faunística que 
inclui metazoários que 
passam através de 
peneiras de malha de 1,0 
ou 0,5 mm e são retidos 
em peneiras de 0,05 mm 
de poro de malha
Meiofauna: definição e componentes
Kinorhyncha
Copepoda
Priapulida Loricifera
Gastrotricha
Nematoda
Mystacocarida
Polychaeta
Polychaeta
OMNI
OMNI
OMNI
Caracterização
Cycloneuralia
Cérebro anelar em torno da farínge, com cordões longitudinais não ganglionados
Faringe sugadora com musculatura em disposição radial (lúmen trirradiado)
Epiderme sem ciliação externa 
Locomoção: movimentos por ação da musculatura do corpo 
sobre hemocele e cutícula
Caracterização
Cycloneuralia
Parede do corpo: cutícula + epiderme + musculatura
cutícula
Ø Ecdise: Animal sofre mudas, i.e., crescimento mediante troca da cutícula. 
Ecdise associada à fase imatura (jovens). Cessa na fase adulta.
Ø Eutelia (adultos com número fixo de células)
Mitoses cessam ao final do desenvolvimento da fase imatura.
ØA cutícula é secretada pela epiderme (espessa em formas parasitas).
Caracterização
Cycloneuralia
Ø córtex: colágeno + elastina
Ø camada mediana: colágeno
Ø epicutícula: natureza pouco conhecida (lipídios e carboidratos). Camada única e fina
Ø camada basal: colágeno (fibras em arranjo helicoidal cruzado)
Ø presença de !-quitina na cutícula corpórea em Nematomorpha (larva), Kinorhyncha, 
Priapulida e Loricifera (em Nematoda só na faringe). 
Cycloneuralia
Estrutura da cutícula
Cavidade do corpo 
Hemocele (=pseudocele =pseudoceloma =blastocele persistente)
Muito desenvolvida em Nematoda e Priapulida
Pode haver preenchimento parcial da cavidade por tecido conjuntivo ( ex: Nematomorpha)
Atuação:
- Esqueleto hidrostático
- Transporte interno (mov. do corpo)
•Gases
•Nitrientes
Caracterização
Cycloneuralia
Hemocele
Ø Ocupa o espaço entre a 
musculatura e o tubo digestivo, 
não é delimitada por mesotélio.
Excreção
Protonefrídios, exceto em Nematoda
Caracterização
Cycloneuralia
fluído extracelular
URINA
FINAL
lâmina basal
URINA
FINAL
REABSORÇÃO
URINA
PRIMÁRIA
ULTRAFILTRAÇÃO
célula terminal
Introverte: (região anterior retrátil)
N.N.
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Caracterização
Cycloneuralia
Clado Nematoida
• Um ou mais espessamentos epidérmicos longitudinais (cordões epidérmicos)
• Musculatura circular ausente
Pseudocela
Espessamentos epidérmicos
Musculatura longitudinal
Espessamentos epidérmicos
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Ø Mais de 25.000 espécies descritas (estimativa de mais de 1 milhão delas).
Ø Porém, estrutura corpórea muito pouco heterogênea. Padrão corpóreo: vermes alongados, 
cilíndricos e afilados nas extremidades. Aparentemente não segmentados.
Ø Vida livre e parasitas (plantas e animais).
Ø Habitam todos os hábitats nos mares, água doce e terra.
ØGrupo bastante diverso
Do grego: nema, fio
Filo Nematoda
Locomoção
Ø Movimentos sinuosos no plano dorso ventral.
Ø Movimento coleante (chicote).
Ø Locomoção requer um substrato (Ex: grão de areia).
Animais bem adaptados a viver entre partículas 
de sedimento.
Ø Ação antagônica entre a musculatura e a cutícula elástica.
Ø Hemocele atua como esqueleto hidrostático
musculatura longitudinal
cutícula
hemocele
Nematoda
Alimentação
Diversidade de hábitos alimentares.
Essas estratégias refletem-se nas características anatômicas na região da boca 
(�espinhos�, �dentes�, �mandíbulas�, etc).
Em todos os modos de alimentação, a faringe desempenha papel importante de 
sucção.
Rhabditis Criconemoides Mononchus Ancylostoma
bactéria e algas perfura plantas carnívoro parasita animal
Faringe
Nematoda
Gônadas em formas de vida livre
Macho Fêmea
Nematoda
Reprodução em Nematoda
Ø Maioria dióica.
Ø Alguns com dimorfismo sexual: Ex.: Ascaris spp.
Ø Há cópula. Fertilização interna.
“We identify five major clades within 
the phylum, all of which include 
parasitic species. We suggest that 
animal parasitism arose independently 
at least four times, and plant parasitism 
three times.”
1998
2015
Evolução do parasitismo em Nematoda:
ancestralidade comum?
Filo
Nematomorpha
•320 spp. (1 sp. BR, de água doce)
•Vermes finos e longos (até 1 m). 
•Larva parasita de artrópodes. Adulto de vida-livre
•Boca e ânus geralmente ausentes.
•Tomada de nutrientes por absorção através da parede do corpo
•Hemocele ampla ou reduzida (preenchimento por tecido conjuntivo).
•Sem estruturas especiais paratroca gasosa ou excreção
•Dióicos (sexos separados)
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Espessamentos epidérmicos longitudinais, 
Musculatura circular ausente
Intestino vestigial nos adultos
1º estudo sobre alterações 
comportamentais nos insetos 
hospedeiros
2002
O verme induz a uma alteração 
comportamental no hospedeiro que 
inicia movimentos erráticos sem 
direção definida em busca de 
qualquer fonte de água. Quando 
encontrada, o inseto pula na água 
sem hesitar!
2003
Evidência de alta concentração de 
taurina (aminoácido livre do cérebro) 
durante o dia que, provavelmente, induz 
sede e faz o hospedeiro procurar por 
água durante a noite.
Que sede!!
Acho que vc está 
com verme…
Classe Nectonematoidea
Pelágicos e marinhos.
Um gênero (Nectonema) com 4 espécies.
-espessamentos epidérmicos dorsal e ventral
-hemocele ampla 
-larvas parasitas de crustáceos decápodes
Classe Gordioidea
Água doce e semiterrestres.
Demais nematomorfos (ex. Gordius, Paragordius, Chordodes)
-espessamento epidérmico ventral apenas
-hemocele reduzida
-larvas parasitas de insetos
Classificação
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Cutícula com quitina
Escálides na cuticula do introverte
Escálides: escamas ou espinhos quitinosos, inervados; 
função sensorial, locomoção e tomada de alimento.
Hemocele ampla
•<20 espécies (1 sp. BR)
•Marinhos, bentônicos.
•Maioria de regiões temperadas e polar 
•Tamanho: 0,5 mm a 40 cm
•Introverte + tronco
•Alguns com estrutura caudal 
(ancoragem?, troca gasosa?)
Introverte com escálides
tronco
boca
troncoapêndice caudal
Príapo: divindade 
associada à
fertilidade masculina.
Ce
nsu
rad
o
Filo Priapulida
(www.reefkeeping.com)
(Adrianov & Malakhov 2001)
(Calloway 1975)
•Escavadores: cutícula fina e flexível.
Musculaturas circular e longitudinal
Peristaltismo
Hemocele ampla: esqueleto hidrostático
•Formas comedoras de depósito e carnívoras.
•Dióicos.
Locomoção
Priapulida
Ottoia penis worm fossil. Image by Dr. Martin Smith courtesy University of Cambridge
(www.fossilmall.com)
520 mya
500 mya
Filo Kinorhyncha
Etimologia: ”focinho móvel”
150 spp. (1 sp. BR)
Marinhos
Comedores de depósito
Corpo: introverte (2 zonitos) + tronco (11 zonitos)
Zonito = segmento
Introverte com cone oral e anel de estiletes orais
Introverte com éscálides longas, orientadas 
para trás (enterramento e locomoção). 
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Segmentação da cutícula
Cone oral não eversível
Kinorhyncha
Tronco com placas segmentares (11 zonitos),
Musculatura e gânglios no cordão nervoso segmentares.
Debate sobre afinidades com artrópodes.
Placa dorsal (tergo)
Placas ventrais (esterno)
Pseudocela
Filogenia de Cycloneuralia
Monofilético?
Zrzavy 2002
Dunn et al. 2008
Ou parafilético?
Colgan et al. 2008
Campbell et al. 2011
Pisani et al. 2013
Cycloneuralia
Priapulida
Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Yamasaki et al. 2015
18S e 28S