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* SISTEMA SENSORIAL Anatomia e fisiologia comparada dos vertebrados CRISTIANO SCHETINI DE AZEVEDO – CRISTIANOROXETTE@YAHOO.COM Universidade Federal de Ouro Preto * PLANO DE AULA O que é sistema sensorial. Caracterização dos constituintes do sistema sensorial. Origem embriológica do sistema sensorial. Fisiologia do sistema sensorial. Sistema sensorial nos Vertebrata. * 1 – O que é sistema sensorial? O sistema sensorial é aquele que têm como função traduzir estímulos externos e internos ao organismo em impulsos nervosos, que são transmitidos pelo sistema nervoso até o cérebro, e lá processados e armazenados (memória). * 1 – O que é sistema sensorial? Os órgãos sensoriais podem ser divididos em: Somáticos: aqueles localizados na pele, superfície corporal e músculos esqueléticos; Viscerais: aqueles localizados nas vísceras. Exteroreceptores: recebem informações do ambiente externo ao organismo; Interoreceptores: recebem informações do ambiente interno ao organismo; Órgãos sensoriais gerais: amplamente distribuídos pelo corpo; Órgãos sensoriais especiais: localizados e especializados. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais gerais Amplamente distribuídos no corpo. Podem ser: Livres; Encapsulados; Com terminações nervosas associadas. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais gerais Receptores sensoriais livres Quando a terminação de um receptor sensorial não apresenta nenhuma associação especializada. Normalmente as terminações nervosas se arborizam para cobrir uma área maior. Muito comuns na pele, córnea, cavidade oral, polpa dentária e intestinos. Percebem dor, mas também podem ser estimulados pelo calor ou frio extremos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais gerais Receptores sensoriais encapsulados Quando a terminação de um receptor sensorial é fechado em uma estrutura especializada. As cápsulas potencializam a deformação das terminações nervosas. Ex.: Corpúsculos de Pacini (pele, juntas e tecidos profundos – pressão), corpúsculos de Ruffini (derme – calor), Bulbos de Krause (derme – frio), corpúsculos de Meissner (derme – tato), etc. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais gerais Receptores sensoriais associados Quando a terminação de um receptor sensorial é está associado à algum outro órgão. Ex.: terminações nervosas associadas aos pêlos Proprioceptores são exemplos. São receptores que monitoram o estado de flexão dos membros e o grau de contração dos músculos. Eixo muscular ou muscle spindle * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais São receptores especializados e localizados em regiões específicas do corpo. Ex.: recepções químicas, eletromagnéticas, mecânicas e elétricas. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Sensíveis à estímulos químicos. Paladar e olfato são os principais. Feromônios são mensagens químicas liberadas por um organismo que influenciam o comportamento e a fisiologia dos outros indivíduos da espécie. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Olfato: sentir cheiros. Envolve quimiorreceptores localizados nas passagens nasais. Três componentes do circuito olfativo: Epitélio olfativo; Bulbo olfativo; Trato olfativo. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Epitélio olfativo Molécula odorante - Muco – Proteínas de ligação a odorantes – Receptores de odorantes (neurônios) – Bulbo olfatório. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Proteínas receptoras de odorantes são acopladas à proteína G, que quando ativada, ativa vias de transdução. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Embriologia do sistema olfativo Aparece a partir dos placódios olfatórios, camadas de ectoderme que se invaginam dorsalmente em direção ao tubo neural. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Filogenia do sistema olfativo Peixes: dois sacos de fundo cego chamados de sacos nasais. Fundidos nos Cyclostomata. Fluxo contínuo de água nos sacos à medida que o peixe nada. Fluxo uni ou bidirecional da água. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Filogenia do sistema olfativo Anfíbios: sacos nasal alargam entre as narinas, e aparece o órgão vômero-nasal (órgão de Jacobson). Fendas naso-labiais em salamandras Pletodontidae. Tentáculos nasais em cecílias. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Filogenia do sistema olfativo Répteis e Aves: sacos nasal alargam e se dividem em duas câmaras (vestíbulo e câmara nasal). Dobras do epitélio nasal formam conchas ou turbinas (aumentam a superfície olfativa). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Filogenia do sistema olfativo Mamíferos: câmara nasal grande e com muitas turbinas (esquentam e umedecem o ar antes dele atingir os pulmões). O epitélio olfativo ocupa a porção posterior da parede da câmara. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Órgão vômeronasal Nome dado pelos ossos que o encerram. Ausente em peixes, Chelonia, Crocodylomorpha, Aves, morcegos, primatas e mamíferos aquáticos. Em anfíbios, é uma área do saco nasal. Em Reptilia, o órgão vomeronasal é uma fossa separada, onde a língua entrega substâncias químicas. Em Mammalia, o órgão vomeronasal é uma área isolada da membrana olfativa, conectada à boca pelo duto nasopalatino. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Órgão vômeronasal Ativam um sistema de transdução diferente. Proteína G – Fosfolipase C – PIP2 (Fosfatidilinositol-4,5-bifosfato) – IP3 (Trifosfato de inositol) + DAG (Diacilglicerol) – Aumento no Ca2+ - Despolarização da membrana * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Paladar Papilas gustativas percebem substâncias químicas na boca ou em barbilhões. Em anfíbios, répteis e aves, papilas gustativas ocorrem na boca e faringe. Em mamíferos, as papilas gustativas se distribuem pela língua. Sentem doce, salgado, umami, amargo e azedo. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Paladar Os receptores gustatórios de vertebrados utilizam diversos mecanismos de transdução do sinal. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Quimiorreceptores Paladar * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Receptores de radiação Fotorreceptores Sensíveis à luz. O principal é o olho. Diferenças na intensidade de luz e no comprimento de onda ajudam a formar as imagens (contraste e cor). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Receptores de radiação Fotorreceptores - Olho Formado por três camadas: Túnica fibrosa: esclera e córnea (maisexterna); Túnica vascular: coróide, corpo ciliar e íris (média); Túnica interna: retina (mais interna). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Túnica fibrosa: Esclera: é o “branco do olho”. Consiste em uma cápsula rígida de tecido conectivo onde os músculos oculares extrínsecos se fixam. Em peixes, anfíbios, répteis e aves, ossos escleróticos (ectodérmicos) podem estar presentes, ajudando a dar forma à esclera. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Túnica fibrosa: Córnea: é a parte anterior e transparente da túnica fibrosa. Funciona como meio de refração para os raios luminosos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho b) Túnica vascular: Coróide: é a maior área da túnica vascular. Como é bastante vascularizada, provê suporte nutricional para os tecidos do olho. Pode conter tapetum lucidum, uma camada refletora de raios luminosos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho b) Túnica vascular: Corpo ciliar: pequenos músculos no interior do olho que controlam a acomodação da lente através de seus ligamentos suspensórios. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho b) Túnica vascular: Íris: é a região colorida do olho, uma continuação da túnica vascular na frente do olho. Contém a pupila, uma abertura da íris. Pequenos músculos dentro da íris abrem e fecham a pupila, funcionando como um diafragma, reduzindo ou aumentando a quantidade de luz que entra no olho. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina: região sensitiva do olho. Formada por três camadas (da periferia para o interior): células ganglionares, células amácrinas e células bipolares, horizontais, cones e bastonetes. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina Fotorreceptores ciliados dos Vertebrata são divididos em dois tipos: Bastonetes: visão em pouca luz (preto-e-branco); em todos os Vertebrata; Cones: visão em luz brilhante (cores); em alguns Vertebrata. Segmento externo: discos contendo os fotopigmentos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina Fotopigmentos são formados por cromóforos + proteína opsina. Cromóforo é derivado da vitamina A (retinal). Complexo cromóforo-opsina responde a frações particulares do espectro de luz, em decorrência das distintas sequências de aminoácidos da proteína opsina. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina Cromóforo inativo tem conformação cis. A absorção de luz muda a conformação para todo-trans. Conformação cis = cromóforo ligado à opsina. Conformação todo-trans = cromóforo não ligado à opsina. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina Quando o cromóforo se dissocia da opsina, essa se torna ativada e inicia a cascata de transdução do sinal. PDE = fosfodiesterase * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho c) Túnica interna: Retina: pode apresentar fóvea ou mácula, região de convergência dos raios luminosos formada apenas de cones e que é considerada o ponto de maior acuidade visual; o disco do nervo óptico, região onde este nervo aflora no olho, não contém células sensoriais e por isso é chamada de ponto cego da retina. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Câmaras do olho Três câmaras estão presentes no olho. Câmara anterior: entre a íris e a córnea. Preenchida pelo humor aquoso; Câmara posterior: entre a íris e a lente. Preenchida pelo humor aquoso; Câmara vítrea: atrás da lente. Preenchida por fluido, o humor vítreo, que ajuda a manter o formato arredondado do olho. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Embriologia O olho é uma estrutura composta por células mesenquimais e células ectodérmicas do placódio óptico. Desenvolve-se a partir de vesículas ópticas que aparecem no telencéfalo. À medida que se desenvolvem e se aproximam da ectoderme acima, elas dobram e formam o copo óptico. Ao mesmo tempo, a ectoderme engrossa e se invagina, formando a lente primordial. Células mesenquimais ao redor do copo óptico e da lente primordial se agrupam e formam os tecidos externos do olho. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Embriologia Ectoderme origina a pálpebra, a córnea, a lente, a íris e a retina. Mesêquima origina o coróide e a esclera. A vesícula óptica mantém sua conexão com o encéfalo via nervo óptico. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Filogenia Lampréias: músculo estriado corneal ligado ao espetáculo, uma área transparente sobre o olho. Ao contrair, ele achata a córnea, auxiliando a acomodação visual. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Filogenia Chondrichthyes e Osteichthyes: músculos retratores e protratores da lente. Globo ocular sustentado por cartilagens ou ossos escleróticos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Filogenia Amphibia: anel esclerótico reforçando o olho. Músculos protratores puxam a lente para frente para o anfíbio enxergar objetos próximos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Filogenia Amniota: músculo ciliar muda o formato da lente (exceto em Serpentes). Anel esclerótico presente em algumas aves e répteis. Cone papilar em répteis e pécten em aves se projetam na câmara vítrea e nutrem as células do olho (presume-se). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Fotorreceptores - Olho Terra X Água Animais terrestres acomodam a visão achatando ou alargando a lente; Animais aquáticos acomodam a visão movimentando a lente para frente ou para trás. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Receptores de radiação Receptores infravermelhos Presentes em morcegos-vampiros e algumas serpentes. Fossetas labiais em Boidae e fossetas loreais em Viperidae. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Receptores de radiação Receptores infravermelhos Nervos das fossetas sensíveis à mudanças de 0,003ºC na temperatura. Viperidae detectam presas a 30 cm de distância; Boidae entre 7 e 15 cm de distância. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Receptores de radiação Receptores infravermelhos Ativação de proteínas termorreceptoras específicas (TRPs) da terminação nervosa livre do neurônio termorreceptor iniciam a percepção de temperaturas. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores Neuromastos: cúpula (estrutura gelatinosa) que recobre células ciliadas. Cúpula se desloca, curvando os cinecílios. Os maiores cílios são os menos sensíveis ao deslocamentoda cúpula; os menores são mais sensíveis. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores Cinocílio: cílio verdadeiro único longo. Estereocílios: inúmeras projeções mais curtas (microvilosidades). Ponte apical: proteínas conectoras dos estereocílios e cinocílio. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Linha lateral Presente em peixes e anfíbios aquáticos. Neuromastos como órgãos sensoriais. Responde à mudanças de pressão na água. Origina-se da crista neural e de placódios ectodérmicos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Linha lateral Transdução de sinal na célula ciliada de vertebrado. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear É o órgão da audição e do equilíbrio. Dividido em ouvido externo, médio e interno. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Aparelho vestibular: três ductos semicirculares (com ampola, utrículo, sáculo e lagena). Lagena chamada de ducto coclear nas aves e cóclea nos mamíferos. Cóclea está envolvida na audição e não no equilíbrio. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Utrículo e sáculo com otólitos, formando a mácula. Ampola sem otólitos, porém com cúpulas. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Utrículo e sáculo detectam movimentos lineares. Ampolas detectam movimentos circulares e angulares * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Canais semicirculares respondem à aceleração angular. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear A cóclea é especializada na recepção de sons. Sons vibram a janela oval, desencadeando ondas na perilinfa, que vibram a membrana basilar, que termina por vibrar os estereocilios das células ciliadas do órgão espiral. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Peixes: sons atingem o ouvido interno diretamente, via bexiga natatória ou via ossículos do aparelho de Weber. Sáculo e lagena estão envolvidos na audição. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Peixes: não possuem ouvido externo. Corpo com a mesma densidade da água (otólitos para captar as ondas sonoras – estruturas mais densas). Otólitos: utilizados em estudos de crescimento (cada círculo = 1 dia). Anéis dos otólitos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Anfíbios: presença de papilla amphibiorum e papilla basilaris na parede do sáculo do ouvido interno; sensíveis a freqüências inferiores a 1000 Hz e superiores a 1000 Hz, respectivamente. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Anfíbios: em Anura, membrana timpânica é externa e contínua com a pele. Ossos columela e extra-columela transmitem o som do tímpano para o ouvido interno. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Anfíbios: osso opérculo divide a janela oval com a columela. Opérculo é ligado à supra-escápula via músculo opercular. Sons passam da terra para o ouvido. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Anfíbios: salamandras sem tímpano externo. Opérculo e supra-escápula ligados via músculo opercular. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Répteis: ar vibra o tímpano, que vibra a extra-columela e a columela, atingindo o ouvido interno. A lagena é a área auditiva do ouvido. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Répteis: serpentes não possuem tímpano. A columela está ligada ao quadrado via um pequeno ligamento em uma ponta e à janela oval na outra. Respondem pouco aos sons aéreos e sísmicos. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Aves: lagena mais longa que a dos répteis. Penas faciais (disco facial) e posição desigual dos orifícios auditivos externos aumentam a acuidade auditiva de corujas. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Mecanorreceptores – Órgão vestíbulo-coclear Filogenia do órgão vestíbulo-coclear Mamíferos: três ossículos no ouvido médio (martelo, bigorna e estribo). Cóclea comprida e enrolada sobre o próprio eixo. Orelhas para direcionar o som para o ouvido. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Eletrorreceptores Ocorrem apenas em peixes (elasmobrânquios, bagres, esturjões, alguns teleósteos e no peixe pulmonado Protopterus). São neuromastos modificados. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Eletrorreceptores Dois tipos principais: ampolas de Lorenzini e receptores tuberosos (apenas em peixes-elétricos). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Eletrorreceptores Eletrócitos (células produtoras de eletricidade) se empilham e se organizam em órgãos elétricos (tecido muscular modificado). Diferenças de potenciais elétricos entre a região interna e externa das células produzem a descarga elétrica (íons sódio). Eletrócitos descarregam-se simultaneamente, criando correntes que podem chegar a 200 volts. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Eletrorreceptores Campos elétricos são criados ao redor dos peixes, que o usam para a comunicação intra-específica e para a navegação (distorções do campo indicam obstáculos). * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Magnetorreceptores Percebem o campo magnéticoda Terra. Nenhum órgão sensorial foi descoberto até o momento. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Magnetorreceptores Observado em vários grupos animais: moluscos, aves, peixes, répteis e mamíferos. Presença (ou não) de magnetita nos neurônios sensitivos (magnetosomas – seta vermelha). Mecanismo fisiológico desconhecido. * 2 – Caracterização dos constituintes do sistema sensorial Órgãos sensoriais especiais Magnetorreceptores Em pombos, concentrações de íons de ferro no bico captam o campo magnético da Terra. * 3 – Para mais informações - KARDONG, K.V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. ROCA. 2011. 913p. - MOYES, C.D. & SCHULTE, P.M. 2008. PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL. 2º EDIÇÃO. PORTO ALEGRE: ARTMED, 756P. HILDEBRAND, M. & GOSLOW, G. Análise da Estrutura dos Vertebrados. 2ed. São Paulo. Atheneu. 2006. 637p. * OBRIGADO! PERGUNTAS? * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
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