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Disciplina: Histologia e Embriologia Aula 9: Tecido muscular Apresentação Nesta aula, falaremos de mais um tipo de tecido que compõe os quatro tecidos básicos do organismo humano: o tecido muscular. Abordaremos suas generalidades, organização, especi�cidade e nomenclaturas especiais, sempre enfatizando a conexão entre sua morfologia e a respectiva função desempenhada. Além disso, você também irá aprender a identi�car os três tipos de tecido muscular (tecido muscular liso, tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular estriado cardíaco) e suas particularidades, que posteriormente serão relacionadas à função de cada um. Por �m, falaremos um pouco sobre a �siologia envolvida no processo de contração muscular. Objetivos Reconhecer as características gerais do tecido muscular, abrangendo ainda alguns de seus componentes; Examinar a relação entre morfologia geral do tecido muscular e sua respectiva função; Identi�car os tipos de tecido muscular e as particularidades histológicas dos tecidos musculares liso, estriado esquelético e estriado cardíaco. Premissa Agora que �nalizamos a abordagem sobre o tecido conjuntivo, iremos falar de outro tipo de tecido que compõe os quatro tipos fundamentais do organismo humano. Relembrando, já estudamos o tecido epitelial e o tecido conjuntivo, e nessa aula conheceremos o tecido muscular, sua importância, características e particularidades. O que o músculo bíceps, o estômago e o coração apresentam em comum? Que características histológicas são capazes de nos fazer identi�car qual deles estamos visualizando ao microscópio óptico (ou de luz)? Ao �nal dessa aula, tente responder a essas questões! Tecido muscular O tecido muscular, que apresenta origem embrionária no folheto germinativo do mesoderma, possui células agrupadas responsáveis pela formação de grandes massas, sendo estes visíveis de maneira macroscópica e chamadas de músculos. Tecido muscular Suas células especializadas apresentam como principal função a contração. Com isso, ele movimenta as estruturas ligadas a si (por exemplo, os ossos), ou ainda movimenta substâncias e líquidos (por exemplo, alimentos, sangue e linfa). Características morfológicas gerais No tecido muscular, seus componentes celulares se apresentam de maneira alongada (por isso também são chamadas de �bras musculares). Um detalhe importante sobre essas células é que contêm �lamentos de actina (�nos) e miosina (espessos) abundantes (envolvidos na contração). Com relação à matriz extracelular, se concentra praticamente na lâmina basal e nas �bras reticulares. As �bras musculares estão envolvidas com a secreção de colágeno, elastinas, e proteoglicanas. Alguns desses elementos auxiliam na adesão entre as células. Células musculares Tipos A partir desse momento, iremos estudar as particularidades e as funções desempenhadas pelos três tipos de tecido muscular que podemos encontrar no corpo humano. São eles: 1 Tecido muscular estriado esquelético 2 Tecido muscular estriado cardíaco 3 Tecido muscular liso Entenda melhor observando a imagem a seguir: Três tipos de tecido muscular Tecido muscular estriado esquelético As células desse tipo de tecido apresentam como características o formato cilíndrico. São extremamente longas e multinucleadas (isso ocorre porque há fusão de vários mioblastos, considerados suas células precursoras). Seus núcleos �cam localizados na periferia. Como já dissemos, há �lamentos de actina e miosina. Entretanto, nesse tipo de tecido, a organização faz com que, ao serem observados ao microscópio óptico, apresentem estrias transversais (por isso recebe esse nome, inclusive). Observe a imagem abaixo: Músculo estriado esquelético, apresentando faixas claras e escuras – estrias transversais (MO) Além disso, como se encontra ligado ao esqueleto, também é acrescentado “esquelético” ao seu nome, sendo o maior constituinte da nossa musculatura. Tecido muscular estriado esquelético Uma característica importante desse tipo muscular se refere ao tipo de contração vigorosa, sendo esta voluntária. Hipertro�a muscular Geralmente ocorre devido a estímulos in�uenciados pelo tipo de treinamento. Hipertrofia muscular A hipertro�a pode resultar no aumento de volume das células, o que aumenta o diâmetro do músculo. Outro processo que pode ocorrer devido ao aumento do número de células por multiplicação mitótica é conhecido como hiperplasia. Entenda melhor na imagem a seguir: Bainha É importante saber que essas �bras musculares se organizam de maneira especí�ca para formarem os músculos, e necessitam de compartimentos para se formarem: as bainhas. Corte transversal do músculo estriado esquelético. O endomísio se refere à camada (formada pela lâmina basal da �bra muscular e por suas �bras reticulares) que envolve cada �bra muscular, isoladamente. O feixe muscular (conjunto de �bras musculares) é envolvido pelo perimísio, formando septos. Já esses grupos de feixes musculares são envolvidos pelo epimísio (formado por tecido conjuntivo). Observe a imagem abaixo e entenda melhor: Essa organização é muito importante para a formação do músculo, além de desempenhar grande papel funcional, uma vez que favorece a força de contração. Sua nutrição se dá por meio dos vasos sanguíneos, que entram através dos septos formados pelo tecido conjuntivo, originando uma rede de capilares. Nutrição por meio dos vasos sanguíneos Nomenclatura de componentes especiais Os �lamentos contráteis (actina e miosina) são associados a outros componentes, tais como membrana plasmática, retículo sarcoplasmático e mitocôndrias, que resultam nas mio�brilas, sendo estas cilíndricas e organizadas longitudinalmente no tecido. Componentes especiais No músculo estriado, sua mio�brilas apresentam quatro proteínas principais: 1 Actina 2 Miosina 3 Troponina 4 Tropomiosina Principais proteínas envolvidas na contração muscular O retículo sarcoplasmático se relaciona a um componente do tecido muscular que recebe uma nomenclatura especial. Basicamente, se refere ao retículo endoplasmático liso. Entretanto, desempenha papel fundamental para a regulação do �uxo do íon de cálcio. Existem outros componentes que recebem nomenclaturas especí�cas, os quais iremos estudar a seguir. Sarcolema é o nome dado à sua membrana. Em músculo estriado esquelético, essa membrana sofre invaginações tubulares que formam o sistema de túbulos transversais ou Sistema T, extremamente importante para que ocorra a contração uniforme de cada uma de suas �bras musculares. Sarcolema e sistema de túbulos transversais ou Sistema T Sarcoplasma é o nome dado ao seu citoplasma. De acordo com determinadas particularidades, as �bras musculares esqueléticas podem ser classi�cadas como tipo I e tipo II. Fibra muscular tipo I Tipo I Rica em sarcoplasma, contendo mioglobina, e apresenta coloração vermelha-escura (também conhecidas como �bras lentas). Fibra muscular tipo II Tipo II Essas contêm pouco desses componentes em seu sarcoplasma, apresentando coloração vermelho-clara (também conhecidas como �bras rápidas), podendo ainda se apresentarem em outros subtipos. Unidade de contração: sarcômero Os �lamentos de actina e miosina (que são �nos e espessos, respectivamente) se organizam de maneira a formar bandas claras (chamadas de banda I) e escuras (chamadas de banda A) ao longo da �bra muscular, como você pode observar na imagem abaixo. Existem outros componentes que recebem nomenclaturas especí�cas, os quais iremos estudar a seguir. Sarcolema é o nome dado à sua membrana. Em músculo estriado esquelético, essa membrana sofre invaginações tubulares que formam o sistema de túbulos transversais ou Sistema T, extremamente importante para que ocorra a contração uniforme de cada uma de suas �bras musculares. Músculoestriado esquelético apresentando as miofibrilas com os filamentos de actina e miosina dispostos longitudinalmente Na região central da banda I, pode ser observada a presença de uma linha escura (chamada de linha Z), que é responsável por delimitar a unidade das mio�brilas, que se repetem, conhecidas como sarcômeros, que são considerados unidades funcionais do músculo esquelético. Região central da banda I O alinhamento desses sarcômeros é o grande responsável pelas estriações transversais visíveis ao microscópio. Contração muscular Para percebermos a importância do tecido muscular para a contração, devemos nos lembrar dos componentes presentes em suas células, em especial os relacionados ao retículo sarcoplasmático .1 Estrutura de parte de uma fibra muscular estriada esquelética / Fonte: Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª Ed. Artmed. 2010. Essa contração ocorre, resumidamente, devido ao estímulo das �bras musculares por terminações nervosas motoras, gerando uma série de complexos eventos �siológicos. Esses eventos podem gerar, basicamente, duas respostas: Clique nos botões para ver as informações. Promove aumento da zona de sobreposição dos �lamentos pelo deslizamento entre actina e miosina. Contração muscular É dependente da ausência de determinados íons (Ca2+) e ocorre quando o sarcômero se encontra em repouso e seus �lamentos �nos e grossos se sobrepõem parcialmente. Relaxamento muscular Observe a �gura abaixo: Contração muscular Estiramento muscular Esse processo ocorre quando o músculo que estende além de seus limites �siológicos, levando à ruptura de algumas �bras musculares ou ainda do músculo como um todo. Existem diversas causas envolvidas para esse acontecimento, como: alterações de �exibilidade, desequilíbrio muscular, distúrbios hormonais ou nutricionais e ainda fatores relacionados ao treinamento. Seus principais sintomas envolvem dor intensa na região, que pode ser acompanhada por fraqueza muscular na região, hematoma e edema. Hematoma por estiramento muscular Existem graus de estiramento muscular, que podem ser classi�cados como: 1 Grau I Estiramento das �bras sem ruptura, ocorrendo em pequena quantidade de �bras musculares. 2 Grau II Pequena laceração do músculo ou tendão com maior quantidade de �bras acometidas e mais gravidade na lesão. 3 Grau III Ruptura total do músculo ou tendão. Observe na imagem abaixo os graus de estiramento muscular: Graus de estiramento muscular O tratamento pode variar de acordo com o grau desse estiramento, podendo ser realizado por uso de compressa gelada, repouso, medicamentos anti- in�amatórios ou até mesmo por meio de intervenção cirúrgica. Tecido muscular estriado cardíaco Como o próprio nome sugere, é encontrado no coração. Tecido muscular estriado cardíaco As células desse tecido apresentam formato cilíndrico e são alongadas, podendo apresentar um ou dois núcleos, com rami�cações irregulares, e, assim como o outro tecido, possui estrias transversais (por isso o nome). Fibra cardíaca O metabolismo aeróbico é predominante, uma vez que quase metade de seu volume celular é ocupada por mitocôndrias, sendo sua principal fonte de energia oriunda dos ácidos graxos. Seus �lamentos de actina e miosina se encontram arranjados na forma de invaginações das membranas plasmáticas em suas mio�brilas. O revestimento das �bras é feito por uma camada de tecido conjuntivo (semelhante ao endomísio no tecido muscular estriado esquelético), contendo uma abundante rede de capilares sanguíneos. Na microscopia, é possível observar que, além das estriações, há também uma característica marcante desse tecido, que é a presença dos discos intercalares, um complexo juncional especializado, sendo estes posicionados na linha Z (deixando esta um pouco mais espessa) em intervalos irregulares. Os discos intercalares possuem três especializações juncionais que devem ser destacadas: 1 Zona de adesão 2 Desmossomos 3 Junções comunicantes Observe a imagem abaixo: Especializações juncionais dos discos intercalares Contração cardíaca Aqui também existe um complexo processo �siológico que envolve as células cardíacas, em especial as do nó sinoatrial , que criam um impulso, sendo este propagado para o nó atrioventricular, após para o feixe atrioventricular, e, consequentemente, para todo o coração, sendo este fortemente in�uenciado pelo sistema autônomo. Por isso que, diferente do músculo esquelético, o estriado cardíaco apresenta contração involuntária. 2 Coração Essa contração acontece com perfeito sincronismo entre os átrios e os ventrículos, o que permite que o músculo cardíaco exerça com e�ciência sua principal função de bombear o sangue. Contração cardíaca Infarto Para entendermos melhor como acontece o infarto, precisamos relembrar de algumas informações que aprendemos hoje. Bom, já sabemos que o coração é formado por músculo estriado cardíaco, que necessita de aporte e nutrição, em especial por se tratar de predominância do metabolismo aeróbico. O infarto, ou infarto agudo do miocárdio (IAM), ocorre pela falta de oxigênio em parte do músculo cardíaco, ou seja, não ocorre irrigação sanguínea daquela região. Infarto agudo do miocárdio Essa falta de sangue pode ser gerada pela ruptura de um vaso sanguíneo ou por sua obstrução completa (resultando de placa de ateroma ou trombo, por exemplo). Quando ocorre, pode ser instantaneamente fatal. O tratamento pode não ter sucesso, e ocorrer também o óbito, ou o tratamento pode ter sucesso, e o indivíduo sobreviver. Atenção O infarto apresenta alguns sintomas e devemos �car atentos a eles: dor intensa na região central do tórax, podendo irradiar para o braço esquerdo (embora também possa se irradiar para o pescoço ou mandíbula). Pode ainda apresentar sensação de desmaio, enjoo ou dor no estômago. Quanto maior for o tempo para que ocorra socorro médico adequado, maior será a extensão da lesão e pior será o prognóstico. Tecido muscular liso Suas células são fusiformes, longas (mais espessas no centro e afuniladas nas extremidades), com tamanhos variados, núcleo central e alongado, e são envolvidas por lâmina basal e rede de �bras reticulares. Tecido muscular liso Devido a seus feixes musculares se apresentarem dispostos de forma aleatória, não apresentam estrias transversais (por isso o nome músculo liso). Feixes musculares dispostos de forma aleatória Os �lamentos contráteis se encontram cruzados em todas as direções nas células e se inserem em pontos de ancoragem na membrana celular ou mesmo no citoplasma (chamados de corpos densos), que forma uma trama tridimensional, e dessa maneira seu deslizamento faz com que elas se encurtem e se tornem globulares, o que reduz o diâmetro da luz do órgão. Célula muscular lisa não contraída e contraída Sua contração ocorre de maneira voluntária, mas é lenta, sendo também controlada pelo sistema nervoso autônomo, sem a presença de placas motoras. Estão presentes na parede de vários órgãos, responsáveis, por exemplo, pelos movimentos peristálticos da via digestória. Contração de forma voluntária pelos movimentos peristálticos da via digestória O cálcio que é utilizado para sua contração encontra-se armazenado no interior da célula, em vesículas que são chamadas de cavéolas. Nesse complexo processo �siológico, há liberação de neurotransmissores no espaço intercelular que se difundem e despolarizam a célula. Esse evento faz com que essas cavéolas liberem o cálcio, o que dá início à contração de seus mio�lamentos. Suas células são capazes de proliferação mitótica. Isso permite tanto o reparo desses tecidos quanto o crescimento de determinados órgãos. Um exemplo é o crescimento do útero gravídico. Observe a �gura abaixo: Crescimento do útero gravídico Dessa forma,o músculo se regenera com facilidade, enquanto o estriado esquelético apenas se regenera parcialmente e o estriado cardíaco não se regenera. Incontinência urinária Conhece alguém que não consegue segurar a vontade de ir ao banheiro para urinar? Ou que, ao tossir ou fazer alguma atividade, acabou se urinando? A incontinência urinária (IU) pode ser de�nida como a perda de urina involuntária, geralmente por algum comprometimento dessa musculatura. Bexiga normal e bexiga com incontinência urinária A incontinência urinária pode se apresentar como: Clique nos botões para ver as informações. Ocorre o escape da urina, quando a bexiga é colocada sob pressão ou estresse. Por exemplo, ao espirrar. IU de esforço Ocorre como resultado de não conseguir esperar para urinar, podendo acontecer até mesmo quando há pequena quantidade de urina. IU de urgência Ocorre quando há combinação de mais de um tipo de incontinência; dentre outras formas. IU mista Embora seja mais comum em mulheres, também pode ocorrer em homens. Muitos fatores de risco podem estar envolvidos, tais como idade, sexo, raça, obesidade, fraqueza dos músculos pélvicos, gravidez, entre outros. O tratamento varia de acordo com o tipo de incontinência e sua causa, que podem oscilar desde abordagens conservadoras até abordagens invasivas. Atividade 1. As células do tecido muscular se organizam para formar o músculo. No músculo estriado esquelético, existem bainhas que envolvem suas estruturas. A bainha formada por tecido conjuntivo denso que reveste os feixes musculares se refere ao: a) Perimísio b) Endomísio c) Epimísio d) Miofilamentos e) Sarcolema 2. Assim como os demais tecidos, o tecido muscular também apresenta sua origem em um dos folhetos embrionários. Este folheto que se origina é denominado de: a) Epiderme b) Ectoderma c) Hipoderme d) Endoderma e) Mesoderma 3. O tecido que apresenta células em formato cilíndrico e alongadas, podendo apresentar um ou dois núcleos, com rami�cações irregulares, estriações transversais e presença de discos intercalares é: a) Tecido muscular liso b) Tecido muscular estriado esquelético c) Tecido muscular estriado cardíaco d) Tecido cartilaginoso e) Tecido epitelial Notas Retículo sarcoplasmático 1 Também armazenam cálcio, sendo de grande importância para a contração muscular. Nó sinoatrial2 Conhecidas como marcapasso. Processos de controle 3 Gerenciamento de incidentes e requisições de serviço Gerenciamento de problemasReferências CARVALHO, H.F.; RECCO-PIMENTEL, S.M. A célula. 2. ed. Barueri (SP): Manole, 2007. CORMARK, D. H. Fundamentos de histologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. DANGELO, J.G.; FATTINI, C.A. Anatomia humana sistêmica e tegumentar. 3. ed. São Paulo, Atheneu, 2007. GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Tratado de histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. HIATT, J.L.; GARTNER, L.P. Tratado de histologia em cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. KUMAR, V.; ABBAS, A.K.; FAUSTO, N.; MITCHELL, R.N.R. Patologia básica. 8.e d. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. ROSS, M.H.; PAWLINA, R. W. Histologia – texto e atlas. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. TORTORA, G.J.; GRABOWSKI, S.R. Princípios de anatomia e �siologia. 9. ed. 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