EVOLUÇÃO DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Prévia do material em texto

<1> 
EVOLUÇÃO DO SISTEMA DIGESTÓRIO 
INTRODUÇÃO
Por definição todos os organismos heterotróficos precisam capturar, ingerir, digerir e assimilar alimentos. Do ponto e vista bioquímico pode-se dizer que esse processo é similar em muitos grupos. Isso quer dizer que em algum momento todo processo digestivo culmina na degradação de partículas por meio de enzimas. Apesar disso, quando se trata do aparato digestivo em si é possível notar inúmeras estruturas e mecanismos diferenciados ao longo da evolução. 
Antes de adentrar em características de táxons específicos cabe definir alguns conceitos básicos. De maneira simples podemos descrever a digestão como o processo de quebra dos alimentos até unidades pequenas o suficiente para serem absorvidas pelas células. Quando esse processo ocorre exclusivamente no meio intracelular é chamado de digestão intracelular. Nesse caso o alimento entra na célula por endocitose e é digerido no vacúolo alimentar. Já quando acontece em algum tipo de cavidade digestiva dizemos que a digestão é extracelular. Por último, quando a digestão ocorre fora do corpo, ela é chamada de extracorpórea. Esses dois últimos casos envolvem a secreção de enzimas específicas. Também é importante destacar a variedade de estratégias alimentares existentes. As classificações mais comuns são pastejadores, predadores, saprófagos, comedores de depósito, suspensívoros ou detritívoros. 
 Certamente, o que e como os animais comem afeta profundamente sua anatomia, fisiologia e comportamento. Em suma, os hábitos alimentares dos organismos moldam não apenas a forma de seus corpos, mas também seu papel na cadeia trófica. Sendo assim, tais características são imprescindíveis para o sucesso adaptativo dos animais. Diante disso, no decorrer deste texto nos propomos a discorrer sobre as principais tendências evolutivas que moldaram o sistema digestório dos Metazoa.
PORIFERA
Os poríferos constituem um filo de grande sucesso que inclui milhares de espécies e uma grande diversidade de formas dulcícolas e marinhas. Tradicionalmente indica-se que as esponjas compõem o filo de animais mais basais. Acredita-se que foi nesse grupo que surgiu pela primeira vez a multicelularidade. Diversos trabalhos moleculares e morflógicos apontam que os poríferos são grupo irmão dos coanoflagelados. Juntamente com os fungos eles formam o grupo opisthokonta. Somado a isso há a óbvia semelhança dos coanócitos com os coanofagelados. Sendo assim, o possível ancestral comum de todos os metazoários seria um ser marinho unicelular, munido de um único flagelo posterior rodeado por um colar de microvilosidades. 
O corpo das esponjas é um agregado de células diferenciadas para funções específicas. Não há formação de tecidos verdadeiros. A grande maioria dos organismos não possui simetria e durante a fase adulta todos os indivíduos são sésseis. Acredita-se que diversificação desse grupo se deve principalmente ao seu sistema de circulação de água que pode ter variados graus de complexidade. 
A alimentação das esponjas se dá por meio da coleta de partículas suspensas na água. A água entra por inúmeros poros inalantes e é direcionada até os coanócitos. Em seguida as partículas orgânicas são capturadas pelo colarinho de microvilosidades por fagocitose ou pinocitose. No sistema mais simples, o asconóide, os coanócitos ficam localizados na espogiocele e a movimentação da água é resultante do batimento de inúmeros flagelos. Já no sistema sinconóide a parede do corpo é mais espessa. Isso é resultado de uma série de dobramentos que formam canais que se abrem para a espongiocele. Nesse sistema a água entra pelos óstios dermicos e é impulsionada pelas prosópilas até os canais radias que fianalmente se abrem para a espongiocele. Por último, a organização leuconoide é composta por pequenas câmaras revestidas de coanócitos, altamente eficientes na filtração. Depois de filtrada a água é expelida com certa pressão para fora do corpo do organismo.
Em resumo, o sistema digestivo dos poríferos e baseado em endocitose. O sistema de bombeamento de água composto por prosópilas e apópilas, juntamente com os dobramentos da parede do corpo do animal permitiram o aumento da eficiência de filtração, bem como o aumento do volume corpóreo. Certamente tais características contribuíram profundamente para a irradiação do grupo.
PLACOZOA
Os placozoários são animais marinhos, achatados, sem simetria ou órgãos. O corpo desses organismos é composto por uma camada de células achatadas na superfície dorsal e uma outra camada de células ciliadas na superfície ventral. Entre esses epitélios se encontram células multinucleadas com capacidade de contração. Apesar da simplicidade desses organismos, diversos autores indicam que eles já são organismos diploblásticos que sofreram uma série de reversões ao longo da evolução. Para se alimentar os placozoários deslizam sobre seu alimento secretando enzimas digestivas e posteriormente absorvendo os produtos da digestão. Sendo assim, esses organismos realizam digestão extracorpórea.
CNIDARIA
Os cnidários são organismos diploblásticos, marinhos, radialmente simétricos, com sistema nervoso difuso e órgãos sensoriais presentes. O nome do filo deriva de células de defesa chamadas de cnidócitos. A característica mais marcante desse filo é duplicidade de forma corpórea ao longo da vida, também conhecido como dimorfismo. Tais organismos normalmente possuem uma fase de pólipo e outra de medusa. Também é importante lembram que alguns cnidários são formadores de recifes de corais. Diversos peixes, invertebrados e algas que se associam a essa estrutura possuem significativo valor econômico, tanto para a alimentação quanto para o turismo. 
Nesse grupo a digestão é extracelular e ocorre em uma cavidade gastrovascular revestida por células gastrodérmicas. A maioria dos pólipos possuem uma boca cercada de tentáculos que leva até a cavidade digestiva com fundo cego. Normalmente esses organismos são carnívoros e capturam suas presas com seus tentáculos. No interior da cavidade a secreção de enzimas digestivas, mas o processo só se finaliza no interior das células gastrodérmicas. Nas medusas o sistema alimentar é semelhante, entretanto o corpo é orientado com a boca para cima e a mesma se encontra o final de um tubo chamado manúbrio. Algumas espécies do filo se alimentam de partículas capturadas por correntes ciliares e os corais complementam sua alimentação por meio de algas simbiontes. 
CTENOPHORA
Os ctenóforos são organismos diploblasticos, marinhos e em sua maioria livre-natantes. O nome do grupo faz referência às oito fileiras de placas ciliares que eles usam para locomoção. Alguns organismos possuem simetria birradial derivada da presença de dois únicos tentáculos. Entre as camadas de tecido de revestimento esses organismos possuem uma espécie de gelatina rica em fibras musculares distribuidas em vários padrões. 
Para capturar suas presas alguns desses animais estendem seus tentáculos na água até que alguma presa fique aderida às células epidérmicas chamadas de coloblastos. Outros são capazes de recolher alimentos por meio da superficie do seu corpo, que é ciliada. Em alguns casos os ctenóforos são capazes de predar outros animais gelatinosos e algumas vezes esses animais são maiores do ele próprio. Isso só é possível graças a grande capacidade de distensão do seu corpo. Sabe-se também que alguns ctenóforos podem incorporar os cnidócitos de suas presas e utiliza-los em sua própria defesa. 
O sistema digestório desses organismos consiste em uma boca seguida da faringe e depois pelo estômago e uma série de canais gastrovasculares que se ramificam pela mesogleia. Normalmente há dois canais com fundo cego que terminam perto da boca e um canal aboral que se divide em dois pequenos canais anais pelos quais o material não digerido é eliminado. Cabe salientar que esses canais anais não são homólogos ao anus de outros organismos mais derivados. De maneira similar ao que ocorre com os cnidários, a digestão dos ctenóforosacontece em parte extracelularmente, na cavidade gastrovascular e também intracelularmente em células especializadas.
6.PLATYHELMINTES
Os platelmintos compreendem uma série de organismos inferiores que podem ser considerados vermes, com o corpo achatado dorso-ventralmente. São considerados animais triblásticos, entretanto ainda acelomados, portanto esses vermes possuem o corpo “maciço”.
A especificidade do aparelho digestivo dos Platyhelmintes pode ser separada em suas classes. Os tubelários em sua maioria são carnívoros ou comedores de animais mortos, alimentando-se de qualquer matéria animal. Além disso, podem ser simbiontes, como os umagilidos, que vivem dentro do intestino e fluido celomático de equinoides, podendo se alimentar de protistas e bactérias, ou até mesmo das células dos hospedeiros. 
O plano geral do sistema digestivo de tubelários, inclui uma boca e uma faringe que conduzem a um intestino, ou ênteron, com intestino incompleto com apenas uma abertura, podendo assim ser chamado de cavidade gastrovascular. A boca, nesses organismos pode variar de posição, podendo ser médio-ventral ou anterior. A faringe é derivada da ectoderme embrionária, apresentando a porção anterior do intestino revestido por epiderme. As glândulas faríngeas produzem um muco que auxilia na alimentação e deglutição.
Na maioria dos tubelarios a digestão começa extracelularmente, o material parcialmente digerido é distribuido ao longo do intestino e então fagocitado pelas células intestinais. Uma vez que platelmintos possuem sistema incompleto, qualquer material não digerido é expelido pela boca.
Os Trematoda e Cestoda se alimentam dos tecidos fluidos de seus hospedeiros. A parte anterior de sus tratos digestivos inclui uma boca, uma faringe muscular e um esofago curto. A digestão é, pelo menos em parte, extracelular. Alguns trematodeos segregam enzimas do intestino para fora da boca ou das ventosas para digerir parcialmente, o tecido do hospedeiro antes da ingestão. 
	Os cestoda não apresentam nenhum vestigio de boca, todas as particulas são englobadas pelo tegumento, dessa forma, essa classe não possui um intestino definido, a digestão é feita por pinocitose célula a célula. 
De forma geral, o intestino dos platelmintos é bem ramificado, uma vez que ele não possui um sistema circulatório eficiente. O alimento diferido é enviado para as células por difusão. 
7.NEMATODA
Os Nematoda (nematódeos) são um filo de animais cilíndricos e alongados. Possuem corpo não segmentado e revestido de cutícula resistente e quitinosa. Sistema digestivo completo, possuindo boca e ânus. O sistema nervoso é formado de um anel anterior, que circunda a faringe, e cordões nervosos longitudinais relacionados com aquele anel. O sistema locomotor é estruturado em camadas musculares longitudinais situadas logo abaixo da epiderme. As contrações desses músculos só permitem movimentos de flexão dorsoventral. Não há movimentos laterais. Todos os nematódeos são unissexuados (animais dióico), ou seja, têm sexos separados — machos e fêmeas distintos. Em alguns, há até nítido dimorfismo sexual (o macho é bem diferente da fêmea).
São extremamente diversos em habitos e habitats e tem evoluido uma série de estrategias de alimentação que são refletidas na boca. O trato digestivo dos nematodeos varia grademente em complexidade e especialização regional. O esofago é alongado e pode ser subdivido em regiões que servem de caracter taxonomico. Os músculos do esofago bombeiam material da cavidade bucal para o intestino, que leva a um curto reto e um anus subterminal na superficie ventral do corpo. Nos machos o reto é cloaca, assim recebendo produtos do sistema reprodutor. A digestão inicial é extracelular, a digestão final intracelular ocorre no trato digestivo médio seguindo a absorção atraves da superficie de microvilos das células do trato digestivo médio. 
8. SURGIMENTO DOS BILATÉRIA: ACOELOMORPHA 
Antigamente classificado juntamente com os vermes achatados no grupo dos Platyhelminthes, os Acoelomorpha são animais bastante simples que, atualmente, formam um filo separado, no qual a posição filogenética ainda se mantém misteriosa. No entanto, pensa-se que este filo é o mais basal dos Bilateria. 
Como o nome do grupo já sugere (a-coelum = sem cavidade), estes organismos possuem a anatomia bastante simples e não possuem vísceras. Como resultado disso, os Acoelos aparentam ter um corpo maciço. 
Todos os representantes do filo são marinhos, ou de água salobra, com exceção de duas espécies dulcícolas. Vivem em meio ao sedimento, ou rastejando sobre outros organismos, tais como corais e algas. 
Por serem animais bastante pequenos, podendo alcançar até 1mm, os Acoelos não possuem sistemas como: Circulatório, respiratório e excretor, fazendo essas trocas com o ambiente por meio de difusão. Como não possuem vísceras e cavidades, estes animais não possuem intestino, ou qualquer órgão especializado em digestão. Para se alimentarem, a grande maioria se utiliza de vacúolos alimentares que englobam o alimento ingerido. Existe um grupo de Acoelos, que, semelhantemente aos Cnidários, possuem um intestino cego.
Estes vacúolos alimentares não possuem células epiteliais, diferentemente da vasta maioria dos Bilateria, que possuem o sistema digestivo revestido com estas células.
LOFOFORADOS
O termo Lofoforados significa “portador de crista”. É um grupo informal que agrega três filos (Phoronida, Ectoprotos e Brachipoda), animais que possuem uma estrutura de alimentação conhecida como lofóforo. 
O bauplan destes animais é tripartido em; prossomo anterior, mesossomo e metassomo. Possuem o sistema digestório no formato de U. Alguns autores classificam estes animais como deuterostomados, por haver grupos onde o blastóporo dá origem ao ânus, mas acredita-se que nem todo lofoforado seja deuterostômio. 
Os animais deste grupo são bentônicos, vivem em conchas, tubos ou envoltório rígido secretado por eles. O hábito de vida desses organismos converge com seu hábito alimentar. O lofóforo é uma projeção tentacular ciliada que circunda a boca e tem a função de capturar alimentos em suspensão na água. 
O alimento é retirado da corrente de água gerada pelos cílios do lofóforo e, então, fica retido no muco do sulco alimentar, da onde o alimento é direcionado para a boca. O trato digestivo em forma de U é vantajoso, já que, como estes animais vivem são tubícolas, isto impede que haja o acumulo de fezes dentro do envoltório. Assim, as excretas são eliminadas junto a corrente de rejeição, de lado contrário ao lofóforo. A digestão no interior do tubo digestivo em forma de U parece ser extracelular para proteínas e carboidratos intracelular para gorduras.
Figura 1. Esquema do sistema digestivo em formato de U nos lofoforados.
Fonte: http://invertebradosnoartropodos202.blogspot.com.br/
10.MOLLUSCA
Os moluscos possuem um tubo digestivo completo. A boca conduza cavidade bucal, no qual se encontra a rádula (estrutura de raspagem) e em alguns casos uma faringe muscular. Várias glândulas estão associadas a parte anterior do tubo digestivo, incluindo as que possuem enzimas e as glândulas salivares, que secretam lubrificantes sobre a rádula. Em muitas especies herbivoras, uma moela muscular pode se fazer presente com o objetivo de triturar alimentos sólidos vegetais. O estomago do molusco generalizado é um saco peniforme localizado anteriormente na massa visceral. O esôfago desemboca na extremidade anterior e expandida, e na extremidade posterior, estreita e afilada tem inicio o intestino. Um par de amplos cecos digestivos conectam por meio de ductos a região anterior do estomago, enzimas digestivas são secretas pela gastroderme dos cecos e transportadas para o estomago, estas atuam na digestão extra celular.  Absorção ocorre no ceco digestivo, assim como fagocitose, digestão intracelular e armazenamento. 
O epitélio da região anterior é revestido parcialmente por um escudo gástrico e possui uma região de seleção constituída por sulcose pregas, o escudo gástrico protege a derme do estômago contra abrasão e a região de seleção separa as partículas minerais não digeríveis de partículas orgânicas.
A extremidade posterior do estomago é o saco do estilete, estreito e ciliado. Esse sulco é flanqueado por duas elevações ciliadas, as tiflossoles maior e menor.
 	No interior da cavidade estomacal e do saco do estilete o cordão mucoso forma o proto-estilete(um estilete cristalino, composto de enzimas digestivas em vez de muco). O proto-estilete é girado pelos cílios do saco do estilete. A rotação do proto-estielete ajuda com que o cordão mucoso seja puxado para o interior do estomag, no qual o cordão mucoso  e enrolado na porção anterior do proto-estilete. A acidez do estomago diminui a viscosidade do muco e libera as partículas nele embebida, essas poarticulas são lançadas do proto-estilete para uma área de seleção, onde as partículas são selecionadas por tamanho, partículas orgânicas grandes tendem a ser enviadas para o ceco digestivo, e partículas minerais, menores, incorporadas ao proto-estilete, embora o processo de seleção esteja longe de ser eficiente.
   	 O intestino não esta envolvido na digestão, sua função é modificar e armazenar pelotas fecais. O anus está localizado dorsalmente na cavidade do manto no curso da corrente exalante, em que pelotas fecais podem ser arrastadas para fora dessa cavidade.
11.ANNELIDA
Os anelídeos formam um grupo de animais cuja principal característica é o corpo dividido em metâmeros, porções do corpo que se repetem ao longo do organismo. Por esta razão, são segmentados e possuem anéis, tão característicos do grupo. 
São divididos em três classes (Polychaeta, Olygochaeta e Hyrudinea) e podem apresentar diversos hábitos alimentares, apresentando representantes hematófogos, carnívoros e detritívoros. 
O trato digestivo dos Annelida é completo e possui especialização regional, como o papo, onde o alimento é armazenado para, posteriormente, ser moído na moela. Todavia, este sistema digestivo varia bastante conforme a classe. Os hirudíneos, por exemplo, podem apresentar cecos intestinais, que os dão a capacidade de armazenar sangue e ficar um certo tempo sem se alimentar, 
Estruturas alimentares na boca variam muito e são relacionados aos hábitos alimentares. Muitos poliquetas possuem probócites musculares eversivas que se projetam para frente para capturar uma presa. Algumas famílias possuem mandíbulas. Outras possuem “coroas” tentaculares para se alimentarem de partículas orgânicas suspensas na água, ou no substrato, como em alguns grupos. 
Ainda que possuam regionalizações ao longo do trato digestório, os anelídeos não possuem glândulas anexas, como alguns moluscos. Geralmente, o tubo é composto pela boca, faringe, papo, moela, intestino e ânus; e a digestão é extracelular. 
Figura 2. Esquema do sistema digestivo completo de um anelídeo (minhoca)
Fonte: https://blogdoenem.com.br/biologia-anelideos/
12.ARTHROPODA
Os artrópodes são o grupo mais diverso dos animais. Além disso, esses organismos também são os mais amplamente distribuídos e apresentam a maior densidade de indivíduos entre todos os eucariotos. Todo esse inegável sucesso adaptativo é resultado do processo de artropodização, assim como, de determinados padrões estruturais e fisilógicos. Alguns deles são a presença de um exoesqueleto versátil, a tagmatização e a especialização de apêndices, alto desenvolvimento de órgão sensorias, padrões comportamentais complexos, limitação da competição intraespecífica através da metamorfose e diversas adaptações que permitiram o grupo colonizar o ambiente terrestre. 
A grande irradiação desse grupo também é resultado de sua capacidade de utilizar variadas formas de alimentos. Isso só é possível graças a grande diversidade de aparatos alimentares. Os artrópodes possuem sistema digestivo completo, com peças bucais derivadas de apêndices ancestrais. O canal alimentar em si pode possuir uma série de especializações, tais como, dentículos quitinosos, compartimentos especializados e ossículos gástricos. Vejamos mais detalhadamente alguns grupos
Sabe-se pouco sobre os hábitos alimentares dos organismos pertencentes ao subfilo Trilobita, extintos a cerca de 200 milhões de anos. Acredita-se que eles eram detritívoros e que não possuem peças bucais verdadeiras, isso é derivadas de apêndices articulados. 
Dentro do subfilo Chelicerata a classe Arachnida é a mais abundante atualmente. A maior parte desses organismos são predadores e apresentam ferrões, pinças, glândulas de veneno ou aguilhões. Geralmente eles possuem uma faringe sugadora potente com a qual ingerem os fluidos e tecidos moles de suas presas pré-digeridos. 
No subfilo Myriapoda as principais classes são Chilopoda e Diplopoda. A primeira delas inclui organismos carnívoros que normalmente matam suas presas com suas forcípulas com veneno ou as maceram com suas mandíbulas. O sistema digestivo desses organismos é um tubo reto e na parte anterior encontram-se duas glândulas salivares. Já na segunda delas grande parte dos organismos são herbívoros e se alimentam de matéria em decomposição a ingestão do alimento geralmente é feita com o auxílio de um aparato alimentar conhecido como gnatobases.
Os Crustácea possuem hábitos alimentares bastante variados. Alguns são suspensívoros, outros predadores e podem ser também saprófagos. Apesar da imensa especialização, normalmente os crustáceos utilizam o mesmo conjunto de pesas bucais. As mandíbulas e maxilas atuam na ingestão, os maxilípedes apanham ou trituram os alimento e em alguns predadores as patas ambulacrais também auxiliam na captura do alimento. Já o tubo digestivo pode ou não se especializado regionalmente e em alguns grupos ele pode até mesmo ser perdido. 
Finalmente, o subfilo hexapoda representa o auge do sucesso adaptativo dos artrópodes. Toda essa diversificação se deve principalmente ao curto tempo de geração e a alta variabilidade genética desses organismos. Essas condições forneceram substrato para evolução moldar uma diversidade nunca vista em outro grupo. O sistema digestivo desses organismos normalmente é composto por uma boca com glândulas digestivas, esôfago, papo, moela, um estômago com vários cecos gástricos e um intestino reto que termina em um ânus. A característica que mais varia quando se trata de aparato alimentar é o aparelho bucal, pois, o mesmo pode ser altamente especializado a um determinado recurso. Devido a essa capacidade de especialização os hexapodos podem ser fitófagos, saprófagos, predadores e até mesmo parasitas.
13.SURGIMENTO DOS DEUTEROSTOMADOS
Os deuterostomados são conhecidos basicamente por uma característica do seu desenvolvimento: a formação da boca a partir de uma segunda abertura, ou seja, o blastóporo dará origem primeiramente ao ânus e a boca será formada posteriormente. Esse grupo reúne quatro filos – Xenoturbellida, Equinodermata, Hemichordata e Chordata – e compreende outras características principais, como a clivagem radial, e a formação do celoma por enterocelia. 
14.XENOTUBELLIDA
É um filo recente, cujas relações filogenéticas eram incertas há pouco tempo, resultando em um posicionamento próximo aos platelmintos e aos moluscos. O único gênero pertencente, Xenoturbella, é atualmente considerado deuterostomados com base em estudos moleculares. Em relação a sua alimentação, sabe-se se alimentam de bivalves e seus ovoS, e que a boca leva a um trato digestivo de fundo cego.
15.ECHINODERMATA
O posicionamento dos Equinodermos como grupo próximo de Chordata pode parecer questionável à primeira vista, devido às suas características aparentemente mais relacionadas aos grupos mais basais, como Cnidaria, que apresentam simetria radial e sistema nervoso difuso. Contudo, um estudo ligado ao desenvolvimento desses animais revela que eles, além de serem realmente deuterostomados, possuem larvas com simetria bilateral. 
Para entender o funcionamento do sistema digestório das cinco classes atuais desse filo (Crinoidea,Asteroidea, Ophiuroidea, Holoturoidea, Echinoidea), é necessário ter uma pequena noção de suas principais características. Esses animais são preponderantemente bentônicos, possuindo um sistema ambulacrário com função de locomoção, transporte de substâncias, circulação e percepção do meio. Na vida adulta eles possuem simetria pentarradial e sistema nervoso composto de anel circum-oral e nervos radiais, mas com poucos órgãos sensoriais especializados. Em relação ao seu sistema digestivo, ele é basicamente completo, axial ou convoluto, com exceção dos ofiuroides que não possuem anus. 
A alimentação na classe Asteroidea é feita por uma boca que leva o alimento a um grande estômago no disco central por meio de um curto esôfago. A parte superior do estômago se conecta por ductos a um par de cecos pilóricos (células digestivas) alojados em cada braço. Um curto intestino com cecos saculiformes parte aboralmente do estômago e leva os restos alimentares ao ânus pequeno. A digestão é geralmente extracelular.
Nos ofiuroides, os pés ambulacrários sem ventosas ajudam na alimentação, assim como as cinco placas moveis dispostas ao redor da boca que servem como mandíbulas. As vísceras são confinadas ao disco central: o estômago é saciforme e não há intestino nem ânus. Todo material não digerível é dispensado através da boca.
Nos ouriços do mar e bolachas do mar (classe Echinoidea) (imagem 1), nota-se uma importante estrutura relacionada à alimentação: a lanterna de Aristóteles, onde os dentes estão ligados. Essa estrutura está conectada ao esôfago, que por sua vez se liga ao intestino por um sifão ciliado. O ânus é próximo ao madreporito, na região aboral.
Imagem 1: Echinoidea (Princípios integrados de Zoologia, 14ª ed.)
A classe Holoturoidea têm representantes com forma alongada, que possui região anterior e posterior, assemelhando-se a animais com simetria bilateral. Eles possuem um sistema digestivo simples, que inicia-se com a boca com tentáculos alimentares, se ligando à faringe e depois ao estômago. O alimento então passa ao intestino e os restos são liberados pelo ânus. 
Os lírios do mar, pertencentes à classe Crinoidea, costumam viver fixos ao substrato por uma haste durante um longo tempo da vida. Na superfície voltada para cima, encontra-se a boca que se abre em um curto esôfago, a partir do qual o longo intestino com divertículos continua em direção à superfície aboral por um certo comprimento, e, então, faz uma volta completa e abre-se no ânus. 
16.HEMICORDATA
Os hemicordados são os primeiros representantes de um grupo chamado Pharyngotremata, cuja principal característica é a presença de fendas faríngeas. Esse filo divide-se em duas classes: Enteropneusta e Pterobranchia. Suas principais características são o corpo dividido em três partes (probóscide, colarinho e tronco), epiderme ciliada e uma notocorda “rudimentar”. 
Os representantes da classe Enteropneusta são vermiformes, que geralmente vivem sob pedras nas regiões entremarés. A probóscide é a parte mais ativa do animal, responsável por examinar o ambiente próximo e coletar o alimento através de filamentos de muco em sua superfície. Essas partículas são transportadas para um sulco na borda do colarinho e depois para a boca, na região ventral, por meio dos cílios. Posteriormente, o alimento é levado à faringe, ao esôfago e ao intestino, onde ocorrem a digestão e absorção. 
A classe Pterobranchia (imagem 2) caracteriza-se por, apesar de possuir um padrão geral aos Enteropneusta, possuir tubo alimentar em forma de U, com o ânus próximo à boca. Para a alimentação, os braços com tentáculos na base da probóscide em forma de escudo coletam o alimento, que após ser ingerido pela boca, segue o mesmo caminho dos Enteropneusta.
Imagem 2: Pterobranchia (Princípios integrados de Zoologia, 14ª ed.)
17.CHORDATA
Os Cordados, apesar de serem representados por animais muito diferentes entre si, formam um grupo monofilético e apresentam, portanto, cinco sinapomorfias em pelo menos alguma fase de seu desenvolvimento: tudo nervoso dorsal rígido, cauda pós anal musculosa, endóstilo, goteira epifaríngea ou lâmina dorsal e notocorda. Todas essas características derivadas refletem em mudanças em seu desenvolvimento, e consequentemente em seu modo de vida, alimentação, respiração, locomoção e percepção do ambiente. 
O subfilo mais basal de Chordata, Urochordata (imagem 3), é composto por pequenos animais marinhos revestidos por uma “túnica” e que fazem parte, em sua maioria, da classe Ascidiacea. Esses metazoários podem ser solitários ou coloniais, mas sempre filtradores. 
A alimentação desse grupo é realizada pela entrada de partículas orgânicas pelo sifão inalante, que ficam presas na cesta faríngea pelo muco secretado pelo endóstilo. Posteriormente, os cílios presentes na cesta, levam o material orgânico para a lâmina dorsal, que por sua vez irá encaminhá-los ao tubo digestivo. O trato digestivo é simples, formado por esôfago, estômago e intestino, onde a digestão extracelular ocorre com a ajuda de enzimas secretadas. O material fecal é liberado no átrio e expelido pelo sifão exalante. 
Imagem 3: Urochordata (Princípios integrados de Zoologia, 14ª ed.)
Nos anfioxos, animais pertencentes ao subfilo Cephalochordata, a alimentação ainda é realizada por filtração, que ocorre enquanto o animal se mantém parcialmente enterrado na areia. O alimento é ingerido pela boca envolta por um véu com tentáculos, que fica interna a uma cavidade pré-oral, responsável por selecionar as partículas que seguirão para o trato gastrointestinal. De forma semelhante aos tunicados, a matéria orgânica agregada na cesta faríngea pelo muco produzido pelo indóstilo, é carregada pela ação ciliar até o sulco epifaríngeo, e posteriormente ao esôfago, intestino médio e posterior. Além disso, é no ceco intestinal onde ocorre a digestão extra e intracelular, assim como a absorção de nutrientes.
Em Craniata, grupo que inclui as feiticeiras (Myxini) e o subfilo Vertebrata, a digestão, apesar de se especializar de diversas maneiras, é mais conhecida e difundida nos livros didáticos, em geral. 
Os peixes bruxas (Myxini) são saprófagos e predadores, sendo rapidamente atraídos pelo alimento disponível, como peixes mortos os moribundos. Eles se alimentam com a ajuda duas placas queratinizadas com “dentes”, situadas na língua, que movem como um torquês. Para aumentar a eficiência da captura de alimentos, esses organismos fazem um nó em si mesmos e se movimentam de forma que o corpo possa funcionar como uma alavanca. Seu trato digestório é constituído de um único tubo com pregas longitudinais, sem regiões especializadas aparentes. O alimento passa pelo tubo sem a ajuda de cílios, apenas com a movimentação corporal. Os restos orgânicos não absorvidos são expelidos pelo ânus. 
O grupo atual mais basal de Vertebrata, Petromyzontiformes, é representado pelas lampreias, que são animais anádromos ou de água doce. Os indivíduos adultos são em sua maioria parasitas externos, alimentando-se de sangue e outros fluidos corpóreos (hematófagas). Contudo, os hábitos alimentares de suas larvas são muito distintos: elas são filtradoras. Essas diferenças refletem na morfologia e funcionamento do trato digestório, apesar de apresentarem basicamente um sistema simples e sem estômago claramente diferenciado. 
O estômago desenvolve-se nos Gnathostomata e em alguns vertebrados fósseis sem mandíbula. Todos os craniados têm um pâncreas, (órgão anexo ao sistema digestório) que produz enzimas digestivas e hormônios insulina e glucagon, que regulam o nível de glicose no sangue. O pâncreas ancestralmente disseminava-se pela parte anterior do intestino, mas veio mais tarde a diferenciar-se.
Todos os craniados e cefalocordados têm um fígado ou órgão hepático com várias funções, incluindo armazenamento de nutrientes e produção de emulsificantes de gorduras (bile ou bílis). O fígado dos tubarões é especial porque, na ausência de uma bexiga natatória, os óleos nele acumulados são os responsáveis porcontrolar sua densidade. O fígado de tubarão é imenso em relação ao corpo chegando a ocupar quase metade do volume do corpo além de ser considerado uma iguaria culinária no oriente.
REFENRÊNCIAS
Moreno, E., Nadal, M., Baguñà, J., & Martínez, P. (2009). Tracking the origins of the bilaterian patterning system: insights from the acoel flatworm. Evolution & Development, 11 (5), 574-581 
Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 229. 
BRUSCA, R.C. & G.J. BRUSCA, 2007. Invertebrados. Segunda edição. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro. 968 pp.