HISTOLOGIA-RE´PROMASCULIN

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Os testículos adultos são órgãos ovoides pareados, localizados no escroto, que está situado fora da cavidade corporal. Cada testículo está suspenso dentro da extremidade de uma bolsa musculofascial alongada, que é contínua com as camadas da parede anterior do abdome e que se projeta para dentro do escroto. Os testículos estão conectados à parede do abdome pelos cordões espermáticos e fixados ao escroto por ligamentos escrotais, os remanescentes do gubernáculos.
A diferenciação do sexo é realizada por meio de uma cascata de ativações de genes
O sexo genético é determinado no momento da fertilização pela existência ou ausência do cromossomo Y. No entanto, os testículos só se formam a partir da sétima semana de desenvolvimento. O sexo gonádico é determinado pela existência do gene SRY, localizado na região de determinação do sexo no braço curto do cromossomo Y. A expressão do gene SRY no início do desenvolvimento embrionário desencadeia a diferenciação sexual das gônadas em testículos; por conseguinte, é responsável pela determinação do gênero.
O gene WT1 (gene do tumor de Wilms 1; do inglês, Wilms tumor 1 gene), necessário para o desenvolvimento do
sistema urogenital e para regulação da transcrição do gene SRY. São encontradas mutações do gene WT1 em crianças
com tumor de Wilms familiar e em crianças com malformações geniturinárias associadas
O gene SOX9 (gene do boxe SRY [região determinadora do sexo Y] 9), encontrado nas cristas genitais, ativa o gene
AMH (gene antihormônio mülleriano; do inglês, antiMüllerian hormone gene), que é responsável pela síntese do fator
inibidor mülleriano. A mutação do gene SOX9 está ligada a uma reversão do sexo de um indivíduo masculino (46,
XY)
O gene SF1 (gene do fator de esteroidogênese 1; do inglês, steroidogenic factor1 gene), que regula a expressão de
vários genes esteroidogênicos.
O gene DAX1 (reversão do sexo sensível à dosagem, região crítica de hipoplasia suprarrenal no cromossomo X, gene
1), que codifica o receptor nuclear DAX1. A ativação desse receptor suprime o gene SRY durante a diferenciação
sexual gonádica, e a sua mutação é responsável pela hipoplasia suprarrenal congênita
Testículos desenvolvem se na parte posterior do abdome e, posteriormente, descem para dentro do escroto
O mesoderma intermediário, que forma as cristas urogenitais na parede posterior do abdome, dando origem às células
de Leydig (células intersticiais) e às células mioides (células contráteis peritubulares)
O epitélio mesodérmico (mesotélio celômico), que reveste as cristas urogenitais e dá origem a cordões epiteliais
digitiformes, denominados cordões sexuais primários. Esses cordões crescem no mesoderma intermediário subjacente
e tornam se colonizados por células germinativas primordiais. Os cordões sexuais primários também dão origem às
células de Sertoli
As células germinativas primordiais, que migram a partir do saco vitelino para dentro das gônadas em desenvolvimento, em que são incorporadas nos cordões sexuais primários. Nesse local, dividem se e diferenciam se em espermatogônias.
Conforme assinalado anteriormente, a migração das células germinativas primordiais para as cristas genitais induz as células mesodérmicas das cristas urogenitais e as células do mesotélio celômico a proliferar, formando os cordões sexuais primários. Nesse estágio, esses cordões são compostos por células germinativas primordiais, células préSertoli e por uma camada circundante de células mioides. Posteriormente, os cordões sexuais primários diferenciamse em cordões seminíferos, que dão origem aos túbulos seminíferos, túbulos retos e rede testicular.
No primeiro estágio de desenvolvimento, os testículos desenvolvemse na parede posterior do abdome a partir dos
primórdios indiferenciados das cristas urogenitais, que são idênticas em ambos os sexos. Durante esse estágio
indiferenciado, o embrião tem o potencial de se desenvolver em um indivíduo do sexo masculino ou do sexo feminino. No entanto, a expressão do gene SRY – exclusivamente nas células préSertoli – coordena o desenvolvimento masculino do embrião. No início do desenvolvimento masculino, o mesênquima que separa os cordões seminíferos dá origem às células de Leydig (intersticiais), que produzem testosterona que irá estimular o desenvolvimento do primórdio indiferenciado em um testículo.
Também nesse estágio inicial, as células de Sertoli (de sustentação) que se desenvolvem nos cordões seminíferos produzem outra molécula de ação hormonal importante, denominada fator inibidor mülleriano (MIF), Trata se de uma grande glicoproteína, que inibe a divisão celular dos ductos paramesonéfricos (de Müller), que, por sua vez, inibe o desenvolvimento dos órgãos reprodutores femininos. O desenvolvimento e a diferenciação da genitália externa (também a partir do estágio sexualmente indiferenciado) ocorrem ao mesmo tempo e resultam da ação da di-hidrotestosterona (DHT), um produto da conversão da testosterona pela 5αredutase.
Com aproximadamente 26 semanas de gestação, os testículos descem do abdome para dentro do escroto. Essa
migração dos testículos é causada pelo crescimento da cavidade abdominal combinado com a ação da testosterona, que provoca encurtamento do gubernáculo, o ligamento sensível à testosterona, que conecta o polo inferior de cada testículo à bolsa escrotal em desenvolvimento. Durante a sua descida, os testículos carregam consigo seus vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos, bem como o seu principal sistema de ductos excretores, o ducto deferente.
A descida dos testículos é, às vezes, obstruída, resultando em criptorquidismo ou testículos não descidos. Essa condição é comum (30%) nos recém nascidos prematuros e em cerca de 1% dos recém nascidos a termo. O criptorquidismo pode levar a alterações histológicas irreversíveis no testículo e aumenta o risco de câncer testicular. Por conseguinte, um testículo não descido exige correção cirúrgica. Deve se realizar uma orquiopexia (colocação do testículo na bolsa escrotal), de preferência antes que as alterações histológicas se tornem irreversíveis, aproximadamente aos 2 anos de idade.
A espermatogênese exige que os testículos sejam mantidos abaixo da temperatura corporal normal
Na bolsa escrotal, a temperatura dos testículos fica 2 a 3°C abaixo da temperatura corporal. Essa temperatura mais baixa é essencial para a espermatogênese, mas não é necessária para a produção de hormônios (esteroidogênese), que pode ocorrer na temperatura corporal normal.
Cada testículo recebe sangue por meio de uma artéria testicular, um ramo direto da porção abdominal da aorta. A
artéria testicular é altamente contorcida próximo do testículo, em que é circundada pelo plexo venoso pampiniforme, que transporta sangue dos testículos para as veias abdominais. Essa disposição possibilita a troca de calor entre os vasos sanguíneos e ajuda a manter os testículos em temperatura mais baixa. O sangue venoso mais frio que retorna dos testículos resfria o sangue arterial antes de sua entrada nos testículos por meio de um mecanismo de troca de calor por contracorrente. Além disso, o músculo cremáster, cujas fibras se originam do músculo oblíquo interno do abdome da parede anterior do abdome, responde a mudanças da temperatura ambiente. Sua contração desloca os testículos para uma posição mais próxima da parede abdominal, enquanto o seu relaxamento abaixa os testículos para dentro da bolsa escrotal.
As temperaturas frias também causam contração de uma fina camada de músculo liso (músculo dartos) na fáscia
superficial da bolsa escrotal. A contração do músculo dartos provoca enrugamento da bolsa escrotal no frio para ajudar a regular a perda de calor.
Os testículos contêm uma cápsula de tecido conjuntivo muito espessa, a túnica albugínea.
Cada testículo é coberto por uma cápsula de tecido conjuntivo denso muito espesso, a túnica albugínea. A parte interna dessa cápsula, a túnica vascular, consiste em uma camada de tecido conjuntivo frouxo que contém vasos
sanguíneos. Cada testículo é divididoem aproximadamente 250 lóbulos por septos de tecido conjuntivo.
Cada lóbulo consiste em vários túbulos seminíferos altamente contorcidos.
Cada lóbulo do testículo consiste em um a quatro túbulos seminíferos, nos quais os espermatozoides são produzidos, e em um estroma de tecido conjuntivo, no qual se encontram as células de Leydig (intersticiais) produtoras de testosterona. As extremidades da alça estão localizadas próximo do mediastino do testículo, em que assumem um trajeto reto e curto. Essa parte do túbulo seminífero é denominada túbulo reto. Torna se contínuo com a rede do testículo, um sistema de canais anastomosados no mediastino.
Os túbulos seminíferos consistem em um epitélio seminífero circundado por uma túnica própria.
Cada túbulo seminífero mede aproximadamente 50 cm de comprimento (faixa de 30 a 80 cm) e 150 a 250 μm de diâmetro. O epitélio seminífero é um epitélio estratificado complexo e incomum, formado por duas populações básicas de células:
As células de Sertoli, também conhecidas como células de suporte ou de sustentação. Essas células não se replicam
depois da puberdade. As células de Sertoli são células colunares, com extensos prolongamentos apicais e laterais que
circundam as células espermatogênicas adjacentes e que ocupam os espaços entre elas. No entanto, essa elaborada
configuração das células de Sertoli não pode ser claramente identificada em preparações de rotina coradas pela
hematoxilina e eosina (H&E). As células de Sertoli determinam a organização estrutural dos túbulos, uma vez que se
estendem por toda a espessura do epitélio seminífero
As células espermatogênicas, que se replicam e se diferenciam regularmente em espermatozoides maduros. Essas
células derivam de células germinativas primordiais originadas do saco vitelino, que colonizam as cristas gonádicas
durante o desenvolvimento inicial do testículo. As células espermatogênicas apresentamse em diferentes estágios de
desenvolvimento e estão organizadas em camadas pouco definidas entre células de Sertoli adjacentes (Figura 22.6). As
células espermatogênicas mais imaturas, denominadas espermatogônias, repousam sobre a lâmina basal. As células
mais maduras, denominadas espermátides, estão inseridas na porção apical da célula de Sertoli, em que margeiam o
lúmen do túbulo.
A túnica (lâmina) própria, também denominada tecido peritubular, é um tecido conjuntivo em múltiplas camadas, que
carece de fibroblastos típicos. No homem, consiste em três a cinco camadas de células mioides (células contráteis
peritubulares) e fibrilas colágenas, externas à lâmina basal do epitélio seminífero (Figura 22.6). Em nível ultraestrutural, as células mioides exibem características associadas às células musculares lisas, incluindo uma lâmina basal e grande número de filamentos de actina. Além disso, apresentam quantidade significativa de retículo endoplasmático rugoso (RER), uma característica que indica o seu papel na síntese de colágeno na ausência de fibroblastos típicos. As contrações rítmicas das células mioides criam ondas peristálticas que ajudam a mover os espermatozoides e o líquido testicular através dos túbulos seminíferos até o sistema de ductos excretores. Os vasos sanguíneos e a extensa rede de vasos linfáticos, bem como as células de Leydig, estão presentes externamente à camada mioide.
células de Leydig (células intersticiais) são grandes células poligonais eosinófilas, que geralmente contêm gotículas de lipídios. O pigmento lipofuscina frequentemente está presente nessas células, assim como cristais citoplasmáticos distintos em formato de bastões, os cristais de Reinke. Assim como outras células secretoras de esteroides, as células de Leydig contêm um retículo endoplasmático liso (REL) bem desenvolvido, uma característica responsável pela sua eosinofilia. As enzimas necessárias para síntese de testosterona a partir do colesterol estão associadas ao REL. Observase também, nas células de Leydig, a existência de mitocôndrias com cristas tubulovesiculares, outra característica das células secretoras de esteroides. células de Leydig diferenciamse e secretam testosterona no início da vida fetal. A secreção de testosterona é necessária durante o desenvolvimento embrionário, a maturação sexual e a função reprodutiva. No embrião, a secreção de testosterona e de outros andrógenos é essencial para o desenvolvimento normal das gônadas no feto masculino. Além da testosterona, as células de Leydig secretam a proteína semelhante à insulina 3 (INSL3; do inglês, insulinlike protein 3), que estimula a descida do testículo durante o desenvolvimento.
Na puberdade, a secreção de testosterona é responsável pelo início da produção de espermatozoides, secreção das
glândulas sexuais acessórias e desenvolvimento das características sexuais secundárias. A secreção da INSL3 também
promove divisões meióticas nos túbulos seminíferos. No adulto, a secreção de testosterona é essencial para a manutenção da espermatogênese e das características sexuais Secundárias, dos ductos excretores genitais e das glândulas sexuais acessórias. As células de Leydig no testículo adulto constituem a principal fonte de INSL3 circulante. A determinação do nível de INSL é usada em exames clínicos para estabelecer o índice de capacidade esteroidogênica das células de Leydig. Além da secreção de INSL3, as células de Leydig produzem e secretam ocitocina. A ocitocina testicular estimula a contração das células mioides que circundam os túbulos seminíferos, movendo os espermatozoides em direção aos dúctulos eferentes. 
Os tumores de células de Leydig são predominantemente benignos e ocorrem durante dois períodos distintos da vida
(na infância e em adultos entre 20 e 60 anos de idade). São tumores hormonalmente ativos, que secretam andrógenos ou uma combinação de andrógenos e estrógenos. Em geral, são compostos de células similares com todas as características de células secretoras de hormônios esteroides contendo cristais de Reinke. O primeiro sintoma desses tumores benignos, além do aumento dos testículos, está comumente relacionado com o nível anormal de produção de hormônios. Em meninos na pré puberdade, isso leva à precocidade sexual (alterações puberais inesperadas em uma idade precoce), ao passo que, nos adultos, pode ser observada como feminização (desenvolvimento de características sexuais femininas) e ginecomastia (desenvolvimento de mamas nos homens)
As espermátides são liberadas no lúmen dos túbulos seminíferos durante o processo denominado espermiação.
Aproximadamente no final da fase de maturação da espermatogênese, as espermátides alongadas são liberadas das células de Sertoli no lúmen do túbulo seminífero. Esse processo complexo, denominado espermiação, envolve a remoção progressiva de complexos juncionais especializados entre as células de Sertoli e as espermátides e o desprendimento das espermátides da célula de Sertoli. Vários tratamentos farmacológicos, agentes tóxicos e a supressão das gonadotropinas resultam em falha da espermiação, em que as espermátides não são liberadas, e sim retidas e fagocitadas pelas células de Sertoli..
Os eventos da espermiogênese resultam em uma célula estruturalmente singular
A cabeça do espermatozoide é achatada e pontiaguda e mede 4,5 μm de comprimento por 3 μm de largura por 1 μm de espessura. O capuz acrossômico que recobre os dois terços anteriores do núcleo contém hialuronidase, neuraminidase, fosfatase ácida e uma proteína semelhante à tripsina, denominada acrosina. Essas enzimas acrossômicas são essenciais para a penetração do espermatozoide na zona pelúcida do óvulo. A liberação das enzimas acrossômicas quando o espermatozoide entra em contato com o óvulo constitui a primeira etapa na reação acrossômica. Esse processo complexo facilita a penetração do espermatozoide e a fertilização subsequente e impede a entrada de espermatozoides adicionais no óvulo.
A cauda do espermatozoide é subdividida em colo, peça intermediária, peça principal e peça terminal. O colo curto
contém os centríolos e aorigem das fibras granulosas. A peça intermediária tem aproximadamente 7 μm de comprimento e contém as mitocôndrias, que estão envolvidas helicoidalmente ao redor das fibras granulosas e do complexo axonêmico. Essas mitocôndrias fornecem a energia para o movimento da cauda e, portanto, são responsáveis pela motilidade dos espermatozoides.
espermatozoides recém liberados são processados no epidídimo, em que adquirem motilidade e sofrem
maturação adicional
Espermatozoides recémliberados são imóveis e são transportados a partir dos túbulos seminíferos em um líquido secretado pelas células de Sertoli. O líquido e os espermatozoides fluem através dos túbulos seminíferos, facilitados pelas contrações peristálticas das células contráteis peritubulares da lâmina própria. Em seguida, entram nos túbulos retos, um segmento curto dos túbulos seminíferos, em que o epitélio consiste apenas em células de Sertoli. No mediastino do testículo, o líquido e os espermatozoides entram na rede do testículo, um sistema anastomosado de ductos revestidos por epitélio simples cuboide. A partir da rede do testículo, os espermatozoides movemse para a
porção extratesticular dos dúctulos eferentes, a primeira parte do sistema de ductos excretores, e, em seguida, até a porção proximal do ducto do epidídimo.
*Condensação adicional do DNA nuclear, devido a uma série de eventos de remodelação da cromatina, levando à
substituição das histonas por protaminas. 
*A cabeça do espermatozoide diminui de tamanho
*Redução adicional do citoplasma. Os espermatozoides tornamse mais delgados
*Alterações dos lipídios, proteínas e glicosilação da membrana plasmática
*Alterações na membrana acrossômica externa (decapacitação). 
*O fator de decapacitação associado à superfície é adicionado para inibir a capacidade de fertilização dos espermatozoides.
A iniciação da motilidade dos espermatozoides durante o trânsito celular pelo epidídimo está mais provavelmente
relacionada com alterações nos níveis intracelulares de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP; do inglês, cyclic
adenosine monophosphate), íons cálcio (Ca2+) e pH intracelular. Esses fatores regulam a atividade flagelar por meio das alterações na fosforilação das proteínas, resultando das atividades das proteinoquinases e proteinofosfatases.
 Por exemplo, a estimulação farmacológica da atividade da proteinoquinase A aumenta a motilidade dos espermatozoides, enquanto a inibição da atividade da fosfatase proteica pode iniciar ou estimular essa motilidade. Isso sugere que as fosfatases desempenham importante papel na regulação da atividade cinética dos espermatozoides.
As células espermatogênicas em diferenciação não estão dispostas de modo aleatório no epitélio seminífero; tipos
celulares específicos são agrupados entre si. Esses agrupamentos ou associações ocorrem devido à existência de pontes intercelulares entre a progênie de cada par de espermatogônias do tipo Ap e em virtude da permanência das células sincronizadas por tempos específicos em cada estágio de maturação. Todas as fases de diferenciação ocorrem de modo sequencial em determinado local de um túbulo seminífero, visto que a progênie de células tronco permanece conectada por pontes citoplasmáticas e sofre divisões mitóticas e meióticas e maturação sincrônicas .Cada grupamento identificável, ou associação celular, é considerado como um estágio do processo cíclico. A série de estágios que aparece entre duas ocorrências sucessivas do mesmo padrão de associação celular em determinado local no túbulo seminífero constitui um ciclo do epitélio seminífero.
A duração da espermatogênese nos humanos é de aproximadamente 74 dias.
Estudos radioautográficos revelaram que a duração do ciclo do epitélio seminífero é constante, sendo em torno de 16 dias nos humanos. Nestes, seriam necessários aproximadamente 4,6 ciclos (cada um com 16 dias de duração) ou cerca de 74 dias para que uma espermatogônia produzida por uma célulatronco complete o processo da espermatogênese. Seriam então necessários aproximadamente 12 dias para que o espermatozoide atravessasse o epidídimo.
Por conseguinte, em qualquer intervenção farmacológica (p. ex., terapia para a infertilidade masculina), se um medicamento for administrado para afetar as fases iniciais da espermatogênese, serão necessários aproximadamente 86 dias para observar o efeito do composto sobre a produção de espermatozoides.
As células de Sertoli constituem as verdadeiras células epiteliais do epitélio seminífero. As células de Sertoli (células de sustentação) são células epiteliais colunares altas, que não se replicam e que repousam sobre a lâmina basal espessa de múltiplas camadas do epitélio seminífero. Trata se de células de sustentação para os espermatozoides em desenvolvimento, que se fixam à sua superfície depois da meiose. As células de Sertoli contêm um REL extenso, um RER bem desenvolvido e pilhas de lamelas anulares.Apresentam numerosas mitocôndria esféricas e alongadas, um complexo de Golgi bem desenvolvido e números variáveis de lisossomos, gotículas lipídicas, vesículas e grânulos de glicogênio.
O citoesqueleto da célula de Sertoli é um dos mais elaborados e contém: Microtúbulos, que são abundantes e predominantemente orientados de modo paralelo ao eixo longitudinal da célula.
Diferentemente do que se observa em muitas outras células, os microtúbulos são nucleados na periferia da célula de
Sertoli, e não a partir do centro de organização do microtúbulo, Além de seu papel no transporte vesicular, evidências recentes sugerem que os microtúbulos e as proteínas
motoras associadas aos microtúbulos são responsáveis pelo reposicionamento das espermátides alongadas inseridas no
citoplasma da célula de Sertoli.
Filamentos intermediários, que constituem um importante componente do citoesqueleto das células de Sertoli e que
consistem principalmente em vimentina (proteínas dos filamentos intermediários de classe III). Formam uma bainha
perinuclear que circunda e separa o núcleo das outras organelas citoplasmáticas.
Filamentos de actina, que estão concentrados abaixo da membrana plasmática, próximo das junções intercelulares. Os
filamentos de actina reforçam e estabilizam as especializações de junções intercelulares da membrana plasmática da
célula de Sertoli.
O núcleo eucromático das células de Sertoli, um reflexo da atividade intensa dessa célula, geralmente é ovoide ou
triangular e pode exibir uma ou mais invaginações profundas. Seu formato e localização variam. Pode ser achatado,
localizado na porção basal da célula próximo e paralelamente à sua base, ou pode ser triangular ou ovoide, localizado
próximo ou a alguma distância da base da célula.
Em algumas espécies, o núcleo da célula de Sertoli contém estrutura tripartida singular, que consiste em um nucléolo contendo RNA ladeado por um par de corpúsculos contendo DNA, denominados cariossomos.
O complexo juncional entre as células de Sertoli consiste em uma combinação estruturalmente única de
especializações da membrana e do citoplasma.
Esse complexo caracterizase, em parte, por uma zônula de oclusão extremamente firme, que inclui mais de 50 linhas de fusão paralelas nas membranas adjacentes. Uma cisterna achatada de REL situada paralelamente à membrana plasmática na região da junção em cada célula. Os feixes de filamento de actina, de disposição hexagonal, estão interpostos entre as cisternas do REL e as membranas plasmáticas.
O complexo juncional entre células de Sertoli divide o epitélio seminífero em compartimentos basal e luminal,
segregando o desenvolvimento e a diferenciação das células germinativas pósmeióticas da circulação sistêmica
As junções entre as células de Sertoli estabelecem dois compartimentos epiteliais: um compartimento epitelial basal e um compartimento luminal. As espermatogônias e os espermatócitos primários imaturos estão restritos ao
compartimento basal (i. e., entre as junções entre células de Sertoli e a lâmina basal). Os espermatócitos mais maduros e as espermátides estão restritosao lado luminal das junções entre as células de Sertoli. Os espermatócitos imaturos
produzidos pela divisão mitótica das espermatogônias do tipo B precisam atravessar o complexo juncional para se mover
do compartimento basal para o compartimento luminal. Esse movimento ocorre por meio da formação de um novo
complexo juncional entre os prolongamentos das células de Sertoli que se estendem sob os espermatócitos recémformados, seguidos de degradação da junção acima deles. Por conseguinte, na diferenciação das células espermatogênicas, os processos de meiose e da espermiogênese ocorrem no compartimento luminal.
O complexo juncional entre as células de Sertoli constitui o local da barreira hematotesticular
Essa barreira é essencial para criar uma compartimentalização fisiológica no epitélio seminífero em relação à composição de íons, aminoácidos, carboidratos e proteínas. Por conseguinte, a composição do líquido nos túbulos seminíferos e nos ductos excretores difere de modo considerável da composição do plasma sanguíneo e da linfa testicular. O aspecto mais importante é o fato de que a barreira hematotesticular isola as células germinativas haploides geneticamente diferentes e, portanto, antigênicas (espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoides) do sistema imune do homem adulto. Os antígenos produzidos pelos espermatozoides ou específicos deles são impedidos de alcançar a circulação sistêmica.
Por outro lado, as gamaglobulinas e os anticorpos específicos contra espermatozoides, que são
encontrados em alguns indivíduos, são impedidos de alcançar as células espermatogênicas em desenvolvimento no túbulo seminífero. Por conseguinte, a barreira hematotesticular desempenha papel essencial no isolamento das
células espermatogênicas em relação ao sistema imune.
As células de Sertoli desempenham funções secretoras tanto exócrinas quanto endócrinas
DUCTO INTRATESTICULARES 
Na extremidade de cada túbulo seminífero, observase uma transição abrupta para os túbulos retos. Essa porção terminal
curta do túbulo seminífero é revestida apenas por células de SertolI.. Próximo ao seu término, os
túbulos retos ficam estreitos, e o seu revestimento modificase para um epitélio simples cuboide.
Os túbulos retos desembocam na rede testicular, uma série complexa de canais interconectados presentes no tecido
conjuntivo altamente vascularizado do mediastino do testículo. Os canais da rede testicular são revestidos
por um epitélio simples cuboide ou colunar baixo. Essas células apresentam um único cílio apical e uma quantidade
relativamente pequena de microvilosidades apicais curtas.
O sistema de ductos excretores desenvolvese a partir do ducto mesonéfrico (de Wolff) e dos túbulos
mesonéfricos
O desenvolvimento inicial das células de Leydig e o início da secreção de testosterona estimulam o ducto mesonéfrico (de Wolff) a se diferenciar no sistema de ductos excretores para o testículo em desenvolvimento. A porção do ducto mesonéfrico adjacente ao testículo em desenvolvimento torna se contorcida e diferencia se no ducto do epidídimo. os túbulos mesonéfricos remanescentes estabelecem contato com os cordões seminíferos em desenvolvimento e, por fim, desenvolvem se nos dúctulos eferentes. Estes conectam a rede do testículo em desenvolvimento com o ducto do epidídimo. A parte distal do ducto mesonéfrico adquire um revestimento espesso de músculo liso e passa a constituir o ducto deferente. A extremidade do ducto mesonéfrico distal dá origem ao ducto ejaculatório e às glândulas seminais.
Os dúctulos eferentes são revestidos por epitélio pseudoestratificado colunar.
No homem, aproximadamente 20 dúctulos eferentes conectam os canais da rede testicular desde a extremidade superior do mediastino até a porção proximal do ducto do epidídimo. Quando os dúctulos eferentes deixam o testículo, tornam se altamente espiralados e formam 6 a 10 massas cônicas, denominadas cones vasculares. Que contém agrupamentos de células altas e células baixas, conferindo à superfície luminal uma aparência em dentes de serra. Entremeadas nas células colunares, ocasionalmente são encontradas células basais que atuam como células tronco epiteliais. As células colunares altas são ciliadas. As células curtas não ciliadas apresentam numerosas microvilosidades e invaginações canaliculares da superfície apical, bem como numerosas vesículas pinocitóticas, corpúsculos densos envolvidos por membranas, lisossomos e outras estruturas citoplasmáticas associadas à atividade endocitótica. Nos ductos excretores uma camada de músculo liso aparece em primeiro lugar na porção inicial dos dúctulos eferentes.
As células musculares lisas formam uma camada com várias células de espessura, cuja disposição.
O epidídimo é um órgão que contém os dúctulos eferentes e o ducto do epidídimo.
O epidídimo é uma estrutura em formato em meia lua decrescente, localizado ao longo das superfícies superior e posterior do testículo. consiste nos dúctulos eferentes e no ducto do epidídimo. Apresenta vasos, músculo liso e uma cobertura de tecido conjuntivo. O ducto do epidídimo é um tubo altamente espiralado, que mede 4 a 6 m de comprimento. O epidídimo é dividido em cabeça, corpo e cauda Os dúctulos eferentes ocupam a cabeça, enquanto o ducto do epidídimo ocupa o corpo e a cauda. Os espermatozoides recém produzidos, que entram no epidídimo provenientes dos testículos, amadurecem durante a sua passagem pelo ducto do epidídimo, adquirindo a sua motilidade e a capacidade de fertilizar um ovócito. Durante esse processo de maturação dependente de andrógeno, a cabeça do espermatozoide é modificada pela adição do fator de decapacitação associado à superfície que contém glicoconjugados do líquido do epidídimo. Esse processo, denominado decapacitação, inibe a capacidade de fertilização do espermatozoide de modo reversível. O fator de decapacitação associado à superfície é liberado posteriormente durante o processo de capacitação que ocorre no trato reprodutor feminino, imediatamente antes da fertilização. Após a sua maturação no epidídimo, os espermatozoides tornam se aptos para transportar o seu conteúdo haploide de DNA até o óvulo e, depois da capacitação, tornamse capazes de se ligar a receptores de espermatozoides na zona pelúcida do óvulo. Essa ligação desencadeia a reação acrossômica, na qual os espermatozoides utilizam suas enzimas acrossômicas para penetrar na cobertura externa do ovócito.
Principais células no epitélio pseudoestratificado do epidídimo caracterizamse por apresentar estereocílios
Como a maior parte do sistema de ductos excretores, o ducto do epidídimo também é revestido por um epitélio pseudoestratificado colunar. células basais são pequenas células esféricas que repousam sobre a lâmina basal. Constituem as células tronco do epitélio ductal. Além disso, linfócitos migratórios, denominados células halo, são frequentemente encontrados no epitélio. Em condições normais, o epitélio do epidídimo representa o nível mais proximal do sistema de ductos excretores no qual estão presentes linfócitos. 
As células do epidídimo atuam tanto na absorção quanto na secreção. 
As células principais secretam glicerofosfocolina, ácido siálico e glicoproteínas, que, além do glicocálice e dos
esteroides, ajudam na maturação dos espermatozoides. Essas células apresentam numerosas cisternas de RER que
circundam o núcleo de localização basal, bem como um complexo de Golgi supra nuclear notavelmente bem desenvolvido. Observa se também a existência de perfis de REL e RER no citoplasma apical.
O ducto deferente constitui a parte mais longa do sistema de ductos excretores.
O ducto deferente (vas deferens) é uma continuação direta da cauda do epidídimo. Ascende ao longo da borda posterior dos testículos, próximo aos vasos e nervos testiculares. Em seguida, entra no abdome como componente do funículo espermático, atravessando o canal inguinal. O funículo espermático contém todas as estruturas que passam para dentro dos testículos e a partir deles. Todas essas estruturassão circundadas por fáscias derivadas da parede anterior do abdome. Após deixar o funículo espermático, o ducto deferente desce na pelve até o nível da bexiga, em que sua extremidade distal se amplia para formar a ampola do ducto deferente. Nesse local, a ampola se une ao ducto da vesícula seminal e continua através da próstata até a uretra, como ducto ejaculatório.
O ducto deferente é revestido por um epitélio pseudoestratificado colunar, muito semelhante ao do epidídimo. As células colunares altas também contêm esterocílios, que se estendem dentro do lúmen. As células
basais arredondadas repousam sobre a lâmina basal. No entanto, diferentemente do epidídimo, o lúmen do ducto não
aparece liso em preparações histológicas.
A secreção das glândulas seminais é um material viscoso amareloesbranquiçado. Contém frutose, que é o principal
substrato metabólico dos espermatozoides, juntamente com outros açúcares simples, aminoácidos, ácido ascórbico e
prostaglandinas. Embora as prostaglandinas tenham sido isoladas pela primeira vez a partir da próstata (o que explica o
seu nome), elas são, na realidade, sintetizadas em grandes quantidades nas glândulas seminais.
Próstata, a maior glândula sexual acessória, é dividida em várias zonas morfológicas e funcionais
próstata é a maior glândula sexual acessória do sistema reprodutor masculino. Seu tamanho e formato são comumente
comparados com os de uma noz. A principal função da próstata consiste em secretar um líquido claro e ligeiramente
alcalino (pH de 7,29), que contribui para a formação do líquido seminal.
parênquima prostático adulto é dividido em quatro zonas anatômica e clinicamente distintas:
A zona central circunda os ductos ejaculatórios que atravessam a próstata. Contém em torno de 25% do tecido
glandular e é resistente tanto ao carcinoma quanto à inflamação. Em comparação com as outras zonas, as células da
zona central exibem características morfológicas distintas (um citoplasma mais proeminente e ligeiramente basófilo e
núcleos maiores, deslocados em diferentes níveis nas células adjacentes). Achados recentes sugerem que essa zona se
origine embriologicamente da inclusão de células do ducto mesonéfrico na próstata em desenvolvimento
A zona periférica compreende 70% do tecido glandular da próstata. Circunda a zona central e ocupa as porções
posterior e lateral da glândula. A maioria dos carcinomas de próstata originase da zona periférica da próstata. Tal
zona é palpável durante o exame de toque retal e também é mais suscetível à inflamação
A zona de transição circunda a parte prostática da uretra; compreende cerca de 5% do tecido glandular prostático e
contém as glândulas mucosas. Nos indivíduos idosos, as células parenquimatosas dessa zona frequentemente sofrem
divisão extensa (hiperplasia) e formam massas nodulares de células epiteliais. Como a zona de transição é próxima
da parte prostática da uretra, esses nódulos podem comprimir essa porção da próstata, causando dificuldade na micção.
Essa condição é conhecida como hiperplasia prostática benigna (HPB) e é discutida no Boxe 22.4
A zona periuretral contém glândulas mucosas e submucosas. Nos estágios mais avançados da HPB, essa zona pode
sofrer crescimento anormal, principalmente dos componentes do estroma. Juntamente com os nódulos glandulares da
zona de transição, esse crescimento provoca compressão uretral e maior retenção de urina na bexiga.
estroma fibromuscular também ocupa a superfície anterior da próstata, anteriormente à uretra, e é composto de tecido
conjuntivo denso não modelado, com grandes quantidades de fibras musculares lisa.
O crescimento do epitélio glandular prostático é regulado pelo hormônio dihidrotestosterona
Em cada zona da próstata, o epitélio glandular geralmente é simples colunar, mas podem ser observadas placas constituídas por epitélio simples cuboide, pavimentoso ou, em certas ocasiões, pseudoestratificado. Os alvéolos das glândulas prostáticas, particularmente em homens idosos, contêm frequentemente concreções prostáticas (corpos amiláceos).
O epitélio glandular é influenciado pelos hormônios sexuais, como testosterona e andrógenos suprarrenais. Esses
hormônios entram nas células secretoras do epitélio glandular e são convertidos em dihidrotestosterona (DHT) pela enzima 5αredutase.
O antígeno prostático específico (PSA), uma serina protease de 33 kDa, constitui um dos marcadores tumorais de
maior importância clínica. Em condições normais, o PSA é secretado nos alvéolos da próstata e, por fim, é incorporado
ao líquido seminal.
A fosfatase ácida prostática (PAP) (100 kDa) é uma enzima que regula o crescimento e o metabolismo celulares do
epitélio glandular da próstata.
A fibrinolisina, que é secretada pela próstata, liquefaz o sêmen.
As glândulas bulbouretrais secretam líquido pré seminal.
O par de glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper) consiste em estruturas do tamanho de uma ervilha, localizadas no diafragma urogenital, As glândulas são compostas de glândulas tubuloalveolares, que se assemelham
estruturalmente às glândulas secretoras de muco. O epitélio simples colunar, cuja altura varia de modo
considerável, dependendo do estado funcional da glândula, está sob o controle da testosterona. A secreção glandular clara semelhante a muco contém quantidades consideráveis de galactose e galactosamina, ácido galacturônico, ácido siálico e metilpentose. A estimulação sexual provoca a liberação dessa secreção, que constitui a principal parte do líquido préseminal e que serve para lubrificar a parte esponjosa da uretra, neutralizando qualquer traço de urina ácida
sêmen contém líquidos e espermatozoides dos testículos e produtos secretores do epidídimo, ducto deferente, próstata,
glândulas seminais e glândulas bulbouretrais. O líquido seminal fornece nutrientes (p. ex., aminoácidos, citratos e frutose) e proteção para os espermatozoides durante a sua passagem pelo sistema de ductos excretores. O sêmen é alcalino (pH de7,7) e ajuda a neutralizar o ambiente ácido da uretra e da vagina.
A ereção do pênis requer o enchimento dos espaços vasculares dos corpos cavernosos e do corpo esponjoso
O pênis consiste principalmente em duas massas dorsais de tecido erétil, os corpos cavernosos, e uma massa ventral de tecido erétil, o corpo esponjoso, no interior do qual a parte esponjosa da uretra segue o seu trajeto. Uma camada
fibroelástica densa, a túnica albugínea, liga os três corpos juntos e forma uma cápsula ao redor de cada um deles.
 Os corpos cavernosos contêm numerosos espaços vasculares amplos e de formato irregular, que são revestidos por endotélio. Esses espaços são circundados por uma camada fina de músculo liso, que forma trabéculas na túnica albugínea, interconectando e entrecruzando o corpo cavernoso. Feixes irregulares de músculo liso são frequentemente observados como “coxins subendoteliais”, que circundam espaços vasculares irregulares. O tecido conjuntivo intersticial contém numerosas terminações nervosas e vasos linfáticos. Os espaços vasculares aumentam de tamanho e de rigidez pelo enchimento com sangue, que deriva principalmente da artéria profunda do pênis, a qual se divide em ramos denominados artérias helicinas. Tais artérias dilatam se durante a ereção.
A pele do pênis é fina e frouxamente aderida ao tecido conjuntivo frouxo subjacente, exceto na glande do pênis, onde é muito fina e firmemente aderida. A pele da glande é tão fina, que o sangue em suas veias musculares de grande calibre que drenam o corpo esponjoso pode conferirlhe uma coloração azulada. Não há tecido adiposo no tecido subcutâneo; no entanto, existe uma fina camada de músculo liso, que é contínua com a camada do dartos da bolsa escrotal.
O pênis é inervado por fibras motoras somáticas e viscerais (simpáticas e parassimpáticas). Muitas terminações
nervosas sensoriais estão distribuídas por todo o tecido do pênis. As fibras motoras viscerais inervam o músculo liso das trabéculas da túnica albugínea e os vasos sanguíneos. As fibras motoras tantosensoriais quanto viscerais desempenham papéis essenciais nas respostas eréteis e ejaculatórias. A estimulação parassimpática inicia a ereção, enquanto a estimulação simpática termina a ereção e causa a ejaculação.