Ruppert_Barnes - Zoologia de Invertebrados - EQUINODERMATAS

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PREFÁCIO
O estudo da zoologia dos invertebrados é uma
oportunidade de pesquisar o espetacular conjun-
to de formas e funções animais e para compreen-
der os conceitos frequentemente sutis que unifi-
cam a diversidade animal. Com esses objetivos
gerais em mente, e com atenção aos invertebra-
dos vivos, destacamos as correlações entre a
estrutura e a função e o desenvolvimento de
temas conceituais.
Características Especiais da Sexta Edição
A sexta edição adota várias características
novas para potencializar o estudo dos invertebra-
dos. Essas características incluem:
• Preâmbulos conceituais chamados Princí-
pios e Padrões Emergentes.
• Novos capítulos abrangendo uma introdu-
ção aos animais bilateralmente simétricos
(5); a evolução dos invertebrados (20); os
protocordados, incluindo os cefalocordados
e os quetógnatos (17).
• Revisão ou reorganização extensas dos capí-
tulos que abrangem os invertebrados de
corpos pequenos ou menos conhecidos e
novas informações concretas acrescentadas
a todos os capítulos.
• Mais de 300 ilustrações novas. '
• Um novo glossário.
Princípios e Padrões Emergentes
Em uma abordagem sistemática ao estudo dos
invertebrados, as novas seções Princípios e Pa-
drões Emergentes são projetadas para identificar
a emergência evolucionária de padrões estruturais
(tais como a multicelularidade, os tecidos epite-
liais e a compartimentação extracelular) e depois
explicar os seus significados funcionais. Nós tam-
bém utilizamos essas seções para introduzir prin-
cípios funcionais provenientes de campos varian-
do da biologia celular e de desenvolvimento à
ecologia e à evolução. A nossa suposição básica é
que os princípios e os padrões são melhor apren-
didos quando introduzidos sequencialmente e em
conjunto com um conhecimento crescente do
material concreto. Conseqüentemente, cada capí-
tulo é precedido por pelo menos uma seção de
Princípios e Padrões Emergentes, alguns por
várias, e a colocação de uma dada seção foi orien-
tada ou por onde o padrão emergiu primeiro ou por
um grupo de animais que ilustra particularmente
bem um princípio. No entanto, no interesse de
distribuir essas seções através de todos os capítu-
los e não sobrecarregar qualquer capítulo com
seções em demasia, algumas seções que podem ter
se desenvolvido antes no livro foram colocadas
mais para a frente. Por exemplo, embora as espon-
jas e os cnidários façam um largo uso de defesas
químicas, adiamos a discussão geral desse tópico
para o capítulo de insetos, permitindo conseqüen-
temente o desenvolvimento de temas mais gerais
nos capítulos iniciais. Porém, o leitor está livre
para usar as seções de Princípios e Padrões
Emergentes seletivamente ou em qualquer or-
dem.
Novos Capítulos
Os Capítulos 5 e 20 são seções de Princípios
e Padrões Emergentes inteiras. O Capítulo 5
(Animais Bilaterais) identifica os padrões estrutu-
rais e os princípios funcionais que são comuns a
todos ou à maioria dos animais bilateralmente
simétricos e, portanto, é uma introdução conceituai
para o restante do livro. O Capítulo 20 (Evolução
dos Invertebrados) é um exercício acerca da cons-
trução e do teste de padrões evolucionários que
fundamenta o conhecimento dos fatos e princípios
por parte do estudante. Proporciona uma análise
passo-a-passo dos padrões na filogenia dos inver-
tebrados, com um destaque em um dos assuntos
centrais, a origem evolutiva dos animais bilateral-
mente simétricos. O capítulo também proporciona
VIII Zoologia dos Invertebrados
um resumo atualizado das descobertas resultan-
tes da aplicação das técnicas de microscopia ele-
trônica e biologia molecular na sistemática dos
invertebrados.
O Capítulo 17 (Protocordados e Quetógnatos)
inclui uma nova seção acerca dos cefalocordados
e uma cobertura expandida acerca dos hemi-
cordados e dos urocordados. O aumento da pro-
fundidade de cobertura nesse capítulo foi motiva-
do pela recente reativação de interesse na origem
evolutiva dos vertebrados (um evento para o qual
os protocordados proporcionam um amplo nú-
mero de fatos) e pela necessidade de modernizar
a discussão acerca desses táxons.
Revisões e Reorganizações dos Capítulos
Muitos capítulos foram revisados ou reorga-
nizados nesta edição para refletir as novas ideias
acerca da filogenia ou para destacar a ausência
delas. Conseqüentemente, os moluscos mais uma
vez precedem os anelídeos e são precedidos por
um capítulo reorganizado acerca de protostômios
nâo-segmentados. Os pogonóforos são discuti-
dos com os anelídeos e os pentastomídeos com os
artrópodos. Os mesozoários (Orthonectida e
Rhombozoa) foram transferidos para o capítulo
que cobre os platielmintos, e os tardígrados para
o capítulo sobre asquelmintos, por questão de
conveniência pedagógica, mas o estudante deve
estar ciente de suas posições filogenéticas prová-
veis. Nós utilizamos um sistema de classificação
que é atualizado e geralmente aceito, mas em
alguns casos, permitimos que a pedagogia fosse
o fator determinante. Por exemplo, é mais simples
discutir as Cubomedusae com os cifozoários como
uma classe separada; e os protobrânquios, os
lamelibrânquios e os septibrânquios (embora sem
um status taxonômico formal) ainda constituem
grupos de referência úteis de bivalves. Entretan-
to, o estudante fica ciente do pensamento atual
acerca da classificação desses animais. O capítu
lo acerca de recifes coralinos (que permaneceu
sozinho na Quinta Edição) foi encurtado e incor-
porado ao capítulo dos cnidários.
Novas Ilustrações
A nova arte foi desenvolvida em colaboração
com o artista e biólogo JOHN NORTON. Juntos, gas-
tamos muitas horas projetando e executando novos
desenhos conceituais, bem como desenhos que
descrevessem a nova informação estrutural e os
padrões de movimento e de desenvolvimento. Mui-
tos desses desenhos derivaram-se de nossas obse-
rvações pessoais e daquelas dos nossos estudantes.
Glossário
Muitos dos termos em negrito no texto encon-
tram-se definidos em um novo glossário separado
no final do livro.
Pedagogia
Embora a terminologia utilizada na Quinta
Edição não tenha sido alterada significativamente,
foram feitas algumas alterações por causa da con-
sistência ou em conformidade com o uso moderno.
O termo septo, por exemplo, é hoje utilizado consis-
tentemente por todos os antozoários e substitui o
uso alternado de septo e de mesentério para a
mesma estrutura (homóloga) nos diferentes orga-
nismos. Similarmente, empregamos o termo gastro-
derme não somente para o revestimento epitelial do
celentério dos cnidários e dos ctenóforos, mas tam-
bém para o revestimento do intestino médio dos
animais bilateralmente simétricos. Foi feita uma
alteração adicional em referência aos nomes co-
muns de muitos moluscos gastrópodos e bivalves
em um esforço de promover a conservação. Além de
referir os animais vivos como "conchas", nós tam-
bém nos referimos a eles agora utilizando os termos
caramujos e mariscos. Essas alterações podem, à
primeira vista, parecer desajeitadas para os já intei-
rados com os moluscos, mas logo tornam-se fami-
liares e ajudam a transferir o destaque das conchas
como "itens de colecionador" para os caramujos e
mariscos como organismos vivos.
Foram colocados em negrito termos comuns
importantes e termos, que se aplicam às estrutu-
ras e funções características nesta edição para
destacar a sua importância e facilitar a sua leitura
e memorização. A maioria desses termos foi acres-
centada ao glossário.
Os resumos sistemáticos que acompanham as
seções cobrem todos, menos os menores grupos de
invertebrados. Cada resumo inclui a classificação
formal do grupo taxonômico em questão e a defi-
nição de cada táxon.
Continuamos acreditando que este texto deve
fazer com que o estudante tenha contato com
uma vasta literatura de invertebrados. As refe-
rências no final de cada capítulo incluem, portan-
to, a maioria doslivros e dos artigos de revisão
sobre invertebrados, bem como muitos trabalhos
de pesquisa. Alguns desses seriam apropriados
para uma leitura adicional por parte do estudan-
te se o instrutor assim o desejar. As listas de todos
os capítulos foram subdivididas por grupos taxo-
nômicos importantes para torná-las mais fáceis
de utilizar.
Prefácio IX
Agradecimentos
Somos gratos às muitas pessoas que, nos
últimos sete anos, forneceram voluntariamente
correções, informações e sugestões. Eles contribuí-
ram para a melhora dessa edição. Desejamos
agradecer especialmente àqueles que revisaram
capítulos ou seções de capítulos, lidando com
grupos de invertebrados ou tópicos em particular.
Eles não são responsáveis por quaisquer erros ou
negligências que possam permanecer. Esses revi-
sores foram Mary Beverly-Burton, Universidade
de Guelph; Brian Bingham, Universidade Ociden-
tal de Washington, Centro Marinho de Shannon
Point; Kenneth Jay Boss, Universidade de Harvard;
Steven Burian, Universidade Estadual de
Connecticut do Sul; James M. Colacino, Universi-
dade de Clemson; Ronald Dimock, Universidade
de Wake Forest; Darryl Felder, Universidade do
Sudoeste da Louisiana; Thomas Fenchel, Univer-
sidade de Copenhague; Stephen L. Gardiner, Fa-
culdade Bryn Mawr; Rick Grosberg, Universidade
da Califórnia em Davis; Frederick W. Harrison,
Universidade da Carolina Ocidental; David G.
Heckel, Universidade de Clemson; Robert P.
Higgins, Instituto Smithsonian; Daniel Hornbach,
Faculdade Macalester; Donald Kangas, Universi-
dade Estadual do Nordeste do Missouri; Roni
Kingsley, Universidade de Richmond; Charles
Lambert, Universidade Estadual da Califórnia em
Fullerton; Roger Lloyd, Faculdade da Comunidade
da Flórida em Jacksonville; Diane R. Nelson, Uni-
versidade Estadual do Leste do Tennessee; Gayle
P. Noblet, Universidade de Clemson; Sidney Pierce,
Universidade de Maryland; Douglas Ruby, Univer-
sidade de Drexel; Eugene H. Schmitz, Universida-
de do Arkansas; Erik Scully, Universidade Estadu-
al de Towson; George Shinn, Universidade Esta-
dual do Nordeste do Missouri; Stephen Shuster,
Universidade do Norte do Arizona; Stephen Stricker,
Universidade do Novo México; James M. Turbeville,
Universidade de Indiana; Seth Tyler, Universidade
do Maine; Elizabeth Waldorf, Faculdade da Comu-
nidade da Costa do Golfo de Mississipi no Campus
de Jefferson Davis; A. P. Wheeler, Universidade de
Clemson; W. Herbert Wilson, Faculdade de Colby;
John P. Wourms, Universidade de Clemson.
Agradecemos ã assistência editorial de Jennifer
Frick (Universidade de Clemson e Universidade da
Carolina Ocidental) e de Janice Diehl (Faculdade de
Gettysburg). Também gostaríamos de agradecer ao
pessoal da Editora da Faculdade da Saunders, e
especialmente a Julie Levin Alexander, Christine
Connelly e Nancy Lubars pela suas ajudas em trazer
o manuscrito à forma final. Partes dessa revisão
foram escritas na Estação Marinha do Smithsonian
em Link Port (Mary E. Rice, Diretora) e no Centro
Marinho de Darling da Universidade do Maine
(Kevin J. Eckelbarger, Diretor) e agradecemos aos
diretores de ambas as instituições por sua ajuda.
Um de nós (EER) queria agradecer aos atuais
e antigos alunos de graduação por suas contri-
buições: Marianne Klauser Litvaitis, Susan M.
Lester, C. Kathleen Heinsohn; Karen Carie Meyers,
Elizabeth J. Balser, James M. Turbeville, Yun-
TaoMa, EdwinW. Edmondson, DeborahY. Pinson,
Christine A. Byrum, Peter R. Smith, Elizabeth
Messenger Thomas, Penelope Travis, Karen
McGlothlin, Kimberly Mathis Purcell e Laura
Corley.
Robert D. Barnes trabalhou diligentemente na
revisão que levou a esta edição. Sempre um defen-
sor de conceitos que ajudariam os estudantes a
compreenderem a diversidade dos invertebrados,
estava entusiasmado com a abordagem do Princí-
pios e Padrões Emergentes e escreveu muitas
das seções. Ele continuou a revisar o texto e a
planejar a próxima edição de Zoologia dos Inverte-
brados até a sua morte súbita e inoportuna.
EDWARD E. RUPPERT
Dezembro de 1993
CONTEÚDO
1 INTRODUÇÃO 1
Principais Ambientes Aquáticos da
Terra 2
Lidando com a Diversidade Animal 5
Referências 6
2 PROTOZOÁRIOS 9
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 10 '
Efeitos dos Ambientes 10
Efeitos do Tamanho do Corpo 11
Efeitos do Modo de Existência 12
Especializações Celulares 12
PROTOZOA 20
Organelas dos Protozoários e Fisiologia
Geral 20
Evolução dos Protistas 25
Protozoários Flagelados 26
Protozoários Amebóides 34
Protozoários Formadores de Esporos 46
Filo Ciliophora 47
3 ESPONJAS E PLACOZOÁRIOS 67
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 68
Evolução dos Metazoários 68
Tecidos Epitelial e Conjuntivo 69
Ciclos de Vida e Desenvolvimento dos
Metazoários 70
ESPONJAS 72
Estrutura das Esponjas 72
Fisiologia 79
Classes das Esponjas 84
Regeneração e Reprodução 86
Posição Filogenética das Esponjas 89
FILO PLACOZOA: OS METAZOÁRIOS MAIS
PRIMITIVOS? 90
Cavidades Intestinais 101
Desenvolvimento Embrionário 102
Organização Colonial 103
CNIDÁRIOS 103
Histologia e Fisiologia: Hidras 104
Movimento 110
Nutrição 110
Troca Gasosa e Excreção 111
Sistema Nervoso 111
Reprodução 111
Classe Hydrozoa 113
Classes Scyphozoae Cubozoa 124
Classe Anthozoa 134
Sumário dos Anthozoa 149
Evolução dos Cnidários 150
RECIFES CORALINOS 154
Estrutura dos Recifes 154
Ecossistema dos Recifes 157
Formação dos Recifes 159
CTENÓFOROS 160
5 ANIMAIS BILATERAIS 171
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 172
Simetria Bilateral e Movimento 172
Compartimentação 175
Biologia Reprodutiva dos Animais
Bilaterais 188
Relacionamentos dos Animais
Bilaterais 193
4 CNIDÁRIOS E CTENÓFOROS 95
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 96
Significado dos Epitélios 96
Esqueletos l 96
Movimento 99
Sistemas Nervosos 100
Fotorreceptores e Olhos Simples 100
XII Conteúdo
6 PLATELMINTOS,
GNATOSTOMULÍDEOS E
MESOZOÁRIOS 199
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 200
Utilização dos Nutrientes Orgânicos
Dissolvidos na Água Marinha 200
Regeneração de Partes Corporais
Perdidas ou Danificadas 200
Animais Intersticiais Marinhos 202
Adaptações Reprodutivas para a Vida em
Água Doce 204
Padrões Reprodutivos Hermafroditas
versus Dióicos 205
Parasitismo 205
PLATELMINTOS 207
Classe Turbellaria 208
Classe Trematoda 235
Classe Monogenea 241
Classe Cestoidea 243
Origem dos Vermes Chatos
Parasitas 247
GNATOSTOMULÍDEOS 249
MESOZOÁRIOS: FILOS ORTHONECTIDA E
RHOMBOZOA (CLASSES DICYEMIDA E
HETEROCYEMIDA) 251
7 NEMERTINOS 257
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 258
Esqueletos 2 258
NEMERTINOS 260
Estrutura Externa 260
Parede Corporal e Locomoção 261
Nutrição e Sistema Digestivo 262
Sistema Nervoso e Órgãos
Sensoriais 265
Transporte Interno e Excreção 265
Regeneração e Reprodução 267
Desenvolvimento 268
Filogenia 269
8 ASQUELMINTOS 273
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 274
Células Monociliadas nos
Metazoários 274
Epitélios Sinciciais 274
Criptobiose 276
ASQUELMINTOS 277
Filo Gastrotricha 278
Filo Nematoda 283
Filo Nematomorpha 298
Filo Rotifera 300
Filo Acanthocephala 311
Filo Kinorhyncha 314
Filo Loricifera 316
Filo Tardigrada 317
Relações Filogenéticas dos
Asquelmintos 321
VERMES CELOMADOS
NÂO-SEGMENTADOS 329
PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 330
Mecânica da Escavação 330
Alimentação de Depósito 331
Pigmentos Respiratórios 332
Padrões de Desenvolvimento de
Importância Evolutiva e Larvas
Trocoforais 333
VERMES CELOMADOS NÂO-
SEGMENTADOS 336
Filo Sipuncula 336
Filo Echiura 340
Filo Priapulida 346
10 MOLUSCOS 353
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 354
Olhos e Formação das Imagens 354
Simbiontes Quimiossintéticos 355
Espermatóforos 356
Sedimentação Larval 356
MOLUSCOS 357
Classe Monoplacophora 362
Classe Polyplacophora 364
Classe Aplacophora 369
Classe Gastropoda 371
Classe Bivalvia 412
Classe Scaphopoda 449
Classe Cephalopoda 451
Origemdos Moluscos 472
11 ANELÍDEOS E POGONÓFOROS 485
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 486
Significado da Segmentação 486
Origem dos Celomados e dos
Acelomados 488
Evolução da Cutícula 490
ANELÍDEOS 492
Classe Polychaeta 494
Classe Oligochaeta 537
Classe Hirudinea 551
Branchiobdellida 564
POGONÓFOROS 564
9
Conteúdo XIII
12 INTRODUÇÃO AOS
ARTRÓPODOS 577
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 578
O Registro Fóssil 578
ARTRÓPODOS 579
Exoesqueleto 581
Movimento e Musculatura 584
Celoma e Sistema Sangüíneo-
vascular 585
Trato Digestivo 587
Cérebro 587
Órgãos Sensoriais 588
Reprodução e Desenvolvimento 591
Classificação dos Artrópodos 592
Artrópodos Fósseis 593
13 QUELICERADOS 599
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 600
Artrópodos do Húmus de Folhas 600
Transferência Indireta de
Esperma 601
QUELICERADOS 602
Classe Merostomata 602
Classe Arachnida 606
Classe Pycnogonida 651
14 CRUSTÁCEOS 659
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 660
Filtração dos Crustáceos 660
Bioluminescência 662
CRUSTÁCEOS 663
Anatomia Externa 663
Locomoção e Nutrição 664
Transporte Interno e Troca Gasosa 667
Excreção e Osmorregulação 667
Sistema Nervoso 667
Órgãos Sensoriais 668
Reprodução e Desenvolvimento 669
Resumo Sistemático da Classificação
dos Crustáceos 671
Aspectos da Fisiologia dos
Crustáceos 759
15 MlRIÁPODOS 779
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 780
Defesas Químicas 780
MlRIÁPODOS 780
Artrópodos Miriápodos 781
Filo Onychophora 796
16 INSETOS 803
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 804
Número de Espécies e Sucesso
Evolutivo 804
INSETOS 805
Morfologia Externa 805
Asas e Vôo dos Insetos 807
Anatomia Interna e Fisiologia 810
Interações Insetos/Plantas 824
Parasitismo 824
Comunicação 825
Insetos Sociais 826
17 PROTOCORDADOS E
QUETÓGNATOS 841
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 842
Homologia e Analogia 842
PROTORCORDADOS E QUETÓGNATOS 843
Filo Hemichordata 843
Filo Chordata: Subfilo Urochordata 855
Filo Chordata: Subfilo
Cephalochordata 876
Filo Chordata: Evolução dos
Vertebrados 885
Filo Chaetognatha 888
18 EQUINODERMOS 897
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 898
Tecido Conjuntivo Mutável 898
Repartição de Recursos 899
EQUINODERMOS 900
Desenvolvimento dos Equinodermos 900
Classe Asteroidea 903
Classe Ophiuroidea 918
Classe Echinoidea 927
Classe Holothuroidea 941
Classe Crinoidea 951
Classe Concentricycloidea 958
Equinodermos Fósseis e Filogenia dos
Equinodermos 959
19 LOFOFORADOS E
ENTOPROCTOS 971
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 972
Organização Colonial 2 972
Comunidade do Sargaço 973
LOFOFORADOS E ENTOPROCTOS 974
Filo Bryozoa 974
XIV Conteúdo
Filo Entoprocta 996
Filo Phoronida 999
Filo Brachiopoda 1002
Evolução dos Lofoforados 1009
20 PADRÕES DA EVOLUÇÃO DOS
INVERTEBRADOS 1015
• PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES 1016
Método de Classificação Filogenética
("Cladistcs") 1016
Resultados Principais da Pesquisa
Filogenética 1018
Classificação Filogenética dos
Metazoários 1020
Comentários Conclusivos Acerca da
Filogenia Animal 1026