FISIOLOGIA SISTEMA RENAL

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Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
A todo momento o corpo humano busca a HOMEOSTASE, isto é, “a habilidade de manter o meio 
interno em um equilíbrio quase constante, independentemente das alterações que ocorram no 
ambiente externo”. Para isso, lança mão de mecanismos como a função renal, que mantém 
relativamente constante o volume e a composição dos líquidos corporais. 
Assim, a entrada e a saída de líquidos (água) e de solutos (íons, proteínas) é extremamente 
controlada para não deslocar muito o equilíbrio. As principais substâncias que sofrem essa 
intesa regulação pelos rins são: água, sódio, potássio, magnésio, cloreto, fosfato orgânico, íon 
bicarbonato, glicose, proteínas, creatinina e ureia. 
1. INTAKE E OUTPUT DA ÁGUA 
A entrada (Intake) de água ocorre por meio da ingestão de água diretamente (~2,1L) e pela 
ingesta indireta, por meio dos alimentos (~200ml). Essa quantidade e origem da água ingerida 
varia muito com o estado metabólico do paciente, do clima, etc. A única regra é que a 
quantidade de água ingerida deve ser igual ou maior ao volume de água excretada (perdida pelo 
corpo). 
A saída (Output) de água dá-se naturalmente por 
diversas formas: evaporação através da pele, 
umidificação do ar pelos pulmões e vias respiratórias, 
suor, fezes e urina. A evaporação pela pele e a perda 
de água pelos pulmões são processos INSENSÍVEIS, 
ou seja, não dá para serem controlados e diminuídos, 
sempre vão acontecer independentemente de 
estresse hídrico. 
Essa perda de água por esses processos insensíveis 
não é o mesmo que o suor e está presente também 
em pessoas que sofrem de síndromes congênitas 
caracterizadas pela ausência de Glândulas 
Sudoríparas. Em queimados essa perda aumenta 
muito (ausência da camada queratinizada) e tem que 
repor líquidos. 
A principal forma de perda de água pelo corpo é através dos Rins, pela Urina. Os rins fazem isso 
de um modo indireto, ou seja, por meio da reabsorção/excreção de íons e substâncias 
osmoticamente ativas. 
Os líquidos(água) estão localizados no meio extracelular (LEC) - subdividido em plasma e 
interstício- e no meio intracelular. Como o líquido intersticial e o plasma estão sempre em 
contato e trocando componentes, possuem composição muito semelhante. Com o 
envelhecimento perdemos água corporal devido ao aumento percentual de tecido adiposo, que 
diminui o percentual de água. 
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2. PERMEABILIDADE AOS SOLUTOS 
A concentração e a composição dos solutos também 
varia de acordo com cada compartimento do corpo. Em 
relação aos Ions, a composição do plasma e do líquido 
intersticial é muito parecida, enquanto desses com o 
líquido intracelular é discrepante. 
Isso se deve porque a membrana endotelial é muito 
permeável a íons e pouco a proteínas, fazendo com 
que os íons se equilibrem nos dois meios (intersticio e 
plasma), enquanto as proteínas se concentrem no 
plasma. 
Os rins atuam regulando diretamente a composição e 
concentração dos íons do meio extracelular, que por 
consequência, acabam mudando a do meio 
intracelular. 
Já a membrana celular é muito permeável a água mas 
impermeável a muitos eletrólitos (íons). O meio 
intracelular tem pouco Na+ e muito K+, principais íons 
que agem na mobilização de água e outras substâncias. 
Toda essa regulação da concentração dos eletrólitos, 
proteínas e água é feita com base em FORÇAS 
OSMÓTICAS criadas por substâncias 
OSMOTICAMENTE ATIVAS (substâncias que puxam 
água para si). Para diferenciar OSMOLARIDADE de 
TONICIDADE corretamente, imagine um líquido com 
muito magnésio apenas. Esse líquido está com muito 
mais magnésio do que outro que só tem água, então 
está hipertônico. Já quanto a osmolaridade, não está 
necessariamente hiperosmótico porque o magnésio 
não é um composto muito osmoticamente ativo. 
A Osmolaridade do plasma e insterstício depende 
principalmente do sódio, do cloreto e da Albumina. A 
osmolaridade da célula depende principalmente do 
potássio. Todos tem mais ou menos 300 mOms/L (mili 
osmóis por litro), sendo que o plasma tem 301 devido a ALBUMINA. 
3. FUNÇÃO RENAL 
Os Rins tem como principais funções a Regulação da OSMOLARIDADE dos Líquidos Corporais e 
das Quantidades dos ÍONS do nosso corpo. Porém, também realiza a excreção de produtos 
finais do metablismo (ureia, creatinina, bilirrubina, medicamentos, toxinas), a Gliconeogênese 
(faz proteólise, retira grupo amino), regulação da Pressão Arterial, Regulação do balanço Acido-
básico (PH) e participa também da síntese de ERITROPOIETINA, VITAMINA D E RENINA (enzima 
– hormônio). Assim, é o principal órgão que atua na HOMEOSTASE. 
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O mecanismo que o corpo encontrou para realizar essa regulação é filtrando a maior parte das 
substâncias que ver pela frente e reabsorver as necessárias, ou seja, filtração sem 
especificidade, filtra tudo. Caso o mecanismo fosse filtrar apenas as indesejadas, para que essas 
sejam eliminadas, não haveria genes suficientes para a codificação de transportadores, canais 
etc para tanta substância química que existe no mundo, então, por exemplo, os medicamentos 
se acumulariam no corpo. 
>> CIRCULAÇÃO RENAL 
A circulação renal consiste em dois 
leitos capilares dispostos em série 
(PLEXO GLOMERULAR E PLEXO 
PERITUBULAR). Os capilares 
glomerulares tem uma ALTA PRESSÃO 
HIDROSTÁTICA, para que a filtração 
ocorra mais rapidamente (imagina 
uma torneira com um jato de água 
bem forte, coberta por um pano com 
poros bem pequenos. A força da água 
faz com que mais dela passe pelos 
poros). Já os capilares Peritubulares 
(vasa recta) tem uma pressão 
hidrostática muito baixa, para que a 
reabsorção dos eletrólitos seja mais 
eficiente (tem que dar tempo). 
O consumo de O2 pelos Rins está 
diretamente relacionado com a taxa 
de Filtração Glomerular (trabalho do 
rim), mas consome muito pouco para si. Devido ao imenso aporte sanguíneo, os Rins são 
excelentes órgãos para a detecção de valores anormais da pressão arterial e da concentração 
plasmática de eletrólitos. 
Os rins controlam a filtração e a reabsorção por meio das arteríolas, regulando sua pressão 
hidrostática, ou seja, aumentando ou diminuindo o lúmen dos vasos (MÁCULA DENSA). A 
unidade morfofuncional do rim é o NÉFRON, composto por glomérulo (filtração) e túbulos 
(reabsorção e excreção final). 
>> AUTORREGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO E DA FG – MÁCULAS DENSAS 
Os rins possuem mecanismos de Feedback intrinsecos que controlam o fluxo sanguíneo e a FG: 
o FEEDBACK TUBULOGLOMERULAR. Esse mecanismo consiste em um grupo de células 
modificadas na Mácula Densa que detectam níveis anormais de Na+ e aumentam/diminuem a 
resistência das arteríolas glomerulares. Esse feedback pode mexer na resistência das arteríolas 
Aferentes ou Eferentes, dependendo de onde o complexo Justaglomerular está localizado. 
Esse feedback Tubuloglomerular é importante para controlar o Fluxo Sanguíneo (contornar 
flutuações na PA), enquanto a Osmolaridade do filtrado é controlada pelo Feedback 
Osmorreceptor-ADH. 
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O COMPLEXO JUSTAGLOMERULAR são as células da 
Mácula Densa (parte inicial do Túbulo Distal) e células 
Justaglomerulares (células epiteliais modificadas que 
ficam na parede externa das arteríolas aferentes e 
eferentes). 
O Aumento da FG [PRESSÃO ARTERIAL ALTA] eleva 
concentração de NaCl no liquido tubular, mais NaCl 
penetra nas células da macula densa, por meio do 
simporte Na+-K+Cl-, o que leva a aumento do consumo 
de ATP para o simporte e liberação de ADENOSINApor 
essas células (quebra de ATP em ADP/AMP). O ATP e a 
adenosina se ligam a receptores na membrana 
plasmática das células musculares lisas da arteríola 
aferente (JUSTAGLOMERULARES), provocando o 
aumento da concentração de Ca++ intracelular que 
provoca a vasoconstrição da arteríola aferente e inibe 
a secreção de Renina. Essa vasoconstrição faz com que 
a taxa de filtração glomerular baixe e retorne ao nível 
normal. 
A Diminuição da FG [PRESSÃO ARTERIAL BAIXA] diminui a concentração de NaCl no líquido 
tubular, que é detectada pelas células da Mácula Densa, gerando dilatação nas Arteríolas 
Aferentes e liberação de Renina. Isso ocorre porque a baixa concentração de sódio no filtrado 
pressupõe baixo volume de plasma filtrado, ou seja, baixa taxa de Filtração Glomerular (FG) – 
fluxo do filtrado fica mais lento e reabsorve mais soluto na alça espessa de Henle. A menor 
quantidade de NaCl que se liga ao simporte necessita de menos ATP e, portanto, libera menores 
quantidades de ADENOSINA, que libera pouco cálcio nas Justaglomerulares e não há contração 
da Arteríola. Assim, a Mácula Densa reduz a resistência arteriolar AFERENTE, para aumentar o 
fluxo sanguíneo no glomerulo, aumentando a FG. 
As células Justaglomerulares liberam Renina 
[SISTÊMICA], que aumenta a quantidade de 
Angiotensina II no sangue (vasoconstritor – 
contrai as arteríolas EFERENTES, aumentando a 
FG. 
Há um outro mecanismo de Autorregulação que 
se chama Autorregulação MIOGÊNICA, que 
consiste na contração das arteríolas em resposta 
ao aumento da pressão arterial aguda. Isso se dá 
para proteger os capilares glomerulares da alta 
pressão hidrostática, que pode lesioná-los. 
DIETA: O aumento da ingestão de PROTEÍNAS 
aumenta o Fluxo Sanguíneo Renal e a FG, pois o 
aumento de aminoácidos no sangue é reabsorvido 
junto com o sódio (CO-TRANSPORTADORES 
SÓDIO/AA), diminuindo sua concentração no 
filtrado. A queda da concentração de Na é captada 
pela Mácula Densa, que diminui a resistência das 
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arteríolas Aferentes, causando aumento do fluxo sanguíneo e da FG. O aumento da FG após o 
consumo excessivo de proteínas é importante para manter os níveis normais de excreção de 
sódio mesmo com o aumento da excreção de metabólitos proteicos, como a Ureia. 
O mesmo caso acontece com a Glicose, quando está em excesso no plasma (DIABETES 
MELLITUS), pois também utiliza sistema de co-transporte com o sódio. 
3.1 FILTRAÇÃO GLOMERULAR - FG 
A formação da urina se inicia com a filtração glomerular, onde a 
maioria das moléculas e íons do plasma são filtrados para o interior da 
Cápsula de Bowman, exceto células, proteínas e moléculas 
lipossolúveis (porque sempre estão ligadas a proteínas no plasma). 
Com isso, temos um filtrado inicial com composição muito semelhante 
ao PLASMA. Esse filtrado sofre várias alterações no decorrer do 
caminho pelos túbulos, pois ocorre reabsorção da maioria dos 
eletrólitos e secreção de substâncias para a Urina. 
Assim, o processo de formação da urina (excreção) é formado por 
FILTRAÇÃO – REABSORÇÃO + SECREÇÃO. Contudo, nem todas as 
substâncias obedecem a todos esses passos: algumas não são 
reabsorvidas em nada(apenas filtradas - CREATININA), algumas são 
filtradas e uma parte é reabsorvida (ELETRÓLITOS), outras são filtradas 
e reabsorvidas completamente (GLICOSE E AA), e outras são filtradas 
sem reabsorção, mas com mais secreção ainda para a urina (ÁCIDOS E 
BASES ORGÂNICOS). 
A filtração Glomerular ocorre por meio da 
MEMBRANA CAPILAR GLOMERULAR, que é 
composta por endotélio capilar fenestrado, 
membrana basal fusionadas (proteoglicanos – SO4-) 
e prolongamentos epiteliais dos Podócitos. Além 
dessa barreira física há também a BARREIRA 
ELÉTRICA, pois todas essas camadas possuem 
grande quantidade de cargas negativas, impedindo 
que moléculas muito – atravessem, como a proteína 
Albumina. Nas fendas de filtração (fendas entre um prolongamento do podócito e outro) há 
muitas proteínas de membrana com muita carga negativa (NEFRINA, PODOCINA), para impedir 
mais uma vez que proteínas plasmáticas sejam filtradas. 
Quanto maior o tamanho da molécula e mais negativa sua carga, menor sua taxa de filtração 
glomerular (filtra pouco). Eletrólitos, Glicose e água são filtrados livremente, enquanto a 
Mioglobulina e a Albumina não são filtradas ou são muito pouco mesmo. Em casos de 
NEFROPATIA, as cargas negativas da membrana glomerular pode ser lesionada e essas 
moléculas que não são filtradas passarem para a Urina, gerando PROTEINÚRIA/ALBUMINÚRIA 
e também redução da pressão arterial (queda da pressão coloidosmótica), gerando choque 
hipovolêmico. 
>> REGULAÇÃO DA FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
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A filtração Glomerular (FG) ocorre devido ao balanço de 
algumas forças (PRESSÕES), permitindo que os solutos 
passem dos capilares do glomérulo para o espaço de 
Bowman. As forças envolvidos são a PRESSÃO 
HIDROSTÁTICA do vaso sanguíneo (volume plasmático); 
a PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA (força que compostos 
osmoticamente ativos não filtrados fazem sugando a 
água para os capilares – Albumina); e a PRESSÃO DA 
CÁPSULA DE BOWMAN (o filtrado da cápsula de 
bowman gera uma resistência igual o líquido pleural). 
Logo, a FG é calculada pelo coeficiente de filtração 
glomerular multiplicado pela diferença do valor desses 
vetores. 
Como a pressão hidrostática nos capilares glomerulares 
é muito alta para um capilar (60mmHG), o vetor resultante sempre permite que os solutos e a 
água saia do capilar para a cápsula de Bowman. Quanto maior a pressão hidrostática no 
glomérulo, maior a taxa de FG. Contudo, ela é intensamente regulada porque a alta pressão 
hidrostática nos capilares (hipertensão arterial crônica) gera lesões no endotélio e pode causar 
FIBROSE do Glomérulo. 
Essa pressão hidrostática do capilar glomerular é gerada 
pela PRESSÃO ARTERIAL + RESISTÊNCIA DA ARTERÍOLA 
AFERENTE + RESISTÊNCIA DA ARTERÍOLA EFERENTE. Só 
o aumento da pressão arterial corpórea não causa 
necessariamente aumento da pressão hidrostática do 
Glomérulo, pois os Néfrons conseguem regular isso 
AUMENTANDO A RESISTÊNCIA DA ARTERÍOLA 
AFERENTE, por exemplo (diminui seu lúmen, deixando 
que pouco sangue passe, diminui pressão hidrostática e 
DIMINUI A FG). Ao contrário, diminuir a resistência das 
arteríolas aferentes (aumentar seu lúmen, relaxar) 
aumenta a pressão hidrostática no glomérulo e 
AUMENTA A TAXA DE FG. Como o aumento da FG não 
é proporcional ao aumento da REABSORÇÃO pelos 
Túbulos, quando há um aumento muito acentuado da 
FG, os túbulos não tem tempo de reabsorver e perdem-
se muitos eletrólitos pela Urina (presença acentuada de 
sódio na urina, por exemplo). 
Já o AUMENTO DA RESISTÊNCIA DAS ARTERÍOLAS 
EFERENTES faz com que o sangue se acumule nos 
glomérulos, o que aumenta a pressão hidrostática. 
Contudo, esse aumento da pressão hidrostática aumenta 
a FG inicialmente, mas não continua aumentando porque 
também há aumento da pressão Coloidosmótica, por ter 
um obstáculo e acumular o sangue que já tem maior 
concentração de proteínas (diminui FG se contrair muito, 
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DEPENDE DO GRAU DE CONSTRIÇÃO). A Angiotensina II causa a contração dessas arteríolas. 
Como as Arteríolas renais são inervadas por fibras nervosas do SNSIMPÁTICO, ativação desse 
sistema contrai elas e causa redução da FG por diminuição do fluxo sanguíneo 
(VASOCONSTRITOR) para o glomérulo. Só causam essa queda da FG quando a estimulação 
simpática é tão grande como em situações de defesa ou hemorragia.3.2 REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULAR 
Após a filtração Glomerular, o Filtrado passa por diversas 
partes dos Túbulos enquanto algumas substâncias são 
reabsorvidas, outras são secretadas para a Urina e o 
restante é excretado nos Túbulos Coletores. O processo de 
Reabsorção tubular é muito SELETIVO ( a FG não é 
seletiva), reabsorvendo totalmente algumas moléculas 
(glicose e AA) enquanto outras não (creatinina). 
Dependendo da necessidade do corpo, os Rins 
reabsorvem mais ou menos determinados eletrólitos. 
No processo de REABSORÇÃO, a substância pode ir pela 
VIA PARACELULAR (Intercelular) ou pela VIA 
TRANSCELULAR até os capilares Peritubulares (movidos 
por forças hidrostáticas e coloidosmóticas). 
>> REABSORÇÃO DE SÓDIO (Na+), GLICOSE E AA NO TÚBULO PROXIMAL 
O sódio está em maior quantidade no filtrado (lúmen dos túbulos) do que intracelular (carga 
intracelular é mais negativa, pouco sódio), criando um GRADIENTE ELETROQUÍMICO que faz 
esse íon se difundir livremente para dentro das células epiteliais tubulares (CANAIS DE SÓDIO 
SIMPLES na membrana apical) ou pelas junções. 
Devido a esse gradiente que faz com que o sódio queira 
sempre entrar na célula, há também simportes e 
antiportes que fazem com que ele traga para dentro da 
célula moléculas desejáveis, que devem ser reabsorvidas 
(CO-TRANSPORTADOR SÓDIO-GLICOSE; CO-
TRANSPORTADOR SÓDIO-AMINOÁCIDOS), ou que ao 
entrar permita que moléculas indesejáveis passe para o 
filtrado, sendo secretadas (TROCADOR SÓDIO-
HIDROGÊNIO). [TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO] 
Há também um transportador que coloca Sódio, Potássio 
e Cloreto para dentro da célula (CO-TRANSPORTADOR 
Na/Cl/K). Esse mecanismo permite a reabsorção de íons 
Cloreto. 
Esse sódio que entrou é então colocado ativamente para 
fora da célula, para o Interstício, por meio da BOMBA DE 
SÓDIO E POTÁSSIO na membrana basolateral. O potássio 
(K+) que entrou na célula pela bomba é liberado tanto para o Interstício (realimentando a 
Bomba) quanto para o filtrado (excreção de potássio em excesso). 
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Um pouco do sódio se difunde sem gasto de energia para os capilares Peritubulares devido a 
forças hidrostáticas e coloidosmóticas(pouco sódio no capilar e muito no interstício, se difunde 
para lá), enquanto a maioria fica no Interstício. Os aminoácidos e a glicose se difundem para o 
sangue devido a diferença de concentração (muito alta na célula). 
A reabsorção de sódio ocorre em várias partes do túbulo, mas é mais intensa no TÚBULO 
CONTORCIDO PROXIMAL. Nessa parte do túbulo há reabsorção de sódio sozinho e também 
acoplado com toda a reabsorção de aminoácidos e glicose e SECREÇÃO de H+. 
>> REABSORÇÃO DE ÁGUA 
A água é reabsorvida devido a forças coloidosmóticas (OSMOLARIDADE) e de tonicidade 
geradas pelos solutos reabsorvidos também, principalmente pelo SÓDIO. Quando os eletrólitos, 
glicose e aa são movidos para dentro da célula, aumentando a concentração intracelular, a água 
passa por osmose por meio de canais AQUAPORINA na membrana apical. 
No TÚBULO PROXIMAL há intensa reabsorção de água devido a intensa reabsorção de solutos 
(membrana altamente permeável a água). Essa reabsorção ocorre principalmente pela via 
Paracelular (junções). 
No restante do Néfron (alças de Henle e Tubulo Coletor) há baixa permeabilidade a água, pois 
as junções são mais fortes e tem pouca Aquaporina. Assim, a rebsorção de água só ocorre se, 
junto com a diferença de concentração de solutos (pressões hidrostática e coloidosmótica) 
também haver permeabilidade da membrana á água. 
Detalhes da reabsorção de água e ureia está no tópico sobre 
Mecanismo ContraCorrente e Concentração Urinária. 
>> REABSORÇÃO DE UREIA 
A concentração de Ureia no filtrado aumenta após a 
reabsorção de água nos Túbulos Proximais, criando um 
gradiente de concentração (maior no filtrado e menor nas 
células) que faz com que ela seja reabsorvida, ainda que em 
pouca intensidade (50%). Essa reabsorção de Ureia se dá no 
DUCTO COLETOR MEDULAR (porção medular do ducto 
coletor, onde drenam os tubulos coletores) por meio de 
TRANSPORTADORES DE UREIA. 
GLICOSÚRIA – GLICOSE NA URINA 
Normalmente não há glicose excretada na Urina, pois é reabsorvida completamente no Túbulo Contorcido 
Proximal. Porém, quando há um excesso de glicose no sangue – como em pacientes que sofrem de DM1 e 
DM2 -, as proteínas que fazem parte do Co-transportador de Sódio/Glicose que estão na borda em escova 
das células epiteliais tubulares se SATURAM, não conseguindo reabsorver tanta glicose. Como não há mais 
desses cotransportadores na membrana apical das células dos outros túbulos, não há reabsorção da glicose 
excedente, sendo excretada na Urina. 
Geralmente a glicose começa a ser encontrada em valores consideráveis na urina após ultrapassar 200mg/dL. 
Como numa pessoa saudável a glicose plasmática não chega a esse valor mesmo após uma refeição, não deve 
ter glicose na urina. 
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4. O NÉFRON E SUAS PARTES 
I. CORPÚSCULO RENAL 
É formado pelo Glomérulo + Cápsula de Bowman e suas características estão no tópico de 
Filtração Glomerular. 
II. TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL 
Responsável pela reabsorção da maior parte da água e dos solutos do filtrado. Reabsorve 
TOTALMENTE a glicose e os aminoácidos. 
Possui muita mitocôndria no polo basal devido a grande necessidade de ATP para a Bomba de 
Sódio/Potássio. A membrana Apical apresenta Bordadura em Escova (microvilosidades) para 
aumentar a superfície de contato para a reabsorção. Suas junções celulares não são tão fortes, 
apresentando grande permeabilidade á água. 
Reabsorve Glicose, AA, Sódio, Água, Cloreto, Ureia, HCO3-. 
Secreta ácidos e bases orgânicas, e também o H+ que ajuda na 
diminuição do ambiente ácido do corpo e também ajuda na 
reabsorção de íon bicarbonato. O potássio sempre vem junto 
com o cotransportador sódio-potássio-cloreto. 
Como o gráfico ao lado utiliza a notação de CONCENTRAÇÃO 
de sódio no filtrado e não QUANTIDADE, não há diminuição 
pois grande quantidade de água é reabsorvida junto, 
mantendo a concentração. Se fosse um gráfico que avaliasse a 
Quantidade, seria uma reta descendente, pois a maioria do 
sódio é reabsorvido nessa parte. 
Os ácidos e bases orgânicos secretados aqui são derivados do 
metabolismo (uratos, oxalatos, sais biliares e catecolaminas) e 
não são reabsorvidos. 
III. ALÇA DE HENLE 
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A Alça de Henle é dividida em 3 partes: Segmento fino descendente, Segmento Fino Ascendente 
e Segmento Espesso Ascendente. Os finos são chamados assim porque possuem células 
epiteliais achatadas, sem bordadura em escova, com poucas mitocôndrias e junções celulares 
fortes. 
A porção DESCENDENTE FINA é muito permeável a água e 
mais ou menos permeável aos outros solutos. Como as 
células são delgadas, permitem a difusão dessas moléculas 
para o Interstício. Do restante de água que sobrou no filtrado 
que não foi reabsorvido pelo Túbulo Proximal, essa parte da 
alça de Henle reabsorve quase tudo. 
As partes ASCENDENTES FINA E ESPESSA são impermeáveis a 
água, atuando na concentração da urina. O segmento 
espesso possui células altas e polarizadas, com bordadura em 
escova para reabsorção de solutos (Na+, Cl-, K+, Ca++, HCO3-
, Mg++) e secreção de H+. Possui também muitas 
mitocôndrias no polo basal para a bomba de sódio/potássio. 
Como a parte ascendente da Alça de Henle é impermeável a 
água mas fica tirando os eletrólitos que restaram, o filtrado 
que vai chegando no túbulo contorcido distal está bem hipotônico (HIPOSMÓTICO) em relação 
aoPlasma, ou seja, a urina está muito diluída [SEMPRE, independente de ADH]. 
IV. TÚBULO CONTORCIDO DISTAL 
O início do túbulo contorcido distal é conhecido como MÁCULA DENSA, pois dá uma volta até o 
corpúsculo renal e constitui o polo vascular dessa estrutura. A Mácula Densa é um grupo de 
células epiteliais do túbulo contorcido distal que estão modificadas, apresentando polos. Elas 
formam o COMPLEXO JUSTAGLOMERULAR responsável 
pelo controle fino (FEEDBACK) da FG e do Fluxo sanguíneo 
para o néfron. 
Essa porção inicial (mácula densa) reabsorve sódio, 
cloreto, cálcio e magnésio. Os íons Sódio servem como um 
sinalizador para a taxa de FG. 
A porção média/final do Túbulo distal se parece muito 
com a porção espessa da alça de henle, pois reabsorve os 
eletrólitos que restaram no filtrado e é impermeável a 
água (também dilui a urina) e à Ureia. 
A parte final do túbulo distal e início do túbulo coletor tem 
funções parecidas e apresentam dois tipos de células: 
Células Principais e Células Intercaladas. 
As CÉLULAS PRINCIPAIS reabsorvem Na+ e Cl- e secretam 
K+ para o filtrado. Caso o hormônio ADH esteja presente, 
essas células são capazes de reabsorver água. 
As CÉLULAS INTERCALADAS reabsorvem K+ e HCO3- e 
secretam H+ para o filtrado. 
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A intensidade de reabsorção de sódio é mediada por 
hormônios, como a ALDOSTERONA. Fármacos inibidores da 
Aldosterona agem como diuréticos. 
Quando níveis elevados de ADH está presente, a parte final 
do Túbulo distal e o início do túbulo coletor ficam mais 
permeaveis a água, reabsorvendo. Isso ocorre porque o ADH 
promove uma sinalização intracelular que coloca 
aquaporinas na membrana apical das células Principais. 
V. TÚBULO E DUCTO COLETOR 
A parte MEDULAR do Ducto coletor reabsorve pouco íons 
sódio que restaram, mas não tudo. Também faz a regulação 
fina (CONTROLE FINAL) da quantidade de água que será 
eliminada pela urina, dependendo das necessidades do organismo. Também secreta muitos íons 
H+ importantes no equilíbrio ácido-basico. 
Suas células são cuboides, sem bordadura em escova e com poucas mitocôndrias. A 
permeabilidade á água é controlada pelo ADH, pois as Aquaporinas são colocadas na membrana 
apical apenas na presença desse hormônio (aumenta a reabsorção de água e faz com que a urina 
fique concentrada). 
É permeável a Ureia pois possui TRANSPORTADORES DE UREIA na membrana apical e 
basolateral, transportando-a para o interstício da medula renal e elevando a osmolaridade dessa 
região (multiplicador contra-corrente). 
 
5. REGULAÇÃO DA REABSORÇÃO TUBULAR 
A Reabsorção Tubular é regulada por mecanismos LOCAIS, HORMONAIS e NERVOSOS. Um dos 
mecanismos locais é a capacidade dos túbulos reconhecer a taxa de FG e se adequar a ela, ou 
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seja, aumentar sua taxa de reabsorção de algumas 
substâncias em resposta ao aumento da FG [BALANÇO 
GLOMERULOTUBULAR]. 
Esse aumento da reabsorção tubular em resposta ao 
aumento da FG não é correspondida quando esta 
aumenta muito, em resposta a quadros crônicos de 
HIPERTENSÃO ARTERIAL. Isso se agrava ainda mais 
quando a hipertensão lesiona os vasos, podendo abrir 
umas fenestras bem maiores e deixar que a albumina 
passe para o filtrado, por exemplo. Como essa proteína 
é uma substância muito osmótica, há redução da 
volemia (aumento do débito urinário) e choque. 
A hipertensão arterial renal também causa aumento da 
pressão hidrostática no interstício e na vasa recta, 
fazendo com que menos sódio e água sejam 
reabsorvidos (maior pressão hidrostática dificulta a 
difusão do sódio com a água porque já está bem 
concentrado ali, então ele prefere ficar no túbulo). Isso 
aumenta ainda mais o débito urinário e pode levar a 
desidratação. 
A ANGIOTENSINA II age em resposta a baixa pressão 
sanguínea, portanto contrai as Arteríolas EFERENTES 
para elevar a pressão hidrostática no glomérulo, 
elevando a FG e a reabsorção de sódio e outros solutos pelos túbulos. Também age estimulando 
diretamente a bomba sódio/potássio para reabsorver mais sódio a fim de aumentar a pressão 
sanguínea. 
A ALDOSTERONA secretada pelo Córtex Adrenal aumenta a reabsorção de sódio e a secreção 
de potássio na urina. Ela age primeiro nas células Principais da parte inicial do Túbulo Coletor 
estimulando a bomba sódio/potássio. 
O ADH aumenta a reabsorção de água promovendo a exocitose de vesículas contendo 
Aquaporina na membrana apical das células Principais do Túbulo Coletor e Distal, ou seja, 
AUMENTA A PERMEABILIDADE A ÁGUA. Com isso, na presença de ADH há maior reabsorção de 
água, diminuição do volume e aumento da concentração da urina. 
Já o ANP (PEPTÍDEO NATRIURÉTICO ATRIAL) faz tudo ao CONTRÁRIO: diminui a reabsorção de 
sódio e água pelos ductos coletores. Esse peptídeo é produzido por algumas células do átrio 
direito do coração em resposta a distenção devido ao aumento da pressão arterial, aumentando 
o volume urinário e baixando a pressão. Também diminui a secreção de Renina. 
Ativação intensa do SNSimpático pode aumentar a reabsorção de sódio pelos túbulos por 
contração das Arteríolas e por aumentar a liberação de Renina. Assim, predomínio do sistema 
simpático em longos períodos pode causar Hipertensão Arterial. 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
 
6. EXCREÇÃO, REABSORÇÃO DE ÁGUA E CONCENTRAÇÃO URINÁRIA 
Os rins controlam a excreção e a reabsorção total de água do 
corpo por diversos mecanismos, podendo deixar a urina 
concentrada ou diluída. Quando a urina está DILUÍDA, quer 
dizer que está com baixa osmolaridade (pouco soluto) e volume 
grande. Já quando há estresse hidrico e o corpo precisa 
reabsorver maior quantidade de água, a urina fica 
CONCENTRADA (alta osmolaridade: 1200mOsm/L) e com um 
volume bem reduzido. Assim, regular a osmolaridade da urina 
significa regular a quantidade de água excretada e vice-versa. 
O ADH é um potente regulador da osmolaridade e da 
concentração de sódio que age como um FEEDBACK. O 
mecanismo de FEEDBACK OSMORRECEPTOR-ADH funciona 
assim: o aumento da osmolaridade plasmática (aumento de 
sódio) ativa os neurônios específicos do Hipotálamo, os 
OSMORRECEPTORES, que estimulam outros neurônios 
hipotalâmicos que secretam o hormônio ADH na 
NeuroHipófise. O ADH plasmático permite que maiores quantidades de água sejam reabsorvidas 
para que a osmolaridade plasmática caia, o que causa o aumento da osmolaridade da urina 
(URINA CONCENTRADA) e a redução do volume total excretado. A diminuição da PA e da 
volemia pode acionar os BARORRECEPTORES, que estimulam a secreção do ADH. 
Em condições normais, sem privação de água, excretamos urina com osmolaridade mais baixa, 
ou seja, urina um pouco diluída. Os rins não fazem isso reabsorvendo menos eletrólitos, mas sim 
deixando de reabsorver água nos túbulos distais e coletores (para mudar a concentração da 
urina não mexe com a quantidade de soluto, apenas de água). Assim, a quantidade de soluto na 
urina é CONSTANTE enquanto a osmolaridade VARIA. 
>> EXCESSO DE ÁGUA E URINA DILUÍDA 
Quando há água em EXCESSO (de sobra, grande aporte de água), o filtrado glomerular que tem 
osmolaridade semelhante ao plasma (300 mOsm/L) deve ser diluído, ou seja, deve-se reabsorver 
mais soluto do que água. No Túbulo Contorcido Proximal, a quantidade de soluto e de água 
reabsorvida ainda são equivalentes, continuando com osmolaridade de 300 mOsm/L 
(ISOSMÓTICO em relação ao plasma). 
No ramo Descendente da Alça de Henle, o líquido tubular torna-se HIPEROSMÓTICO em relação 
ao plasma, pois maior quantidade de água é reabsorvida, enquanto nada desoluto é reabsorvido 
(400-600 mOsm/L). No entanto, está ISOSMÓTICO em relação ao Interstício, pois esse líquido 
intersticial é muito concentrado para que a água passe por osmose para ele. 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
No ramo Ascendente da Alça de Henle, a água não é 
mais reabsorvida e, portanto, a urina fica DILUÍDA 
(pouco concentrada). Isso ocorre porque nessa parte do 
túbulo ocorre reabsorção de solutos mas a quantidade 
de água se mantém, diminuindo a osmolaridade da 
urina (100 mOsm/L). Assim, a urina que deixa o túbulo 
distal inicial é HIPOSMÓTICA em relação ao plasma e ao 
Interstício. 
No Túbulo Distal Final e Túbulos Coletores, a urina fica 
ainda MAIS DILUÍDA quando há grande aporte de água 
no organismo, ou seja, na ausência de ADH (50-60 
mOsm/L). Isso se dá porque aqui há reabsorção 
adicional de mais eletrólitos (Na+) e, sem o ADH, 
mantém-se a quantidade de água ali (impermeável a 
água). 
Assim, a formação da urina diluída ocorre quando há 
bastante água disponível no corpo e se dá pela 
reabsorção máxima de solutos da urina, sem reabsorver 
quantidades adicionais de água. A urina formada nesse 
caso tem BAIXA OSMOLARIDADE e um GRANDE VOLUME (cor clara). 
>> DESIDRATAÇÃO E URINA CONCENTRADA 
Nos casos em que há privação de água, ou seja, DESIDRATAÇÃO (Estresse hídrico), maior 
quantidade de água é reabsorvida pelos túbulos distais e coletores. Gera-se uma urina 
superconcentrada, ou seja, HIPEROSMÓTICA em relação ao plasma (1200 – 1400 mOsm/L) e 
com um volume muito pequeno. 
Assim, o rim continua normalmente a excreção de solutos, mas reabsorve quantidade adicional 
de água. Para que isso ocorra, deve-se ter grandes quantidades de ADH circulante e alta 
osmolaridade do Interstício da Medula Renal Interna (produz o GRADIENTE OSMÓTICO para 
reabsorção adicional de água). 
A Medula Renal Interna é sempre HIPEROSMÓTICA em relação ao filtrado e ao plasma, 
possibilitando que a água reabsorvida na presença de ADH (coloca aquaporinas) nos túbulos 
distais e coletores MEDULARES possa difundir corretamente. Quanto mais hiperosmótica a 
medula e quanto mais ADH circulante tivermos, mais água será reabsorvida e, portanto, mais 
concentrada a urina. 
O Interstício da medula renal já é hiperosmótico normalmente, mas se torna muito mais quando 
há privação de água devido ao MECANISMO CONTRACORRENTE. Esse mecanismo tem esse 
nome devido ao fluxo contrário de sangue e líquido tubular entre o vasa recta e as Alças de 
Henle. A parte descendente das Alças de Henle permitem um fluxo para o interior da medula, 
enquanto paralela a ela está a parte ascendente da vasa recta, que permite fluxo sanguíneo em 
direção ao córtex. O mesmo ocorre para a alça ascendente de Henle. 
A medula renal se torna hiperosmótica devido a reabsorção normal/aumentada de eletrólitos 
que acabam se concentrando ali no interstício, principalmente pela bomba de sódio/potássio na 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
parte ascendente da Alça de Henle. Quanto mais esse processo de reabsorção de solutos é 
realizado, mais concentrado fica o interstício [PROCESSO DINÂMICO]. 
1. Se considerarmos a primeira vez que passa um filtrado por um néfron, temos 
inicialmente líquido tubular com 300 mOsm/L em equilíbrio com o Interstício (tem a 
mesma osmolaridade). 
2. O filtrado fica hiposmótico na parte ascendente da alça de Henle devido a reabsorção 
maciça de soluto sem mexer na quantidade de água. Esses solutos vão para o Interstício 
medular, aumentando sua osmolaridade de 300 para 400 mOsm/L. 
3. O filtrado que está na parte descendente da Alça de Henle se equilibra com o Interstício 
medular e também muda sua osmolaridade para 400 mOsm/L. 
4. O filtrado de 400 mOsm/L “anda” até a parte ascendente da alça de Henle, que também 
se equilibrou com o Interstício medular (tudo em 400). 
5. A parte ascendente se desequilibra novamente com o interstício devido a intensa 
reabsorção de solutos, que se difundem para o Interstício e aumentam sua 
osmolaridade para 500 mOsm/L. O filtrado nessa parte fica com osmolaridade mais 
baixa a medida que ascende mais pela alça de Henle ( 300 – 150 m Osm/L). 
6. A parte descendente da Alça de Henle e a parte final do Túbulo proximal aumentam sua 
osmolaridade para 500 e 350 mOsm/L por se equilibrar com o interstício medular. 
7. A osmolaridade do filtrado da parte ascendente da Alça de Henle também aumenta 
devido ao equilíbrio com o interstício ( fica 500). 
8. Mais soluto é reabsorvido da parte ascendente da alça e difundido para o Interstício. O 
filtrado dessa parte do túbulo fica com osmolaridade de 400 mOsm/L enquanto o 
Interstício fica com 600 mOsm/L. 
9. A parte final do túbulo proximal e a parte descendente da Alça se equilibram com o 
Interstício medular e atingem 500 e 600 mOsm/L. 
10. O filtrado anda e se equilibra com o interstício na parte ascendente da alça, ficando 
também com 600. 
11. A parte ascendente reabsorve mais solutos e coloca no interstício, aumentando a 
osmolaridade dele para 700 e a sua cai para 500 mOsm/L. 
12. O filtrado da parte final do túbulo proximal e da parte descendente da Alça se equilibra 
com o interstício medular, atingindo 700mOsm/L. 
13. Todo o líquido tubular se equilibra com os 700mOsm/L, também a parte ascendente da 
alça. 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
14. A parte ascendente da alça reabsorve mais solutos para o Interstício. O interstício fica 
com 800 mOsm/L e o filtrado fica 600. 
15. O filtrado da parte final do túbulo proximal e da parte descendente da alça se equilibra 
com o interstício, ficando com 800 mOsm/L. 
16. Todo o filtrado se equilibra com os 800 mOsm/L. 
17. A parte ascendente da alça reabsorve mais soluto ainda e aumenta a osmolaridade do 
interstício para 900 mOsm/L, enquanto a sua cai para 700 mOsm/L. 
18. A parte descendente da alça e a parte final do túbulo proximal se equilibram com o 
Interstício e ficam com 900mOsm/L. 
19. Todo o filtrado se equilibra com o Interstício e fica 900mOsm/L. 
20. A parte ascendente da Alça reabsorve a quantidade final de soluto e deixa o interstício 
com 1000 mOsm/L enquanto a osmolaridade do filtrado cai para 800mOsm/L. 
21. A parte descendente da alça se equilibra com o interstício, ficando com 1000mOsm/L. 
No final desse mecanismo contracorrente, o filtrado glomerular tem 300mOsm/L; o líquido do 
túbulo proximal tem 700 mOsm/L; O líquido da alça descendente de Henle tem 1000 – 1200 
mOsm/L; a parte ascendente da Alça tem 1000 – 800 mOsm/L; a parte do túbulo distal tem 500 
mOsm/L. Assim, tem que uma diferença de 400, 300 e 200 mOsm/L (GRADIENTE) entre a 
parede do túbulo e o Interstício medular a medida que os túbulos se aprofundam na medula 
renal. 
Esse processo é um ciclo que fica aumentando cada vez mais a osmolaridade do interstício 
medular e da urina e por isso se chama MULTIPLICADOR. 
À medida que o líquido tubular flui para o CÓRTEX renal pelo túbulo contorcido distal, é diluído, 
ou seja, a osmolaridade cai para 100mOsm/L porque esse túbulo é impermeável a água. Como 
estamos vendo o caso de escassez de 
água, há presença de ADH que permite a 
reabsorção adicional de água aqui. 
Muita água é reabsorvida e a 
osmolaridade da urina volta a aumentar. 
É importante que a quantidade adicional 
de água seja reabsorvida aqui nos 
túbulos distais e não nas alças de Henle 
para que não se desfaça a 
hiperosmolaridade do interstício 
medular (quando a água é reabsorvida e 
vai para o interstício, ela só passa para o 
capilar se o soluto ir também. Se fosse na 
medula, reduziria a quantidade de soluto 
no interstício, diminuindo a 
osmolaridade). 
O ADHtambém faz com que água seja 
reabsorvida dos túbulos e ductos 
coletores, mas é mínima se comparada 
às partes do tubulo distal ou coletor que 
ficam no córtex, justamente para não 
desfazer a hiperosmolaridade do 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
interstício medular. A água é reabsorvida aqui também por ocorrer o equilíbrio entre a urina e 
o interstício medular que está em 1200mOsm/L, excretando urina muito CONCENTRADA. 
>> A CONTRIBUIÇÃO DA UREIA PARA A HIPEROSMOLARIDADE DO INTERSTÍCIO MEDULAR 
Para a formação da urina concentrada, não só a reabsorção de eletrólitos como o NaCl é 
importante na hiperosmolaridade do Interstício Medular, mas também a reabsorção de até 50% 
da Uréia. Ela é reabsorvida sem gasto de energia, apenas por TRANSPORTADORES DE UREIA 
nos ductos Coletores medulares que podem ser ativados mais ainda por ADH. 
Os ramos espessos da Alça de Henle, o Túbulo Distal e o Túbulo Coletor do Córtex são 
IMPERMEÁVEIS a Ureia. 
Pequena quantidade de ureia é SECRETADA na parte Ascendente da Alça de Henle para o 
filtrado, aumentando sua concentração. Ao chegar nos Túbulos Coletores do CÓRTEX, a 
concentração de ureia no líquido tubular aumenta ainda mais porque não há reabsorção de 
ureia (impermeáveis) e e há reabsorção de água (ADH presente). 
O líquido tubular flui para os ductos coletores MEDULARES e torna-se ainda mais concentrado 
em Ureia, pois há mais reabsorção de água (ADH). A maior concentração de Ureia cria um 
GRADIENTE que permite a difusão da Ureia para o Interstício Medular, deixando ele ainda mais 
hiperosmótico e ajudando a concentrar mais a Urina. A Ureia do Interstício pode ser difundida 
para as alças de Henle, passando para o filtrado (Reciclagem de Ureia). 
Dieta rica em PROTEÍNAS excretam bastante Ureia (destino do grupo amino) e, portanto, possui 
um urina mais CONCENTRADA. A DESNUTRIÇÃO (falta de proteínas, nutrientes) tem como 
características menor concentração de Ureia no Interstício medular e urina pouco concentrada 
(perde muita água, por consequência). 
Na presença de bastante água, o ADH cai, diminuindo a reabsorção de água e de ureia pelos 
túbulos/ductos coletores. Assim, excreta-se mais ureia na urina, mas não é muito perceptível 
porque também excreta-se mais água, o que deixa a concentração de ureia menor (mas a 
quantidade está maior se comparada com a desidratação). 
>> VASA RECTA 
A Vasa Recta possui formato em U e é o mesmo que os 
CAPILARES PERITUBULARES da Medula Renal e servem 
mais para a oxigenação da medula, mas também para 
capturar os solutos e a água reabsorvida pelas Alças de 
Henle. Fazem parte do mecanismo Contracorrente por 
estarem paralelos ás Alças e com fluxo sanguíneo contrário 
ao fluxo do filtrado. 
Esses vasos suprem toda a medula renal e são muito 
permeáveis aos solutos e a água do plasma, menos às 
proteínas. Quando esse sangue está entrando na medula 
(medula externa), está muito concentrado pois recebeu 
parte dos solutos reabsorvidos e perdeu água para o 
Interstício. Chegando na Medula interna, esse sangue tem 
1200 mOsm/L ou 600, se equilibrando com o Interstício 
Medular. Quando o Sangue ascende para o córtex, perde 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
solutos para o Interstício e ganha água. Toda a água perdida no trajeto descendente do vasa 
recta é reposta quando ele ascende para o córtex. O vasa recta não serve para Absorver as 
substancias reabsorvidas, mas sim para OXIGENAR a medula, pois esta é muito sensível à 
hipóxia. Mas como o processo não é perfeito, o sangue do vasa recta sai da medula com maior 
osmolaridade (350), pois absorveu um pouco dos eletrólitos do Interstício que devem ser 
entregues para outras partes do corpo mesmo, mas a maioria dos eletrólitos fica na medula para 
continuar sendo hiperosmótica. 
Mas porque nem todo o soluto é reabsorvido pelos capilares, já que estão em grande quantidade 
no Interstício Medular? Isso ocorre devido ao fluxo sanguíneo medular ser muito baixo, pois dá 
tempo do eletrólito que entrou no vasa recta se difundir para fora. O vasa recta evita a 
dissipação da Hiperosmolaridade da Medula Renal. 
O aumento do fluxo sanguíneo para a Medula pode diminuir a hiperosmolaridade do Interstício 
e, assim, diminui a capacidade de concentração da urina. Esse aumento pode ser causado por 
vasodilatadores que ao aumentar o aporte sanguíneo, o fluxo fica mais rápido e não dá tempo 
do sódio que entrou no vaso sair de volta para o interstício, diminuindo a concentração dele ali. 
Pressão arterial alta também pode causar isso. 
7. DEPURAÇÃO RENAL 
Depuração Renal (ou clearence) é a taxa de REMOÇÃO de uma dada substância do plasma pelo 
Sistema Renal, ou seja, é o volume do plasma que é completamente limpo de certa substância 
por unidade de tempo. Pode ser medida em ml/min e é importante para verificar a eficiência 
do Rim em filtrar certas substâncias. 
Exemplo: Se temos 1mg de um composto X em cada 1ml de plasma, sendo que 1mg do composto 
X é excretado pelos Rins em 1min, temos 1ml do plasma sendo DEPURADO (limpo) do composto 
X em 1min (1ml/min). 
Depuração (Cs) = Concentração Urinária da Substância (Us) x Fluxo Urinário (V) 
 Concentração plasmática da Substância (Ps) 
Quando temos substâncias que são TOTALMENTE EXCRETADAS pelos Rins, sem reabsorção 
alguma, podemos utilizar sua depuração para estimar a taxa de Filtração Glomerular (FG). A 
INULINA (exógena) e a CREATININA (produto da degradação da fosfocreatina) são exemplos 
disso. 
No caso da Creatinina, há uma quantidade SECRETADA pelos túbulos renais, gerando uma 
depuração maior do que a FG de fato. Já a concentração de Creatinina plasmática é importante 
para avaliar a função renal, pois um aumento (de 2x) na concentraçao de Creatinina no sangue 
pode significar diminuição (1/2) da taxa de FG (e vice-versa). 
Como a depuração da Inulina é de 125ml/min, a taxa de FG do Rim também é 125ml/min (125ml 
de sangue devem passar pelos rins e serem filtrados a cada minuto). 
8. BEXIGA URINÁRIA E O REFLEXO DA MICÇÃO 
Para que ocorra a micção, a Bexiga Urinária deve encher até atingir um limiar (não 
necessariamente até preencher todo o seu volume, quase estourando) e depois, pelo reflexo da 
micção, iniciar a contração para o esvaziamento. O Reflexo da Micção é realizado pelo SISTEMA 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
NERVOSO AUTÔNOMO DA MEDULA ESPINHAL, mas também pode ser inibido/estimulado por 
centros do córtex/tronco encefálico. 
O músculo Detrusor da bexiga, quando contraído, pode aumentar a pressão interna da bexiga 
para 40 a 60 mmHg. Na área do colo, esse músculo se dispõe de forma circular, formando o 
ESFINCTER INTERNO. Esse Esfincter Interno possui um tônus basal que segura a urina dentro da 
vesícula sem deixar escapar para a Uretra até que a pressão atinja o limiar. Mais externamente 
tem o ESFINCTER EXTERNO, composto por músculo esquelético voluntário. 
Os Ureteres possuem mecanismo MARCA-PASSO intrínseco a sua musculatura que quando se 
distende devido a chegada de urina da Pelve renal, inicia o PERISTALTISMO que a leva até a 
bexiga urinária. Eles são inervados por fibras Simpáticas e Parassimpáticas, as primeiras 
inibindo o peristaltismo e as segundas estimulando. Também são bem nutridos por fibras 
sensoriais que detectam DOR, gerando constrições reflexas intensas da parede do ureter e das 
arteríolas renais (diminuindo o volume de urina produzido). Esse reflexo de constrição quando 
há sinal de dor é chamado de REFLEXO URETERORRENAL e impede que a pelve renal e os cálices 
fiquem cheios de urina quando há obstrução no ureter. 
>> INERVAÇÃO DA BEXIGAÉ inervada pelos NERVOS PÉLVICOS do PLEXO 
SACRAL (S2-S3) que contém fribras Sensoriais e 
Motoras. As fibras SENSORIAIS captam o grau de 
distensão da bexiga. Já as fibras MOTORAS são as 
fibras Parassimpáticas que inervam células 
ganglionares adjadentes a parede da Bexiga e 
causam a contração do músculo Detrusor. 
Há também inervação por FIBRAS MOTORAS 
ESQUELÉTICAS vindas do N. PUDENDO e que 
inervam o Esfincter Externo da Bexiga. A inervação 
SIMPÁTICA se dá pelos N. HIPOGÁSTRICOS que saem da L2 e que estimulam os vasos 
sanguíneos (não a contração da vesícula) e as sensações de dor e enchimento da bexiga. 
>> REFLEXO DA MICÇÃO 
Conforme a bexiga se enche de urina e a pressão 
interna aumenta, surgem PICOS DE CONTRAÇÃO 
devido ao estiramento nas células sensores. Esses 
sinais sensoriais de estiramento são conduzidos para 
para os N. Pélvicos e, por reflexo, a resposta volta a 
bexiga pelas fibras nervosas parassimpáticas dos N. 
Pélvicos estimulando a contração e esvaziamento. 
O estímulo dos N. Pélvicos a contração da bexiga 
estimula mais células sensoras de estiramento, 
gerando uma espiral que aumenta cada vez mais a 
contração da Bexiga [REFLEXO 
AUTORREGENERATIVO]. 
Assim, há aumento rápido e contínuo da pressão 
interna, com um período em que essa pressão fica alta 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
e sustentada, desencadeando uma 
contração vigorosa que gera o 
esvaziamento e depois essa pressão 
retorna ao tônus basal. 
Para que esse esvaziamento ocorra, 
também é necessário reflexos que 
relaxem o esfincter externo pelos N. 
Pudendos. A micção só vai ocorrer se esse 
estímulo ser mais potente que o estímulo 
voluntário para segurar a urina (contração 
do m. Esquelético). 
Podemos dizer que o reflexo da micção é 
TOTALMENTE AUTÔNOMO, pois apenas 
os nervos da parte sacral da Medula 
espinhal já resolvem se vai ocorrer 
esvaziamento ou não. Contudo, o Encéfalo pode contribuir estimulando ou inibindo esse reflexo. 
Há centros cerebrais na Ponte e no Córtex cerebral que fazem isso. 
Esses CENTROS SUPERIORES mantém o Reflexo da micção inibido nos momentos em que não 
se tem vontade de urinar, pode evitar a micção por contração vigorosa do esfincter externo até 
voluntariamente querer urinar, e também podem ajudar os plexos sacrais no momento da 
micção. 
>> MICÇÃO VOLUNTÁRIA 
Inicia-se com a contração da parede abdominal, aumentando a PRESSÃO INTRA-ABDOMINAL. 
Essa pressão externa comprime tanto os ureteres, empurrando ainda mais urina para a bexiga, 
quanto a própria bexiga, aumentando a pressão e permitindo o esvaziamento por DISTENSÃO 
DA PAREDE DA URETRA. Esse aumento da pressão e compressão ativa os receptores de 
estiramento que iniciam o reflexo da Micção. 
Geralmente a bexiga é totalmente esvaziada, podendo sobrar um volume residual de até 10ml. 
9. EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO E A FUNÇÃO RENAL 
Para que exista Homeostasia, deve haver o balanço correto de íons Hidrogênio (H+) no corpo. 
Esse balanço é realizado por diversos SISTEMA TAMPÃO, principalmente atraves do íon 
Bicarbonato (HCO3-) pelos Rins. Variações na concentração de H+ representam variações 
bruscas no pH, algo incompatível com a vida de algumas células. 
O ph do sangue geralmente fica 7.4. Se estiver maior, o indivíduo está em ALCALOSE, se estiver 
menor que 7,4, está em ACIDOSE. Já o pH intracelular é mais baixo que o pH do plasma, porque 
as células produzem continuamente CO2 [METABOLISMO ÁCIDO]. 
O pH da urina varia de 4,5 a 8, dependendo do estado ácido-básico do LEC. Os rins corrigem 
(lentamente, em dias) os desvios de ph do plasma excretando mais ou menos H+ na urina e, 
assim, modificando o ph dela (Urina Ácida ou Básica). 
O SISTEMA TAMPÃO BICARBONATO é constituído 
pelo íon Bicarbonato que reage com o H+, 
neutralizando o meio. Forma-se Acido Carbônico 
BEXIGA ATÔNICA 
Quando as fibras Nervosas Sensoriais que vão para a Medula 
Espinhal estão lesionadas, não enviando os sinais de 
estiramento e não ocorrendo o esvaziamento. A bexiga fica 
muito cheia, quase estourando, até sair gotas involuntárias pela 
uretra devido a Incontinência de Superenchimento. 
Geralmente é causada por um esmagamento da porção sacral 
da Medula. 
BEXIGA NEUROGÊNICA 
Causada pela perda dos sinais inibitórios do Encéfalo por alguma 
lesão. Isso causa micção frequente e descontrolada, pois mesmo 
pouca quantidade de urina desencadeia o reflexo da micção e 
não tem os centros superiores para inibir e esperar encher mais. 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
que logo se dissocia (enzima Anidrase Carbônica) em água e gás carbônico. Assim, quanto maior 
a concentração de H+ em um meio, maior a produção de CO2. 
Os rins regulam precisamente o pH por meio da SECREÇÃO de H+ na urina, REABSORÇÃO de 
HCO3- e produção de mais HCO3-. 
Normalmente, grandes quantidades de íon Bicarbonato são filtradas e, se excretadas para a 
Urina, retiram base do sangue. Já em relação ao H+, grandes quantidades desse íon são 
secretadas para a urina, retirando ácido do sangue. Se a excreção de HCO3- for maior que a 
secreção de H+, ocorrerá déficit de base no sangue, e vice-versa. 
Os rins precisam excretar os ácidos não voláteis que são produtos da degradação de proteínas 
da alimentação e reabsorver o máximo de HCO3- que conseguir da Urina para conservar o 
principal tampão do sangue. 
Na ALCALOSE, há baixa concentração de H+ no plasma, então precisa fazer algum jeito de 
aumentar. Para isso, os rins reabsorvem menos HCO3- (sai mais na urina) para que haja menos 
tamponamento no sangue e mais H+ fique livre, aumentando sua concentração no sangue. 
Na ACIDOSE, há alta concentração de H+ no plasma, necessitando de mais base para tamponá-
lo. Assim, os rins reabsorvem tudo o que puder de HCO3- da urina e ainda secretam mais para 
o sangue, que acaba tamponando e voltando a concentração normal de H+. 
>> REABSORÇÃO DE ÍON BICARBONATO NOS TÚBULOS RENAIS 
Está ligada com a secreção de H+, ambas ocorrendo em todas as partes dos túbulos, menos na 
parte fina da Alça de Henle (a maioria da reabsorção ocorre no TÚBULO PROXIMAL). 
Primeiro o H+ é secretado (contra seu 
gradiente) para lúmen tubular 
atraves do ANTIPORTE SÓDIO/H+ 
que funciona devido ao gradiente de 
concentração favorável de sódio 
criado pela Bomba de sódio/potássio. 
Portanto, essa secreção é um 
processo Ativo Secundário. 
No líquido tubular, o H+ que foi 
secretado reage com o íon 
bicarbonato que foi filtrado do 
plasma, produzindo ácido carbônico. 
Esse ácido carbônico transforma-se 
em gás carbonico e água pela enzima 
Anidrase Carbonica que está no Glicocálix da membrana apical das células tubulares. 
A água continua no filtrado enquanto o CO2 se difunde livremente pela membrana e adentra na 
célula. No citosol, se junta com mais CO2 que vem do metabolismo das células tubulares e reage 
com água, retransformando-se em ácido carbônico (tem enzima anidrase carbonica nessas 
células). 
O ácido carbonico se dissocia em íon bicarbonato e H+. Esse H+ é reciclado, sendo secretado 
para o lúmen denovo. O íon bicarbonato é colocado para fora da célula por um simporte 
Sódio/HCO3-. Assim, temos a reabsorção de 1 HCO3- para cada H+ secretado. 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
A combinação de H+ e HCO3- no filtrado não é totalmente exata, porque sempre há um excesso 
de H+ na urina devido ao metabolismo de proteínas (excretamos 80mEq/L/dia). Esse H+ 
excretado na urina está combinado com tampões fosfato e amonia, para não deixar o ph dela 
tão baixo. 
>> SECREÇÃO DE H+ SEM REABSORÇÃO DE HCO3- 
Nos túbulos distais e coletores, as célulasINTERCALADAS secretam H+ por processo ativo 
Primário, ou seja, o transportador de H+ utiliza ATP diretamente por meio da BOMBA DE 
HIDROGÊNIO. 
Primeiro, o CO2 vindo do metabolismo das 
células tubulares se combina com água no 
citosol e, por ação da Anidrase Carbônica, 
forma acido carbônico. 
O ácido carbônico se dissocia em íon 
Bicarbonato e H+. O íon Bicarbonato se 
difunde através da membrana basolateral 
para o capilar, sem gasto de energia, por 
meio de um antiporte Cloreto/Bicarbonato. 
O cloreto que entrou naturalmente, sai por 
difusão para o lúmen tubular. 
O H+ passa para lúmen tubular através do 
transportador (bomba de hidrogênio) que 
utiliza ATP, pois é contra o gradiente de concentração. Assim, para cada H+ secretado, um HCO3- 
é absorvido, PORÉM esse HCO3- não veio da filtração do sangue, mas sim apenas do 
metabolismo das células tubulares. 
Esse tipo de secreção de H+ é a grande responsável pela Urina ácida, apesar de secretar apenas 
5% do H+ da urina NORMALMENTE. 
>> NEUTRALIZAÇÃO DO H+ PELOS TAMPÕES FOSFATO E AMÔNIA 
Geralmente, a quantidade de H+ excretada é maior que a quantidade de HCO3- da urina. Uma 
pequena parte do H+ é excretado na urina em sua forma iônica (LIVRE), para que o ph da urina 
não caia muito a ponto de agredir a 
mucosa (mínimo 4,5). A grande maioria do 
H+ é excretado conjugado com Tampões 
fosfato e Amônia. Mesmo assim, a urina 
normalmente é um pouco ácida, com pH 
+/- 6,8. 
O TAMPÃO FOSFATO é concentrado no 
líquido tubular. O processo de secreção de 
H+ é o mesmo que nos outros casos 
(utiliza ATP indiretamente). 
O H+ que foi secretado reage com a base 
NaHPO4- que está em alta concentração 
Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI – Medicina Unicamp 
no filtrado, gerando SAL DE SÓDIO. Na Acidose esse processo se intensifica, porque há maior 
excesso de H+. 
Há ganho de um HCO3- para o sangue, pois o H+ secretado veio de um CO2 derivado do 
metabolismo das células tubulares. Esse HCO3- não foi apenas o resposto do sangue filtrado. 
O TAMPÃO AMÔNIA só perde para o 
tampão fosfato. É composto pelo íon 
Amônio, sintetizado a partir da 
Glutamina derivada do metabolismo de 
proteínas. Essa glutamina sofre várias 
reações que envolvem a 
GLICONEOGÊNESE e produz dois íons 
Amônio e dois HCO3-. 
O HCO3- é absorvido pelos capilares, 
sendo um saldo positivo, ou seja, a mais 
e não filtrado. Já o Amônio é 
transportado para o lúmen tubular por 
meio de um Antiporte com Sódio, pois 
o sódio quer entrar naturalmente na 
célula (Reabsorvido). 
O Amônio no túbulo reage com Cloreto da urina. Nesse caso, não houve neutralização de H+ 
em excesso na urina, apenas formação de 2 íons Bicarbonato para que ele neutralize o H+ do 
PLASMA. 
Outro modelo possível é a eliminação de 
Amônia para o lúmen tubular por 
difusão simples. Essa amônia veio dos 
processos metabólicos. 
Do mesmo modo, o H+ é secretado para 
o lúmen por um transportador que 
utiliza ATP diretamente. O H+ do lúmen 
reage com a Amônia (NH3) que se 
difundiu da célula, formando íon 
Amônio. 
Esse íon Amônio se juntará com o 
cloreto e será excretado pela urina. 
Nesse caso, houve produção de um 
HCO3- e NEUTRALIZAÇÃO de H+ em excesso na urina. 
>> ACIDOSE CRÔNICA: O aumento da concentração de H+ no plasma estimula o metabolismo 
da Glutamina para formar NH4+ e HCO3- para neutralizarem os H+. Na acidose, o aumento da 
pCO2 e da concentração de H+ no plasma estimulam a secreção de H+ para o lúmen tubular, 
sendo excretado na urina.