AULA 6 -Metabolismo Celular e Principios de Bioenergetica-1

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UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MOÇAMBIQUE 
Faculdade de Ciências de Saúde 
Curso: Medicina / Ano Propedêutico 
• Disciplina: Biologia Celular e Molecular 
 
• AULA 6 
 
TEMA: METABOLISMO e PRINCÍPIOS de BIOENERGÉTICA 
 
Docente: Joana J. 
08/2017 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 1 
1-Definir Bioenergética 
2- Definir Reações Exergônicas e Endergônicas e dar exemplos 
3- Definir Metabolismo e suas fases 
4-Mencionar as funções básicas do metabolismo celular 
5-Compreender a relação das vias catabólicas e anabólicas. 
6-Identificar as estrutura das coenzimas do metabolismo energético. 
11- Definir Reações de Oxi-Redução das coenzimas: 
7- Definir acoplamento de Reacções metabólicas 
8-Compreender as etapas da Respiração Aeróbica 
9- Definir Fermentação alcoólica e láctica 
10- Apresentar um resumo comparativo da Respiração e da Fermentação 
OBJETIVOS 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 2 
Bioenergética - É o estudo quantitativo das conversões de energia 
que ocorrem nas células vivas, bem como da natureza e função dos 
processos químicos nelas envolvidos. 
Extraído in: http://ltc-ufrj.br/constructore/20bioenerg00.pdf 
Bioenergética - é o estudo das transformações da energia que 
ocorrem na células vivas e dos processos químicos envolvidos 
nessas transformações. 
Extraido in http://www.fcav.unesp.br/Home/depart./tecnologia, 10 
Julh 21017. 
 
Bioenergética 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 3 
Bioenergética - É o estudo quantitativo das conversões de energia que ocorrem 
nas células vivas, bem como da natureza e função dos processos químicos nelas 
envolvidos. 
Extraído in: http://ltc-ufrj.br/constructore/20bioenerg00.pdf 
Bioenergética - é o estudo das transformações da energia que ocorrem na 
células vivas e dos processos químicos envolvidos nessas transformações. 
Extraido in http://www.fcav.unesp.br/Home/depart./tecnologia, 10 Julh 21017. 
 
Bioenergética 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 4 
1- Processos exergônicos = catabóIicos = vias oxidativas. 
 São reacções ou processos que Liberam energia, são 
termodinamicamente favoráveis (são espontâneas) 
 - Ex: Respiração e fermentação. 
 
2-Processos endergônicos = anabólicos = vias redutivas. 
 São reacções ou processos que envolvem o consumo de 
energia, termodinamicamente não são favoráveis ( não são 
espontâneas) . 
 - Ex: Fotossíntese e quimiossíntese 
Processos endergônicos e Processos exergônicos 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 5 
• Na química, processo espontâneo é aquele que 
ocorre sem a adição de energia externa. 
Processo exergônico ( ΔG negativo) – A reacção é espontânea 
(energia livre dos produtos é menor que a dos reagente) 
Reagentes 
Energia 
variação da 
energia livre 
 (ΔG < 0) 
Decurso da reacção 
Produtos 
 
En
erg
ia 
Liv
re 
ΔG = Gf - Gi 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 6 
Processo endergônico ( ΔG positivo) – Reacção NÃO espontânea 
(energia livre dos produtos é menor que a dos reagentes) 
 
En
erg
ia 
Liv
re 
Reagentes 
Energia 
Produtos 
variação da 
energia livre 
(ΔG > 0) 
Decurso da reacção 
ΔG = Gf - Gi 
Docente, Joana Januário 7 
Nível de 
energia 
Nível de 
energia 
Exotérmica 
Endotérmica 
Produtos 
Reagentes 
Reagentes 
Produtos 
Reação Endotérmica (absorve calor) 
Reação Exotérmica (libera calor) 
ΔH > 0 
ΔH < 0 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 8 
metabolismo celular 
Os seres vivos apresentam sistemas sofisticados para a extracção, 
transformação e uso da energia do meio em que vivem. 
O metabolismo celular é o somatório de todas as transformações 
químicas que produzem produtos específicos de uma célula ou 
organismo. Este processo, compreende uma série de reacções 
catalisadas enzimaticamente, as quais constituem as Vias ou Rotas 
Metabólicas. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 9 
metabolismo celular 
O metabolismo celular é o somatório de todas as 
transformações químicas que produzem produtos 
específicos de uma célula ou organismo. Este processo, 
compreende uma série de reacções consecutivas 
catalisadas enzimaticamente, as quais constituem as Vias 
ou Rotas Metabólicas. 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 10 
Vias Metabólicas são Séries de reacções 
consecutivas catalisadas enzimaticamente, que 
produzem produtos específicos (metabólitos). 
 As reacções metabólicas que ocorrem nas células são 
tradicionalmente divididas em 2 grupos: as R. de anabolismo e as 
R. catabolismo. 
1-Anabolismo (Síntese) 
- São aquelas em que moléculas precursoras simples 
são unidas para formar moléculas mais complexas. As vias 
anabólicas são processos redutivos e endergônicos que demandam 
energia. 
 Ex2: A síntese de glicose a partir de CO2 e H2O só pode 
ocorrer com a incorporação de energia, uma vez que os reagentes 
desses processos têm menor nível energético que os produtos. 
Reacções metabólicas 
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17-08-2017 Docente, Joana Januário 12 
2- Catabolismo (Degradação) 
São aquelas nas quais moléculas mais complexas são quebradas, 
transformando-se em outras mais simples. As vias catabólicas são 
processos oxidativos e exergônicos (liberam energia). 
Ex: Na quebra da molécula de glicose há liberação de parte da 
energia contida nas ligações químicas, originando moléculas de 
menor nível energético. No caso da respiração aeróbia, os 
produtos desse processo são o CO2+ H2O . 
Reacções metabólicas 
Respiração celular 
segundo (VOET, Donald at all 2006, p. 396 ) 
 
Geralmente as Reacções catabólicas realizam a oxidação 
exergonica de moléculas nutrientes e liberam energia livre para 
três processos principais: 
(1) realização de trabalho mecânico na contração muscular e 
outros movimentos celulares, 
(2) - transporte activo de moléculas e íões contra gradientes de 
concentração. 
 (3)- síntese de macromoléculas e outras biomoléculas a partir de 
precursores simples. 
(4)-geração de calor. 
Porque os organismos necessitam de um constante fornecimento 
de energia livre? 
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(1) obtenção de energia química / livre para a realização de 
trabalho celular, 
(2) Converter as moléculas dos nutrientes em moléculas com 
características próprias de cada célula. 
(3) Síntese e degradação de biomoléculas especializadas 
(estruturais e funcionais). 
(4) Formar macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos, 
polissacarídeos) a partir de monoméricos, as quais vão ter 
actividades específicas nas células. 
(5) crescimento e desenvolvimento celular 
(6) remoção de produtos de excreção. 
As funções básicas do metabolismo celular são: 
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Esquema resumo da função 4 
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Organismos Autotróficos 
Quiomiolitoautotroficos 
(Quimiossintetizantes) 
Fotoautotroficos 
(Fotossintetizantes) 
Heterotróficos 
Estratégias tróficas / modos de obtenção de energia 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 17 
A Quimiossíntese - Processo realizado por (certas bactérias autotróficas) - Trata-
se da produção de energia e de matéria orgânica por meio da oxidação de 
compostos minerais, sem recorrer à luz solar. 
Os quimiossinteticos podem existir em ambientes totalmente desprovidos de 
luz e matéria orgânica. 
Na quimiossíntese, é possível distinguir duas etapas: 
Etapa 1- Produção de energia química na ausência da luz. 
Ocorre por via da oxidação de compostos minerais como (amónia, sulfureto de 
hidrogénio, sulfatos de ferro, carbonato de ferro e outros). Obtêm-se electrões 
(e) e protões (H+) que vão ser utilizados paraa fosforilação de ADP em ATP e a 
redução do NADP+ em NADPH. 
 
Etapa 2- síntese de moléculas orgânicas, É igual à fase química (escura ) da 
fotossíntese 
Onde intervêm as moléculas de ATP e de NADPH produzidas na etapa 1. 
 A energia disponibilizada pela etapa 1 irá reduzir o dióxido de carbono, 
permitindo a formação de substâncias orgânicas. 
1 - Quimiossintetizantes 
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Classes representantes. 
1- Bactérias Nitrificantes (Nitrobactérias) – oxidam compostos de 
nitrogénio /compostos azotados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
2-Bactérias sulfurosas (sulfobactérias) – oxidam compostos de 
enxofre. 
3- (Ferrobactérias) – oxidam compostos de ferro. 
Existem diversos tipos de bactérias capazes de realizar a 
oxidação de compostos minerais. 
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2 – Fotossíntetizantes 
A energia luminosa promove a transferência de electrões de doadores 
inorganicos para o CO2 produzindo carbohidratos. 
 Ex: algas verdes, plantas e as cianobacterias. 
 
 
 
3 – Heterotroficos 
Oxidam os compostos organicos ( carbohidratos, proteínas e lípidos) 
Ex: Animais, protozoarios, algumas bacterias, …. 
Principais Estratégias tróficas ( cont.) . 
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TAREFA - Fundamentos de Bioquimica – pag: 
397 
Classificação dos organismos segundo o agente 
oxidante (aceitador de electrões) 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 21 
Visão geral do catabolismo de moléculas orgânicas. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 22 
Visão geral do catabolismo de moléculas orgânicas. 
segundo (VOET, Donald at all 2006, p. 396 ) 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 23 
segundo (VOET, Donald at all 2006, p. 396 ) 
 
O catabolismo ocorre em três estágios: 
 
Primeiro estágio (digestão): as moléculas complexas (proteínas, carboidratos e 
lipídeos não esteróides) são quebradas em unidades menores: aminoácidos, 
monossacarídeos e ácidos graxos mais glicerol, respectivamente. 
 
Segundo estágio: os produtos do primeiro estágio são simplificados em um 
intermediário comum, o (acetil coenzima A) que exerce papel central no 
metabolismo. 
 
Terceiro estágio: O acetil CoA é oxidada no ciclo do ácido cítrico a CO2 
enquanto as coenzimas NAD+ e FAD são reduzidas a NADH+ e FADH2. A 
extracção de energia ocorre quando há reoxidarão dos NADH e FADH2 pelo O2 
durante a fosforilação oxidativa produzindo H2O e ATP. 
Visão geral do catabolismo de moléculas orgânicas. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 24 
Relação: Catabolismo / Anabolismo 
Catabolismo: 
Via degradativa 
-Extracção de 
energia. 
 
- Simplificação das 
moléculas 
complexas a 
compostos 
Comuns 
 
Processo 
Exergônico 
Anabolismo: 
 
Via Biossintética 
-Utilização de 
energia para o 
Trabalho celular 
 
-Síntese de 
biomoléculas 
 
 
Processo 
Endergônico 
 
Nas vias catabólicas as substâncias complexas são degradadas em substâncias simples. A 
energia liberada desse processo é conservada pela síntese de ATP a partir de ADP +Pi ou pela 
redução do NAD +, FAD +, e NADP + a NADH, FADH2 e NADPH. O ATP serve de fonte de energia 
para a biossíntese de substâncias complexas (anabolismo). 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 25 
AS Vias Metabólicas são interdependentes e coordenadas. O Mapa Metabólico 
exemplifica a interdependência e a coordenação das reacções anabólicas e catabólicas. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 26 
Como podem ser as vias metabólicas dentro das células? 
Vias divergentes - anabólicas Vias convergentes - catabólicas 
Vias cíclicas onde o produto inicial é 
regenerado no final 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 27 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 28 
 1. Universalidade 
As principais vias metabólicas existem em todas as células e em todos os seres 
vivos, em organismos procariotas (primitivos) e eucariótas. Esta universalidade 
sugerem que os organismos descendem de um ancestral comum e que as vias 
metabólicas são muito antigas. 
 
2. Diversidade 
Para além das vias metabólicas centrais, existem também diversas vias, por 
exemplo as vias metabólicas alternativas. 
 
3. Catálise enzimática: 
As vias metabólicas são constituídas por sequências longas de reacções, todas 
elas catalisadas por enzimas. 
Características das vias metabólicas 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 29 
 
 As vias metabólicas são uma sequência longa de reacções caracterizadas por 
apresentar uma grande complexidade. A vantagem da complexidade de 
reacções é que dá uma grande flexibilidade ao metabolismo. Por exemplo, 
Podem ocorrer reacções termodinamicamente desfavoráveis, desde que 
estejam acopladas a reacções termodinamicamente favoráveis. 
 
Exemplo: 
Reacção (1) com (ΔG) = + 5 Kcal/mol é desfavorável 
Racção (2) com ΔG = – 8 Kcal/mol é favorável. 
Se as duas reacções estiverem acopladas, ΔG pode ser – 3 Kcal/mol, tornando 
as favoráveis. 
4. Complexidade 
Características das vias metabólicas 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 30 
5. Convergência das vias catabólicas 
A partir de vários precursores diferentes (proteínas, lípidos e polissacarídeos) 
são formados os mesmos produtos. A degradação completa dessas moléculas 
dá origem a intermediários comuns. São produtos de convergência a água, o 
CO2 e a amónia. 
 
6. Divergência das vias anabólicas 
Os intermediários metabólicos podem ser precursores para formar unidades 
moleculares simples, que podem contribuir para a síntese de grandes 
moléculas. A de um pequeno número de precursores, originam-se todas as 
grandes moléculas. 
 
7. Vias anfibólicas 
Algumas vias metabólicas são anfibólicas, seus intermediários podem servir 
tanto ao catabolismo quanto ao anabolismo. O ciclo de Krebs é um exemplo de 
uma via anfibólica. Os intermediários deste ciclo também podem ser 
precursores do catabolismo. 
Características das vias metabólicas 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 31 
glioxilssomos plantas 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 32 
Principio geral da bioenergética 
O catabolismo libera a energia que será utilizada no anabolismo. 
 
A energia precisa ser captada e transportada para ser utilizada sob duas formas 
possíveis: 
I. Na forma de electrões do átomo de hidrogénio. 
II. Na forma de um radical fosfato. 
Nos processos endergônicos (fotossíntese e quimiossíntese) e exergônicos 
(fermentação e respiração), ocorrem muitas reações de oxido-redução (REDOX), 
ou seja, reações de transferência de elétrons e de átomos de hidrogênio. 
 Nessas reações quem: 
 perde elétrons = sofre oxidação 
 ganha elétrons = sofre redução 
Como é feita a transferência de electrões nos sistemas biológicos ? 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 33 
Transportadores de elétrons e hidrogênios 
Os elétrons e hidrogênios extraídos da oxidação das moléculas orgânicas são 
capturados por transportados tambem chamados coenzimas: NAD+ , FAD e 
NADP+. Estes armazenam energia sob a forma de electrões num alto nível 
energético. 
• Formas Formas 
 oxidadas reduzidas 
 NAD + → NADH + H + 
 FAD → FADH2 
 NADP +. → NADPH + H + 
O ATP sofre hidrólise (quebra) e fornece energia por transferência de grupos fosfato. 
A energia liberada é utilizada para alimentar muitas reacções celulares que requerem 
energia. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 34 
Estrutura do (NAD) - Nicotinamida adenina dinucleotideo. (são 
dois nucleotídeos unidos pelo fosfato ) 
Nicotinamida – Derivada da 
vitamina B3 ou Niacina 
Responsável pela captação de um par de electrões. Incorpora ião hidreto e 
libera H+ para o meioaquoso . 
representação : 
NAD + + 2e - + 2H + ⇋ NADH + H+ 
17-08-2017 
Docente, Joana Januário 
OH 
(NAD) – Representação da forma oxidada e da forma reduzida 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 36 
Estrutura do (NADP) - Nicotinamida adenina dinucleotídeo Fosfato: 
grupo hidroxilo 
esterificado com 
fosfato 17-08-2017 Docente, Joana Januário 37 
 Também Derivada da Niacina 
 Responsável pela captação de um 
par de electrões. Incorpora ião 
hidreto e libera H+ para o meio 
aquoso . 
 No (NADP) um grupo hidroxilo é 
esterificado por fosfato 
 NADPH é formado no 
metabolismo dos lípidos e na via 
das pentoses 
 
representação : 
NADP+ + 2e - + 2H + ⇋ NADPH + H+ 
 
Estrutura do FAD - flavina adenina dinucleotideo 
 O FAD deriva da vitamina Riboflavina (vit. B2) – A riboflavina é formada por um 
poliálcool (o Ribitol) ligado a um anel de isoaloxazina. 
 O sistema de aneis da isoaloxazina constitui a flavina 
 A Flavina, é o agrupamento que sofre a ação redox. 
FMN - Flavina Mononucleotideo 
 
FAD - Flavina Adenina Dinucleotideo 
 Ribitol 
Flavina 
Monofosfato 
Flavina + Ribitol = Riboflavina 
Flavina + Ribitol + Monofosfato = FMN 
FMN + Adenosina monofosfato = FAD 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 38 
Adenosina Monofosfato 
FMN - Flavina Mononucleotideo 
Estrutura do FAD - flavina adenina dinucleotideo 
FAD+ + 2e_ + 2H + ⇋ FADH2 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 39 
(FAD) – Representação da forma oxidada e da forma reduzida 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 40 
 Uma molécula de adenosina ligada a três fosfatos. 
 
 Moeda energética da célula, Utilizada por todos os seres vivos como fonte 
imediata de energia para as reacções metabólicas. 
 
 armazena, em suas ligações, fosfato, parte da energia desprendida pelas 
reacções exergônicas. Essa energia é liberada por hidrólise para promover 
reacções endergônicas. 
 
 Capacidade de transferir energia química das moléculas orgânicas para uso 
imediato. 
Molécula de ATP –Adenosina Trifosfato 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 41 
Adenosina = Ribose + Adenina 
ATP, ADP E AMP 
 Se um fosfato e removido = ADP (Adenosina difosfato) 
 Se dois fosfatos forem removidos = AMP (Adenosina Monofosfato) 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 42 
• A reacção de hidrólise do ATP: ATP + H2O ⇋ ADP + Pi + energia, 
• A reacção de regeneração de ATP é o inverso da reacção de hidrólise: 
ADP + Pi + energia ⇋ATP+H2O . 
Nota: O Pi só representa um grupo de fosfato inorgânico (PO4
 3 −) 
hidrólise e regeneração do ATP 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 43 
Existem 3 vias gerais nas quais a fosforilação do ADP pode ocorrer: 
 
1- Fosforilação em nível de substrabto - processo no qual o grupo fosfato de um 
composto químico (p. ex., fosfoenolpiruvato) é removido e adicionado 
directamente ao ADP; 
2- Fosforilação oxidativa – (mecanismo indirecto), Processo no qual a energia 
liberada pela oxidação de compostos químicos é utilizada para a síntese de ATP 
a partir de ADP. Fosforilação oxidativa é promovida pelo gradiente de prótons. 
 
3- Fotofosforilação - processo no qual a energia da luz é utilizada para a síntese 
de ATP a partir de ADP. 
O ATP pode ser regenerado pelo acoplamento da sua formação a processos 
metabólicos ainda mais exergonicos. 
Produção de ATP pelos organismos 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 44 
Um exemplo de 
fosforilação em nível 
de substrato. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 45 
Fosforilação oxidativa 
A energia é liberada por uma série integrada de reacções de 
oxidação sequenciais denominada sistema de transporte de 
electrões 
A energia é armazenada temporariamente em forma de força 
protomotiva 
A força protomotiva fornece energia para síntese do ATP a partir do 
ADP 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 46 
Energia livre de Gibbs (G) - é a grandeza que permite medir a quantidade de 
energia disponível para a realização de trabalho quando um processo ocorre a 
temperatura (T) e pressão (P) constantes. 
 
Energia livre de Gibbs: G = H − TS 
Onde H é a entalpia, T é a temperatura (em kelvin, K ), e S é a entropia. 
 
Energia livre de Gibbs e espontaneidade 
Para determinar a espontaneidade de um processo, só estamos preocupados com 
as mudanças na G, ao invés de seu valor absoluto. 
A mudança (variação) na energia livre de Gibbs para um processo é dada em 
termos da variação de entalpia (ΔH), e variação da entropia (ΔS) , tem-se: 
 
ΔG do sistema = ΔH do sistema – T . ΔS do sistema. 
Energia livre de Gibbs (G) , Entalpia e Entropia: 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 47 
DEFINIÇÃO DE ΔG (variação de Energia livre de Gibbs) 
ΔG = ΔH - TΔS 
G = Energia livre: 
Energia capaz de 
realizar trabalho 
 durante uma reação 
a T e P constante: 
Se a reacção libera 
energia livre; G = (-) 
a reação é 
exergônica (anda 
expontaneamente) 
Se ganha energia 
livre; G = (+), a 
reação é 
Endergônica (não 
anda 
expontaneamente) 
 
S = Entropia: 
expressão 
quantitativa que 
reflecte a medida da 
desordem (caos) do 
sistema : 
Se os produtos são 
menos complexos e 
mais 
desordenados: 
ganho de entropia 
S = (+) 
H = Entalpia: 
medida do 
conteúdo de calor 
de um sistema de 
reação; reflete o 
número e o tipo de 
ligações nos 
reagentes e 
produtos. Se: 
H reg > H prod: 
H = (-) exotémico 
H reg  H prod: 
H = (+) 
endotérmico 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 48 
As reacções endergônicas (ΔG >o), tornam se possíveis pelo acoplamento com 
a hidrólise de ATP. 
 
O Acoplamento de reacções observa-se quando uma reacção energeticamente 
favorável (exergônica), caso da hidrólise do ATP está directamente ligada a uma 
reacção energeticamente desfavorável (endergônica). 
 
 A interconexão acontece através de um intermediário compartilhado, o que 
significa que um produto de uma reacção é "capturado" e usado como um 
reagente na segunda reacção. 
 Reacções acopladas ou acoplamento entre R. exergônicas e R. 
endergônicas 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 49 
A fosforilação de glicose requer um fornecimento de energia: seu ΔG é = +13,8 
kJ/mol. A hidrólise de ATP tem ΔG de cerca de −30,5 kJ/mol então, ela pode 
liberar energia suficiente para “promover” a síntese de uma molécula de 
glicose -6-phosphato. 
Um exemplo de reacções acopladas: 
A reacção total é exergônica. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 50 
Respiração A respiração celular 
• É um processo fisiológico que consiste na extracção 
de energia química acumulada na molécula de 
glicose e produção de energia na forma de ATP. 
• Tipos 
– AERÓBICA  em que o aceptor final de hidrogênios é o 
oxigênio. 
– ANAERÓBICA  em que o aceptor final de hidrogênio não 
é o oxigênio, e sim outra substância (sulfato, nitrato). 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 51 
MITOCÔNDRIA CITOPLASMA 
Glicose 
(6 C) 
C6H12O6 
2 CO2 
Ciclo 
de 
Krebs 
4 CO2 
2 ATP 
H2 
FASE ANAERÓBIA FASE AERÓBIA 
 6 H2O Saldo de 32 ou 34 ATPs 
6 O2 
Piruvato 
(3 C) 
 Saldo de 2 ATP 
Respiração aeróbica em Eucariontes 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 52 
Respiração Aeróbcia 
• Utilizada por alguns procariontes, protistas, alguns fungos, plantas e 
animais. 
• Molécula principal: glicose. 
• Etapas: 
– Glicólise (não usa O2-) 
 Formação do Acetil CoA 
– Ciclo de Krebs 
– Cadeia respiratória (usa O2) 
 
• Obs: 
– Procariontes: glicólise e ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma e a 
cadeia respiratória na membrana. 
– Eucariontes: glicólise ocorre no citosol e, nas mitocôndrias, o ciclo de 
Krebs (matriz)e a cadeia respiratória (cristas). 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 53 
Glicólise 
• É conhecida também como é a rota de Embden-Meyerhof, foi inicialmente 
elucidada por Gustav Embden e Otto Meyerhof. 
 
• A Glicólise é um processo anaeróbico. 
 
• Representa a quebra da GLICOSE em duas moléculas de ÁCIDO PIRÚVICO 
(PIRUVATO). 
 
• O piruvato formado entra na mitocôndria e é convertido em acetil CoA, que 
segue para o ciclo de Krebs 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 54 
1º FASE: FASE PREPARATÓRIA 
2º FASE: FASE DE PAGAMENTO 
A GLICÓLISE é Resumida em 10 
Reacções 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 55 
Glicólise 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 56 
 Reacção 1: fosforilação da glucose em G6P 
com gasto de 1 ATP; 
doador 
de fosfato 
• A hexoquinase catalisa a fosforilação de outras hexoses 
como a D-frutose e a D-manose. 
OH 
OH 
OH 
HO 
H 
H 
H 
H 
H 
HO CH2 
O 
OH 
OH 
OH 
HO 
H 
H 
H 
H 
H 
CH2 
O 
O O 
O 
O 
P 
1 
2 3 
4 
5 
6 
Glucose Glucose-6-fosfato 
Glucoquinase 
ou 
Hexoquinase 
Mg2+ 
ATP ADP 
G’o = - 16,7 kJ/mol 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 57 
Reacção 2: Conversão (isomerização )da glicose-6-fosfato 
em frutose-6-fosfato (passa de aldose a cetose); 
aldose cetose 
A fosfoexose 
isomerase é 
específica para 
G-6-P e F-6-P 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 58 
Reacção 3: fosforilação da frutose-6-bifosfato na posição 1 pela 
fosfofructocinase-1 (reacção irreversível) consumindo mais 1 ATP, resultando a 
frutose-1,6-bifosfato; 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 59 
 Reacção 4: clivagem da frutose-1,6-bifosfato 
a frutose-1,6-bifosfato aldolase catalisa a clivagem da frutose-1,6-fosfato em 
gliceraldeído-3-fosfato e no seu isómero dihidroxiacetona fosfato; 
Sendo uma cetose e uma aldose são por isso interconvertíveis pela enzima 
triose fosfato isomerase. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 60 
 A Reacção 5: isomerização (Interconversão) das trioses fosfato pela 
enzima triose fosfato isomerase. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 61 
 Reacção 6: Fosforilação oxidativa do 3-fosfo- gliceraldeído em ácido 1,3-
bifosfoglicérico catalisada pela gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase com 
redução de NAD+ a NADH; 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 62 
Reacção 7: Desfosforilacão do ácido 1,3-difosfoglicérico em ácido 3-
fosfoglicérico com síntese de 1 ATP, catalisada pela fosfoglicerato cinase; 
fosfoglicerato cinase 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 63 
Produção de ácido pirúvico: 
Durante as etapas seguintes, o ácido 3-fosfoglicérico é objecto de 
diversas reacções e é transformado, por último, em ácido 
pirúvico. O fenómeno mais significativo é a fosforilação de mais 
um ADP em ATP. 
Etapa seguintes: 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 64 
 Reacção 8: isomerização do ácido 3-fosfoglicérico em ácido 2-fosfoglicérico, 
através de uma mutase; 
 
 Reacção 9: desidratação do ácido 2-fosfoglicérico em fosfoenolpiruvado, 
catalisada por uma enolase; 
 
 Reacção 10: conversão de fosfoenolpiruvado em piruvato (reacção irreversível) 
com síntese de 1 ATP, catalisada pela piruvato cinase. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 65 
• Balanço da glicólise – Para a sintese dos 2 piruvatos: 
 
 Síntese 4 ATP 
 Gasto 2 ATP 
 Saldo 2 ATP 
 Síntese 2 NADH 
 Síntese 2H2O 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 66 
DESTINO AERÓBICO DO PIRUVATO 
CITOSOL 
Matriz 
MITOCÔNDRIA 
GLICOSE 
2 PIRUVATO 2 PIRUVATO 
ACETIL CoA 
Ciclo de 
Krebs 
2 NADH + 2 ATP 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 67 
 
A acetil-CoA é sintetizada a partir da descarboxilação oxidativa do 
piruvato, realizada pela piruvato desidrogenase (PDH) que é um 
(complexo multienzimático de 3 enzimas) 5 cofatores , na matriz 
mitocondrial: 
 
As 3 enzimas 
Desidrogenase pirúvica (grupo prostético TPP) 
Dihidrolipoiltranscetilase (grupo prostético Lipoamida) 
Dihidrolipoildesidrogenase (grupo prostético FAD) 
 
Os 5 cofatotes 
Tiamina pirofosfato (TPP) – reage com o piruvato 
Lipoamida – aceita grupo acetil e transfere-o para o CoA 
CoA – aceita grupo acetil 
FAD – aceita equivalentes redutores 
NAD+ – aceita equivalentes redutores 
 
 
Síntese de Acetil-CoA 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 68 
Acido pirúvico 
Descarboxilado (perde CO₂) 
Ácido acético 
Desidrogenado(perde H) 
Radical acetil+Coenzima A 
Acetilcoenzima A 
Síntese de Acetil-CoA 
Enzima 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 69 
SEGUINDO O DESTINO AERÓBICO DO PIRUVATO 
Ciclo de Krebs (Ácido Cítrico ou Ciclo do Ácido Tricarboxílico) 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 70 
Ciclo de Krebs (Ácido Cítrico ou Ciclo do Ácido Tricarboxílico) 
Mentor: Hans Adolf Krebs, 1953) 
• O acetil CoA produzido através de piruvato, é oxidado no ciclo de Krebs. em CO2, 
obtendo-se como produtos NADH, FADH2 e GTP (ATP). 
 
• Neste ciclo ocorre liberação do CO₂ e também os hidrogênios que vão reduzir os 
aceptores NAD e FAD a NADH+H+ e FADH₂ havendo energia suficiente para a 
formação de ATP. 
 
• O ciclo de Krebs também produz compostos utilizados como precursores para 
inúmeras reacções biossintéticas. 
 
• Como é um ciclo, uma molécula de oxalacetato em principio, pode oxidar uma 
quantidade indefinida de acetil CoA. 
 
 Nas duas voltas do ciclo será produzido: 
6NADH ; 2FADH₂ ; 2ATP e 4CO₂ 
 
• O ciclo de Krebs é constituido por 8 passos e renova o oxaloacetato . 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 71 
ciclo de Krebs / RESUMO: 8 reacções enzimáticas: 
1.Citrato sintase: 
Acetil CoA + oxalo-acetato+ H2O  Citrato + CoA-SH 
(Condensação) 
2.Aconitase: 
Citrato  Isocitrato (Isomerização) 
3. Isocitrato desidrogenase: 
Isocitrato + NAD+  alfa-Cetoglutarato + CO2 + NADH + H+ 
(descarboxilação oxidativa) 
4.Complexo de alfa-Cetoglutarato desídrogenase: 
alfa-Cetoglutarato + CoA-SH +NAD+  Sucinil CoA + CO2 + 
NADH + H+ CoA + 2CO2 (descarboxilação oxidativa 
5. succinil CoA sintase) 
Succinil CoA + GDP  Sucinato + GTP + CoA-SH 
(Fosforilação (ao nível de substrato) 
6. succinato desidrogenase 
Succinato +FAD  Fumarato + FADH2 
7. fumarase 
Fumarato + H2O  Malato (Hidratação) 
8. malato desidrogenase 
Malato + NAD+  Oxalacetato + NADH +H+ 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 72 
 O piruvato, além de originar acetil-CoA, dá também origem a oxaloacetato, pela 
piruvato carboxilase. 
 1° Reação – O oxaloacetato reage com o acetil-CoA e origina citrato e CoA 
(pela enzima citrato sintase) 
Ciclo de Krebs 
Reação de condensação acetil-CoA + 
oxaloacetato sem gasto de energia 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 73 
2ª reacção: formação de isocitrato 
– Ocorre a Isomerizacao do citrato em isocitrato pela enzima aconitase. A reacção 
envolve uma desidrogenação seguida de uma hidratação sendo o cis-aconitato o 
intermediário. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 74 
3ª reacção: formação de α-cetoglutarato 
Ocorre a primeira descarboxilação oxidativa acompanhada de liberação e 
posterior conservação de energia na forma de NADH. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 75 
 4ª reacção: formação de succinil-CoA 
Ocorre segunda descarboxilação oxidativa com conservação de energia. A 
enzima α-cetoglutarato desidrogenase é um complexo. Este sistema é muito 
similar ao da piruvato desidrogenase. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 76 
5ª reacção: formação de succinato 
A succinil-CoA sintetase actua convertendo o substracto em succinato,quebrando uma ligação bastante energética que vai permitir a 
fosforilação a nível do substrato de GDP a GTP. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 77 
6ª reacção: oxidação do succinato a fumarato 
Ocorre conservação de energia na forma de FAD reduzido. A succinato 
desidrogenase é a única enzima do ciclo de krebs que está ligada à membrana 
interna da mitocôndria nos eucariotas e a membrana plasmatica dos procariotas. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 78 
7ª reacção: hidratação do fumarato a malato. 
 
O fumarato é hidratado a malato ( mais concretamente L-malato) pela enzima 
fumarase. 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 79 
8ª reacção: oxidação do malato a oxaloacetato. 
 
Catalizada pela enzima malato desidrogenase na presença de NAD+, havendo 
formação de NADH. 
A reacção é endergónica no sentido directo 
 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 80 
Características Energéticas 
• Cada molécula de Acetil-CoA que entra no ciclo de krebs 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 81 
Características Energéticas 
• Saldo final do ciclo de 
Krebs – Cada molécula de 
Acetil-CoA que entra no 
ciclo gera: 
 
 3 NADH 
 1 FADH2 
 1 GTP/ATP 
 2 CO2 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 82 
- É a etapa da respiração celular que ocorre na membrana mitocondrial 
interna (crista mitocondrial); 
- Tem por finalidade maior produção de ATP 
- É dependente de O2 
- É composta de uma série de proteinas/enzimas aceptoras de elétrons. 
- Por meio da cadeia transportadora de electrões cada uma das 
coenzimas reduzidas (NADH e FADH2), pode doar um par de electrões a 
um grupo especializado de proteínas transmembranares (carregadores de 
electrões). 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 83 
Cadeia transportadora de electrões 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 84 
À medida que os electrões fluem através da cadeia transportadora 
de electrões, Os protões (H+) são bombeados da matriz 
mitocondrial para o espaço intermembranar, forma-se um 
gradiente de prótons e, por difusão estes são forçados a atravessar 
e activar a proteína ATP sintetase (uma enzima/proteína 
transmembranar), que catalisa a conversão do ADP em ATP. 
 
Uma parte da energia livre liberada durante a transferência de e- 
através das proteínas da membrana, pode ser captada e utilizada 
para a síntese endergônica do ATP a partir de ADP e Pi. 
 
Os electrões combina-se com oxigênio e prótões formando a água. 
 
A molécula de oxigénio, funciona como aceptor final de 
hidrogénios. 
Fosforilação oxidativa 
Cadeia Respiratória e Fosforilação oxidativa 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 85 
Balanço Energético da Respiração Aeróbia 
A energia contida nos NADH e FADH2 é transferida para a síntese das moléculas de ATP 
durante a cadeia transportadora de electroes. 
Cada NADH – Produz 3 ATPs 
Cada FADH2 – Produz 2 ATPs 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 86 
2 Piruvato 
Glicose 
Glicólise 
(10 reações 
sucessivas) 
Condições 
anaeróbicas 
Fermentação até álcool 
na levedura 
Por ex: No músculo em em 
intensa actividade física e em 
alguns microorganismos 
Condições 
anaeróbicas 
DESTINO ANAERÓBICO DO PIRUVATO 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 87 
Industria alimentar, fabrico 
de bolos, cervejas, e …… 
Fermentação Acética 
Fermentação alcoólica Fermentação láctica 
Fermentação 
• Processo anaeróbio de síntese de ATP que ocorre na ausência de O2 e, 
não envolve a cadeia respiratória. 
• Aceptor final: composto orgânico. 
• Seres Anaeróbios: 
– OBRIGATÓRIOS: só realiza um dos processos anaeróbios (fermentação ou 
respiração anaeróbia). - sobrevivem em ambientes redutores 
 Ex.: Clostridium tetani 
– FACULTATIVAS: realizam fermentação ou respiração aeróbia. 
 Ex.: Sacharomyces cerevisiae 
 
• Procedimento: 
– degradação incompleta da glicose em substâncias orgânicas mais simples 
como: ácido lático (fermentação lática) e álcool etílico (fermentação 
alcoólica). 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 88 
Fermentação Lática 
• O piruvato é transformado em ácido láctico (lactato). 
• Realizada por bactérias (ex. lactobacilos), fungos, protozoários e por 
algumas células humanas (tecido muscular) em determinadas condições. 
• Exemplos: 
– Fadiga muscular: fermentação devido à insuficiência de O2. 
– Produção de iogurte, queijos,…. 
Glicose 
2 Piruvato 2 ácido lático 
2 NAD+ 
2 NADH 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 89 
Reação da Fermentação Lática - TAREFA 
Glicólise 
Glicose (6 C) 
C6H12O6 
ATP 
ATP 
Piruvato (3 C) 
Piruvato (3 C) 
NADH 
NADH 
Ácido 
lático 3 C 
NAD 
Ácido 
lático 3 C 
NAD 
Fermentação Lática 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 90 
Fermentação Alcoólica 
• O piruvato é transformado em álcool etílico e CO2. 
• Realizada por bactérias e leveduras. 
• Exemplos: 
– Sacharomyces cerevisiae  produção de bebidas 
alcoólicas (vinho, cerveja, ….). 
– Levedo  fabricação de pão. 
 
Reação da Fermentação Alcoólica - TAREFA 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 91 
Glicólise 
Glicose (6 C) 
C6H12O6 
ATP 
ATP 
Piruvato (3 C) 
Piruvato (3 C) 
NADH 
NADH 
CO2 
CO2 
Álcool 
etílico 2 C 
Álcool 
etílico 2 C 
NAD 
NAD 
Fermentação Alcoólica 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 92 
Fermentação alcoólica Fermentação Lática 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 93 
Respiração Anaeróbia 
• Na respiração anaeróbia o aceptor final de electrões é 
diferente do O2. Utilizam agentes oxidantes como iões 
nitrato (NO3–) ou sulfato (SO4–2) 
• Processo utilizado por bactérias desnitrificantes do solo 
como ex. a Pseudomonas disnitrificans. 
• Equação: 
C6H12O6 + 4NO3  6CO2 + 6H2O + 2N2 + 2ATP 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 94 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 95 
BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
1 - Bioquímica : organização molecular da vida / coord. Alexandre Quintas, Ana 
Ponces Freire, Manuel J. Halpern. - Reimp. - Lisboa : Lidel, cop. 2014. 
2- CHAMPE, Pamela C.; HARVEY, Richard A.; FERRIER, Denise R. Bioquímica ilustrada. 
4. ed. Porto Alegre. 
 
3-MARZZOCO, Anita, TORRES, Bayardo B. Bioquímica Básica. 2ª. ed. Rio de janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007. 
 
4-VOET, Donald; VOET, Judith G.; PRATT, Charlotte W. Fundamentos de bioquímica: a 
vida em nível molecular. 2. ed. Porto Alegre. 
 
17-08-2017 Docente, Joana Januário 96