BIOGEO4

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Biogeogra�a e Biologia da Conservação
Aula 4: Mudanças na crosta terrestre e biodiversidade
Apresentação
Estudaremos a in�uência da tectônica de placas nos padrões de biodiversidade. A crosta terrestre pode ser dividida em
placas que apresentam uma dinâmica relacionada à movimentação do magma. Por meio da análise da movimentação
das placas tectônicas, é possível entender os padrões de diversi�cação da vida na Terra e as distribuições passadas e
atuais dos organismos no planeta.
Veremos como um intrincado processo evolutivo de bilhões de anos resultou no padrão atual de diversidade da vida.
Objetivos
Discutir as formas da crosta terrestre e sua dinâmica.
Estabelecer de maneira bem ampla a relação entre as mudanças da crosta e o surgimento de novas espécies.
Identi�car os fenômenos relacionados à especiação e ao conceito de espécie.
 A história geológica da Terra
A história da Terra remonta a cerca de 6 bilhões de anos, e evidências fósseis dão conta de que a vida tenha se originado há
por volta de 3,5 bilhões de anos. As constantes modi�cações desde a formação da Terra como planeta e o resfriamento da
camada mais super�cial, a crosta terrestre, levou à sua estrati�cação em camadas, como pode ser visto na Figura 4.1.
A camada mais super�cial é formada por alumínio e silício, e repousa imediatamente sobre uma camada chamada de manto,
formada por magma quente em ebulição, composto principalmente por silício e magnésio, e mais ao centro há o núcleo
terrestre, mais denso e quente e formado basicamente por níquel e ferro.
 Figura 4.1 - Esquema das camadas que formam o globo terrestre.
Entender a história da Terra, a vida e a evolução dos organismos é muito importante para compreender o momento atual em
que vivemos. Um resumo dessa história está descrita no quadro a seguir, e você poderá ter uma ideia das modi�cações
ocorridas nessa trajetória o examinando (Figura 4.2). É importante ressaltar que não está aqui representada a época mais
recente já validada, que denominamos Antropoceno .
Nesta aula, não discutiremos esta história em detalhes, apenas abordaremos alguns aspectos dela examinando mais a fundo
como as mudanças na crosta terrestre in�uenciaram os padrões de diversidade que já foram discutidos anteriormente.
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http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0099/aula4.html
 Figura 4.2 - Eras geológicas da Terra e eventos importantes na história do planeta. Repare que não está ainda representada a era mais recente considerada, o Antropoceno (Fonte:
https://www.pinterest.com/pin/420101471472156454/).
 A tectônica de placas e a mudança dos continentes
Você já parou para reparar na forma da crosta terrestre? Como é a
forma que não conseguimos ver porque está submersa pelos
oceanos?
As partes emersas da crosta formam os continentes e uma grande parte dela está submersa pelos oceanos. Observando tanto
os continentes como o assoalho oceânico, é possível perceber os contatos entre as placas da crosta.
Saiba mais
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Atualmente, é possível ver essa morfologia em tempo real. Para isso, baixe o aplicativo Google Earth para observar, por
exemplo, a grande falha do Atlântico ou a Falha de San Andreas (Figura 4.3).
 Figura 4.3- A) Dorsal Atlântica, B) Falha de San Andreas (Fonte: Google Earth.inc).
Como visto nas �guras, a crosta terrestre pode ser dividida em placas (veja um resumo das placas existentes na Figura 4.4).
Repare que as placas possuem diferentes tamanhos, sendo a maior delas é a do Pací�co, e a menor, a placa Júan de Fuca.
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 Figura 4.4 - Placas da crosta terrestre (Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/geografia/tectonica-placas.htm).
Essas placas apresentam uma dinâmica relacionada à movimentação do magma na crosta terrestre. Essa movimentação e as
forças atuantes nela formam a chamada tectônica de placas. As evidências para a tectônica de placas remontam ao século
XVI, quando alguns cientistas europeus já descon�avam da movimentação das massas de terra, chamada de deriva
continental, baseados no formato coincidente da borda dos continentes.
Alfred Wegener, um meteorologista alemão, apresentou as evidências para tal deslocamento relativo por meio da análise das
coincidências de rochas, fósseis e estruturas geológicas de lados opostos do Atlântico.
Com relação aos registros fósseis, existe uma série de
evidências que mostram coincidências entre todos os
continentes à época em que eles formavam uma única
massa de terra, a Pangeia (Figura 4.5).
 Figura 4.5 – Coincidências nos registros fósseis entre os continentes (Fonte:
https://www.todoestudo.com.br/geografia/deriva-continental).
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A teoria da deriva continental não foi bem aceita de início, pois não se imaginava o mecanismo que pudesse atuar na
movimentação das placas, haja vista que essa era entendida como �sicamente impossível. A explicação factível para o
fenômeno surgiu com a hipótese da expansão do assoalho oceânico, que ganhou força a partir do �m da Segunda Guerra
Mundial com o mapeamento da Dorsal Mesoatlântica submarina (Figura 4.3A) e a descoberta de um vale profundo, ou rifte.
Cientistas descobriram que quase todos os terremotos e vazamentos ocorreram próximo a esse vale ou rifte, fato esse depois
identi�cado para outras dorsais oceânicas.
Como surgiu a teoria da tectônica?
A teoria da tectônica de placas ganhou contornos cada vez mais claros a partir daí, e as evidências a respeito da dinâmica das
placas �caram cada vez mais claras, até que em 1970 todos os cientistas já a aceitavam. Cada placa é uma unidade rígida e
distinta que se move boiando sobre a atenosfera, que também está em movimento por força das correntes de convecção.
Placas adjacentes têm diferentes pontos de contato de acordo com a movimentação relativa entre elas, que podem ser
separadas em diferentes tipos:
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Convergentes
As placas movem-se na mesma
direção e sentido. Nesse caso, a
placa menos densa submerge
sob a outra e é reciclada, pois
retorna ao manto, onde é
liquefeita. Nesse tipo de limite,
além de abalos sísmicos
(tectonismo), ocorrem também a
orogenia (formação de cadeias
montanhosas) e o vulcanismo
(formação de cones vulcânicos);
Divergentes
Placas que se movem na mesma
direção, mas em sentidos
contrários. Nesse caso, há o
afastamento das placas e a
formação de mais placa, pois o
magma que extravasa forma
mais placa e empurra a porção
mais antiga da original. Nesse
tipo de limite, há a formação de
cadeias montanhosas;
Transformantes
São placas que se movem em
direções contrárias lateralmente.
Nesse movimento lateral, há
atrito entre as placas e a
ocorrência de terremotos.
De fato, cada placa possui diversos tipos de zonas de contato. Por exemplo, a placa Norte-americana é limitada a leste pela
Dorsal Meso-oceânica, que é uma zona divergente, e a oeste pela falha de San Andreas, que é uma falha transformante.
Essas placas movem-se em diferentes velocidades. A constatação
dessas diferenças foi realizada por meio de métodos de sondagem de
campo magnético na Segunda Guerra Mundial para encontrar
submarinos inimigos. As sondagens permitiram detectar um padrão
em que bandas de campo magnético de alto e baixo valores se
alternavam e eram coincidentes e simétricos ao longo da Dorsal
Oceânica.
Tais padrões de campo magnético são coincidentes aos encontrados no estudo de vulcões. A explicação para eles vem do fato
de que quando a lava se solidi�ca ela se magnetiza e é atraída pelo campo magnético da Terra, o que causa sua reversão. Os
registros em vulcões e nas dorsais oceânicas mostram uma alternância dessa intensidade. A largura dessas camadas está
relacionada ao tempo de duração de cada mudança do campo magnético.
A sequência na orientação desses campos magnéticos, de certa forma, é
um registro da história geológica da Terra.
Nos assoalhos oceânicos, as extrusões do magma nas falhas empurram as placas antigasem sentidos simétricos dos dois
lados da falha. Observando-se as larguras dessas camadas, é possível, então, fazer uma estimativa das diferentes épocas dos
campos magnéticos e ainda calcular a velocidade de movimentação dessas placas, formando um tipo de escala de tempo
magnética. Dessa forma, foi possível inferir as taxas de expansão do assoalho oceânico no presente e no passado utilizando a
relação entre distância (largura da faixa) e tempo datado da rocha.
O que podemos considerar sobre a velocidade de deslocamento de uma placa?
Em um limite de placa divergente, a relação entre a taxa e a direção de expansão fornece a velocidade relativa da placa, ou seja,
a velocidade com que uma placa se move em relação a outra. Segundo Press et al. (2006), as placas possuem diferentes
velocidades de expansão: a média para a expansão das dorsais meso-oceânicas é de 50mm/ano, mas podem variar de
18mm/ano (placas Norte-americana e Eurasiana) a 150mm (placas Pací�ca e de Nazca).
A parte submersa da placa constitui a plataforma continental que pode crescer ou diminuir de acordo com a movimentação
das placas. A datação das placas por meio da datação de magnetismo pode ser representada por isócronas do assoalho
oceânico (Figura 4.6). Essas isócronas representam áreas de mesma idade geológica.
Considerando as isócronas e a direção do movimento das
placas, a partir delas é possível deduzir a posição dos
continentes no passado. Foi assim que os cientistas
inferiram a história da movimentação dos continentes, que
será descrita a seguir.
 Figura 4.6 – As diferentes faixas coloridas demonstram as idades do assoalho
oceânico. O limite entre as linhas são as isócronas, ou seja, delimitam as áreas de mesma
idade. Note que as áreas mais jovens são aquelas próximas às dorsais oceânicas, pois é
onde as placas são criadas (PRESS et al., 2006).
 Mudanças evolutivas e o tectonismo: da Pangeia à con�guração
atual dos oceanos
A movimentação das placas levou a diversas con�gurações relativas dos continentes. Esse mecanismo de criação e destruição
de placas opera há bilhões de anos. A �gura a seguir mostra a separação dos continentes a partir de um determinado
momento quando todos estavam unidos, formando uma única massa de terra, datada de 240 milhões de anos atrás, chamada
de Gondwana, mas existem esforços para traçar essas modi�cações em tempos anteriores.
O padrão de deriva continental pré-Pangeia, reconstruída a partir de
geopaleomagnetismo e da análise de paleoclimas, mostra que há 1,1
bilhão de anos havia um supercontinente chamado Rodínia, que
começou a se fragmentar há cerca de 750 milhões de anos, no
período Proterozoico Superior.
Como resultado dessa separação, há cerca de 400 milhões de anos, no Devoniano Inferior, houve a formação de uma massa de
terra conhecida como Euramérica, e ao Sul uma outra grande placa conhecida como Gondwana. Há cerca de 240 milhões de
anos, essas duas massas de terra se uniram a outras menores e formaram um único continente denominado Pangeia.
Há 160 milhões de anos, Gondwana começou novamente outra separação,
desgarrando-se dessa grande massa de terra denominada de Laurásia
(América do Norte e Eurásia), formando um oceano entre elas, o oceano de
Tethys.
Cerca de 25 milhões de anos depois, Gondwana se separou em diversas placas, e houve uma nova con�guração, com alguns
continentes se movimentando muito para o Norte, as placas da Ásia e da Índia se fundindo e a Austrália se aproximando do
Sudeste asiático. Após isso, houve a junção da Eurásia com a África, o que fechou o oceano de Thethys e reorientou todas as
correntes daquela região do globo.
Há 45 milhões de anos, a Antártida se separou da Austrália e da América do Sul, indo mais para o Sul e começando a formação
das geleiras. Há cerca de 3 milhões de anos, ocorreu o soerguimento do Istmo do Panamá, que liga as Américas do Sul e do
Norte e onde houve o intercâmbio entre �oras e faunas desses dois continentes.
Este último evento deu formas gerais e últimas à con�guração atual
dos continentes.
Movimentações do manto terrestre
O grande motor responsável por essas modi�cações são
as movimentações do manto terrestre. Existe uma série
de forças que interagem para que as placas se
movimentem. Essas forças são as correntes de
convecção do manto quente em ebulição, que fazem
com que as placas sejam empurradas em uma direção e
impulsionadas através das dorsais oceânicas, e a outra
força é a exercida pela própria placa, que submerge
devido à própria força gravitacional nos limites
convergentes.
Escorregamento do manto
Há também a possibilidade de o manto formar pontos
mais quentes que elevam suas porções, promovendo
um escorregamento dessas partes em direção às zonas
de subducção de placas. Por exemplo, à medida que a
placa de Nazca é consumida sob a América do Sul, ela
pode fazer com que o limite de placas ao longo da fossa
Peru-Chile regrida em direção ao Pací�co, sugando a
placa Sul-americana para Oeste (analise a Figura 4.4
para entender essa explicação).
A porção da placa que submerge é levada para partes mais profundas do manto, onde existem dois sistemas de circulação
bem delimitados: o sistema do manto superior, que vai da superfície inferior da crosta até mais ou menos 700km abaixo, e o
sistema do manto inferior, que vai de 700km até 2.900km, onde encontra o limite com o núcleo. Manto e núcleo provavelmente
não trocam material, porque a densidade do núcleo, que tem altas concentrações de níquel e ferro, não permite tal comutação.
Com relação à circulação no manto, isso pode ser explicado por duas hipóteses: uma de sua circulação geral e outra pela
circulação de duas zonas distintas, os mantos superior e inferior, tendo o manto superior uma velocidade muito maior de
circulação que a do manto inferior (Figura 4.7). A hipótese mais aceita é a primeira.
 Figura 4.7 - Padrões de circulação do magma através do manto (PRESS et al., 2006).
Outro fenômeno interessante está relacionado às pequenas correntes de magma (até 100km de diâmetro) que ascendem
rapidamente do interior do manto, perfurando a crosta e chegando até sua superfície. Essas correntes são chamadas de
pluma de manto. Imagina-se que tais plumas sejam responsáveis por eventos de extravasamento de magma e formação de
cadeias montanhosas como as do Havaí.
Tais pontos onde essas correntes ocorrem são denominados hotspots — não
confundir com os hotspots de diversidade já discutidos anteriormente.
Agora que já estudamos um pouco sobre as características e a dinâmica da
crosta, examinaremos como essa dinâmica pode ter in�uenciado os padrões
de diversidade observados.
 Mudanças evolutivas e o tectonismo: tipos de especiação
Vários dos fenômenos relacionados à movimentação da crosta afetam os demais fatores abióticos. A colisão de placas faz
com que novos acidentes geográ�cos surjam e modi�quem os climas local e regional. As modi�cações climáticas e as
mudanças de posição dos continentes também afetam a circulação das correstes oceânicas. A formação de ilhas também
pode proporcionar novos habitat a serem ocupados. Esses movimentos afetam a distribuição dos organismos de várias
formas.
Por meio da movimentação das placas, organismos são submetidos a novas
zonas climáticas e barreiras geográ�cas, provocando extinções e
especiações. Dessa forma, seja pela formação de barreiras geográ�cas, seja
pela modi�cação do clima, há a possibilidade de criação de novos nichos, o
que pode resultar em processos de especiação. Este termo designa o
surgimento de novas espécies a partir de uma forma ancestral por meio de
mudanças na frequência gênica da população existente.
Espécies e suas populações são as unidades sobre a qual a seleção natural trabalha. Elas podem ser de�nidas como indivíduos
que se acasalam na natureza e produzem prole fértil; sob essa de�nição, é denominada espécie biológica. Espécies podem ser
classi�cadas, também, sob o critério morfológico, em que indivíduos da mesma espécie são aqueles morfologicamente mais
parecidos entre si do que comoutras espécies; sob essa de�nição, é denominada espécie morfológica.
Essa criação pode acontecer em quatro cenários diferentes. A nova espécie pode aparecer:
1 Pelo surgimento de uma barreira que segregue a população original (alopatria);
2 Pela ocupação de um novo habitat, posteriormente isolando-se (peripatria) ou não (parapatria);
3 Por mudanças genéticas que ocorram em populações coexistindo em um mesmo habitat (simpatria).
Em todos esses casos, é necessário isolamento reprodutivo. Por exemplo, na especiação alopátrica, duas subpopulações
tornam-se geogra�camente isoladas e a seleção natural leva à adaptação genética a seus ambientes locais; após isso, surge
entre as duas um grau de isolamento reprodutivo. Esse é um tipo comum em espécies presentes em ilhas.
Atenção
Na especiação simpátrica, não é necessário o isolamento físico, ou seja, a divergência ocorre em subpopulações no mesmo local.
 Populações da espécie
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Populações da espécie
Existem casos de populações de mesma espécie de insetos em que elas formam um contínuo de populações que
podem forragear em mais do que uma planta hospedeira, ou seja, há subpopulações coexistentes que se especializam
em diferentes plantas hospedeiras, mas elas continuam se reproduzindo, ou seja, ainda existe �uxo gênico entre essas
populações.
As formas de populações vizinhas ao longo desse contínuo podem ser distinguidas morfologicamente, mas se
hibridam rapidamente na natureza. Nesse caso, as populações vizinhas são, portanto, consideradas parte da mesma
espécie, e os taxonomistas dão a elas o status de subespécies somente.
Dentro desse contínuo, também existem espécies distintas, porém �logeneticamente próximas, que se especializam
em seus hospedeiros especí�cos. Assim, dentro desse contínuo existem populações de uma mesma espécie que não
estão isoladas reprodutivamente e espécies diferentes que já se isolaram reprodutivamente. Esse exemplo nos lembra
de que a origem de uma espécie, seja alopátrica ou simpátrica, é um processo, não um evento.
O isolamento reprodutivo é o evento fundamental para o processo de especiação. Os mecanismos que resultam em
isolamento reprodutivo podem acontecer em diferentes etapas do evento reprodutivo e são responsáveis pela
manutenção da espécie como unidade evolutiva. Quando esses mecanismos evitam a formação do zigoto, damos o
nome de barreiras pré-zigóticas. São exemplos de mecanismos pré-zigóticos: a incompatibilidade de gametas,
diferenças estruturais no aparelho reprodutor, diferenças comportamentais de corte, entre outros. Quando a
fecundação ocorre, outros mecanismos de isolamento podem in�uenciar para que um embrião seja inviável ou se
desenvolva em um híbrido estéril.
Em uma fase de contato secundário, quando duas subpopulações se reencontram, os híbridos entre os indivíduos de
diferentes subpopulações irão apresentar baixa aptidão, pois não serão, literalmente, nem uma coisa nem outra. Em
cada uma das duas subpopulações, a seleção natural favorecerá qualquer atributo que reforce o isolamento
reprodutivo, especialmente características pré-zigóticas, impedindo a produção de prole híbrida de baixa aptidão.
Essas barreiras reprodutivas, então, consolidam a distinção entre o que agora são duas espécies separadas.
Um exemplo utilizado por Townsend, Begon e Harpar (2011) é o contínuo formado na distribuição de espécies de
gaivotas do gênero Larus, Larus fuscus graellsii e Larus argentatus argentatus (Figura 4.8). Essas duas espécies
ocorrem juntas no Norte da Europa e suas ocorrências são o extremo da distribuição de populações de subespécies
em contato ao longo de um gradiente que origem na Sibéria a partir de uma população original de Larus fuscus.
Essas populações formam um contínuo de formas que hibridam livremente, mas, nos extremos de suas distribuições,
em que as duas espécies distintas se encontram, elas não hibridam, tendo se tornado espécies biológicas verdadeiras.
Esse exemplo mostra como duas espécies distintas evoluíram a partir de um estoque original e que os estágios de
suas divergências permanecem inalterados no contínuo que as conecta.
A dispersão em ilhas proporciona uma situação em que populações estão completamente isoladas, e elas mais
prontamente divergem em espécies diferentes. O exemplo mais clássico de evolução e especiação em ilhas é o dos
tentilhões de Darwin, no arquipélago de Galápagos.
Os tentilhões de Galápagos irradiaram em uma diversidade de grupos de espécies com ecologias contrastantes. Essa
diversi�cação inclui desde espécies que possuem bicos fortes e ciscam à procura de sementes enquanto saltitam
sobre o solo, outras com o bico mais �no e um pouco mais longo, alimentando-se das �ores e da polpa dos frutos das
cactáceas, até grupos mais especializados que se tornaram insetívoros, alimentando-se de besouros e outros insetos
na copa das árvores.
Essas especializações provavelmente evoluíram a partir de um tipo ancestral que foi colonizando diferente ilhas. Já
movimentos subsequentes entre as ilhas podem ter levado ao encontro espécies biológicas potencialmente não
intercruzáveis, as quais evoluíram, preenchendo diferentes nichos. Existem exemplos de �ora e fauna de muitos outros
arquipélagos que mostram similaridades de grande riqueza de espécies com muitos endemismos, ou seja, espécies
conhecidas apenas para uma determinada ilha ou área.
 Figura 4.8 - Distribuição de subespécies do gênero Larus mostrando o contínuo que leva à diferenciação de duas espécies simpátricas — Larus fuscus graellsii e Larus argentatus
argentatus (TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2011).
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 Atividade
1: “Lagartos do gênero Anolis evoluíram em uma diversidade de espécies nas ilhas do Caribe; por sua vez, grupos isolados de
ilhas, tais como as Canárias, afastadas da costa na África do Norte, são tesouros de plantas endêmicas. O endemismo evolui,
naturalmente, porque eles são isolados dos indivíduos das espécies originais, ou outras espécies com as quais podem hibridar”
(TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2011).
Esse trecho relata exemplos de endemismos associados a alguns grupos animais e vegetais. Podemos de�nir espécies
endêmicas como:
a) Espécies que ocorrem no mesmo lugar.
b) Espécies que têm distribuição restrita a um habitat ou ecossistema.
c) Espécies que têm ampla distribuição geográfica.
d) Espécies que não ocorrem em lugares desérticos.
e) Espécies que evoluíram juntas.
2: Evidências indicam que a irradiação evolutiva dos mamíferos aconteceu logo após a extinção dos dinossauros (texto
disponível na seção Explore +). A explicação mais plausível é:
a) Os dinossauros predavam os mamíferos e não permitiam sua irradiação.
b) O impacto do meteoro responsável pelas modificações terrestres não afetou os mamíferos.
c) A extinção dos dinossauros possibilitou a ocupação de vários nichos por parte dos ancestrais dos mamíferos.
d) Mamíferos podiam viver no ambiente alterado proporcionado pelo meteoro.
e) Os dinossauros não foram afetados pelo evento, e os mamíferos os excluíram competitivamente.
3: Se a tectônica de placas explica tão bem as modi�cações ocorridas na crosta terrestre, e se ela existia, como ideia, desde o
século XIX, por que só foi aceita por volta de 1960 pela maioria dos geólogos?
a) Porque não se sabia explicar o mecanismo pelo qual ela poderia acontecer.
b) Porque os geólogos não estavam preocupados com isso.
c) Porque ela só foi postulada no século XX.
d) Porque a teoria da evolução ainda não havia sido aceita.
e) Porque, até hoje, não existem evidências de que ela seja uma boa explicação.
4: As forças mais prováveis responsáveis pela movimentação da crosta são:
a) A gravidade e a densidade da crosta.
b) A densidade da crosta e o vulcanismo.
c) A convecção do magma e a força gravitacional.
d) A força gravitacional e a densidade da crosta.
e) A convecção do magma e a força de subducção da crosta.
5: A Austrália foi o primeiro continente a se separar da Pangeia há aproximadamente 160 milhõesde anos. No continente
australiano, surgiu uma gama de espécies de mamíferos marsupiais similares à fauna de mamíferos eutérios existentes no
resto do mundo, não havendo mamíferos eutérios nesse continente. Pesquise sobre a fauna australiana ou a origem dos
mamíferos (veja os textos na seção Explore +) e escolha a opção com o motivo mais provável para essas diferenças.
a) Os mamíferos marsupiais se dispersaram para o continente australiano após a separação e se diversificaram lá.
b) Os mamíferos marsupiais excluíram competitivamente os mamíferos eutérios nesse continente.
c) Os mamíferos eutérios surgiram após a separação da Austrália dos outros continentes e, portanto, não ocuparam esse continente.
d) Os mamíferos eutérios não conseguiram sobreviver ao clima australiano.
e) Os marsupiais surgiram no continente australiano e de lá se diversificaram, não estando presentes em nenhum outro lugar do mundo.
Notas
Antropoceno 1
É um termo formulado por Paul Crutzen, Prêmio Nobel de Química de 1995. O pre�xo grego antropo signi�ca humano; e o
su�xo ceno denota as eras geológicas. Este é, portanto, o momento em que nos encontramos atualmente: a Época dos
Humanos.
Referências
CHRISTOPHERSON, R. W. Geossistemas – uma introdução à geogra�a física. Tradução: Francisco Eliseu Aquino (et al.). 7. ed.
Porto Alegre: Bookman, 2012.
PRESS, F.; SIEVER, R.; GROTZINGER, J.; JORDAN, T. H. Para entender a Terra. 4. ed. Porto Alegre: Bookman, 2006.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. 2011. Fundamentos em ecologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
Próxima aula
Os processos relacionados a dispersão, colonização e extinção.
A evolução e a adaptação.
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