1549907098870-Módulo-I---Biologia-Celular (1)

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Mó duló I 
Biólógia 
Citologia 
Célula é a unidade microscópica estrutural e funcional dos seres vivos, constituída fundamentalmente de material genético, citoplasma e 
membrana plasmática. A microscopia eletrônica demonstrou que existem fundamentalmente duas classes de células: as procariontes, 
cujo DNA não é separado do citoplasma por uma membrana, e as eucariontes, com um núcleo bem individualizado e delimitado pelo 
envoltório nuclear. Como o edital de Papiloscopista da PF de 2018 foi específico para células eucariontes, o foco do estudo será nesse 
tipo celular. 
Células Eucariontes 
As células eucariontes apresentam duas regiões bem delimitadas: o citoplasma e o núcleo. Entre esses locais existe um trânsito de 
substâncias, nos dois sentidos, de forma que há interação entre o núcleo e o citoplasma. O citoplasma é envolvido pela membrana 
plasmática, e o núcleo, pelo envoltório nuclear chamado carioteca. 
Comparada à célula procariótica, as células eucariontes são maiores e mais complexas. Os eucariontes possuem proteínas aderidas ao 
material genético (histonas), além de diversas organelas que não constituem as células procariontes, com exceção dos ribossomos. 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
A membrana plasmática é a estrutura responsável por isolar o meio extracelular do meio intracelular, e está presente em todas as 
células. Estudos bioquímicos demonstraram que os componentes mais abundantes nas membranas são os fosfolipídeos, especificamente 
ligados a glicerol ou esfingosina (glicerofosfolipídios e esfingolipídios). 
A membrana plasmática encontrada em células animais e vegetais também diferem uma da outra, mas de modo geral ambas obedecem 
ao modelo do MOSAICO FLUIDO (Singer & Nicholson). Esse modelo descreve a membrana plasmática com fosfolipídios, proteínas 
integrais e periféricas, além de glicocálice. A presença de colesterol em células animais difere da membrana das células procarióticas, 
enquanto fungos apresentam o ergosterol e plantas, fitosterol. 
 
Basicamente a presença de colesterol nas células animais tem como função o suporte relacionado à fluidez de membrana. O raciocínio é 
simples: quando há uma molécula de colesterol entre os fosfolipídios, isso dificulta a sedimentação e solidificação da membrana, 
tornando-a mais fluida. 
FLUIDO E TRANSPORTE CELULAR 
Cerca de 60% do corpo humano é fluido. Desses 60%, cerca de um terço se encontra fora das células e circula por todo o corpo, o qual 
carrega vários íons e substâncias que banham os tecidos. Por esse motivo, muitas vezes o fluido extracelular presente internamente ao 
organismo humano é chamado de meio interno. 
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A capacidade de uma membrana ser atravessada por algumas substâncias e não por outras define sua permeabilidade. Em uma solução, 
encontram-se o solvente (meio líquido dispersante) e o soluto (partícula dissolvida). 
A passagem aleatória de partículas sempre ocorre de um local de maior concentração para outro de concentração menor (a favor do 
gradiente de concentração). Isso se dá até que a distribuição das partículas seja uniforme. A partir do momento em que o equi líbrio for 
atingido, as trocas de substâncias entre dois meios tornam-se proporcionais. 
A passagem de substâncias através das membranas celulares envolve vários mecanismos, entre os quais é possível citar: 
 
A DIFUSÃO SIMPLES é meio de transporte mais simples da célula, em que moléculas pequenas, não-polares e lipossolúveis se difundem 
livremente através da bicamada lipídica constituinte da membrana plasmática. Essas moléculas podem ser o O2, CO2, NO, esteróides, 
glicerol, ácidos graxos, entre outras moléculas enquadradas nesse sistema. As moléculas grandes, não lipossolúveis ou com presença de 
cargas elétricas, não conseguem se difundir através dessa membrana plasmática. É o caso de glicose, aminoácidos, íons, nucleotídeos, 
entre outros. 
ATENÇÃO! A Difusão Simples é um meio de transporte coordenado pelo gradiente de concentração, no qual o SOLUTO vai do 
meio MAIS concentrado para o meio MENOS concentrado. 
A DIFUSÃO FACILITADA se assemelha ao padrão de funcionamento da difusão simples, isto é, ocorre em virtude do gradiente de 
concentração, do mais concentrado para o menos concentrado. Entretanto, a diferença é que a difusão facilitada utiliza proteínas 
carreadoras, que dependendo do meio pode se apresentar fechadas ou abertas. 
As proteínas carreadoras são aquelas inseridas na bicamada lipídica (proteínas integrais) que fornecem um caminho passivo, isto é, sem 
custo energético, para que as moléculas se movimentem através da membrana. Esse tipo de transporte ocorre com solutos de alto peso 
molecular, com carga elétrica e não lipossolúveis, como é o caso da glicose, íons, água, entre outros. 
A principal função da difusão facilitada é controlar o potencial elétrico das membranas, uma vez que a passagem de moléculas se dá de 
maneira rápida o suficiente para gerar um potencial de membrana que produzirá efeitos fisiológicos importantes, como o impulso 
elétrico. Cada proteína carreadora possui uma estrutura química e conformacional diferente, isto agrega seletividade ao canal 
transportador. 
O TRANSPORTE ATIVO é o transporte de substâncias contra seu gradiente de concentração. Esse fato requer o gasto de energia, ATP, e 
proteínas integrais especiais, conhecidas como bombas. Há duas formas de transporte ativo: transporte ativo primário e transporte 
ativo secundário. O transporte ativo primário exige o uso direto de ATP para acionar a bomba. Um dos exemplos mais importantes de 
transporte ativo primário é a bomba Na+/K+, que concentra Na+ no fluido extracelular e K+ no fluido intracelular. O transporte ativo 
secundário é orientado por um gradiente de concentração iônica estabelecido por um sistema de transporte ativo primário. 
ATENÇÃO! A distribuição de Cl– pela membrana é orientada passivamente pelo potencial de membrana estabelecido, de forma 
que o Cl– esteja concentrado no meio EXTRACELULAR! 
Diferenças entre o Fluido Intracelular e Extracelular
FLUIDO EXTRACELULAR
Íons sódio, cloreto, bicarbonato e nutrientes 
(ácidos graxos, aminoácidos etc)
FLUIDO INTRACELULAR 
Íons potássio, magnésio e fosfato, além de 
peptídeos, proteínas e enzimas 
citoplasmáticas
TRANSPORTE
Ativo Bombas
Passivo
- Difusão Simples
-Difusão Facilitada
-Osmose
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A fisiologia apresenta uma segunda classificação quanto à direção e quantidade de solutos transportados por transporte ativo ou 
passivo, sendo eles: 
 UNIPORTADORES (óu transpórtadóres unipórte): transpórtam um u nicó tipó de 
substrató, seguindó ó gradiente de cóncentraça ó. Um exempló dissó e a próteí na de 
transpórte para a glicóse (carreadór GLUT); 
 ANTIPORTADORES (óu transpórtadóres antipórtes): fazem a translócaça ó de dóis 
tipós de substratós diferentes em direça ó ópóstas, usandó ó gradiente de 
cóncentraça ó de um deles para impulsiónar ó óutró cóntra ó gradiente de 
cóncentraça ó. Um exempló dissó e ó trócadór Na+/Ca2+, ó qual ó só dió entra na 
ce lula (a favór dó gradiente quí micó) e ó ca lció sai da ce lula (cóntra ó gradiente 
quí micó); 
 SIMPORTADORES (óu transpórtadóres simpórte): fazem a translócaça ó de dóis 
substratós diferentes na mesma direça ó, usandó ó gradiente de cóncentraça ó de 
um deles para impulsiónar ó óutró cóntra ó seu gradiente quí micó. Um exempló 
dissó e ó carreadór Na+/Glicóse nó intestinó (carreadór SGLT1) ó qual deixa entrar 
só dió em funça ó dó gradiente quí micó, e impulsióna a entrada tambe m de glicóse 
(cóntra ó gradiente quí micó). 
 
Demonstração dos processos de difusão 
facilitada 
A água se movimenta livremente através da membrana, sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. 
A pressão com a qual a água é forçadaa atravessar a membrana é conhecida por PRESSÃO OSMÓTICA. 
A OSMOSE NÃO é influenciada pela natureza do soluto, mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm a mesma 
quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão osmótica e 
são ISOTÔNICAS. Caso sejam separadas por uma membrana, haverá fluxo de água nos dois sentidos de modo proporcional. 
Quando se comparam soluções de concentrações diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior pressão osmótica é 
chamada HIPERTÔNICA, e a de menor concentração de soluto e menor pressão osmótica é HIPOTÔNICA. Separadas por uma 
membrana, há maior fluxo de água da solução hipotônica para a hipertônica, até que as duas soluções se tornem isotônicas. 
A osmose pode provocar alterações de volume celular. Uma hemácia humana é isotônica em relação a uma solução de cloreto de sódio a 
0,9% (solução fisiológica). Caso seja colocada em um meio com maior concentração, perde água e murcha. Se estiver em um meio mais 
diluído (crenação), absorve água por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemólise). 
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ENDOCITOSE E EXOCITOSE 
O processo compreendido por endocitose consiste na absorção de material (tais como: moléculas, pedaços de detritos e até outras 
células), tudo isso pela membrana celular, ou seja, é o transporte de substâncias do meio extracelular para o intracelular – de fora para 
dentro. Apesar de parecer ser um processo simples, a endocitose pode ocorrer de três formas: 
 FAGOCITOSE e ó tipó de endócitóse em que ócórre quandó a ce lula absórve material na ó diluí dó, as partí culas maióres óu só lidas. 
Os gló bulós brancós, pór exempló, envólvem materiais estranhós e ó degradam ate que seja cónsideradó inófensivó. 
 PINOCITOSE e ó nóme que se da aó prócessó que e bem parecidó cóm a fagócitóse. Nele existe uma diferença principal em relaça ó 
a fagócitóse: as partí culas a serem absórvidas sa ó menóres óu sa ó fluí dós, ja que ó meió de transpórte sa ó pequenas vesí culas na 
membrana. Pór ser um prócessó que gasta muita energia (e difí cil absórver substa ncias desse módó), cóstuma ser bem seletivó 
quantó a s substa ncias ingeridas. 
 ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTOR ócórre da fórma cómó ó seu pró prió nóme ja diz: cóm um mediadór, para auxiliar na 
absórça ó de substa ncias. O mediadór, nó casó, e um cónstituinte especí ficó da membrana, que acaba ligandó-se a substa ncia que 
sera ingerida. Este tipó de endócitóse e frequentemente utilizadó pelós ví rus, cómó ó perigósó HIV. 
A exócitóse é exatamente ó cóntrárió da endócitóse, já que é caracterizada pela “expulsãó” dessas substâncias absorvidas por meio da 
endocitose, depois que as mesmas sofreram alterações, para o meio extracelular. Quando um organismo é expulso por meio da exocitose, 
diz-se que ele fói “exócitadó”. Pór meió das vesículas, a exócitóse realiza a excreção e secreção das substâncias em três fases: migração, 
fusão e lançamento. 
1. A migraça ó e a primeira fase da exócitóse, e nela que as substa ncias sa ó módificadas nó citóplasma, cómó primeiró passó para 
ser “expulsa” da ce lula. 
2. A fusa ó e a segunda fase, quandó as tais substa ncias – agóra ja alteradas – va ó se misturandó cóm a membrana plasma tica, as 
vesí culas tambe m se fundem a membrana, facilitandó a passagem das substa ncias a serem excretadas. 
3. Nó fim, tem-se ó lançamentó, a u ltima fase da exócitóse. Nesta, as substa ncias finalmente sa ó liberadas nó meió extracelular, tudó 
pór meió da vesí cula, que as libera para fóra da ce lula. 
A endocitose e a exocitose podem ser inversos, mas ambas são extremamente importantes para a defesa do nosso organismo, por 
exemplo, já que muitas substâncias estranhas são detectadas e logo eliminadas do nosso corpo por meio desses processos. 
Além de todo o aparato para a endocitose e exocitose, várias células do 
nosso corpo ainda tem capacidade de se locomover de um modo que 
facilite todos esses processos. É o caso do movimento ameboide dos 
macrófagos. O movimento ameboide ocorre em células de 
protozoários, como as amebas, e em células animais, como os 
macrófagos e leucócitos. Esse movimento consiste na formação de um 
pseudópode e estar intimamente relacionado com a fagocitose. Esse 
movimento, também importante para a locomoção celular, consiste na 
despolimerização dos microfilamentos do citoesqueleto, o que 
promove a alternância do plasma-gel (ectoplasma) em plasmassol 
(endoplasma), fenômeno conhecido como TIXOTROPISMO, formando 
um pseudópode. 
 
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Além das amebas, alguns leucócitos, células que fazem parte do sistema de defesa dos animais, também apresentam a capacidade de 
formar pseudópodes, o que auxilia na locomoção e na fagocitose de micro-organismos invasores. Para isso, essas células atravessam a 
parede dos vasos sanguíneos, com o auxílio dos pseudópodes, e alcançam o tecido infectado. A passagem dos leucócitos pela parede dos 
vasos sanguíneos recebe o nome especial de DIAPEDESE. 
Núcleo 
O envelope nuclear envolve o DNA e o isola dos outros meios. Esse envelope consiste em duas membranas concêntricas, penetradas por 
complexos de poro nuclear. Embora as membranas interna e externa sejam contínuas, elas mantêm composições proteicas distintas. A 
membrana interna contém proteínas internas de ancoragem da cromatina e para a lâmina nuclear, uma malha proteica que dá suporte 
estrutural a essa membrana. A membrana interna é circundada pela membrana externa, uma continuidade na membrana do Retículo 
Endoplasmático, a qual contém ribossomos aderidos. 
 
Esquema de um núcleo e seus componentes 
Como se deve imaginar, há um intenso tráfego de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. Os complexos de poro nuclear (NPC) são os 
responsáveis por esse processo, constituídos de cerca de 30 nucleoporinas. Pequenas moléculas (5kD ou menos) difundem-se 
rapidamente entre os dois setores. Por outro lado, moléculas maiores que 5kD precisam ser transportadas. 
A maioria dos sinais de localização devem ser reconhecidos por receptores de importação nuclear, codificados por uma família de genes 
relacionados. Esses receptores de importação (importinas) são proteínas citosólicas solúveis que se ligam às fibrilas do NPC (ricas em 
fenilalanina e glicina), as quais auxiliam na entrada de substâncias no núcleo. A exportação acontece de modo semelhante, e utiliza sinais 
de exportação nuclear (exportinas). 
A importação de proteínas através do NPC concentra proteínas específicas no núcleo, aumentando, por consequência, a ordem na célula. 
Assim como as GTPases, a Ran é um mediador do transporte de substâncias entre o citosol e o núcleo que pode existir em dois estados 
conformacionais, dependendo se o GDP ou GTP está ligado. Esse gradiente das duas formas conformacionais de Ran dirige o transporte 
nuclear na direção apropriada. Enquanto o Ran-GDP se concentra no citosol, o Ran-GTP está mais localizado no núcleo. 
 
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Citoesqueleto 
O citoesqueleto constitui um conjunto de proteínas que, associadas a um grande número de proteínas colaboradoras, polimerizam 
estruturas fibrilares óu tubulares presentes nó citóplasma e nó interiór dó núcleó. Estas estruturas cómpõem ó “esqueletó” ce lular, cuja 
função, em parte, pode ser comparada às estruturas de ferro que sustentam os edifícios. 
O citoesqueleto contribui na organização do espaço interior da célula. Atua em praticamente todos os eventos intracelulares, como o 
deslocamento de vesículas e organelas, na manutenção da morfologia (forma) da célula e a alteração da mesma, participa dos eventos na 
divisão citoplasmática e nuclear, e naqueles nos quais a célula interage com o meio extracelular, como a endo e exocitose, e no 
deslocamento celular sobre osubstrato. 
Os três principais representantes do citoesqueleto são: os Microfilamentos, polimerizados pela proteína actina, os Microtúbulos, 
polimerizados por tubulina, e os Filamentos Intermediários, polimerizados por uma família de várias proteínas com ocorrência 
específica em cada tipo celular. 
Os FILAMENTOS DE ACTINA também são conhecidos por microfilamentos devido ao menor diâmetro (entre 6 e 8 nm) entre os 
componentes do citoesqueleto. Os microfilamentos são formados pela polimerização da proteína globular actina G. A associação dos 
monômeros de actina G formam dois protofilamentos polarizados dispostos de maneira paralela em uma dupla hélice e unidos por 
interações laterais não-covalentes. O filamento formado pela união de dois protofilamentos também é conhecido como actina F. A adição 
das subunidades monoméricas de actina G ocorre na extremidade mais (+), e a despolimerização, na extremidade menos (-). A 
polimerização da actina G nos filamentos depende de sua ligação com a molécula de ATP, ao passo que o desligamento das subunidades 
de actina G depende da hidrólise do ATP, formando ADP e fosfato inorgânico. 
 
Os filamentos de actina são responsáveis pela formação de projeções da membrana plasmática em processos de migração celular e 
fagocitose, além da estruturação das microvilosidades presentes em células epiteliais. A actina F também importante na determinação 
do formato celular e no processo de clivagem celular que ocorre durante a citocinese. 
 
O MICROTÚBULO é fórmadó pela pólimerizaçãó de próteínas glóbulares. Estas próteínas, denóminadas tubulinas α e β, fórmam ós 
heterodímero responsáveis pelo elongamento do filamento. Os microtúbulos, da mesma forma que a actina F, também apresentam uma 
estrutura polarizada, onde a adição das subunidades de tubulina ocorre na extremidade mais (+), e a dissociação destas subunidades, na 
extremidade menos (-). A adição do heterotrímero ao polímero é mediada pela ligação das subunidades de tubulina com o trifosfato de 
guanosina (GTP). Após a incorporação do heterotrímero no filamento, o GTP é hidrolisado em difosfato de guanosina (GDP), o que afeta 
a estabilidade do heterodímero no filamento e permite uma eventual separação do mesmo. Este processo é conhecido como 
instabilidade dinâmica, e é fundamental para todos os processos biológicos regulados pelos microtúbulos. 
Actina G e Actina F
Polimerização e Despolimerização 
com envolvimento de ATP
Estrutura projeção de membrana e 
microvilosidades
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A nucleação e organização dos microtúbulos ocorrem em regiões especializadas no citoplasma, denominadas centros organizadores dos 
microtúbulos, e inclui os centrossomos, estrutura supramolecular composta por um par de centríolos e os corpúsculos basais. A 
próteína respónsável pela nucleaçãó dós micrótúbulós, nós centróssómós, é a tubulina γ. Sabe-se hoje que os microtúbulos estão 
envolvidos na formação do fuso mitótico, o qual pode ser inibido pela COLCHICINA. 
 
Os FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS possuem um diâmetro de cerca de 8 a 10 nm, situando-se entre os filamentos de actina e os 
microtúbulos. Os filamentos intermediários são formados por uma grande e diversa família de proteínas fibrosas, que são classificadas 
em 6 tipos diferentes de acordo com as homologias das sequências de DNA e resíduos de aminoácidos. Existem pelo menos 65 genes 
codificantes para proteínas que constituem os filamentos intermediários em humanos. 
As proteínas que formam os filamentos intermediários não apresentam sítios de ligação a nucleotídeos, como as proteínas relacionadas 
aos microfilamentos ou aos microtúbulos. São constituídos por diversas proteínas, entre elas a vimentina, laminina, desmina, 
queratina etc. 
Estes filamentos são importantes na sustentação e estruturação do envelope nuclear, na coesão entre células epiteliais (junções célula-
célula) e na resistência mecânica contra estresses físicos. 
 
Tubulina α e β
Polimerização e 
Despolimerização com 
envolvimento de GTP
Estrutura 
centrossomos e FUso 
mitótico
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Outro componente do citoesqueleto é o centríolo, formado por 9 trincas de 
microtúbulos e cuja função nas diferentes células vem sendo estudada e 
questionada, pois não estão presentes nas células dos vegetais superiores. 
Sabe-se que hoje que ele está envolvido na formação de flagelo e cílios. 
Apesar da grande importância atribuída aos elementos do citoesqueleto nas 
suas várias funções para as células eucarióticas, não é relacionada sua presença 
ou de similares no citoplasma dos procariontes, até o momento. 
Cílios e flagelos são estruturas filamentosas móveis, que se projetam para a 
superfície celular e se organizam de maneira peculiar em uma estrutura 
denominada axonema (constituído de dineínas). Os flagelos são geralmente 
longos e pouco numerosos, enquanto os cílios são curtos e ocorrem em grande 
número na célula. 
 
Organelas membranosas 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) 
Todas as células eucariontes contém RE. Essa organela está organizada na forma de um labirinto que ocupa cerca de um terço do 
citoplasma celular. A porção interna separada do citoplasma é chamado de lúmen ou espaço cisternal. Essa organela tema a função de 
síntese de lipídeos e proteínas, servindo também como armazenamento de Ca2+. 
Para encontrar demandas funcionais diferentes, regiões diferentes de RE tornaram-se altamente especializados. É o caso do RE liso e 
rugoso. O RE liso tem especial função relacionada à biossíntese de lipídeos, principalmente em hepatócitos, na produção de 
lipoproteínas. Já o RE rugoso (assim chamado por possuir ribossomos aderidos à membrana) está intimamente relacionado à 
biossíntese de proteínas a partir de um RNAm trazido por transportadores citoplasmáticos. 
Conforme a proteína vai sendo formada no RE rugoso, ela vai se enovelando de acordo com a sequência de aminoácidos. As HSPs (hit 
shock protein) ou chaperonas estão diretamente relacionadas com esse processo e são encontradas tanto no RE rugoso quando no 
Complexo de Golgi. É muito comum serem produzidas proteínas glicosiladas, sendo que a porção de açúcar muitas vezes funciona como 
um sinalizador (oligossacarídeos). 
COMPLEXO DE GOLGI 
O aparelho de Golgi consiste em uma série de bolsas membranares acopladas chamadas cisternas. As proteínas recém-sintetizadas pelo 
RE rugoso são comumente enviadas ao aparato de Golgi para processamento, endereçamento e exocitose. A porção que recebe vesículas 
é chamada de CIS, enquanto a parte que envia as vesículas contendo substâncias químicas ou proteínas é a porção TRANS. 
O Complexo de Golgi está envolvido no processamento da proteína nativa do RE. Essa organela pode fosforilar proteínas, remover 
manose, adicionar galactose, sulfatar tirosinas, entre outras funções. Muito importante também é citar a função de montagem de 
macromoléculas, como proteoglicanas. 
ATENÇÃO! Essa organela é responsável pela formação de lisossomos, secreção da lamela média em plantas e formação do 
acrossoma no espermatozoide! 
LISOSSOMOS 
Os lisossomos são compartimentos vesiculares preenchidos de enzimas hidrolíticas que controlam a digestão intracelular. Todas as 
hidrolases ali contidas funcionam em pH ácido. Por isso em sua membrana é possível encontrar bombas de H+ (ATPases), as quais 
fornecem um pH entre 4,5 a 5,0. 
Os lisossomos estão diretamente envolvidos na destruição de micro-organismos ou moléculas orgânicas e inorgânicas. Sua porção 
interna rica em reativos de oxigênio e nitrogênio destroem grande parte das moléculas. Além disso, o fenômeno da autólise (destruição 
das células pelas próprias enzimas) e autofagia (digestão de organelas geralmente ociosas) tem envolvimento direto dessa organela. 
ATENÇÃO! Autólise e Apoptose são processos diferentes! Na autólise há envolvimento de dano celular enquanto na Apoptose, 
tudo é geneticamenteprogramado (envolvendo caspases e cálcio). 
Vimentina, Queratina, 
Laminina, Desmina...
Polimerização e 
Despolimerização com 
envolvimento de GTP
Junções, estruturação e 
organização celular
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MITOCÔNDRIAS 
As mitocôndrias são as principais fontes de energia aeróbia da célula. Elas se apresentam como cilindros rígidos, com uma membrana 
externa e outra interna contendo invaginações. Além das duas membranas, as mitocôndrias possuem uma matriz contendo DNA e 
ribossomos, além de outras substâncias. Cerca de 1.000 proteínas são sintetizadas pelo núcleo celular e importadas pelas mitocôndrias 
por translocases de membrana interna (TIM) e externa (TOM). 
A membrana externa é rica em porinas que funcionam como filtros de moléculas de até 5kD, as quais entram no espaço intermembranas 
não adentrando completamente na matriz. Para isso é preciso ser selecionado por proteínas de difusão. A membrana interna também é 
rica em proteínas dos mais variados tipos, principalmente aquelas envolvidas na respiração celular. A presença de ATPases faz com que 
o pH encontrado no espaço intermembranas seja ácido por conta do bombeamento de prótons. 
HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA 
A evolução das células foi marcada por uma série de etapas ao longo da evolução. Primeiramente, surge os coacervados, que são 
grupamentos de moléculas surgidas a partir dos gases da atmosfera primitiva (gás carbônico, hidrogênio, amônia, metano e vapor de 
água). Sendo assim, os coacervados, em tese, se agruparam e formaram uma membrana que dividia o meio interno e o meio externo. 
Posteriormente surge a células procariontes. 
Acredita-se que algumas células procariontes criaram tantas divisões em sua membrana que acabaram originando as células 
eucariontes. Essas células, ao fagocitarem procariontes, criaram uma relação harmônica sem destruição da bactéria, originando assim as 
mitocôndrias. 
 
Organelas não membranosas 
RIBOSSOMOS 
Uma célula pode conter milhões de ribossomos no citoplasma. Essa organela é sintetizada no nucléolo a partir de RNAr, o qual é 
direcionado ao citoplasma e complexado com proteínas. 
Os ribossomos bacterianos contêm um peso molecular de 70S, 
sendo que a subunidade maior possui 50S e a menor 30S, além de 
55 proteínas associadas (34 na subunidade maior e 21 na menor). 
O ribossomo eucariótico é mais complexo que o procariótico, 
constituindo-se de um peso total de 80S, com 60S na subunidade 
maior e 40 na menor. Associa-se a 82 proteínas, sendo 
aproximadamente 49 na subunidade maior e 33 na menor. 
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Quando as duas subunidades se juntam, é possível detectar três sítios de ligação ao RNAm e transportador: E (end), P (peptidil) e A 
(aminoacil). A função desses sítios está relacionada à síntese de proteínas, sendo que a junção das subunidades se dá somente na 
presença de RNAm. 
 
Resumo das funções das organelas 
ORGANELA FUNÇÃO CONSTITUIÇÃO 
Retículo Endoplasmático Rugoso 
Síntese de Proteínas (apresenta 
ribossomos aderidos) 
Bolsa com dupla camada de fosfolipídios 
Retículo Endoplasmático Liso 
Síntese de ácidos graxos, fosfolipídios, 
colesterol, esteroides etc 
Bolsa com dupla camada de fosfolipídios 
Complexo de Golgi Secreção e endereçamento celular Bolsa com dupla camada de fosfolipídios 
Lisossomos Digestão intracelular 
Dupla membrana fosfolipídica em formato 
circular 
Peroxissomos 
Oxidação de partículas (Peróxido de 
Hidrogênio) 
Dupla membrana fosfolipídica em formato 
circular 
Mitocôndrias Respiração Celular 
Possui uma membrana externa e outra 
interna 
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Cloroplastos Fotossíntese (apenas em vegetais) Bolsa com dupla camada de fosfolipídios 
Vacúolo 
Controle osmótico (vegetais e 
protozoários) 
Bolsa com dupla camada de fosfolipídios com 
líquido dentro 
Célula Vegetal Vs Célula Animal 
As células dos vegetais superiores (plantas) são eucariontes e assemelham-se, em sua estrutura básica, às células animais. As principais 
diferenças serão citadas a seguir: 
 Presença de paredes. Ale m da membrana plasma tica, as ce lulas das plantas cónte m uma óu mais paredes rí gidas que lhes 
cónferem fórma cónstante e prótegem ó citóplasma principalmente cóntra agressó es meca nicas e a aça ó de parasitas. 
 Presença de plastídios. Uma das principais caracterí sticas das ce lulas das plantas e a presença dós plastí diós, tambe m chamadós 
plastós, que sa ó órganelas maióres dó que as mitócó ndrias e, cómó elas, delimitadas pór duas unidades de membrana. Os 
plastí diós que na ó cónte m pigmentós sa ó chamadós leucóplastós. Os que cónte m pigmentós sa ó ós crómóplastós, dós quais ós 
mais frequentes sa ó ós clóróplastós, ricós em clórófila, principal pigmentó fótóssinte ticó. 
 Vacúolos citoplasmáticos. As ce lulas das plantas cónte m, cóm freque ncia, vacu ólós citóplasma ticós muitó maióres dó que ós que 
existem nó citóplasma das ce lulas animais. Os vacu ólós das ce lulas vegetais pódem ócupar a maiór parte dó vólume celular, 
reduzindó-se ó citóplasma funciónal a uma delgada faixa na periferia da ce lula. 
 Presença de amido. Aó cóntra rió das ce lulas eucarióntes animais, que utilizam ó pólissacarí deó glicóge nió cómó reserva 
energe tica, nas ce lulas das plantas ó pólissacarí deó de reserva e ó amidó. 
 Presença de plasmodesmos. As ce lulas vegetais te m tubós cóm 20 a 40 nm de dia metró ligandó ce lulas adjacentes. Essas 
cónexó es sa ó chamadas plasmódesmós e estabelecem canais para ó tra nsitó de móle culas. As ce lulas animais na ó apresentam 
plasmódesmós; póre m, muitas se cómunicam pór meió das junçó es cómunicantes (gap), que sa ó mórfólógicamente muitó 
diferentes, mas apresentam semelhanças funciónais cóm ós plasmódesmós. 
 Presença de centríolos. Os vegetais superióres na ó apresentam essa órganela. Sendó assim, enquantó em ce lulas animais a 
divisa ó e centrí peta, nós vegetais a divisa ó e centrí fuga, vistó que se inicia a partir da parede. 
 
 
 
Esquema de uma célula eucarionte animal 
(Fonte: Enciclopédia Britânica) 
 
 
Esquema de uma célula eucarionte vegetal 
(Fonte: Enciclopédia Britânica) 
Ciclo Celular 
As células surgem de células preexistentes, por intermédio do processo de divisão celular. Portanto, este processo é de fundamental 
importância para os diversos organismos existentes, que dependem deste fenômeno para sobreviverem. Uma célula, durante o seu ciclo 
vital, passa por dois estágios: a interfase e o período de divisão. Geralmente, a célula passa a maior parte de seu tempo em interfase, 
durante a qual não sofre alterações morfológicas, mas realiza a grande maioria das atividades biossintéticas e funcionais. No entanto, 
durante a divisão celular, ocorrem várias alterações morfológicas, envolvendo, principalmente, o núcleo e, consequentemente, os 
cromossomos. 
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Há dois tipos fundamentais de divisão celular: a mitose e a meiose. No processo de mitose, uma célula se divide, originando duas células-
filhas exatamente iguais à célula inicial, quanto à qualidade e à quantidade de material genético existente. A mitose permite aos 
organismos pluricelulares crescerem por aumento do número de células e substituírem células mortas ou velhas. 
O processo de meiose se constitui em duas divisões, obtendo-se, como resultado final, quatro células que contêm exatamente a metade 
dos cromossomos existentes na célula-mãe. A meiose está sempre ligada à produção de células relacionadas à reprodução. É por meiose 
que, nos animais, se formam óvulos e espermatozoides. A meiose é ainda o processo responsável pela formação de esporos, estruturas 
reprodutoras de vegetais. 
INTERFASE 
Antes de estudar a divisão em si, é preciso caracterizar a interfase, período que representa, em média,mais de 90% do tempo do ciclo 
celular. Esse período antecede a divisão celular. A célula não está se dividindo, porém, não está em repouso. É um período de grande 
atividade metabólica no núcleo; é nessa fase que o DNA se duplica e que o RNA é sintetizado. 
A interfase divide-se em três períodos sucessivos: G1, S e G. Cada período se caracteriza por: 
 
INTERFASE 
G1 - Síntese de RNA e Proteínas 
 
S - Duplicação do DNA 
 
G2 - Síntese final de RNA e Proteínas 
 
Durante a interfase, o DNA que constitui o cromossomo se duplica. Cada "metade desse cromossomo duplo" chama-se cromátide. As 
cromátides estão presas uma à outra por uma região estreita, chamada centrômero, que terá uma função importante durante a divisão 
celular. As duas cromátides, sendo originadas por duplicação, podem ser chamadas de cromátides-irmãs e são idênticas nos seus 
detalhes. Cada uma dessas cromátides, no decorrer da divisão, vai se separar de sua irmã e irá para uma das células-filhas provenientes 
da divisão celular. Por convenção, uma vez separadas, as cromátides são chamadas cromossomos. 
MITOSE 
A mitose é o processo de divisão mais frequentemente encontrado nos organismos. Nos pluricelulares, o crescimento e a reparação dos 
tecidos ocorrem por meio de mitoses. Certas células altamente especializadas, como os neurônios (células nervosas), não sofrem 
mitoses. Por outro lado, certos tipos de células sofrem mitoses muito frequentes. É o caso das células da pele humana, das células das 
pontas de caules e raízes de vegetais e das células num embrião em desenvolvimento. 
Em organismos adultos, alguns tipos de células, em que a capacidade de divisão diminuiu, podem voltar a se dividir ativamente , caso 
estimuladas para isso; é, por exemplo, o caso das células ósseas, que, na ocorrência de fraturas, proliferam rapidamente. 
 
Comportamento do cromossomo no ciclo vital das células 
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Em um organismo animal, as células do corpo que não estejam ligadas à reprodução (células somáticas) somente se dividem, quando for 
o caso, por mitose. 
PRÓFASE 
Nesta etapa ocorrem os seguintes eventos: 
 Os centrí ólós, que ja se haviam duplicadó, afastam-se, gradativamente, ate chegarem aós pólós da ce lula. Em tórnó deles aparecem 
fibras que cónstituem ó a ster. Entre ós centrí ólós que se afastam aparecem as fibras dó fusó mitó ticó. Tantó as fibras dó a ster cómó 
as dó fusó sa ó, na realidade, micrótu bulós dó citóesqueletó. Ocórrem dóis tipós de fibras: as fibras cóntí nuas, que va ó de centrí óló 
a centrí óló, e as fibras crómóssó micas, nas quais va ó se prender ós crómóssómós; 
 O nucle óló fica cada vez menós visí vel e acaba pór desaparecer; sabemós que ele se desintegra, sendó seu material (RNA 
ribóssó micó – RNAr) distribuí dó pela ce lula, para fórmar nóvós ribóssómós; 
 O nu cleó aumenta de vólume; pór fim, a membrana nuclear se rómpe; 
 Durante tódós ós eventós, ós crómóssómós sófrem um prócessó de espiralizaça ó crescente; cada crómóssómó e cónstituí dó pór 
duas cróma tides, que se tórnam visí veis. Pór fim, ós crómóssómós se prendem a s fibras dó fusó pela regia ó de seu centró meró. 
 
METÁFASE 
Os cromossomos atingem seu grau máximo de condensação. Eles se colocam no plano equatorial da célula, formando a chamada placa 
equatorial. Essa é a melhor fase para o estudo dos cromossomos, pois eles encontram-se bem espiralizados, individualizados e situados 
no meio da célula. É nessa fase que se faz o cariótipo para estudos cromossômicos. 
 
ATENÇÃO! A colchicina é um inibidor da polimerização das fibras do fuso. 
ANÁFASE 
Devido ao encurtamento das fibras do fuso, as cromátides-irmãs migram cada uma em direção a uma extremidade, nos polos da célula, 
constituindo os cromossomos-filhos. 
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TELÓFASE 
Agora, os dois conjuntos cromossômicos chegaram cada um a um dos polos. Os cromossomos desespiralizam-se gradativamente e 
reconstituem-se duas novas cariotecas. Novos nucléolos são produzidos por um cromossomo especial, chamado organizador do 
nucléolo (NOR). A membrana plasmática se invagina, formando um sulco. Terminou a cariocinese (divisão dos núcleos) e começa agora 
a citocinese (divisão do citoplasma), com a distribuição mais ou menos equitativa dos orgânulos entre as células-filhas. No fim da mitose, 
formam-se duas células-filhas. O núcleo de cada uma contém 2n cromossomos, que não são mais visíveis, já que as células voltaram ao 
estado de interfase. 
 
MEIOSE 
Em determinado momento do desenvolvimento do organismo pluricelular, um grupo de células diplóides se diferencia e dá origem a 
uma linhagem celular especial, denominada linhagem germinativa (do latim germen, semente, rudimento de um novo ser). As células 
germinativas realizam, ao final de seu desenvolvimento, meiose, um processo de divisão em que o número de cromossomos é reduzido à 
metade nas células-filhas. 
A meiose é, portanto, um processo reducional de divisão celular, e representa um mecanismo fundamental e indissociável do cic lo de 
reprodução sexuada, pois impede que o número de cromossomos dobre quando ocorre o encontro dos gametas na fecundação. Outro 
fenômeno importante que ocorre durante a meiose é a recombinação gênica, que possibilita o aumento da variabilidade das 
características hereditárias entre os indivíduos da mesma espécie. 
A meiose compreende duas divisões sucessivas: a primeira delas, uma divisão reducional, pela qual uma célula diplóide origina duas 
células haploides (com redução do número de cromossomos) e a outra, uma divisão equacional (semelhante à mitose), em que cada 
uma das células haploides resultantes da primeira divisão origina duas outras, porém, com o mesmo número de cromossomos. 
A meiose consta de duas divisões celulares (divisão I e II). Cada uma delas é subdividida nas mesmas fases da mitose, sendo que a 
prófase I difere da prófase da mitose e da prófase II da meiose por estar dividida em cinco subfases. 
PRÓFASE I 
Prófase I é a fase mais longa da meiose, sendo subdividida em cinco subfases. É nessa fase que ocorre um importante evento, 
denominado de crossing-over, fundamental mecanismo para determinar a variabilidade genética dos seres vivos. 
– Leptóteno: os cromossomos, devido à sua espiralização, ficam visíveis. Apesar de duplicados desde a interfase, aparecem ainda como 
filamentos simples, bem individualizados. 
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– Zigóteno: os cromossomos homólogos se atraem, emparelhando-se. Esse pareamento é conhecido como sinapse e ocorre ponto por 
ponto do cromossomo. O pareamento de cromossomos homólogos não ocorre na mitose. 
 
- Paquíteno: aqui, cada cromossomo aparece constituído por duas cromátides. Os dois homólogos pareados mostram, então, quatro 
filamentos, cujo conjunto chama-se tétrade ou bivalente. Nesta fase podem ocorrer quebras em regiões correspondentes das cromátides 
homólogas; em seguida, os pedaços quebrados soldam-se em posição trocada. Esse fenômeno é chamado crossing-over ou permuta. 
O crossing-over aumenta a variabilidade genética das células formadas. 
 
- Diplóteno: os homólogos se afastam, permanecendo em contato em alguns pontos chamados quiasmas. Os quiasmas representam as 
regiões em que houve a troca de pedaços. 
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- Diacinese: os pares de homólogos estão praticamente separados. Os quiasmas "deslizam" para as extremidades dos cromossomos. 
Aumenta ainda mais a espiralização dos cromossomos. 
 
METÁFASE I 
Na metáfase I, as fibras do fuso já estão formadas (desde a prófase I). Os pares de cromossomos homólogos se organizam no plano 
equatorial da célula. Os centrômeros dos cromossomos homólogos se ligam a fibras que emergem de centríolos opostos. Assim, cada 
componente do par serápuxado em direção oposta. 
 
ANÁFASE I 
Na anáfase I não ocorre divisão dos centrômeros; cada componente do par de homólogos migra em direção a um dos polos, por 
encurtamento das fibras do fuso. Ocorre, portanto, separação dos cromossomos homólogos. 
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TELÓFASE I 
Na telófase I a carioteca se reorganiza; os cromossomos se desespiralizam. Às vezes, no entanto, isso não ocorre e os cromossomos 
sofrem diretamente a segunda divisão meiótica. O citoplasma sofre divisão. 
 
MEIOSE II 
Na meiose II ocorrem os mesmos eventos pertencentes à mitose, a única diferença é que no final da divisão se formará uma estrutura 
denominada tétrade, as quais possuem apenas um haplótipo n. 
REFERÊNCIAS 
1) Alberts et al. Biologia Molecular da Célula, ArtMed, 5ª Edição, 2010. 
2) Junqueira & Carneiro. Biologia Celular e Molecular, Guanabara Koogan, 9ª Edição, 2012. 
3) Amabis & Martho. Biologia das células, dos organismos e das populações, Moderna, 2ª Edição, Volumes 1, 2 e 3, 2009.