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Sistemática I

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Prévia do material em texto

Sistemática Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Dra. Cristine Gobbo Menezes
Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Sistemática Vegetal
• O que Significa o Termo Sistemática?
• Sistemas de Classificação
• O Que é uma Planta, Afinal?
• Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas
• Conceitos Fundamentais de Filogenia
• Como Clados Devem Receber Nomes?
 · Apresentar uma perspectiva histórica da sistemática vegetal, 
fornecendo também a nomenclatura e fundamentos essenciais para 
a compreensão das próximas unidades.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Nesta Unidade faremos um passeio pelos fundamentos e história da 
sistemática vegetal. Discutiremos o percurso trilhado por gerações de homens 
e mulheres que buscaram ― e ainda buscam! ― organizar a natureza para 
então compreendê-la. Os erros e acertos do passado devem nos inspirar e 
guiar, e mais que isso, fazer-nos compreender o que, à primeira vista, pode 
parecer apenas uma lista interminável de nomes e regras complicadas. 
Então, procure ler com atenção o conteúdo disponibilizado e o Material 
complementar. Não se esqueça: a leitura é um momento oportuno para 
formular suas dúvidas; por isso, não deixe de registrá-las e transmiti-las ao 
professor-tutor. 
Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais 
interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a 
Avaliação, a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material disponibilizado 
é mais um elemento para seu aprendizado, por isso, estude todos 
com atenção!
ORIENTAÇÕES
Sistemática vegetal
UNIDADE Sistemática Vegetal
Contextualização
A sistemática vegetal tem sofrido uma drástica mudança desde que métodos 
filogenéticos começaram a ser empregados para a reconstrução da história 
evolutiva das plantas. A Ciência que, por séculos, mostrou-se empírica e até 
mesmo livre de teorias, dando ao taxonomista um caráter mecanicista ao agrupar 
as espécies por critérios pouco claros ou relevantes, revolucionou-se. A adoção de 
técnicas modernas de sequenciamento de DNA como parte de suas ferramentas de 
investigação, parece irreversível.
No entanto, os objetivos e natureza dessa Ciência continuam a ser os mesmos: 
integrar e ordenar as informações, inclusive evolutivas, acerca dos vegetais 
conhecidos. Tal organização é essencial para que sejamos capazes de avançar nas 
questões não respondidas. 
A nomenclatura botânica, por outro lado, é tão essencial quanto a adoção 
de técnicas modernas para a investigação da origem e estrutura das plantas. A 
padronização dos nomes é um verdadeiro ato de globalização do conhecimento, pois 
permite que cientistas de diferentes origens e idiomas colaborem mutualmente. Além 
disso, o uso e domínio da nomenclatura adequada é absolutamente indispensável 
tanto para a prática acadêmica, quanto profissional.
Devido à grande transformação no entendimento sobre as relações no maior 
e mais representativo grupo de plantas ― as angiospermas ― se faz necessário 
que o estudante busque manter-se atualizado, especialmente por meio da 
literatura científica corrente. Isto porque a nomenclatura botânica atual sofrerá, 
inevitavelmente, grandes mudanças para adequar a classificação aos clados 
recém-identificados.
6
7
O que Significa o Termo Sistemática?
A sistemática vegetal é um ramo da Botânica responsável por organizar as 
informações referentes a cada grupo de plantas conhecido. Portanto, tem em sua 
raiz uma característica integradora e recebe contribuições de todas as demais áreas 
da Botânica.
Muitos botânicos no passado consideraram sinônimos os termos sistemática e 
taxonomia; outros, porém, reservavam a designação taxonomia para a Ciência 
que elabora as leis da classificação – organização em categorias e subcategorias do 
sistema de classificação – e sistemática para a Ciência que inclui a identificação, a 
nomenclatura e a classificação (BARROSO, 1978). É mais fácil compreender esta 
separação a partir do significado original das palavras: a origem grega da palavra 
sistemática vem de syn e histanai, que significam “colocar com” ou “juntar”; 
taxonomia é originada pelas palavras gregas taxis e nomos, que significam “dispor 
segundo uma lei” ou “um princípio” (JOLY, 1979). Portanto, a sistemática agrupa 
informações, enquanto a taxonomia impõe regras para o estabelecimento e 
reconhecimento dos nomes de espécies e outros táxons. 
Importante!
Identificação é a determinação de um táxon, como idêntico ou semelhante a outro já 
conhecido. Pode ser feita com o auxílio de literatura ou pela comparação com outro 
de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido pelo Congresso Internacional 
de Botânica para designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, 
gênero, espécie, subespécie etc.).
Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e 
compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em 
congressos internacionais de Botânica e publicados em um texto oficial.
Classificação é a ordenação das plantas em um táxon. Cada espécie é classificada 
como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as famílias estão 
subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão 
(BARROSO, 1978, p. 3, grifos do autor).
Trocando ideias...
7
UNIDADE Sistemática Vegetal
Importante!
Evite empregar a palavra classificação como sinônimo de identificação. Quando se 
determina o nome correto de uma planta já conhecida da Ciência, portanto, já descrita 
e posicionada em um gênero, família etc., a planta em questão é identificada. Quando, 
porém, descreve-se um novo táxon, por exemplo, uma espécie nova, é preciso buscar no 
sistema de classificação o seu melhor posicionamento – em qual gênero, família etc., 
o novo táxon se encaixe melhor –, neste caso é feita a classificação.
Importante!
Contudo, mais do que isso, a sistemática é o reflexo da própria natureza humana, 
uma vez que tenta impor ordem ao caos natural, catalogando e destrinchando suas 
relações. Por isso mesmo, antes de tratarmos da sistemática atual, estudaremos um 
pouco de sua história.
Sistemas de Classificação
Sistemas de classificação condensam o modo como enxergamos o mundo à nossa 
volta e interagimos com o qual. Um exemplo disso é a chamada taxonomia folk, que 
é o modo como diferentes comunidades tradicionais ou grupos étnicos classificam 
a natureza, especialmente plantas medicinais ou perigosas, organizando-as em 
grupos funcionais ou que, de algum modo, têm significado para a sobrevivência 
do grupo.
 
Veja as indicações sobre taxonomia folk no Material complementar, ou realizando buscas na 
internet, usando como palavras-chave taxonomia folk, etnobotânica ou, para textos em 
inglês, folk taxonomy e etnobotany. 
Ex
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Tais sistemas de classificação são comuns até hoje, especialmente entre 
comunidades tradicionais ou indígenas. O ramo da Biologia que estuda a taxonomia 
popular ou folk é chamado de etnobiologia. Um exemplo é demonstrado por Mourão 
e Nordi (2002), os quais pesquisaram a nomenclatura utilizada por pescadores 
artesanais. Esses autores perceberam a utilização de características morfológicas, 
comportamentais e relacionadas ao local onde os animais são localizados para a 
determinação do seu nome. Além disso, os nomes respeitam uma hierarquia em 
que os peixes são agrupados pelas semelhanças, tendo uma denominação mais 
específica aqueles mais valiosos econômica ou culturalmente.
Da mesma maneira, o estudo em comunidades tradicionais acerca da 
diversidade de plantas conhecidas e seus nomes populares tem demonstrado que a 
classificação popular utiliza características morfológicas e utilitaristas para nomear. 
Fica igualmente clara a necessidade de uma estrutura hierárquica para organizar 
tais nomes (ABREU et al., 2011). E talvez surpreendentemente em alguns casos, a 
8
9
taxonomia popular ou folk é capaz de detectar mais variedades, e mesmo espécies 
crípticas,do que taxonomistas treinados na classificação tradicional (RAGUPATHY 
et al., 2009).
Importante!
Para lidar com toda essa diversidade de formas e processos encontradas nos seres 
vivos e dela se utilizar para sua própria sobrevivência, o homem vem tratando de 
conhecê-la e ordená-la de alguma maneira, isto é, classificá-la. A classificação é uma 
atividade inerente ao homem, e é uma alternativa para uma vida mais eficiente e 
produtiva (OLIVEIRA, 2003, p. 127).
Trocando ideias...
Do mesmo modo que povos indígenas e comunidades tradicionais baseiam-se ainda 
hoje na observação de características morfológicas, do hábito, local de ocorrência, 
comportamento e uso humano de plantas e animais, ao longo da nossa história os 
botânicos têm experimentado diferentes atributos para melhor classificar as espécies 
de plantas. Assim, podemos dividir os principais sistemas de classificação já adotados 
em: artificial, natural e filogenético (BARROSO, 1978). 
Os primeiros sistemas de classificação são tidos como artificiais porque 
baseavam-se em uma única ou poucas características, como o sistema proposto 
por Lineu (1707−1778), baseado apenas no número e disposição dos estames. 
Seus antecessores basearam-se no hábito das plantas e algumas outras poucas 
características: Theophrastus (370 a.C.) dividiu os vegetais entre árvores, 
arbustos, subarbustos e ervas. Albertus Magnus (1464–1534) foi o primeiro a 
reconhecer diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Jean Bauhin 
(1541−1631) foi o precursor da nomenclatura binária e classificou cerca de 
6.000 espécies, baseando-se na forma e textura das folhas. Joseph Pitton de 
Tournefort (1656−1708) foi o primeiro a reconhecer gênero como um táxon 
distinto de espécie e muitos dos nomes de gêneros descritos pelo qual são 
utilizados até hoje, como Verbena, Populus e Betula. Seu sistema de classificação 
baseou-se na forma das corolas.
Importante!
Carolus Linnaeus ou Carl Linné (1707−1778) deixou um grande legado de obras aos 
botânicos que o sucederam. Entre elas, o Species plantarum, considerado o ponto 
de partida do sistema de classificação binominal, tornou-se um trabalho de suma 
importância na sistemática de plantas vasculares. O sistema de classificação de Lineu 
consta de 24 classes, distintas pelo número de estames e sua posição na flor. As 
classes são subdividas em ordens, baseadas no número de estiletes do ovário. Visto 
que o sistema de Lineu se fundamenta em características do androceu e do gineceu, é 
chamado, também, sistema sexual (BARROSO, 1978, p. 8).
Trocando ideias...
9
UNIDADE Sistemática Vegetal
Os chamados sistemas naturais não se restringiram a algumas poucas 
características e buscavam agrupar as espécies mais semelhantes entre si. Tais 
sistemas começaram a surgir a partir da metade do século XVIII como resultado 
da grande quantidade de material botânico recém-chegado à Europa, enviado 
de várias partes do Globo por naturalistas como Michel Adanson (1727−1806), 
Jean-Baptiste Lamarck (1744−1829) e os irmãos De Jussieu: Antoine (1686−1758), 
Bernard (1699−1776) e Joseph (1704−1799). A diversidade observada nessas 
amostras deixou claro que algumas espécies seriam mais próximas a outras, 
sem, contudo, qualquer influência de teorias evolucionistas. Na verdade, até esse 
momento os botânicos apoiavam-se na ideia da imutabilidade das espécies.
O primeiro a sugerir que as espécies poderiam se transformar ao longo do tempo 
foi Jean-Baptiste Lamarck, contudo, Darwin e Wallace foram os responsáveis por 
produzir uma teoria que melhor explicou o processo de transformações das espécies. 
Além disso, trouxeram consigo o conceito de ancestralidade comum, ou seja, de 
que espécies próximas descendem de um mesmo ancestral. Trata-se do conceito 
central da filogenia, Ciência que estuda como as espécies são evolutivamente 
relacionadas ou, dito de outra forma, que busca reconstruir a árvore da vida.
Lamarck já havia proposto que a transformação das espécies partiria de condições 
mais simples para as mais complexas. Darwin e Wallace também concordaram 
com esse princípio, embora atualmente podemos reconhecer que características 
aparentemente mais simples tiveram origem a partir de ancestrais mais complexos, 
tendo essa reversão ao estado ancestral explicada por pressões ambientais que a 
favoreceriam em detrimento da versão mais complexa. Entre os animais, a simetria 
radial é uma característica primitiva associada a um sistema nervoso descentralizado. 
Contudo, a simetria radial apresenta mais vantagens a uma vida rastejante no leito 
marinho do que a simetria bilateral, e por este motivo as estrelas-do-mar, que 
descendem de uma linhagem de animais com simetria bilateral, são exemplos de 
uma reversão ao estado ancestral.
Após a aceitação da teoria de Darwin e Wallace, os sistemas de classificação 
passaram a adotar esse princípio de que as espécies surgem por transformações 
de organismos mais simples para os mais complexos. Assim, surgiram os 
sistemas filogenéticos de August Wilhelm Eichler (1839−1887), Adolph Engler 
(1844−1930), John Hutchinson (1884−1972), Armen Tahktajan (1910−2009) 
e Arthur Cronquist (1919−1992). O sistema de Cronquist foi, no entanto, o mais 
amplamente utilizado dada a sua simplicidade e organização didática, além de 
suas inferências sobre quais caracteres seriam mais primitivos e quais seriam mais 
“evoluídos”, aspectos teóricos que foram, por muito tempo, aceitos.
Graziela Maciel Barroso foi uma importante botânica brasileira, reconhecida internacional-
mente por seu trabalho e dedicação. Uma de suas principais obras, intitulada Sistemática de 
angiospermas do Brasil (1978), traz em seu primeiro capítulo uma valiosa revisão sobre a 
história dos sistemas de classificação de plantas. 
Ex
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Atualmente o sistema de Cronquist foi abandonado pelos taxonomistas, 
mas o atual sistema de classificação das plantas ainda se baseia na ideia de 
agrupar táxons que compartilham a mesma história evolutiva – filogenia. 
O sistema de classificação para o maior e mais representativo grupo de plantas, as 
angiospermas, é chamado de Angiosperm Phylogeny Group (APG). Este sistema 
concentra os esforços de botânicos e biólogos evolutivos de todo o mundo para 
compreender a evolução das angiospermas até o nível taxonômico de ordem 
e está baseado nos recentes avanços da filogenia. Os especialistas dos demais 
grupos de plantas e fungos têm seguido a mesma tendência, buscando adequar 
os sistemas de classificação ao relacionamento evolutivo entre os táxons. Além 
disso, cabe aos especialistas de cada família de plantas adequar a classificação ao 
sistema filogenético atual. 
O sistema de classificação APG tem se desenvolvido nos últimos anos. Trata-se de um sistema 
de classificação que abrange todos os grupos de angiospermas até o nível taxonômico de 
Ordem e está baseado nos recentes avanços da filogenia. 
Para saber mais, acesse: https://goo.gl/CDoMww. 
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Desde que foram adotadas técnicas modernas para compreender a evolução das 
plantas, a classificação tem sofrido muitas transformações. Os métodos utilizados 
para isso e suas diferenças para os sistemas filogenéticos anteriores serão melhor 
compreendidos adiante, quando tratarmos dos conceitos fundamentais da filogenia 
e os métodos mais empregados.
Há uma excelente e atualizada revisão histórica da classificação botânica até os recentes 
avanços no campo da filogenia na obra de Judd e colaboradores (2009), intitulada 
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético, especificamente em seu terceiro capítulo, 
sob o título Sistemas de classificação de angiospermas: uma perspectiva histórica.
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O objetivo final de qualquer sistema de classificação é resumir um conjunto de 
informações consideradas relevantes. Por exemplo, se classificarmos um organismo 
como uma Magnoliophyta, isto implica que este organismo possui clorofilas a e b 
com as quais é capaz de sintetizar moléculas orgânicas por meio da fotossíntese, 
possuixilema e floema – sistema vascular –, assim como flores e sementes. Seus 
esporos são protegidos por esporopolenina – uma substância resistente presente 
na parede – e seus embriões são multicelulares e nutricionalmente dependentes 
do tecido de reserva presente nas sementes. Além disso, o sistema de classificação 
deve ser preditivo, ou seja, permitir a inclusão de novos táxons sem a necessidade 
de modificação na hierarquia ou relações dos demais táxons.
11
UNIDADE Sistemática Vegetal
O Que é uma Planta, Afinal? 
A pergunta pode parecer estranha, mas ao longo da história humana a maneira 
como a respondemos variou bastante, influenciando no modo como classificamos 
todos os organismos vivos conhecidos.
Por muito tempo, os organismos foram divididos em dois grandes reinos: Animal 
e Vegetal. Este sistema foi proposto por Aristóteles (370-285 a.C.) e perdurou por 
cerca de dois mil anos. E por mais que essa dualidade entre animal e planta seja 
evidente quando comparamos uma alface a um elefante, existem alguns organismos 
que não são tão facilmente classificados entre esses dois reinos. Por exemplo, 
como classificar fungos, bactérias — fotossintetizantes ou não —, algas e protistas? 
Não se preocupe agora com as características desses grupos, você os estudará mais 
adiante, mas é importante perceber que um sistema de classificação com apenas 
dois grandes grupos não se adapta bem à diversidade de organismos na Terra.
Uma alternativa a esse sistema de dois reinos foi proposta por Haeckel, em 
1866, adicionando dois novos reinos: Fungos e Protistas. Contudo, onde agrupar 
as bactérias que possuem metabolismo e “habilidades” tão distintas dos demais 
organismos? Por esses motivos, é muito provável que você tenha aprendido em 
algum momento que a natureza podia ser dividida em cinco reinos: Animais, 
Plantas, Fungos, Protistas e Monera, este último para agrupar as bactérias. 
Tal classificação, apesar de didática, ainda não representa adequadamente 
a história evolutiva dos organismos. Dado os conhecimentos adquiridos com o 
avanço recente da filogenia – uma disciplina que se dedica a entender a evolução 
da vida na Terra –, as classificações estão sofrendo constantes modificações.
Atualmente reconhecemos três Domínios — categorias localizadas acima de 
Reino — chamados Bacteria, Archaea e Eucaria. Assim, Bacteria – às vezes também 
chamado Eubacteria, uma vez que o sufixo eu significa verdadeiro – e Archaea 
agrupam organismos unicelulares procariontes – que não possuem núcleo. Eucaria 
agrupa os demais organismos que possuem membrana nuclear, incluindo, portanto, 
fungos, animais, protistas e plantas. Veja a comparação de alguns atributos desses 
domínios no Quadro 1:
Quadro 1 – Principais características distintivas entre os três Domínios de organismos. 
Característica Archaea Eubacteria Eucaria
Tipo de célula Procariótica Procariótica Eucariótica
Envoltório nuclear Ausente Ausente Presente
Número de cromossomos 1 1 Mais de 1
Configuração cromossômica Circular Circular Linear
Organelas (mitocôndrias 
e plastídios)
Ausente Ausente Presente
Citoesqueleto Ausente Ausente Presente
Fotossíntese baseada 
em clorofila
Ausente Presente Presente
Fonte: Raven, Evert e Eichorn (2007).
12
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Bactéria
Eucaria 
O2
Archaea 
Origem da vida
O2 O2
Último ancestral comum
Te
m
po
Endosymbiosis 
plastídeo
Ci
an
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ch
ae
ot
a
Figura 1 – Representação evolutiva dos três Domínios – 
Bacteria, Archaea e Eucaria – e as linhagens contidas nos quais.
Com isso, retomamos nossa pergunta inicial: o que é uma planta? Se a definirmos 
como um organismo autótrofo, ou seja, capaz de produzir moléculas orgânicas de 
que necessita ― glicose, por exemplo ―, isto nos fará incluir na categoria “planta” 
as bactérias fotossintetizantes – cianofíceas –, alguns protistas, além das plantas 
“verdes” – algas, musgos, samambaias, coníferas e angiospermas. Se, por outro 
lado, definirmos planta como um organismo séssil de crescimento indeterminado, 
os fungos deverão ser incluídos aos organismos já citados. 
Por razões históricas, os cursos de Botânica geralmente incluem todos esses 
organismos citados, ainda que atualmente se compreenda que os quais pertençam 
a grupos evolutivamente distintos.
Finalmente, respondendo à pergunta desta seção, uma das muitas definições 
possíveis para plantas é: organismos eucariotos sésseis com crescimento 
indeterminado, que possuem parede celular, armazenam energia principalmente 
na forma de amido e são capazes de realizar fotossíntese principalmente devido à 
presença das clorofilas a e b. Seus esporos são protegidos por esporopoleninas e 
seus embriões são nutricionalmente dependentes do tecido materno.
Tal definição abrange todos os grupos de plantas “terrestres”: briófitas – musgos, 
hepáticas e antóceros –, pteridófitas – samambaias e licófitas –, gimnospermas – 
coníferas – e angiospermas – plantas com flores e frutos.
13
UNIDADE Sistemática Vegetal
Código Internacional de Nomenclatura para 
Algas, Fungos e Plantas
Como dissemos, um sistema de classificação precisa garantir a adição de novos 
táxons sem que isto modifique a hierarquia pré-estabelecida. Para compreender 
melhor, imagine-se organizando livros em uma estante, seguindo uma ordem, por 
exemplo, decrescente quanto ao tamanho da lombada. Se ao terminar o trabalho 
surgissem novos livros de diferentes tamanhos para serem guardados, isso afetaria 
sua organização, talvez o(a) obrigando a mover os livros entre as prateleiras.
Agora imagine-se diante de três plantas que você estivesse descrevendo e 
ao publicar sua descrição lhes designasse nomes como rosa, gerânio e girassol. 
Porém e ao mesmo tempo, outro taxonomista tenha empregado esses mesmos 
nomes ao descrever plantas completamente diferentes. Um nome deve funcionar 
como um rótulo específico, portanto, não pode existir um mesmo nome para 
organismos diferentes. Então, como garantir que novas espécies ou táxons não 
repitam acidentalmente os nomes de plantas já descritas? Lembre-se que existem 
atualmente cerca de 350.000 espécies de plantas com flores conhecidas.
Lineu e seu sistema binomial resolveram parte desses problemas. O nome de 
uma espécie é sempre composto de seu gênero, seguido do epíteto específico, 
como em Rosa carolina L. O gênero Rosa inclui, pelo menos, cem espécies e 
milhares de cultivares comerciais, contudo, a espécie Rosa carolina L. é uma planta 
com flores de apenas cinco pétalas – como a maioria das espécies silvestres do 
gênero – e bastante comum nos Estados Unidos. 
Importante!
Graças ao uso do nome composto, um epíteto pode ser – e frequentemente é – 
empregado para descrever espécies diferentes sem causar problemas para diferenciá-
las porque o gênero compõe o nome; como em Pinguicula vulgaris L. ― uma planta 
carnívora que ocorre no Hemisfério Norte ― e Phaseolus vulgaris L., o feijão que está 
diariamente no prato do brasileiro. Em ambos os casos é utilizado o epíteto vulgaris, que 
significa comum, no entanto, a presença do gênero no nome impede confusões.
Importante!
Ademais, a nomenclatura botânica determina as regras para que um nome 
seja considerado válido. Tais regras são revisadas e discutidas a cada seis anos 
pela comunidade científica em congresso internacional, sendo posteriormente 
publicadas na revista científica Taxon. O código de nomenclatura busca manter a 
estabilidade da classificação, minimizando ao máximo as alterações ao longo dos 
anos, e está baseado em algumas premissas, a saber: 
 · Independência diante da nomenclatura empregada na Zoologia, 
Bacteriologia ou Virologia; 
14
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 · Necessidade de um tipo vinculado a um nome, ou seja, deve haver sempre 
um espécime adequadamente herborizado e vinculado a uma coleção de 
museu que sirva de “modelo” para aquele nome; 
 · A validadedo nome está vinculada à prioridade da data de publicação, 
ou seja, vale sempre o nome mais antigo publicado. Contudo, respeita-se 
como data de partida ou data mínima àquela da publicação do Species 
Plantarum de Lineu – 1 de maio de 1753;
 · Cada táxon pode possuir apenas um nome, salvo exceções – nomes 
conservados como, por exemplo, Leguminosae, que é atualmente 
equivalente à Fabaceae;
 · Nomes empregados em qualquer nível hierárquico devem ser de origem 
latina ou latinizados – traduzidos para o latim;
 · As regras de nomenclatura têm efeito retroativo. 
A última revisão deu origem ao Código de Melbourne, nome da cidade onde 
ocorreu o último congresso, em 2011.
As classificações biológicas – sejam botânicas, zoológicas ou bacteriológicas 
– são hierárquicas – ou seja, possuem categorias e subcategorias, chamadas 
genericamente de táxons. A classificação botânica contém as seguintes categorias: 
Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie, sendo Espécie o táxon 
menos inclusivo – como representado na Figura 2. A grafia dos táxons deve 
ser em latim ou latinizada. Os táxons acima de Gênero devem utilizar um sufixo 
identificador, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, 
Fungos e Plantas – Disponível em: https://goo.gl/yoAYTV. 
Assim, temos:
Reino: sufixo ae, p.e.: Plantae;
Divisão: sufixo phyta, p.e.: Magnoliophyta;
Classe: sufixo opsida, p.e.: Magnoliopsida;
Ordem: sufixo ales, p.e.: Solanales;
Família: sufixo aceae, p.e.: Solanaceae;
Gênero: p.e.: Solanum;
Espécie: Solanum tuberosum (batata inglesa).
Importante!
Gênero e espécie não possuem sufixos específicos. A espécie é um nome binomial 
que contém duas palavras – o gênero mais o epíteto específico, como em Solanum 
tuberosum – e deve sempre estar destacada do texto – escrita em itálico, negrito ou 
com grifo.
Importante!
15
UNIDADE Sistemática Vegetal
 
 
Figura 2 – Representação em diagrama de Venn da organização hierárquica dos táxons 
empregados na taxonomia de plantas.
Conceitos Fundamentais de Filogenia
Como dito, filogenia é uma disciplina que busca compreender a evolução da vida 
na Terra por meio de características exclusivas e compartilhadas entre diferentes 
grupos, os quais nos permitem sugerir seu relacionamento evolutivo. 
“Em Biologia, nada faz sentido senão à luz da Evolução” (DOBZHANSKY, 1973)
As classificações atuais incorporaram os conhecimentos obtidos por meio da 
filogenia. Mas como vimos, desde a publicação da teoria de Darwin e Wallace, 
os taxonomistas passaram a criar sistemas de classificação baseados na 
filogenia. Então o que difere a classificação mais atual das anteriores também 
filogenéticas? Método.
As primeiras classificações filogenéticas basearam-se nas observações e opiniões 
de seus autores acerca do processo evolutivo, onde cada autor passou a sugerir 
quais seriam as “tendências evolutivas” de um dado grupo. 
Willi Hennig (1966) foi o autor da chamada “sistemática filogenética”, depois 
apelidada de “Cladística” porque o resultado do método de análise proposto produz 
um gráfico chamado cladograma, em que as espécies são dispostas em ramos ou 
clados – clado, do grego klados, significa ramo (Figura 3).
Hennig (1966) propunha que a classificação fosse construída baseando-se na 
história evolutiva do grupo; apenas os táxons monofiléticos deveriam ser agrupados, 
significa localizar no cladograma o ancestral comum das espécies estudadas. Para 
isso, inicialmente características morfológicas, químicas e mesmo comportamentais 
– no caso de animais – foram utilizadas para produzir matrizes de presença ou 
ausência de características.
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Atualmente, utiliza-se largamente dados obtidos por meio do sequenciamento 
de genes, regiões espaçadoras – altamente variáveis –, ou mesmo de genomas 
inteiros ― esta abordagem é chamada de filogenômica. Tais dados são utilizados no 
lugar das matrizes de presença ou ausência para a análise filogenética.
A B
1
2
C CAB
1
2
Figura 3 – Duas representações do mesmo cladograma para três espécies hipotéticas: A, B e C. As espécies A e B 
formam um clado – grupo monofilético – porque compartilham um único ancestral comum – ponto identificado 
pelo número 1 –, assim como A, B e C também formam um clado – ancestral comum identificado pelo número 2.
Importante!
Cronquist, um autor que não utilizou cladística em suas análises [...], assim como 
outros autores, foram fortemente influenciados pelas ideias de Bessey, que postulava 
a existência de determinadas tendências evolutivas nas Angiospermas que, em linhas 
gerais, podem ser resumidas em: proteção, redução e fusão. Por exemplo, a princípio, um 
ovário ínfero deveria ser considerado mais derivado que um ovário súpero (proteção), 
uma flor com poucos estames mais derivada que uma flor com muitos estames (redução), 
uma corola gamopétala mais derivada do que uma corola dialipétala (fusão). [...] Por 
fim, não existem tendências evolutivas nas Angiospermas (ou em qualquer grupo de 
organismos) que possam ser assumidas a priori (SOUZA; LORENZI, 2012, grifo nosso).
Trocando ideias...
Para os objetivos desta Disciplina, não aprofundaremos muito quanto aos métodos 
utilizados na análise filogenética – para isso consulte o Material complementar. 
Contudo, trataremos aqui de alguns termos básicos que serão muito utilizados no 
decorrer da Disciplina.
Sinapormorfias, Plesiomorfias e Autopomorfias: Conceitos que 
Definem as Relações Internas à uma Filogenia
No passado, as primeiras classificações filogenéticas empregaram semelhanças 
entre os táxons para agrupá-los. Contudo, não possuíam um método claro para 
avaliar as semelhanças assumidas a priori, ou seja, antes de um teste. Atualmente, 
empregamos características compartilhadas, chamadas de sinapomorfias, para 
agrupar diferentes táxons. A sinapomorfias resultam de um teste estatístico e 
cálculo de índices de confiança. Características exclusivas à um clado ou espécie são 
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UNIDADE Sistemática Vegetal
chamadas de autapomorfias. Portanto, apomorfias são transformações ocorridas 
em um determinado caráter. O sufixo utilizado determina se a transformação é 
compartilhada ou exclusiva ao táxon estudado.
Contudo, tratam-se de conceitos relativos. Por exemplo, células eucarióticas 
– que possuem membrana nuclear – definem os organismos do domínio Eucaria 
e, portanto, são uma sinapomorfia para esse domínio. Mas, dentro dos Eucaria, 
exclusivamente Magnoliophyta possui organismos que produzem flores e 
sementes. Assim, esta é uma autapomorfia da divisão Magnoliophyta entre os 
Eucaria. Porém, se agora investigarmos os táxons inclusos em Magnoliophyta, 
a presença de flor e sementes será a característica ancestral – compartilhada por 
todos –, chamada de plesiomorfia – ou também sinplesiomorfia –, de modo que 
cada grupo interno à Magnoliophyta possuirá outras características exclusivas, por 
exemplo: flores trímeras – três pétalas – versus flores pentâmeras – cinco pétalas 
ou múltiplas de cinco. Dessa forma, uma característica pode ser exclusiva em um 
determinado nível hierárquico e compartilhada em outro nível.
A análise dessas características por meio de diferentes níveis taxonômicos nos 
ajuda a inferir o relacionamento entre os organismos, assumindo as sinapomorfias 
como indícios de ancestralidade comum. Assim, inferimos que os organismos 
pertencentes ao domínio Eucaria possuem um ancestral comum que transferiu à 
sua descendência as células eucarióticas.
Hipóteses filogenéticas ou de relacionamento entre um determinado grupo de 
organismos são expressas de modo gráfico por um cladograma (Figuras 3 e 4). 
Cladogramas são diagramas que se assemelham a árvores, onde a raiz indica o 
ancestral comum a todos os táxons representados e às linhas conectadas, como 
os ramos da árvore, representam as relações entre os grupos. Existem três tipos 
de grupos importantes a serem reconhecidos em um cladograma: monofiléticos, 
parafiléticos e polifiléticos. Além disso, frequentemente é empregado o termogrupos-irmãos ou clado para se referir a um grupo monofilético. 
Grupo monofilético é todo aquele que possui um ancestral comum. No caso da 
Figura 4, exemplo (II) B + C é um grupo monofilético, assim como D + E e A + B 
+ C e, finalmente, todos os cinco táxons formam um grupo monofilético, o qual 
também pode ser chamado de grupo natural. Grupo parafilético é um agrupamento 
artificial, no qual, pelo menos, um táxon de um grupo monofilético foi excluído. 
Na Figura 4, o exemplo I indica um cladograma em que foi impossível identificar 
as relações entre os táxons; diferente do exemplo II, onde enxergamos clados. 
Utilizando-se deste exemplo II para ilustrar grupos monofiléticos, parafiléticos e 
polifiléticos, teríamos: ao agrupar A + B + C + D, portanto, excluindo E, temos um 
grupo parafilético ou artificial; se definíssemos A + E como um grupo, este seria 
polifilético porque o ancestral mais recente de A difere do ancestral mais recente 
para E. Um grupo polifilético é também um grupo artificial no qual os terminais 
possuem diferentes ancestrais. Usando mais uma vez o exemplo II da figura 4, são 
monofiléticos apenas os grupos A + B + C, B + C, D + E e A + B + C + D + E.
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B
E
A D
C
A
Linhagem ancestral
B C D E
(I)
E
B
A D
C
A
Linhagem ancestral
B C D E
(II)
Figura 4 – Exemplos de representação do relacionamento filogenético em diagrama de Venn – à esquerda – e 
cladograma – à direita. As letras representam os táxons terminais – que podem pertencer a qualquer nível 
hierárquico da classificação. No exemplo (I), o relacionamento entre os táxons A, B, C, D e E é desconhecido, mas a 
hipótese filogenética – o cladograma à direita – sugere que os cinco terminais possuem um ancestral comum. 
O exemplo (II) mostra uma hipótese de relacionamento entre os táxons, onde D e E são grupos-irmãos, assim 
como B e C. A é grupo-irmão do clado B + C, e todos os táxons compartilham um ancestral comum.
Como Clados Devem Receber Nomes?
O princípio de qualquer sistema filogenético ― mesmo os antigos ― é que todo 
táxon deve ser natural. Com isso, pretende-se que as espécies agrupadas sob um 
determinado gênero formem um clado, compartilhando, portanto, um ancestral 
e uma história evolutiva. Da mesma maneira para qualquer nível hierárquico 
do sistema de classificação – Divisão, Classe, Ordem ou Família –, devem ser 
considerados válidos apenas táxons monofiléticos.
As principais transformações têm ocorrido nos níveis superiores da classificação 
– lembre-se que o APG propõe um sistema até o nível de Ordem –, contudo, 
algumas famílias também tiveram suas circunscrições tradicionais alteradas com a 
retirada – e.g. Scrophulariaceae – ou inclusão de gêneros – e.g. Plantaginaceae. 
Portanto, gêneros podem ser transferidos a outra família ou mesmo dar origem 
a uma nova família – e.g. Gratiolaceae –, e o mesmo se reproduzir nos demais 
níveis hierárquicos, desde que essa alteração promova: i) táxons monofiléticos 
com o mínimo de alteração no sistema de classificação; ii) e não produza táxons 
monotípicos, ou seja, um gênero com apenas uma espécie ou uma família com 
somente um gênero e uma espécie.
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UNIDADE Sistemática Vegetal
Importante!
Embora não seja uma regra na filogenia, há três critérios principais que podem ser 
utilizados na decisão se um clado deve ou não ser considerado um táxon. Não há 
consenso sobre qual destes critérios é o mais importante ou mesmo se todos eles devem 
ser utilizados. Os critérios são os seguintes:
1. Estabilidade nomenclatural: se um táxon tradicionalmente reconhecido tiver 
circunscrição adequada do ponto de vista filogenético, não há motivos para alterá-lo;
2. Coerência morfológica: grupos taxonômicos devem ser, na medida do possível, 
reconhecíveis morfologicamente, a fim de otimizar sua utilização pelos botânicos [...];
3. Táxons grandes demais ou pequenos demais devem ser evitados (SOUZA; 
LORENZI, 2012).
Trocando ideias...
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Sistemática de angiospermas do Brasil.
BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São Paulo: 
Edusp, 1978.
Botânica: introdução à taxonomia vegetal.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: Companhia 
Editora Nacional, 1979.
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético.
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre, 
RS: Artmed, 2009. 
Introdução à Biologia Vegetal.
OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003.
Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, 
baseado no APG III.
SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação 
das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no APG III. 3. ed. 
Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012.
 Leitura
Leia a seguinte seleção de textos – em português – com alguns exemplos de taxonomia 
folk e etnobotânica:
Acta Botanica Brasilica
CUNHA, S. A. da; BORTOLOTTO, I. M. Etnobotânica de plantas medicinais no 
assentamento Monjolinho, Município de Anastácio, Mato Grosso do Sul, Brasil. Acta 
Botanica Brasilica, v. 25, n. 3, p. 685-698, 2011. 
Disponível em: https://goo.gl/6gVs3r
Acta Botanica Brasilica
OLIVEIRA, Flávia Camargo de et al . Avanços nas pesquisas etnobotânicas no Brasil. 
Acta Bot. Bras., São Paulo , v. 23, n. 2, p. 590-605, June 2009 . 
Disponível em : https://goo.gl/6gVs3r
A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais.
SILVA, J. S. . Conhecimento Tradicional Etnobotânico na Comunidade do Cedro 
no Sudoeste de Goiás. In: Ana Cristina Silva Daxenberger; Rosivaldo Gomes de Sá 
Sobrinho. (Org.). A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais. 1ed.
João Pessoa - PB: Editora Tempo, 2015, v. 1, p. 73-82.
Disponível: https://goo.gl/aeR5bE 
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UNIDADE Sistemática Vegetal
Referências
ABREU, D. B. O. et al. Classificação etnobotânica por uma comunidade rural em 
um brejo de altitude no Nordeste do Brasil. Revista Biológica de Farmácia, v. 6, 
n. 1, p. 55-74, 2011.
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG-III). An update of the Angiosperm 
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG 
III. Botanical Journal of the Linnean Society, n. 161, p. 105-121, 2009.
BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São 
Paulo: Edusp, 1978.
DOBZHANSKY, T. Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution. 
The American Biology Teacher, n. 35, p. 125-129, 1973.
HENNIG, W. Phylogenetic systematics. Urbana, USA: University of Illinois 
Press, 1966.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: 
Companhia Editora Nacional, 1979.
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto 
Alegre, RS: Artmed, 2009. 
MOURÃO, J.; NORDI, N. Principais critérios utilizados por pescadores artesanais 
na taxonomia folk dos peixes do estuário do rio Mamanguape, Paraíba-Brasil. 
Interciência, v. 27, n. 11, p. 607-612, 2002.
OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003.
RAGUPATHY, S. et al. DNA barcoding discriminates a new cryptic grass species 
revealed in an ethnobotany study by the hill tribes of the Western Ghats in southern 
India. Molecular Ecology Resources, n. 9, p. 164–171, 2009.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para 
identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no 
APG III. 3. ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012.
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