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Sistemática Vegetal Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Profa. Dra. Cristine Gobbo Menezes Revisão Textual: Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco Sistemática Vegetal • O que Significa o Termo Sistemática? • Sistemas de Classificação • O Que é uma Planta, Afinal? • Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas • Conceitos Fundamentais de Filogenia • Como Clados Devem Receber Nomes? · Apresentar uma perspectiva histórica da sistemática vegetal, fornecendo também a nomenclatura e fundamentos essenciais para a compreensão das próximas unidades. OBJETIVO DE APRENDIZADO Nesta Unidade faremos um passeio pelos fundamentos e história da sistemática vegetal. Discutiremos o percurso trilhado por gerações de homens e mulheres que buscaram ― e ainda buscam! ― organizar a natureza para então compreendê-la. Os erros e acertos do passado devem nos inspirar e guiar, e mais que isso, fazer-nos compreender o que, à primeira vista, pode parecer apenas uma lista interminável de nomes e regras complicadas. Então, procure ler com atenção o conteúdo disponibilizado e o Material complementar. Não se esqueça: a leitura é um momento oportuno para formular suas dúvidas; por isso, não deixe de registrá-las e transmiti-las ao professor-tutor. Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a Avaliação, a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material disponibilizado é mais um elemento para seu aprendizado, por isso, estude todos com atenção! ORIENTAÇÕES Sistemática vegetal UNIDADE Sistemática Vegetal Contextualização A sistemática vegetal tem sofrido uma drástica mudança desde que métodos filogenéticos começaram a ser empregados para a reconstrução da história evolutiva das plantas. A Ciência que, por séculos, mostrou-se empírica e até mesmo livre de teorias, dando ao taxonomista um caráter mecanicista ao agrupar as espécies por critérios pouco claros ou relevantes, revolucionou-se. A adoção de técnicas modernas de sequenciamento de DNA como parte de suas ferramentas de investigação, parece irreversível. No entanto, os objetivos e natureza dessa Ciência continuam a ser os mesmos: integrar e ordenar as informações, inclusive evolutivas, acerca dos vegetais conhecidos. Tal organização é essencial para que sejamos capazes de avançar nas questões não respondidas. A nomenclatura botânica, por outro lado, é tão essencial quanto a adoção de técnicas modernas para a investigação da origem e estrutura das plantas. A padronização dos nomes é um verdadeiro ato de globalização do conhecimento, pois permite que cientistas de diferentes origens e idiomas colaborem mutualmente. Além disso, o uso e domínio da nomenclatura adequada é absolutamente indispensável tanto para a prática acadêmica, quanto profissional. Devido à grande transformação no entendimento sobre as relações no maior e mais representativo grupo de plantas ― as angiospermas ― se faz necessário que o estudante busque manter-se atualizado, especialmente por meio da literatura científica corrente. Isto porque a nomenclatura botânica atual sofrerá, inevitavelmente, grandes mudanças para adequar a classificação aos clados recém-identificados. 6 7 O que Significa o Termo Sistemática? A sistemática vegetal é um ramo da Botânica responsável por organizar as informações referentes a cada grupo de plantas conhecido. Portanto, tem em sua raiz uma característica integradora e recebe contribuições de todas as demais áreas da Botânica. Muitos botânicos no passado consideraram sinônimos os termos sistemática e taxonomia; outros, porém, reservavam a designação taxonomia para a Ciência que elabora as leis da classificação – organização em categorias e subcategorias do sistema de classificação – e sistemática para a Ciência que inclui a identificação, a nomenclatura e a classificação (BARROSO, 1978). É mais fácil compreender esta separação a partir do significado original das palavras: a origem grega da palavra sistemática vem de syn e histanai, que significam “colocar com” ou “juntar”; taxonomia é originada pelas palavras gregas taxis e nomos, que significam “dispor segundo uma lei” ou “um princípio” (JOLY, 1979). Portanto, a sistemática agrupa informações, enquanto a taxonomia impõe regras para o estabelecimento e reconhecimento dos nomes de espécies e outros táxons. Importante! Identificação é a determinação de um táxon, como idêntico ou semelhante a outro já conhecido. Pode ser feita com o auxílio de literatura ou pela comparação com outro de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido pelo Congresso Internacional de Botânica para designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie, subespécie etc.). Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em congressos internacionais de Botânica e publicados em um texto oficial. Classificação é a ordenação das plantas em um táxon. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão (BARROSO, 1978, p. 3, grifos do autor). Trocando ideias... 7 UNIDADE Sistemática Vegetal Importante! Evite empregar a palavra classificação como sinônimo de identificação. Quando se determina o nome correto de uma planta já conhecida da Ciência, portanto, já descrita e posicionada em um gênero, família etc., a planta em questão é identificada. Quando, porém, descreve-se um novo táxon, por exemplo, uma espécie nova, é preciso buscar no sistema de classificação o seu melhor posicionamento – em qual gênero, família etc., o novo táxon se encaixe melhor –, neste caso é feita a classificação. Importante! Contudo, mais do que isso, a sistemática é o reflexo da própria natureza humana, uma vez que tenta impor ordem ao caos natural, catalogando e destrinchando suas relações. Por isso mesmo, antes de tratarmos da sistemática atual, estudaremos um pouco de sua história. Sistemas de Classificação Sistemas de classificação condensam o modo como enxergamos o mundo à nossa volta e interagimos com o qual. Um exemplo disso é a chamada taxonomia folk, que é o modo como diferentes comunidades tradicionais ou grupos étnicos classificam a natureza, especialmente plantas medicinais ou perigosas, organizando-as em grupos funcionais ou que, de algum modo, têm significado para a sobrevivência do grupo. Veja as indicações sobre taxonomia folk no Material complementar, ou realizando buscas na internet, usando como palavras-chave taxonomia folk, etnobotânica ou, para textos em inglês, folk taxonomy e etnobotany. Ex pl or Tais sistemas de classificação são comuns até hoje, especialmente entre comunidades tradicionais ou indígenas. O ramo da Biologia que estuda a taxonomia popular ou folk é chamado de etnobiologia. Um exemplo é demonstrado por Mourão e Nordi (2002), os quais pesquisaram a nomenclatura utilizada por pescadores artesanais. Esses autores perceberam a utilização de características morfológicas, comportamentais e relacionadas ao local onde os animais são localizados para a determinação do seu nome. Além disso, os nomes respeitam uma hierarquia em que os peixes são agrupados pelas semelhanças, tendo uma denominação mais específica aqueles mais valiosos econômica ou culturalmente. Da mesma maneira, o estudo em comunidades tradicionais acerca da diversidade de plantas conhecidas e seus nomes populares tem demonstrado que a classificação popular utiliza características morfológicas e utilitaristas para nomear. Fica igualmente clara a necessidade de uma estrutura hierárquica para organizar tais nomes (ABREU et al., 2011). E talvez surpreendentemente em alguns casos, a 8 9 taxonomia popular ou folk é capaz de detectar mais variedades, e mesmo espécies crípticas,do que taxonomistas treinados na classificação tradicional (RAGUPATHY et al., 2009). Importante! Para lidar com toda essa diversidade de formas e processos encontradas nos seres vivos e dela se utilizar para sua própria sobrevivência, o homem vem tratando de conhecê-la e ordená-la de alguma maneira, isto é, classificá-la. A classificação é uma atividade inerente ao homem, e é uma alternativa para uma vida mais eficiente e produtiva (OLIVEIRA, 2003, p. 127). Trocando ideias... Do mesmo modo que povos indígenas e comunidades tradicionais baseiam-se ainda hoje na observação de características morfológicas, do hábito, local de ocorrência, comportamento e uso humano de plantas e animais, ao longo da nossa história os botânicos têm experimentado diferentes atributos para melhor classificar as espécies de plantas. Assim, podemos dividir os principais sistemas de classificação já adotados em: artificial, natural e filogenético (BARROSO, 1978). Os primeiros sistemas de classificação são tidos como artificiais porque baseavam-se em uma única ou poucas características, como o sistema proposto por Lineu (1707−1778), baseado apenas no número e disposição dos estames. Seus antecessores basearam-se no hábito das plantas e algumas outras poucas características: Theophrastus (370 a.C.) dividiu os vegetais entre árvores, arbustos, subarbustos e ervas. Albertus Magnus (1464–1534) foi o primeiro a reconhecer diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Jean Bauhin (1541−1631) foi o precursor da nomenclatura binária e classificou cerca de 6.000 espécies, baseando-se na forma e textura das folhas. Joseph Pitton de Tournefort (1656−1708) foi o primeiro a reconhecer gênero como um táxon distinto de espécie e muitos dos nomes de gêneros descritos pelo qual são utilizados até hoje, como Verbena, Populus e Betula. Seu sistema de classificação baseou-se na forma das corolas. Importante! Carolus Linnaeus ou Carl Linné (1707−1778) deixou um grande legado de obras aos botânicos que o sucederam. Entre elas, o Species plantarum, considerado o ponto de partida do sistema de classificação binominal, tornou-se um trabalho de suma importância na sistemática de plantas vasculares. O sistema de classificação de Lineu consta de 24 classes, distintas pelo número de estames e sua posição na flor. As classes são subdividas em ordens, baseadas no número de estiletes do ovário. Visto que o sistema de Lineu se fundamenta em características do androceu e do gineceu, é chamado, também, sistema sexual (BARROSO, 1978, p. 8). Trocando ideias... 9 UNIDADE Sistemática Vegetal Os chamados sistemas naturais não se restringiram a algumas poucas características e buscavam agrupar as espécies mais semelhantes entre si. Tais sistemas começaram a surgir a partir da metade do século XVIII como resultado da grande quantidade de material botânico recém-chegado à Europa, enviado de várias partes do Globo por naturalistas como Michel Adanson (1727−1806), Jean-Baptiste Lamarck (1744−1829) e os irmãos De Jussieu: Antoine (1686−1758), Bernard (1699−1776) e Joseph (1704−1799). A diversidade observada nessas amostras deixou claro que algumas espécies seriam mais próximas a outras, sem, contudo, qualquer influência de teorias evolucionistas. Na verdade, até esse momento os botânicos apoiavam-se na ideia da imutabilidade das espécies. O primeiro a sugerir que as espécies poderiam se transformar ao longo do tempo foi Jean-Baptiste Lamarck, contudo, Darwin e Wallace foram os responsáveis por produzir uma teoria que melhor explicou o processo de transformações das espécies. Além disso, trouxeram consigo o conceito de ancestralidade comum, ou seja, de que espécies próximas descendem de um mesmo ancestral. Trata-se do conceito central da filogenia, Ciência que estuda como as espécies são evolutivamente relacionadas ou, dito de outra forma, que busca reconstruir a árvore da vida. Lamarck já havia proposto que a transformação das espécies partiria de condições mais simples para as mais complexas. Darwin e Wallace também concordaram com esse princípio, embora atualmente podemos reconhecer que características aparentemente mais simples tiveram origem a partir de ancestrais mais complexos, tendo essa reversão ao estado ancestral explicada por pressões ambientais que a favoreceriam em detrimento da versão mais complexa. Entre os animais, a simetria radial é uma característica primitiva associada a um sistema nervoso descentralizado. Contudo, a simetria radial apresenta mais vantagens a uma vida rastejante no leito marinho do que a simetria bilateral, e por este motivo as estrelas-do-mar, que descendem de uma linhagem de animais com simetria bilateral, são exemplos de uma reversão ao estado ancestral. Após a aceitação da teoria de Darwin e Wallace, os sistemas de classificação passaram a adotar esse princípio de que as espécies surgem por transformações de organismos mais simples para os mais complexos. Assim, surgiram os sistemas filogenéticos de August Wilhelm Eichler (1839−1887), Adolph Engler (1844−1930), John Hutchinson (1884−1972), Armen Tahktajan (1910−2009) e Arthur Cronquist (1919−1992). O sistema de Cronquist foi, no entanto, o mais amplamente utilizado dada a sua simplicidade e organização didática, além de suas inferências sobre quais caracteres seriam mais primitivos e quais seriam mais “evoluídos”, aspectos teóricos que foram, por muito tempo, aceitos. Graziela Maciel Barroso foi uma importante botânica brasileira, reconhecida internacional- mente por seu trabalho e dedicação. Uma de suas principais obras, intitulada Sistemática de angiospermas do Brasil (1978), traz em seu primeiro capítulo uma valiosa revisão sobre a história dos sistemas de classificação de plantas. Ex pl or 10 11 Atualmente o sistema de Cronquist foi abandonado pelos taxonomistas, mas o atual sistema de classificação das plantas ainda se baseia na ideia de agrupar táxons que compartilham a mesma história evolutiva – filogenia. O sistema de classificação para o maior e mais representativo grupo de plantas, as angiospermas, é chamado de Angiosperm Phylogeny Group (APG). Este sistema concentra os esforços de botânicos e biólogos evolutivos de todo o mundo para compreender a evolução das angiospermas até o nível taxonômico de ordem e está baseado nos recentes avanços da filogenia. Os especialistas dos demais grupos de plantas e fungos têm seguido a mesma tendência, buscando adequar os sistemas de classificação ao relacionamento evolutivo entre os táxons. Além disso, cabe aos especialistas de cada família de plantas adequar a classificação ao sistema filogenético atual. O sistema de classificação APG tem se desenvolvido nos últimos anos. Trata-se de um sistema de classificação que abrange todos os grupos de angiospermas até o nível taxonômico de Ordem e está baseado nos recentes avanços da filogenia. Para saber mais, acesse: https://goo.gl/CDoMww. Ex pl or Desde que foram adotadas técnicas modernas para compreender a evolução das plantas, a classificação tem sofrido muitas transformações. Os métodos utilizados para isso e suas diferenças para os sistemas filogenéticos anteriores serão melhor compreendidos adiante, quando tratarmos dos conceitos fundamentais da filogenia e os métodos mais empregados. Há uma excelente e atualizada revisão histórica da classificação botânica até os recentes avanços no campo da filogenia na obra de Judd e colaboradores (2009), intitulada Sistemática vegetal: um enfoque filogenético, especificamente em seu terceiro capítulo, sob o título Sistemas de classificação de angiospermas: uma perspectiva histórica. Ex pl or O objetivo final de qualquer sistema de classificação é resumir um conjunto de informações consideradas relevantes. Por exemplo, se classificarmos um organismo como uma Magnoliophyta, isto implica que este organismo possui clorofilas a e b com as quais é capaz de sintetizar moléculas orgânicas por meio da fotossíntese, possuixilema e floema – sistema vascular –, assim como flores e sementes. Seus esporos são protegidos por esporopolenina – uma substância resistente presente na parede – e seus embriões são multicelulares e nutricionalmente dependentes do tecido de reserva presente nas sementes. Além disso, o sistema de classificação deve ser preditivo, ou seja, permitir a inclusão de novos táxons sem a necessidade de modificação na hierarquia ou relações dos demais táxons. 11 UNIDADE Sistemática Vegetal O Que é uma Planta, Afinal? A pergunta pode parecer estranha, mas ao longo da história humana a maneira como a respondemos variou bastante, influenciando no modo como classificamos todos os organismos vivos conhecidos. Por muito tempo, os organismos foram divididos em dois grandes reinos: Animal e Vegetal. Este sistema foi proposto por Aristóteles (370-285 a.C.) e perdurou por cerca de dois mil anos. E por mais que essa dualidade entre animal e planta seja evidente quando comparamos uma alface a um elefante, existem alguns organismos que não são tão facilmente classificados entre esses dois reinos. Por exemplo, como classificar fungos, bactérias — fotossintetizantes ou não —, algas e protistas? Não se preocupe agora com as características desses grupos, você os estudará mais adiante, mas é importante perceber que um sistema de classificação com apenas dois grandes grupos não se adapta bem à diversidade de organismos na Terra. Uma alternativa a esse sistema de dois reinos foi proposta por Haeckel, em 1866, adicionando dois novos reinos: Fungos e Protistas. Contudo, onde agrupar as bactérias que possuem metabolismo e “habilidades” tão distintas dos demais organismos? Por esses motivos, é muito provável que você tenha aprendido em algum momento que a natureza podia ser dividida em cinco reinos: Animais, Plantas, Fungos, Protistas e Monera, este último para agrupar as bactérias. Tal classificação, apesar de didática, ainda não representa adequadamente a história evolutiva dos organismos. Dado os conhecimentos adquiridos com o avanço recente da filogenia – uma disciplina que se dedica a entender a evolução da vida na Terra –, as classificações estão sofrendo constantes modificações. Atualmente reconhecemos três Domínios — categorias localizadas acima de Reino — chamados Bacteria, Archaea e Eucaria. Assim, Bacteria – às vezes também chamado Eubacteria, uma vez que o sufixo eu significa verdadeiro – e Archaea agrupam organismos unicelulares procariontes – que não possuem núcleo. Eucaria agrupa os demais organismos que possuem membrana nuclear, incluindo, portanto, fungos, animais, protistas e plantas. Veja a comparação de alguns atributos desses domínios no Quadro 1: Quadro 1 – Principais características distintivas entre os três Domínios de organismos. Característica Archaea Eubacteria Eucaria Tipo de célula Procariótica Procariótica Eucariótica Envoltório nuclear Ausente Ausente Presente Número de cromossomos 1 1 Mais de 1 Configuração cromossômica Circular Circular Linear Organelas (mitocôndrias e plastídios) Ausente Ausente Presente Citoesqueleto Ausente Ausente Presente Fotossíntese baseada em clorofila Ausente Presente Presente Fonte: Raven, Evert e Eichorn (2007). 12 13 Bactéria Eucaria O2 Archaea Origem da vida O2 O2 Último ancestral comum Te m po Endosymbiosis plastídeo Ci an ob ac té ria H el io ba ct ér ia Ch lo ro bi ac ea e Pr ot eo ba ct ér ia Ch lo ro �e xa le s An im al ia Fu ng os Al ga s Pl an ta e Eu ry ac ha eo ta Cr en ar ch ae ot a Figura 1 – Representação evolutiva dos três Domínios – Bacteria, Archaea e Eucaria – e as linhagens contidas nos quais. Com isso, retomamos nossa pergunta inicial: o que é uma planta? Se a definirmos como um organismo autótrofo, ou seja, capaz de produzir moléculas orgânicas de que necessita ― glicose, por exemplo ―, isto nos fará incluir na categoria “planta” as bactérias fotossintetizantes – cianofíceas –, alguns protistas, além das plantas “verdes” – algas, musgos, samambaias, coníferas e angiospermas. Se, por outro lado, definirmos planta como um organismo séssil de crescimento indeterminado, os fungos deverão ser incluídos aos organismos já citados. Por razões históricas, os cursos de Botânica geralmente incluem todos esses organismos citados, ainda que atualmente se compreenda que os quais pertençam a grupos evolutivamente distintos. Finalmente, respondendo à pergunta desta seção, uma das muitas definições possíveis para plantas é: organismos eucariotos sésseis com crescimento indeterminado, que possuem parede celular, armazenam energia principalmente na forma de amido e são capazes de realizar fotossíntese principalmente devido à presença das clorofilas a e b. Seus esporos são protegidos por esporopoleninas e seus embriões são nutricionalmente dependentes do tecido materno. Tal definição abrange todos os grupos de plantas “terrestres”: briófitas – musgos, hepáticas e antóceros –, pteridófitas – samambaias e licófitas –, gimnospermas – coníferas – e angiospermas – plantas com flores e frutos. 13 UNIDADE Sistemática Vegetal Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas Como dissemos, um sistema de classificação precisa garantir a adição de novos táxons sem que isto modifique a hierarquia pré-estabelecida. Para compreender melhor, imagine-se organizando livros em uma estante, seguindo uma ordem, por exemplo, decrescente quanto ao tamanho da lombada. Se ao terminar o trabalho surgissem novos livros de diferentes tamanhos para serem guardados, isso afetaria sua organização, talvez o(a) obrigando a mover os livros entre as prateleiras. Agora imagine-se diante de três plantas que você estivesse descrevendo e ao publicar sua descrição lhes designasse nomes como rosa, gerânio e girassol. Porém e ao mesmo tempo, outro taxonomista tenha empregado esses mesmos nomes ao descrever plantas completamente diferentes. Um nome deve funcionar como um rótulo específico, portanto, não pode existir um mesmo nome para organismos diferentes. Então, como garantir que novas espécies ou táxons não repitam acidentalmente os nomes de plantas já descritas? Lembre-se que existem atualmente cerca de 350.000 espécies de plantas com flores conhecidas. Lineu e seu sistema binomial resolveram parte desses problemas. O nome de uma espécie é sempre composto de seu gênero, seguido do epíteto específico, como em Rosa carolina L. O gênero Rosa inclui, pelo menos, cem espécies e milhares de cultivares comerciais, contudo, a espécie Rosa carolina L. é uma planta com flores de apenas cinco pétalas – como a maioria das espécies silvestres do gênero – e bastante comum nos Estados Unidos. Importante! Graças ao uso do nome composto, um epíteto pode ser – e frequentemente é – empregado para descrever espécies diferentes sem causar problemas para diferenciá- las porque o gênero compõe o nome; como em Pinguicula vulgaris L. ― uma planta carnívora que ocorre no Hemisfério Norte ― e Phaseolus vulgaris L., o feijão que está diariamente no prato do brasileiro. Em ambos os casos é utilizado o epíteto vulgaris, que significa comum, no entanto, a presença do gênero no nome impede confusões. Importante! Ademais, a nomenclatura botânica determina as regras para que um nome seja considerado válido. Tais regras são revisadas e discutidas a cada seis anos pela comunidade científica em congresso internacional, sendo posteriormente publicadas na revista científica Taxon. O código de nomenclatura busca manter a estabilidade da classificação, minimizando ao máximo as alterações ao longo dos anos, e está baseado em algumas premissas, a saber: · Independência diante da nomenclatura empregada na Zoologia, Bacteriologia ou Virologia; 14 15 · Necessidade de um tipo vinculado a um nome, ou seja, deve haver sempre um espécime adequadamente herborizado e vinculado a uma coleção de museu que sirva de “modelo” para aquele nome; · A validadedo nome está vinculada à prioridade da data de publicação, ou seja, vale sempre o nome mais antigo publicado. Contudo, respeita-se como data de partida ou data mínima àquela da publicação do Species Plantarum de Lineu – 1 de maio de 1753; · Cada táxon pode possuir apenas um nome, salvo exceções – nomes conservados como, por exemplo, Leguminosae, que é atualmente equivalente à Fabaceae; · Nomes empregados em qualquer nível hierárquico devem ser de origem latina ou latinizados – traduzidos para o latim; · As regras de nomenclatura têm efeito retroativo. A última revisão deu origem ao Código de Melbourne, nome da cidade onde ocorreu o último congresso, em 2011. As classificações biológicas – sejam botânicas, zoológicas ou bacteriológicas – são hierárquicas – ou seja, possuem categorias e subcategorias, chamadas genericamente de táxons. A classificação botânica contém as seguintes categorias: Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie, sendo Espécie o táxon menos inclusivo – como representado na Figura 2. A grafia dos táxons deve ser em latim ou latinizada. Os táxons acima de Gênero devem utilizar um sufixo identificador, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas – Disponível em: https://goo.gl/yoAYTV. Assim, temos: Reino: sufixo ae, p.e.: Plantae; Divisão: sufixo phyta, p.e.: Magnoliophyta; Classe: sufixo opsida, p.e.: Magnoliopsida; Ordem: sufixo ales, p.e.: Solanales; Família: sufixo aceae, p.e.: Solanaceae; Gênero: p.e.: Solanum; Espécie: Solanum tuberosum (batata inglesa). Importante! Gênero e espécie não possuem sufixos específicos. A espécie é um nome binomial que contém duas palavras – o gênero mais o epíteto específico, como em Solanum tuberosum – e deve sempre estar destacada do texto – escrita em itálico, negrito ou com grifo. Importante! 15 UNIDADE Sistemática Vegetal Figura 2 – Representação em diagrama de Venn da organização hierárquica dos táxons empregados na taxonomia de plantas. Conceitos Fundamentais de Filogenia Como dito, filogenia é uma disciplina que busca compreender a evolução da vida na Terra por meio de características exclusivas e compartilhadas entre diferentes grupos, os quais nos permitem sugerir seu relacionamento evolutivo. “Em Biologia, nada faz sentido senão à luz da Evolução” (DOBZHANSKY, 1973) As classificações atuais incorporaram os conhecimentos obtidos por meio da filogenia. Mas como vimos, desde a publicação da teoria de Darwin e Wallace, os taxonomistas passaram a criar sistemas de classificação baseados na filogenia. Então o que difere a classificação mais atual das anteriores também filogenéticas? Método. As primeiras classificações filogenéticas basearam-se nas observações e opiniões de seus autores acerca do processo evolutivo, onde cada autor passou a sugerir quais seriam as “tendências evolutivas” de um dado grupo. Willi Hennig (1966) foi o autor da chamada “sistemática filogenética”, depois apelidada de “Cladística” porque o resultado do método de análise proposto produz um gráfico chamado cladograma, em que as espécies são dispostas em ramos ou clados – clado, do grego klados, significa ramo (Figura 3). Hennig (1966) propunha que a classificação fosse construída baseando-se na história evolutiva do grupo; apenas os táxons monofiléticos deveriam ser agrupados, significa localizar no cladograma o ancestral comum das espécies estudadas. Para isso, inicialmente características morfológicas, químicas e mesmo comportamentais – no caso de animais – foram utilizadas para produzir matrizes de presença ou ausência de características. 16 17 Atualmente, utiliza-se largamente dados obtidos por meio do sequenciamento de genes, regiões espaçadoras – altamente variáveis –, ou mesmo de genomas inteiros ― esta abordagem é chamada de filogenômica. Tais dados são utilizados no lugar das matrizes de presença ou ausência para a análise filogenética. A B 1 2 C CAB 1 2 Figura 3 – Duas representações do mesmo cladograma para três espécies hipotéticas: A, B e C. As espécies A e B formam um clado – grupo monofilético – porque compartilham um único ancestral comum – ponto identificado pelo número 1 –, assim como A, B e C também formam um clado – ancestral comum identificado pelo número 2. Importante! Cronquist, um autor que não utilizou cladística em suas análises [...], assim como outros autores, foram fortemente influenciados pelas ideias de Bessey, que postulava a existência de determinadas tendências evolutivas nas Angiospermas que, em linhas gerais, podem ser resumidas em: proteção, redução e fusão. Por exemplo, a princípio, um ovário ínfero deveria ser considerado mais derivado que um ovário súpero (proteção), uma flor com poucos estames mais derivada que uma flor com muitos estames (redução), uma corola gamopétala mais derivada do que uma corola dialipétala (fusão). [...] Por fim, não existem tendências evolutivas nas Angiospermas (ou em qualquer grupo de organismos) que possam ser assumidas a priori (SOUZA; LORENZI, 2012, grifo nosso). Trocando ideias... Para os objetivos desta Disciplina, não aprofundaremos muito quanto aos métodos utilizados na análise filogenética – para isso consulte o Material complementar. Contudo, trataremos aqui de alguns termos básicos que serão muito utilizados no decorrer da Disciplina. Sinapormorfias, Plesiomorfias e Autopomorfias: Conceitos que Definem as Relações Internas à uma Filogenia No passado, as primeiras classificações filogenéticas empregaram semelhanças entre os táxons para agrupá-los. Contudo, não possuíam um método claro para avaliar as semelhanças assumidas a priori, ou seja, antes de um teste. Atualmente, empregamos características compartilhadas, chamadas de sinapomorfias, para agrupar diferentes táxons. A sinapomorfias resultam de um teste estatístico e cálculo de índices de confiança. Características exclusivas à um clado ou espécie são 17 UNIDADE Sistemática Vegetal chamadas de autapomorfias. Portanto, apomorfias são transformações ocorridas em um determinado caráter. O sufixo utilizado determina se a transformação é compartilhada ou exclusiva ao táxon estudado. Contudo, tratam-se de conceitos relativos. Por exemplo, células eucarióticas – que possuem membrana nuclear – definem os organismos do domínio Eucaria e, portanto, são uma sinapomorfia para esse domínio. Mas, dentro dos Eucaria, exclusivamente Magnoliophyta possui organismos que produzem flores e sementes. Assim, esta é uma autapomorfia da divisão Magnoliophyta entre os Eucaria. Porém, se agora investigarmos os táxons inclusos em Magnoliophyta, a presença de flor e sementes será a característica ancestral – compartilhada por todos –, chamada de plesiomorfia – ou também sinplesiomorfia –, de modo que cada grupo interno à Magnoliophyta possuirá outras características exclusivas, por exemplo: flores trímeras – três pétalas – versus flores pentâmeras – cinco pétalas ou múltiplas de cinco. Dessa forma, uma característica pode ser exclusiva em um determinado nível hierárquico e compartilhada em outro nível. A análise dessas características por meio de diferentes níveis taxonômicos nos ajuda a inferir o relacionamento entre os organismos, assumindo as sinapomorfias como indícios de ancestralidade comum. Assim, inferimos que os organismos pertencentes ao domínio Eucaria possuem um ancestral comum que transferiu à sua descendência as células eucarióticas. Hipóteses filogenéticas ou de relacionamento entre um determinado grupo de organismos são expressas de modo gráfico por um cladograma (Figuras 3 e 4). Cladogramas são diagramas que se assemelham a árvores, onde a raiz indica o ancestral comum a todos os táxons representados e às linhas conectadas, como os ramos da árvore, representam as relações entre os grupos. Existem três tipos de grupos importantes a serem reconhecidos em um cladograma: monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos. Além disso, frequentemente é empregado o termogrupos-irmãos ou clado para se referir a um grupo monofilético. Grupo monofilético é todo aquele que possui um ancestral comum. No caso da Figura 4, exemplo (II) B + C é um grupo monofilético, assim como D + E e A + B + C e, finalmente, todos os cinco táxons formam um grupo monofilético, o qual também pode ser chamado de grupo natural. Grupo parafilético é um agrupamento artificial, no qual, pelo menos, um táxon de um grupo monofilético foi excluído. Na Figura 4, o exemplo I indica um cladograma em que foi impossível identificar as relações entre os táxons; diferente do exemplo II, onde enxergamos clados. Utilizando-se deste exemplo II para ilustrar grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos, teríamos: ao agrupar A + B + C + D, portanto, excluindo E, temos um grupo parafilético ou artificial; se definíssemos A + E como um grupo, este seria polifilético porque o ancestral mais recente de A difere do ancestral mais recente para E. Um grupo polifilético é também um grupo artificial no qual os terminais possuem diferentes ancestrais. Usando mais uma vez o exemplo II da figura 4, são monofiléticos apenas os grupos A + B + C, B + C, D + E e A + B + C + D + E. 18 19 B E A D C A Linhagem ancestral B C D E (I) E B A D C A Linhagem ancestral B C D E (II) Figura 4 – Exemplos de representação do relacionamento filogenético em diagrama de Venn – à esquerda – e cladograma – à direita. As letras representam os táxons terminais – que podem pertencer a qualquer nível hierárquico da classificação. No exemplo (I), o relacionamento entre os táxons A, B, C, D e E é desconhecido, mas a hipótese filogenética – o cladograma à direita – sugere que os cinco terminais possuem um ancestral comum. O exemplo (II) mostra uma hipótese de relacionamento entre os táxons, onde D e E são grupos-irmãos, assim como B e C. A é grupo-irmão do clado B + C, e todos os táxons compartilham um ancestral comum. Como Clados Devem Receber Nomes? O princípio de qualquer sistema filogenético ― mesmo os antigos ― é que todo táxon deve ser natural. Com isso, pretende-se que as espécies agrupadas sob um determinado gênero formem um clado, compartilhando, portanto, um ancestral e uma história evolutiva. Da mesma maneira para qualquer nível hierárquico do sistema de classificação – Divisão, Classe, Ordem ou Família –, devem ser considerados válidos apenas táxons monofiléticos. As principais transformações têm ocorrido nos níveis superiores da classificação – lembre-se que o APG propõe um sistema até o nível de Ordem –, contudo, algumas famílias também tiveram suas circunscrições tradicionais alteradas com a retirada – e.g. Scrophulariaceae – ou inclusão de gêneros – e.g. Plantaginaceae. Portanto, gêneros podem ser transferidos a outra família ou mesmo dar origem a uma nova família – e.g. Gratiolaceae –, e o mesmo se reproduzir nos demais níveis hierárquicos, desde que essa alteração promova: i) táxons monofiléticos com o mínimo de alteração no sistema de classificação; ii) e não produza táxons monotípicos, ou seja, um gênero com apenas uma espécie ou uma família com somente um gênero e uma espécie. 19 UNIDADE Sistemática Vegetal Importante! Embora não seja uma regra na filogenia, há três critérios principais que podem ser utilizados na decisão se um clado deve ou não ser considerado um táxon. Não há consenso sobre qual destes critérios é o mais importante ou mesmo se todos eles devem ser utilizados. Os critérios são os seguintes: 1. Estabilidade nomenclatural: se um táxon tradicionalmente reconhecido tiver circunscrição adequada do ponto de vista filogenético, não há motivos para alterá-lo; 2. Coerência morfológica: grupos taxonômicos devem ser, na medida do possível, reconhecíveis morfologicamente, a fim de otimizar sua utilização pelos botânicos [...]; 3. Táxons grandes demais ou pequenos demais devem ser evitados (SOUZA; LORENZI, 2012). Trocando ideias... 20 21 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Livros Sistemática de angiospermas do Brasil. BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São Paulo: Edusp, 1978. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1979. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2009. Introdução à Biologia Vegetal. OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no APG III. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no APG III. 3. ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012. Leitura Leia a seguinte seleção de textos – em português – com alguns exemplos de taxonomia folk e etnobotânica: Acta Botanica Brasilica CUNHA, S. A. da; BORTOLOTTO, I. M. Etnobotânica de plantas medicinais no assentamento Monjolinho, Município de Anastácio, Mato Grosso do Sul, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v. 25, n. 3, p. 685-698, 2011. Disponível em: https://goo.gl/6gVs3r Acta Botanica Brasilica OLIVEIRA, Flávia Camargo de et al . Avanços nas pesquisas etnobotânicas no Brasil. Acta Bot. Bras., São Paulo , v. 23, n. 2, p. 590-605, June 2009 . Disponível em : https://goo.gl/6gVs3r A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais. SILVA, J. S. . Conhecimento Tradicional Etnobotânico na Comunidade do Cedro no Sudoeste de Goiás. In: Ana Cristina Silva Daxenberger; Rosivaldo Gomes de Sá Sobrinho. (Org.). A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais. 1ed. João Pessoa - PB: Editora Tempo, 2015, v. 1, p. 73-82. Disponível: https://goo.gl/aeR5bE 21 UNIDADE Sistemática Vegetal Referências ABREU, D. B. O. et al. Classificação etnobotânica por uma comunidade rural em um brejo de altitude no Nordeste do Brasil. Revista Biológica de Farmácia, v. 6, n. 1, p. 55-74, 2011. ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG-III). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, n. 161, p. 105-121, 2009. BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São Paulo: Edusp, 1978. DOBZHANSKY, T. Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher, n. 35, p. 125-129, 1973. HENNIG, W. Phylogenetic systematics. Urbana, USA: University of Illinois Press, 1966. JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1979. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2009. MOURÃO, J.; NORDI, N. Principais critérios utilizados por pescadores artesanais na taxonomia folk dos peixes do estuário do rio Mamanguape, Paraíba-Brasil. Interciência, v. 27, n. 11, p. 607-612, 2002. OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003. RAGUPATHY, S. et al. DNA barcoding discriminates a new cryptic grass species revealed in an ethnobotany study by the hill tribes of the Western Ghats in southern India. Molecular Ecology Resources, n. 9, p. 164–171, 2009. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no APG III. 3. ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012. 22
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