ANGIOSPERMAS_ANGIO_BASAIS_RESUMO

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ANGIOSPERMAS 
- Representam o maior e mais diversificado grupo de plantas terrestres atuais, com pelo 
menos 300.000 espécies. 
- Apresentam grande variação morfológica 
 Geralmente autótrofas, algumas saprófitas e parasitas (hemi ou holoparasitas) 
 Ervas, epífitas, arbustos, árvores e lianas 
 Variação em tamanho: de Lemna (ca. 1mm) a Eucalyptus (> 100m) 
 Formas de vida adaptadas aos mais diferentes ambientes (ex., cactiformes, 
aquáticas) 
- Distribuição cosmopolita 
 
- Grande importância econômica 
 Construção civil 
 Alimentação (base da agricultura moderna) 
 Indústria farmacêutica 
 Indústria têxtil 
 
- Sinapomorfias estruturais: 
 1. Desenvolvimento da flor 
 2. Óvulos contidos em carpelos, que darão origem a frutos 
 3. Megagametófito reduzido (saco embrionário), sem arquegônio 
 4. Microgametófito com 3 células (1 do tubo e 2 espermáticas) 
 5. Fecundação dupla, com formação de endosperma triplóide 
 6. Óvulo com 2 tegumentos 
 7. Germinação do grão de pólen no estigma 
 8. Presença de elementos de vaso no xilema e de elementos de tubo crivado no 
floema 
 
A estrutura da flor 
- A flor é uma estrutura exclusiva das angiospermas, sem paralelo óbvio com nenhum 
outro grupo de plantas terrestres. Representa um eixo determinado que porta 
esporofilos, que por sua vez portam tanto microsporângios quanto megasporângios. Os 
verticilos florais, portanto, são folhas modificadas. 
- Microsporofilos: são os estames, compostos de filete, conectivo e antera. As anteras, 
por sua vez, são compostas por quatro microsporângios, organizados aos pares em 
estruturas chamadas tecas. 
- Megasporofilos: são os carpelos. A folha carpelar é fechada por secreção, por fusão 
congênita ou ambos, e porta óvulos no seu interior; o número de carpelos pode variar 
de acordo com o grupo de angiospermas tratado. 
 
Ciclo de vida das angiospermas 
Tendências evolutivas quando comparado aos demais grupos de plantas terrestres: 
- redução no tamanho da geração gametofítica, especialmente em relação ao 
megagametófito; microgametófito reduzido a 3 células (2 espermáticas, 1 do 
tubo); megagametófito reduzido a 7 células e 8 núcleos (saco embrionário) 
- ausência de anterídios e arquegônios 
- dupla fecundação 
- independência total da água para a fecundação 
- germinação do pólen no estigma 
- Eventos: 
1. Microsporogênese: Células esporogênicas (2n) – Microsporócitos (2n) – MEIOSE – 
Micrósporos (n) 
2. Microgametogênese: Micrósporos (n) – Microgametófito (n) célula generativa e célula 
do tubo – MITOSE na célula generativa gerando duas células espermáticas 
3. Megasporogênese: Nucelo (2n) – Megasporócito (2n) – MEIOSE – Megásporos (n), dos 
quais 3 degeneram e 1 permanece funcional 
4. Megagametogênese: Megásporo (n) – MITOSE 1 – MITOSE 2 – MITOSE 3 – Saco 
embrionário (com formação de parede celular apenas na mitose 3) 
O saco embrionário é formado por 3 células antípodas na região chalazal, 2 sinérgides 
ladeando uma oosfera na região micropilar, e uma grande célula central com 2 núcleos 
polares 
 
5. Dupla fecundação: 
Célula espermática 1 (n) + Oosfera (n) – Zigoto (2n) 
Célula espermática 2 (n) + Núcleos polares (n + n) – Endosperma (3n) 
 
Etapas da reprodução em angiospermas: 
1. Microesporogênese e microgametogênese (simultaneamente ou não à 
megaesporogênese e megagametogênese) 
2. Abertura das anteras e transferência dos grãos de pólen ao estigma (polinização) 
3. Germinação do grão de pólen e crescimento do tubo polínico; divisão da célula 
generativa em duas células espermáticas 
4. Crescimento do tubo até a micrópila 
5. Entrada do tubo no óvulo pela micrópila através das sinérgides 
6. Liberação das duas células espermáticas 
7. Fecundação dupla 
8. Degeneração do tubo polínico, das antípodas e das sinérgides 
9. Divisão do núcleo primário do endosperma (3n), formando o tecido do endosperma; a 
formação do endosperma pode ser celular (mitoses iniciais e subseqüentes sempre 
seguidas por formação de parede celular) ou nuclear (mitose inicial e um certo número 
de mitoses subseqüentes sem formação de parede celular) 
10. Crescimento do embrião à custa do endosperma e/ou perisperma (tecido formado 
pela proliferação de células do nucelo), ao menos em suas fases iniciais 
11. Desenvolvimento do ovário em fruto (simultâneo ao desenvolvimento da semente) 
12. Dispersão dos diásporos 
 
Origem e evolução das angiospermas 
- Há muitas incertezas quanto ao momento de origem das angiospermas e das linhagens 
atuais e extintas a elas relacionadas. Acredita-se que as angiospermas não sejam 
diretamente relacionadas às linhagens atuais de Gimnospermas, e que algumas 
linhagens fósseis estariam posicionadas entre os dois grupos. Evidências para tal são a 
disparidade morfológica entre gimnospermas e angiospermas, que requerem um 
número de intermediários hipotéticos para ser alcançada. 
- Os primeiros registros de pólen fóssil que podem ser relacionados inequivocamente a 
grupos de angiospermas atuais datam do Cretáceo (125-130ma), idade esta que 
corresponde a algumas estimativas da origem do “crown group” (núcleo principal) das 
angiospermas pela aplicação de métodos de datação molecular 
- Dificuldades na aplicação do conceito de homologia para os possíveis grupos fósseis 
candidatos a ancestrais de angiospermas (ex., Bennettitales, Caytoniales, Pentoxylon). 
Ocorre que o conjunto de sinapomorfias das angiospermas não encontra 
correspondentes óbvios em grupos fósseis (ex., não há grupos fósseis conhecidos com 
estrutura floral realmente similar à encontrada nas angiospermas). Além disso, os 
fósseis são incompletos e fornecem informações fragmentadas (geralmente pólen ou 
fragmentos do corpo vegetal). 
- O fóssil mais completo de uma planta primitiva, o Archaefructus, é de interpretação 
polêmica e pode na verdade representar um grupo especializado de angiosperma 
adaptado a vida no ambiente aquático. Além disso, há incertezas na datação deste fóssil. 
- O que se pode afirmar sobre o ancestral das angiospermas? 
1. tinha pólen uniaperturado 
2. provavelmente tinha carpelo ascidiado e fechado por secreção 
3. perianto não diferenciado 
4. estames grandes, sem diferenciação clara entre filete e antera 
5. merosidade variável 
 
 
- Quais fatores poderiam explicar o sucesso evolutivo das angiospermas? 
1. Capacidade adaptativa a diferentes habitats e condições ecológicas (química, 
fisiologia, anatomia) 
2. Coevolução com animais – associações mutualísticas (polinização, dispersão de 
diásporos) 
3. Oportunidades de estabelecimento e diversificação em novos biomas 
4. Maior rapidez na fertilização e desenvolvimento do embrião (redução no gametófito, 
crescimento rápido do tubo polínico, formação de endosperma) 
5. Sistema vascular mais eficiente (elementos de vaso e de tubo crivado) 
6. Variação de formas de vida (plantas herbáceas, arbustivas, epífitas; plantas anuais ou 
bianuais) 
 
 
Extraído de APG III 
 
 
ANGIOSPERMAS BASAIS 
- Mudanças conceituais sobre a composição dos grupos basais de angiospermas a partir 
do advento da sistemática filogenética e acúmulo de estudos filogenéticos baseados em 
dados moleculares 
- Tradicionalmente, diversos grupos que compõem as linhagens de angiospermas basais, 
especialmente em magnolídeas, já foram consideradas como retendo o maior número 
de caracteres plesiomórficos dentre as angiospermas (ex., Cronquist 1968, 1981, 1988; 
Dahlgren 1977, 1983; Takhtajan 1969, 1980,1997; Thorne 1974, 1992). 
- Os resultados mais atuais sustentam a posição de Amborellaceae como representante 
atual da linhagem irmã das demais angiospermas (Amborella trichopoda) 
- Nympheales (Nympheaceae + Cabombaceae) como representante da próxima 
linhagem em ordem de ramificação nas angiospermas. Recentemente, a família 
Hydathellaceae foi reposicionada em Nympheales, a partir de um posicionamento 
duvidoso em Poales. 
- Austrobaileyales (Austrobaileyaceae, Illiciaceae, Schizandraceae, Trimeniaceae) como 
próxima linhagem 
- Amborellales, Nympheales e Austrobaileyales foram agrupadaspreviamente em grupo 
chamado ANITA (Amborellaceae-Nympheaceae-Illiciaceae-Trimeniaceae-
Austrobaileyaceae); este termo, no entanto, caiu em desuso por consistir um grado, e 
não um clado. 
- Características do grupo ANITA (muitas destas possíveis plesiomorfias, e algumas 
compartilhadas com magnolídeas, Ceratophyllales e Chloranthales): pólen 
uniaperturado, anteras pouco diferenciadas do filete, carpelos ascidiados e fechados por 
secreção, hábito perene não-decidual e lenhoso, nós unilacunares com dois traços 
foliares 
- Politomia entre cinco grupos: Monocotiledôneas, Magnolídeas, Chloranthaceae, 
Ceratophyllaceae e Eudicotiledôneas 
 APG III: a nova classificação de angiospermas sugere a seguinte ordem de 
ramificação 
 Amborellales 
 Nympheales 
 Austrobaileyales 
 Chloranthales + Magnolídeas 
 Monocotiledôneas 
 Ceratophyllales + Eudicotiledôneas 
 
Amborellales 
Ordem composta por apenas 1 família monoespecífica (Amborella trichopoda) 
Características do grupo: 
 Hábito lenhoso (arbóreo); elementos de vaso ausentes 
Ausência de óleos aromáticos ou glândulas pelúcidas 
Plantas dióicas; flores com 5-8 tépalas, estames numerosos, com antera e filete 
pouco diferenciados, carpelos 5-8, ascidiados e fechados por secreção; 1 óvulo 
por carpelo 
Saco embrionário 9-nucleado e endosperma triplóide 
Endêmica da Nova Caledônia 
 
 
Nympheales 
Ordem composta por três famílias (Cabombaceae, Nympheaceae e Hydatellaceae) 
A inclusão de Hydatellaceae, embora inesperada, é sustentada do ponto de vista 
morfológico e embriológico 
Características do grupo: 
 Plantas herbáceas, aquáticas; câmbio vascular ausente; presença de 
aerênquima 
 Carpelos ascidiados e fechados por secreção 
 Saco embrionário 4-nuclear, endosperma diplóide 
 Semente operculada, com perisperma 
 Ausência de benzilisoquinonas 
 
Austrobaileyales 
Ordem composta por 3 famílias e ca. de 100 espécies. Segundo APG III 
(Austrobaileyaceae, Schizandraceae (incl. Illiciaceae) e Trimeniaceae 
Características do grupo: 
 Plantas lenhosas, com elementos de vaso solitários (“vessels solitary”) 
 Presença de idioblastos contendo óleos aromáticos (terpenóides) 
Flores com tépalas numerosas, estames numerosos, carpelos geralmente 9, 
ascidiados e selados por secreção 
 Saco embrionário 4-nucleado, endosperma diploide 
 
Magnolídeas 
Grupo heterogêneo, composto por quatro clados principais: Canellales, Piperales, 
Magnoliales e Laurales 
Em classificações tradicionais, alguns representantes das Magnolídeas (ex., 
Magnoliaceae) eram considerados como retendo o maior número de características 
plesiomórficas entre as angiospermas (protótipo da flor ancestral) 
Relações entre os clados: Canellales+Piperales, Magnoliales+Laurales 
Sinapomorfias das Magnolídeas: 
 Plastídios do tipo P nos elementos de tubo crivado 
 Floema estratificado 
 Presença das lignanas veragensina e galbacina 
 Presença do composo fenilpropânico asarona 
 Presença da neoglicana licarina 
Plesiomorfias: 
 Idioblastos com óleos essenciais 
 Alcalóides do tipo benzilisoquinólicos 
 Saco embrionário 8-nucleado 
 
MAGNOLIALES 
Composição segundo APG III: 6 famílias (Annonaceae, Magnoliaceae, Myristicaceae, 
Degeneriaceae, HImantandraceae, Eupomatiaceae) 
Sinapomorfias: 
 Folhas dísticas 
Placa de tecido vascular na nervura mediana da face adaxial da folha 
 Parênquima em paliçada 
 Floema estratificado 
 Fibras com pontoações de bordas finas 
 Astroesclerócitos no mesofilo foliar 
 Teto contínuo no pólen 
 Testa multiplicada na semente 
 
LAURALES 
Composição segundo APG III: 7 famílias (Lauraceae, Monimiaceae, Siparunaceae, 
Hernandiaceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Atherospermataceae) 
Sinapomorfias: 
 Flores períginas com o gineceu embebido em receptáculo carnoso 
 Presença de estaminódios internos 
 Óvulos ascendentes 
 Endotesta com traqueídes 
 Carpelo intermediário entre ascidiado e plicado 
- Relações filogenéticas em Laurales: 
 1. Calycanthaceae como provável grupo irmão das demais Laurales 
2. Siparunaceae (anteras bisporangiadas que abrem por uma única fenda, 
óvulos unitegumentados e flores fechadas por um “teto” formado pela 
curvatura do receptáculo 
3. Lauraceae+Hernandiaceae+Monimiaceae; Lauraceae como provável grupo 
irmão de Hernandiaceae 
PIPERALES 
Composição segundo APG III: 5 famílias (Piperaceae, Aristolochiaceae, Lactoridaceae, 
Sauruaceae, Hydnoraceae) 
Sinapomorfias: 
 Filotaxia dística 
 Profilo único adaxial 
 Pecíolo invaginante 
 Flores geralmente trímeras 
 Plastídios das células crivadas similares aos das monocotiledôneas 
- Relações filogenéticas em Piperales: 
1. Relação próxima entre Piperaceae e Sauruaceae (estômatos tetracíticos, 
inflorescência terminal, indeterminada e do tipo espiga, grãos de pólen 
diminutos, óvulos ortótropos, sementes com perisperma como tecido nutritivo) 
2. Relação entre Aristolochiaceae, Lactoridaceae e Hydnoraceae 
 
CANELLALES 
Composição segundo APG III: 2 famílias (Canellaceae, Winteraceae) 
Sinapomorfias: 
 Folhas com esclereídes ramificados 
Tecido de transmissão do tubo polínico bem desenvolvido 
 Tegumento externo do óvulo com 2 a 4 camadas de células 
 Semente com exotesta em paliçada 
- Possível grupo irmão de Piperales 
- Distinção entre Canellaceae e Winteraceae: flores com 3 sépalas, 5 a 12 pétalas, 6 a 
muitos estames fusionados em um tubo e 2 a 6 carpelos conatos em Canellaceae, flores 
com 2-4 sépalas, pétalas 5 a muitas, estames numerosos e livres e carpelos 1 a muitos 
livres em Winteraceae. 
Evolução de caracteres em angiospermas basais 
A reconstrução da história evolutiva permite fazer inferências sobre tendências 
evolutivas em angiospermas e sobre as características prováveis da flor ancestral de 
angiospermas. 
Dificuldades: 
 Polarização de caracteres: o grupo irmão das angiospermas é desconhecido 
 Inaplicabilidade de alguns caracteres para grupos externos 
Espécies atuais provavelmente não representam (ou apenas parcialmente) a 
condição ancestral de angiospermas (representam uma combinação de estados 
de caráter apomórficos e plesiomórficos) 
Eventos de extinção 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
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Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K. & Chase, M.W. 2006. Phylogeny and Evolution of 
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