Ocorrência natural de parasitos de ovos de percevejo da parte aérea da soja no sudoeste goiano

Prévia do material em texto

2 – Revisão Bibliográfica
2.1- Aspectos biológicos: Euschistus heros
Os percevejos fitófagos, que ocorrem na cultura da soja pertencem a ordem hemíptera e se destacam, por possuírem grande numero de espécies, que variam em composição faunística e abundancia nas diferentes regiões. São pertencentes à subordem Heteroptera, apresentando cerca de 5.720 espécies descritas no mundo e 607 no Brasil. Os percevejos são pertencentes à família Pentatomidae denominados percevejos-de-plantas, a maioria possui hábitos fitófagos alimentando- se de diversas partes da planta. Entre os fitófagos há registro de varias espécies que constituem pragas de plantas cultivadas e, entomófagos (predadores), que são espécies que possuem ação efetiva como controladores biológicos de pragas (GRAZIA; FORTES; CAMPOS, 1999).
E. heros passa por três fases de desenvolvimento (ovo, ninfa e adulto). Após a eclosão dos ovos, as ninfas apresentam coloração variada. Esta coloração vai se alterando com o desenvolvimento do inseto. Inicialmente, as ninfas permanecem agregadas, porem logo após iniciam a alimentação e se dispersam pelas plantas. Continuam mudando de estágio ate 5º instar quando passam à fase adulta. Podem ter de três a seis gerações por ano (CORREIA-FERREIRA; PANIZZI, 1999).
Os ovos de E. heros são depositados sobre as folhas ou vagens da soja em pequenas massas, com 1 a 10 ovos/postura, apresentam forma cilíndrica e cor bege. O período de ovo é de aproximadamente 6 dias. As ninfas são claras, logo apos a eclosão, e permanecem reunidas próximo à postura. Durante a fase de ninfa passam por cinco estádios, sempre de cor marrom. O processo de alimentação se inicia no segundo instar e a partir do terceiro instar são mais ativas, iniciam a dispersão, e tornam se mais vorazes. A passagem pelos quatro estádios de ninfa leva cerca de 25 dias ( GAZZONI et al., 1988). Já os adultos medem aproximadamente 15 mm de comprimento, apresentando expansões laterais do pronoto em formato de espinhos e uma mancha circular na ponta do escutelo. A longevidade dos adultos é de cerca de 117 dias podendo viver mais de 300 dias. Os períodos de pré-copula e de pré- ovoposição têm duração aproximada de 10 e 13 dias, respectivamente (SOSA-GÓMEZ ET al., 1993).
2.2- Aspectos biológicos do Piezodorus guildinii
O percevejo verde pequeno, P. guildinii tem ampla distribuição geográfica, ocorrendo desde a região tradicional de cultivo da soja (RS, SC e PR) até as regiões de expansão recente do Norte e Nordeste do País. O adulto é um percevejo de, aproximadamente, 10mm de comprimento, de cor verde amarelada. Apresenta uma listra transversal marrom avermelhada na parte dorsal do tórax próxima da cabeça (pronoto). Os ovos (Fig. 7b) são pretos, colocados em fileiras pareadas, em número de 10 a 20 por postura. Preferencialmente, os ovos são depositados nas vagens, mas podem ser encontrados também na face ventral ou dorsal das folhas, no caule e nos ramos (GAZZONI ET al., 1988).
As ninfas recém-eclodidas medem apenas 1 mm, possuem comportamento gregário, permanecendo próximas à postura. Os danos causados pelas ninfas aumentam de intensidade com o desenvolvimento do inseto, prejudicando a soja do 3° ao 5° ínstar, atingindo 8mm. Estudos recentes sugerem que o percevejo pequeno prejudica mais a qualidade das sementes e causa mais retenção foliar à soja do que os demais percevejos (SOSA-GÓMES ET al, 1993). 
No verão, P. guildinii completa três gerações na soja e, posteriormente, se dispersa para outras hospedeiras, como as anileiras (VILLAS BOAS, G.L. ET al., 1990).
2.3 – Aspectos biológicos do Edessa meditabunda
O percevejo da asa preta da soja apresenta 13 mm de comprimento e a cabeça, pronoto e escutelo verde, asas pretas e o corpo na face ventral, inclusive antenas e pernas, de coloração marrom-amarelada. Suas ninfas são verde-amareladas com desenhos no abdome, faz postura de ovos amarelados em fileira dupla e conforme vai se aproximando da eclosão toma uma coloração alaranjada.
Os danos podem resultar da sucção de seiva dos ramos ou hastes e de vagens. Ao sugarem ramos ou hastes, os percevejos podem ser limitantes para a produção de soja, pois, devido provavelmente a toxinas que injetam, provocam a "retenção foliar" ou soja louca, ou seja, as folhas não caem normalmente e dificultam a colheita mecânica.
No caso de ataque às vagens, os prejuízos podem chegar a 30%, pois com a sucção de seiva as vagens ficam marrons e chochas (GALO, D., 2002).
2.4 – Danos
Os percevejos sugadores de sementes alimentam-se inserindo os estiletes e sugando os nutrientes. As puncturas dos percevejos nas sementes de soja causam o aparecimento de pequenas manchas escuras e áreas esbranquiçadas que correspondem a espaços de ar produzidos quando os conteúdos celulares são retirados (Miner, 1966). Devido ao habito alimentar, os percevejos causam sérios problemas à soja, sendo seus danos irreversíveis a partir de determinados níveis populacionais em determinados estádios de desenvolvimento das plantas. Nos ataques iniciais podem ocorrer abortamentos de vagens. Os grãos quando atacados ficam menores, enrugados, chochos e com cor mais escura, podendo apresentar doenças como a mancha-fermento, causada pelo fundo Nematospora corily Peglion, transmitido durante a sua alimentação. Alem de reduções significativas na qualidade fisiológica (viabilidade e vigor), as sementes danificadas pelos percevejos sofrem alterações, tendo os seus teores de óleo reduzidos e os de proteína aumentados (PANIZZI ET al., 1979; VILLAS-BÔAS ET al., 1990). Os percevejos também podem causar retardamento da maturação (retenção foliar/ haste verde), dificultando a colheita, (SOSA-GOMEZ & MOSCARDI, 1995).
A intensidade do dano causado pelos percevejos depende basicamente da espécie de percevejo e de seu estádio de desenvolvimento, do estádio fenológico das plantas de soja, do tempo de permanência e do nível populacional presente na cultura. Tanto as ninfas como os adultos obtêm seu alimento mediante a picada do tecido vegetal e posterior sucção dos conteúdos celulares. Embora os percevejos possam se alimentar de várias partes da planta, são as vagens e sementes seu alimento de maior preferência. Estudos realizados mediante a observação das puncturas de alimentação mostraram que as ninfas de primeiro ínstar não se alimentam e aquelas de terceiro, quarto e quinto ínstar causam danos semelhantes aos adultos (BOWLING, 1980).
2.5 – Controle biológico
O controle biológico baseia-se na utilização de recursos genéticos microbianos e inimigos naturais como, insetos predadores e parasitóides para o controle de pragas, nos de cultivo agrícola podendo ser uma excelente ferramenta com potencialidade de melhora da produtividade agrícola. Alem disso, este método de controle quando manejado corretamente, garante um menor uso de defensivos agrícolas, gerando uma maior economia no sistema de produção agrícola (AGUIAR-MENEZES, 2006).
2.5.1- Predadores
São predadores os organismos de vida livre durante todo o seu ciclo e que matam a presa; usualmente é maior do que a presa e requer mais do que um individuo para completar o seu desenvolvimento (GALLO ET al., 2002).
Entre os percevejos Pentatomídeos, algumas espécies são predadores, dentre elas, Podisus nigrispinus (Dallas) que é uma das espécies mais abundantes. Os adultos apresentam coloração escura, podendo ser confundidos com o percevejo marrom E. heros. Tem o corpo delgado e estilete grosso e pontiagudo. Tanto as ninfas quanto os adultos são predadores (CORRÊA-FERREIRA; PANIZZI, 1999).
É expressiva a fauna benéfica de predadores na cultura do milho, dentre as espécies encontradas destaca-se Doru luteipes (Scudder), por ser importante predador de Spodoptera frugiperda (Smith) (REIS ET al.,1988; ALVARENGA ET al., 1995; CRUZ; OLIVEIRA, 1997). D. luteipes é descrita como uma espécie de grande potencial como agente de controle da S. frugiperda, sendo encontrada no campo durante o ano todo, e principalmente, na fase de desenvolvimento da cultura do milho, quando a ocorrência da lagarta docartucho é mais freqüente (GUERREIRO ET al., 2003).
Outra espécie de predador é o Calosoma granulatum (Perty), é um importante predador que ataca, tanto lagartas quanto pré-pupas e pupa de lepidópteros-praga de diversas culturas (PASINI, 1991).
2.5.2 – Agentes entomopatogênicos
Este tipo de controle trata-se da utilização racional de microrganismos entomopatogênicos visando à manutenção da população das pragas em níveis não prejudiciais. Apesar do avanço incontestável do controle microbiano nos últimos 20 anos, é importante mencionar que os microrganismos entomopatogênicos raramente devem ser considerados isoladamente no controle de pragas. Esse tipo de controle deverá fazer parte de um conjunto de medidas, as quais, atuando em harmonia com o ambiente, sejam capazes de reduzir a população das pragas a níveis de danos não econômicos (GALLO ET al., 2002).
Beauveria bassiana é um fungo entomopatogênico encontrado naturalmente em algumas plantas e solo. É conhecido como o fungo branco muscardino porque as larvas de insetos infectados eventualmente se tornam brancos ou cinzas. A lista de pragas sobre as quais ele é usado é extensa: moscas brancas, pulgões, gafanhotos, cupins, bicudo do algodoeiro, percevejos, Maria fedida, ácaros diversos e broca do colo. Metarhizium anisopliae é usado para controle de larvas de raízes como as da vaquinha do milho e besouros de raízes dos cítricos e outras culturas. Tem uma larga faixa de aplicação e é intensamente utilizado em pastagens e cana-de-açúcar no Brasil (GRAVENA, 2000).
Os entomopatógenos podem ser aplicados na forma de produto microbiano visando à proteção imediata da cultura. As concentrações normalmente são elevadas e devem ser eficientes independentemente da densidade populacional da praga (GALLO, 2002). 
2.5.3 – Parasitóides
O parasitóide é um inseto que mata o hospedeiro e exige somente um individuo para completar o desenvolvimento; o adulto tem vida livre (GALLO ET al., 2002).
Os parasitóides são insetos que passam parte da sua vida dentro do corpo de outro inseto, matando-o no final desse processo. Nos percevejos, o parasitismo é exercido principalmente pelo díptero Eutrichopodosis nitens que ataca os adultos e por varias espécies de vespas que parasitam os ovos dos percevejos (CORRÊA-FERREIRA, 1993).
Os parasitóides de ovos de percevejo constituem o grupo de inimigos naturais mais importantes. Vinte espécies de microhiminópteros já foram contatadas sendo Trissolcus basalis e Telenomus podisi os mais importantes. A maioria desses parasitóides atacam os ovos de diversos percevejos. Algumas espécies mostram preferência, como é o caso de T. podisi, em relação a ovos de E. heros e de T. basalis em relação a ovos de Nezara viridula (CORRÊA-FERREIRA, 1999).
Embora a contribuição dos parasitóides de ovos para o controle dos percevejos seja significativa, em áreas onde o controle de pragas é feito de maneira criteriosa, na maioria das vezes esse controle não é suficiente para conter o aumento populacional dessas pragas. Uma das medidas a ser utilizada para a implementação do controle natural destes percevejos, é a liberação em campo de parasitóides criados em laboratório. Essa técnica vem sendo utilizada com sucesso em lavouras do Sul do Brasil, em que a espécie liberada é T. basalis. Apesar de T. basalis ter preferência por N. viridula, que é o percevejo mais importante no Sul do país, ele apresenta comportamento generalista, atacando ovos de diversos hospedeiros (CORRÊA-FERREIRA, 1993).
2.6- Parasitismo de ovos de percevejos fitófagos
Os microhimenópteros parasitóides de ovos são considerados, em vários países, como os principais inimigos naturais dos percevejos da família Pentatomidae, sendo reconhecidos, em muitos casos, como os mais importantes agentes de mortalidade desse grupo de insetos. Em levantamentos realizados no estado da Florida, Estados Unidos, encontraram as espécies T. podisi e T. basalis comportando-se como parasitóides dominantes e generalistas, atacando tanto ovos de percevejos fitófagos como de percevejos predadores (CORRÊA-FERREIRA, 1991).
T. basalis, dentre os parasitóides de ovos de percevejos, assume fundamental importância, sendo já introduzido em vários países para o controle de N. viridula. É uma espécie bastante estudada e que está amplamente distribuída nos continentes, comportando-se como polífaga na Europa, África, Ásia e nas Américas do Norte e Sul (Corrêa-Ferreira, 1991).
Na América do Sul, varias espécies de microhiminópteros foram registradas parasitando ovos de Pentatomídeos que ocorrem na soja. O primeiro relato sobre a ocorrência natural de parasitóides de ovos de percevejo no Brasil ocorreu em 1979, na região de Londrina-PR, com o T. basalis parasitando ovos de N. viridula. Até 1980, já tinham sido encontradas 12 espécies parasitando ovos de percevejo. Entretanto, no ultimo levantamento realizado no estado do Paraná, foi registrada a ocorrência de 20 espécies na cultura da soja (CORRÊA-FERREIRA; MOSCARDI, 1995).
Segundo Corrêa-Ferreira (1993), as espécies T. podisi e T. basalis ocorre em grande abundancia no norte do Paraná, adquirindo uma grande importância especialmente pelas elevadas populações de E. heros presentes na cultura da soja. Apesar de serem consideradas também de hábitos generalistas, demonstram ter preferências por determinados hospedeiros.
Corrêa-Ferreira (1995), avaliando a dinâmica populacional dos parasitóides de ovos de percevejo no período de safra normal e safrinha de soja em Londrina-PR, observou que o índice de parasitismo no período de safrinha é superior ao período normal de safra, e que isso ocorre devido ao aumento populacional de percevejos naquele período. Os índices obtidos de parasitismo no período de safrinha foram de 70,8%, 71,8% e 78,5%, respectivamente em ovos de N. viridula, P. guildinii e E. heros, sendo as espécies Trissolcus basalis e Telenomus podisi as responsáveis pelo parasitismo.
Jolvino, Sousa e Campos (1998), avaliando os inimigos naturais na cultura da soja na Região d Ilha Solteira (SP), constataram um parasitismo de 51,35% em ovos de Edessa meditabunda, 33,5% em P. guildinii e 19,76% em N. viridula. O parasitóide identificado foi o T. basalis.
Medeiros ET al. (1997), estudando os parasitóides nativos de ovos de E. heros no Distrito Federal (DF), registraram as espécies Telenomus podisi, Trissolcus basalis, Trissolcus teretis, Trissolcus urichi e Eupelmus sp., e verificaram que T. podisi foi a espécie mais freqüente, representando 55% de parasitismo entre os exemplares amostrados em 1993, e 94% em 1994.
Levantamentos realizados no Estado de Goiás por pesquisadores da EMGOPA, nos municípios de Rio Verde, Santa Helena de Goiás e Jataí (Região Sudoeste do Estado de Goiás), no período de 1984/85 e 1985/86, verificaram a incidência natural de parasitóides de ovos de percevejo, com índices de 40,70%, 45% e 72,23% para as espécies E. heros, P. guildinii e N. viridula, respectivamente, e de 54,46% e 55,11% para as espécies E heros e P. guildinii em 1985/86. A espécie de parasitóide predominante foi o Trissolcus basalis, seguido do Telenomus mormidae, este em populações bem reduzidas (EMGOPA, 1988).
Rattes (1999) avaliando a ocorrência natural de parasitismo de ovos de percevejos fitófagos da cultura da soja na Região Sudoeste do estado de Goiás constatou que as espécies de microhimenópteros identificadas foram Telenomus podisi, Trissolcus basalis e Trissolcus brochymenae, sendo T. podisi a espécie predominante e responsável por 85% de parasitismo de ovos, nas safras 1995/96, 1996/97 e 1997/98.
2.6.1-Aspectos biológicos dos parasitóides 
O adulto do Trissolcus basalis e o Telenomus podisi são microhimenópteros da família Scelionidae, de coloração preta brilhante, medindo 1 mm de comprimento na fase adulta e são muito semelhantes entre si.
Os adultos têm vida livre e se alimentam de néctar. É um parasitóide solitário que se desenvolve dentro, de ovo a adulto, dentro do ovo do hospedeiro, passando pelos seguintes estágios de desenvolvimento: ovo, larva e pupa. O períodode desenvolvimento do T. basalis foi estudado por diversos autores, obtendo as seguintes médias: ovo- 17 horas, larva 4 dias, pupa 6 dias (Noble, Kamal 1937; Volkoff 1990; Corrêa-Ferreira, 1990, citados por CORRÊA-FERREIRA; MOSCARDI, 1995).
O desenvolvimento do parasitóide é perceptível externamente pela mudança na coloração dos ovos dos percevejos. Em ovos de percevejos N. viridula, E. heros, que apresentam colocação amarelada; a variação é facilmente visível e o mesmo não ocorre em ovos de P. guildinii, que possuem coloração preta. Quando os ovos encontram-se na fase de pupa e, quando pretos, os parasitóides já se encontram em fase adultos, prontos para emergirem (CORRÊA-FERREIRA, 1993).
Wilson (1961), citado por RATTES (1999), descreveu o comportamento de acasalamento apresentado por T. basalis. Conforme o autor, o primeiro macho emergido toma posse da massa de ovos parasitada, combatendo os machos que emergem posteriormente. Normalmente todas as fêmeas que emergem de uma postura são copuladas por um mesmo macho.
2.7- O parasitismo
O sucesso do parasitismo depende da procura e da localização do hospedeiro pelo parasitóide, envolvendo complexos, onde o parasitóide utiliza-se de toda informação possível (física, mecânica e química), para se orientar até o hospedeiro (CORRÊA-FERREIRA, 1991).
Para que haja sucesso no parasitismo, Lewis (1989), citado por Corrêa-Ferreira (1991), descreveu as seguintes etapas que devem ser seguidas pelo parasitóide: localização do habitat do hospedeiro; exame do hospedeiro; prova com o ovipositor, introdução do ovipositor e oviposição. As informações, principalmente as químicas, são captadas por estruturas sensíveis localizadas nas antenas, as antenas do parasitóide possuem quimiosensilas e glândulas que funcionam como receptores aos estímulos liberados pelos hospedeiros (BIM ET al., 1989).
Após encontrar a massa de ovos de um hospedeiro em potencial, o parasitóide inicia uma serie de movimentos para aceitar ou não o hospedeiro. A fêmea de T. basalis localiza a massa de ovos do hospedeiro através de movimentos aleatórios, ou pela combinação de ambos. Neste caso inicia a oviposição. Após a deposição do ovo no interior do hospedeiro, a fêmea marca o ovo através da passagem do ovipositor sobre a superfície do mesmo parasitado. Este comportamento serve para que ela ou outra fêmea identifique o ovo parasitado (SALES ET al., 1978).
(fonte: Corrêa-Ferreira, 1993)
Corrêa-Ferreira e Zamarato (1989) computaram o tempo médio total de quatro minutos gastos, pela fêmea de T. basalis para parasitar um ovo, sendo 22,4 segundos para a palpação dos ovos, 196,4 segundos para a oviposição e 22,1 segundos para a marcação.
Após completar o seu desenvolvimento, os adultos de T. basalis começam a emergir através de um orifício circular de 0,56 mm cortado no opérculo do ovo do hospedeiro. Os machos emergem um a dois dias antes das fêmeas, e o primeiro macho que emerge toma posse da massa de ovos permanecendo sobre ela até que todas as fêmeas tenham emergido para serem imediatamente acasaladas. Após a copula, a fêmea deixa a massa de ovos e já está apta a iniciar a oviposição (WILSON, 1961, citado por RATTES, 2004).
2.8- Longevidade dos parasitóides
Vários autores fazem referências à longevidade de T. basalis. Noble (1937), citado por Rattes (1999), determinou uma longevidade de duas semanas para fêmeas ovipositando em condições de laboratório. Entretanto, verificou que adultos poderiam permanecer vivos por um período de dois meses a uma temperatura de 10ºC, constatando, assim a possibilidade desse parasitóide passar o inverno no estágio adulto.
A longevidade dos parasitóides está relacionada a vários fatores como alimentação, condições ambientais (temperatura e umidade relativa) e gasto de energia provocado pela cópula e oviposição. (Jub & Watson 1971, Orr et al. 1986 e Poonsavasde & Sukonthabhirom 1990, citado por RATTES, 1999).
Pacheco e Corrêa-Ferreira (1998) verificou que a longevidade das fêmeas adultas de T. podisi varia de acordo com a espécie hospedeira sendo de 40,62 dias em ovos de N. viridula, 30,93 dias em E. heros e 19,88 dias em ovos de P. guildinii. De um modo geral, os machos apresentaram longevidade maior em relação às fêmeas.
Segundo Corrêa-Ferreira (1995) o aumento da longevidade dos adultos pode influenciar o desenvolvimento dos parasitóides como agentes de controle natural. Esses normalmente depositam todos os seus ovos nos primeiros dias de vida. Entretanto quando o alimento não é disponível, depositam número semelhante por um período maior, quando alimentados. Por outro lado, quando o hospedeiro ocorre em densidades baixas, e, portanto difícil de ser localizado ou quando não há sincronismo com o parasitóide, a longevidade prolongada é certamente uma grande vantagem ampliando a capacidade de exercer o máximo de eficiência no controle da população do hospedeiro.
2.9- Influência das condições climáticas
Para previsão de ocorrência de pragas e de seus inimigos naturais, parâmetros como condições climáticas, em especial, a temperatura são utilizados (HIGLEY; PEDIGO; OSTILLE, 1986). A temperatura afeta diretamente o desenvolvimento dos insetos, sendo empregada para o calculo de graus-dia, na previsão de eventos biológicos, controlados pelo acumulo de calor (Miller, 1992). Assim, entre muitos fatores afetando os inimigos naturais, a adaptação térmica é uma das mais fáceis de ser medida e é essencial para o sucesso e estabelecimento desses agentes (FRAZER, MCGREGOR, 1992), sendo que, através da constante térmica e da temperatura base, pode-se manipular a criação massal de inimigos naturais, com previsão para suas liberações.
A capacidade de tolerância dos insetos as condições climáticas adversas são causas fundamentais de seu sucesso. Para enfrentar tais situações, os insetos se valem de diferentes meios, dentre os quais destaca-se a hibernação. Os parasitóides de ovos T. basalis e T. podisi são espécies cosmopolitas que ocorrem tanto em regiões tropicais quanto em regiões temperadas (POWELL; SHEPARD, 1982), estando, portanto, adaptadas a uma ampla faixa de temperatura. No Norte do Pará, seus hospedeiros mantêm-se em atividade durante a maior parte do ano (Corrêa-Ferreira, 1993), possibilitando a ocorrência de gerações continuas dos dois parasitóides ao longo desse período.
A variação de temperatura influencia diretamente o tempo de desenvolvimento da oviposição à emergência dos adultos de T. basalis, apresentando ciclos evolutivos mais longos nas temperaturas mais baixas. Verificou-se uma redução media de 15 dias no tempo de desenvolvimento quando se ocorreu 30º C, comparando com aqueles que desenvolveram a 18ºC. As fêmeas requerem sempre cerca de dois dias a mais que os machos para completar seu ciclo evolutivo, nas diferentes temperaturas (CORRÊA-FERREIRA, 1995).
3 – Material e métodos:
Os levantamentos de ocorrência e flutuação populacional do parasitismo de ovos de percevejos fitófagos da soja foram realizados no município de Rio Verde, na região Sudoeste do estado de Goiás, no período compreendido entre 04/02 a 31/03 de 2011, através de coletas de posturas de ovos, realizadas em lavouras de soja cultivadas na região.
As posturas foram obtidas através de coletas aleatórias em diferentes partes da planta, folhas e vagens. Posteriormente as mesmas eram encaminhadas ao laboratório de Entomologia Agrícola da Universidade de Rio Ver – Fesurv, individualizadas, enumeradas e acondicionadas em placas de petri, contendo papel filtro umedecido para evitar a desidratação.
As massas foram enumeradas, registrando-se o numero de ovos por postura e a espécie hospedeira, sendo separados em E. heros, E. meditabunda e P. guildinii.
As posturas foram mantidas sob temperatura ambiente e observadas a cada 2 dias, para registro de emergência de ninfas ou parasitóides. Após a emergência e morte dos parasitóides, os mesmo foram acondicionados em potes plásticos separados por espécie de ovo parasitado.
Os parâmetros avaliados foram: numero de ovos parasitados, numero de ovoseclodidos e percentagem de parasitismo natural.