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Ciclo celular e divisão nuclear Mitose e Meiose Profas Ana Leticia Garcia e Melissa Rosa de Souza 1) Conceitos Prévios • Cromossomo: Estrutura que contém uma longa molécula de DNA associada a proteínas histonas, visível ao microscópio óptico em células metafásicas. Proteína histona Condensação Cromossomo DNA Divisão Celular: Mitose e Meiose 1) Conceitos Prévios • Cromossomo Simples Centrômero Braço Braço 2 braços 1 centrômero Divisão Celular: Mitose e Meiose 1) Conceitos Prévios • Cromossomo Duplo Centrômero Braço Braço Cromátide Braço Braço 4 braços 1 centrômero Divisão Celular: Mitose e Meiose 1) Conceitos Prévios • Classificação dos cromossomos quanto à posição do centrômero Braço Braço Centrômero Metacêntrico Submetacêntrico Acrocêntrico Telocêntrico Divisão Celular: Mitose e Meiose 1) Conceitos Prévios • Cromossomos Homólogos São cromossomos semelhantes na forma e no tamanho presentes aos pares em células diplóides (2n). Cromossomos homólogos Célula diplóide 2n Cromossomos homólogos Célula diplóide 2n Não há homólogos Célula haplóide n Não há homólogos Célula haplóide n Divisão Celular: Mitose e Meiose 1) Conceitos Prévios • Células Haplóides (C e D) não possuem cromossomos homólogos • Células Diplóides (A e B) possuem cromossomos homólogos Cromossomos homólogos Célula diplóide 2n Cromossomos homólogos Célula diplóide 2n Não há homólogos Célula haplóide n Não há homólogos Célula haplóide n A B C D Divisão Celular: Mitose e Meiose • Eventos que preparam e realizam a divisão celular ; • Mecanismos responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento ; • Células somáticas célula duplica seu material genético e o distribui igualmente para duas células-filhas; • Células gaméticas célula duplica seu material genético e o distribui reduzindo o número de cromossomos à metade; • Processo contínuo dividido em 2 fases principais: – INTERFASE – MITOSE ou MEIOSE Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular • A divisão celular do tipo mitose e meiose irá ocorrer dependendo do tipo de célula envolvida: somática ou gamética (em humanos). Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular • Célula encaminhada à progressão no ciclo por mecanismos de regulação relacionados a • crescimento • multiplicação • diferenciação celular • condição de latência: senescência celular • regeneração e cicatrização do tecido • Falhas nos mecanismos célula pode ser • encaminhada para apoptose (morte celular programada) • desenvolvimento tumoral Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular Divisão Celular: Mitose e Meiose Crescimento e diferenciação celular - mitose Formação do tumor - mitose Formação do gameta - meiose 2) Ciclo celular Fases do Ciclo: ❖G1: 8 a 10 horas ❖S: 7 a 8 horas ❖G2: 4 a 6 horas ❖M: 1 a 2 horas ❖Total: 24 horas Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular • Sinais químicos que controlam o ciclo provêm de fora e de dentro da célula • Sinais externos: > Hormônios > fatores de crescimento • Sinais internos são proteínas de 2 tipos: > ciclinas > cinases (CDKs): fosforilam Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular Alberts Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular Classificação das células quanto à proliferação a) Células que se dividem continuamente • Células embrionárias • Células de tecido de renovação rápida: epitélio do intestino delgado, células dos folículos capilares, células do sistema linfático, células da medula óssea; • São extremamente sensíveis a agentes mutagênicos. b) células que originariamente não se dividem, mas que podem fazê-lo em resposta a estímulos • Podem permanecer sadias por longos períodos em estado de quiescência (G0) • Desprovidas de fatores de crescimento, apresentam baixo metabolismo e com estímulos apropriados (lesão, por exemplo) podem entrar em fase proliferativa; • Ex.: hepatócitos, células renais, pancreáticas, de ovário, do pulmão, da musculatura lisa, endoteliais, ósseas, da glândula supra-renal, fibroblastos da pele Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular Classificação das células quanto à proliferação c) células terminalmente diferenciadas • Permanecem indefinidamente no período G0 e, no caso de perda celular por lesão, não poderão ser substituídas; • Ex.: neurônios e células da musculatura cardíaca Divisão Celular: Mitose e Meiose 2) Ciclo celular 3) Interfase ▪ Interfase: Fase que precede qualquer divisão celular. ▪ Ocorre a duplicação do DNA e a formação de cromossomos duplos. Possui três subfases: G1 : pré-síntese (cromossomos simples) S : Síntese de DNA G2: Pós-síntese (cromossomos duplos) Q u a n ti d a d e d e D N A Fases do ciclo celular G1 S G2 Alguns autores abordam também a fase G0, anterior a fase G1, período em que a célula permanece em repouso, até que algum estímulo a faça entrar em divisão. Divisão Celular: Mitose e Meiose • Fase mais demorada (90% a 95% do tempo total gasto durante o ciclo); • Atividade biossintetica intensa; • O Ciclo pode durar algumas horas (células com divisão rápida, ex: derme e mucosa intestinal) até meses em outros tipos de células; • Alguns tipos de células (neurônios e hemácias) não se dividem e permanecem paradas durante G1 em uma fase conhecida como G0; • Outras entram em G0 e após um dano ao órgão voltam a G1 e continuam o ciclo celular (ex: células hepáticas); • Subdividida em: G1, S e G2. Divisão Celular: Mitose e Meiose 3) Interfase • Intensa síntese de RNA e proteínas; • aumento do citoplasma da célula- filha recém formada; • Se refaz o citoplasma, dividido durante a mitose; • Cromatina não compactada e não distinguível como cromossomos; • Pode durar horas ou até meses. G1 Divisão Celular: Mitose e Meiose 3) Interfase • Duplicação do DNA • Aumenta a quantidade de DNA polimerase e RNA; Fase S Divisão Celular: Mitose e Meiose 3) Interfase • Tempo para o crescimento celular e para assegurar completa replicação do DNA antes da mitose ou meiose; • Pequena síntese de RNA e proteínas essenciais para o início da mitose ou meiose; • Inicia-se a condensação da cromatina para que a célula possa progredir para a mitose ou meiose. G2 Divisão Celular: Mitose e Meiose 3) Interfase Divisão Celular: Mitose e Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose IMPORTÂNCIA DA DIVISÃO • A frequência das divisões celulares varia com o tipo e estado fisiológico de cada célula; • Células do Duodeno: se dividem a cada 24 horas; • Células do esôfago: se dividem semanalmente; • A maioria das células nervosas e musculares adultas nunca se dividem; • Células do fígado, rins e pulmões só voltam a se dividir para reconstituir partes lesadas. 4) Mitose Divisão Celular: Mitose e Meiose • Mitose = é um tipo de divisão celular em que uma célula diplóide da origem a duas novas células geneticamente idênticas à célula mãe. É uma divisão equacional. • Mitose = é um processo de multiplicação da célula que se caracteriza por uma duplicação cromossômica e uma divisão celular. O resultado é que as células-filhas possuirão o mesmo número de cromossomos que a célula-mãe. 4) Mitose 46 46 462n 2n 2n Diplóide ou 2n = que possui o número duplo de cromossomos Células somáticas = células do corpo ▪ Prófase ▪ Metáfase ▪ Anáfase ▪ Telófase Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose 4) Mitose a) Prófase 1. DNA desespiralizado disposto na célula de maneira desorganizada. 2. Início da condensação do DNA para formar os cromossomos. 3. Duplicação dos centríolos (formação do 2º par). 4. Migração dos centríolos para os pólos opostos da célula. 5. Rompimento e degeneração da carioteca. Divisão Celular: Mitose e Meiose Início da Prófase Final da Prófase Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose a) Prófase 4) Mitose b) Metáfase 1. Fragmentação do envoltório nuclear e movimentação do fuso mitótico; 2. Grau máximo de espiralização dos cromossomos (visíveis ao M.O.); 3. Cromossomosduplos alinhados lado a lado no equador da célula; 4. Centríolos dispostos nos pólos opostos da célula; 5. No final da metáfase ocorre a divisão dos centrômeros. Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose b) Metáfase Divisão Celular: Mitose e Meiose Início da Metáfase Final da Metáfase Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose b) Metáfase 4) Mitose c) Anáfase 1. Encurtamento das fibras do fuso. 2. Cromossomos simples (cromátides irmãs) puxadas para os pólos da célula. 3. Início da desespiralização dos cromossomos. Divisão Celular: Mitose e Meiose Início da Anáfase Fim da Anáfase Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose c) Anáfase 4) Mitose d) Telófase 1. Ocorre a citocinese (divisão do citoplasma) 2. Formação de duas células filhas contendo o mesmo número de cromossomos da célula mãe, porém simples. 3. Formação de duas novas cariotecas e dois novos nucléolos. 4. Cromossomos se desespiralizam e as fibras do fuso desaparecem. Divisão Celular: Mitose e Meiose • Após a divisão do núcleo ocorre a divisão do citoplasma → Citocinese • Nas células animais a citocinese é centrípeta = ocorre da periferia para o centro da célula. • Nas células vegetais a citocinese é centrífuga = ocorre do centro para a periferia da célula. 4) Mitose d) Telófase Citocinese Divisão Celular: Mitose e Meiose • Clivagem do citoplasma (processo começa durante a anáfase) • Sulco de clivagem no meio da célula, que vai aprofundando-se • Separação das duas células filhas Divisão Celular: Mitose e Meiose 4) Mitose d) Telófase Citocinese 4) Mitose d) Telófase Célula Animal Célula Vegetal Citocinese Centrífuga Citocinese Centrípeta Lamela média Estrangulamento do citoplasma Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Tipo de divisão celular em que uma célula mãe sempre (2n) com cromossomos duplos origina através de duas divisões sucessivas, quatro células filhas contendo metade do número de cromossomos da célula mãe. Diminui pela metade o número de cromossomos da célula mãe. A meiose também é chamada de divisão reducional Divisão Celular: Mitose e Meiose MEIOSE I • Divisão reducional = são formadas duas células haplóides a partir de uma diplóide; • Obtenção do número de cromossomos haplóide, mas com conteúdo de DNA ainda duplicado. 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose Interfase – Duplicação do DNA (Antecede a Meiose) ▪ Etapas da meiose ▪ Meiose I a) Prófase I b) Metáfase I c) Anáfase I d) Telófase I ▪ Meiose II a) Prófase II b) Metáfase II c) Anáfase II d) Telófase II Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose I Prófase I o Fase mais longa da meiose ✓ É dividida em 5 subfases: a) Leptóteno b) Zigóteno c) Paquíteno d) Diplóteno (ocorre o crossing-over ou permutação) e) Diacinese Troca de fragmentos entre cromossomos homólogos Variabilidade genética Divisão Celular: Mitose e Meiose • grau de compactação da cromatina • Nucléolo vai desaparecendo • Cromossomos formados por 2 cromátides- irmãs (2 moléculas de DNA idênticas) Leptóteno 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose a) Prófase I Leptóteno Separação dos centríolos • Pareamento preciso dos homólogos (cromossomos materno e paterno do par) = SINAPSE • Formação de 23 BIVALENTES (cada bivalente = 2 cromossomos homólogos com 2 cromátides cada = tétrade = 4 cromátides) • Os cromossomos X e Y não são homólogos, mas possuem regiões homólogas entre si Zigóteno 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose a) Prófase I Zigóteno Emparelhamento dos cromossomos homólogos • Sinapse completa e as cromátides estão em posição para permitir o crossing-over (troca de segmentos homólogos entre cromátides não- irmãs do par de cromossomos homólogos) • Homólogos devem se manter unidos para ocorrer crossing-over • Crossing-over formação dos QUIASMAS = locais de troca física de material genético Paquíteno 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose a) Prófase I Tétrades ou bivalentes Paquíteno • Os dois componentes de cada bivalente começam a se repelir • Cromossomos homólogos se separam, mas centrômeros permanecem unidos e conjunto de cromátides-irmãs continua ligado • Os 2 homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos apenas nos quiasmas (que deslizam para as extremidades devido à repulsão dos cromossomos) Diplóteno 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose a) Prófase I Quiasmas Diplóteno • Cromossomos atingem condensação máxima • Aumenta a separação dos homólogos e a compactação da cromatina. Diacinese 5) Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose a) Prófase I Terminalização dos quiasmas Diacinese Cromossomos homólogos duplicados e pareados Resultado das permutações Paquíteno (tétrade/bivalente) Diplóteno (Quiasmas) Cromossomos modificados Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose I b) Metáfase I Cromossomos Homólogos Fibras do fuso ▪ Formação do fuso; ▪Membrana nuclear desaparece ▪ Cromossomos homólogos pareados, um oposto ao outro, presos às fribras. do fuso na placa equatorial da célula. Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose I c) Anáfase I ▪ Encurtamento das fibras do fuso. ▪ Cromossomos homólogos se separam, indo cada um para um lado da célula. ▪ Não ocorre divisão do centrômero! Separação de cromossomos homólogos duplicados A Segregação Independente dos homólogos Promove variabilidade genética Divisão Celular: Mitose e Meiose • Os 2 membros de cada bivalente se separam = separação quiasmática (disjunção), os centrômeros permanecem intactos • O número de cromossomos é reduzido a metade = haplóide • Os conjuntos materno e paterno originais são separados em combinações aleatórias • Anáfase I é a etapa mais propensa a erros chamados de não-disjunção (par de homólogos vai para o mesmo pólo da célula) 5) Meiose ▪ Meiose I c) Anáfase I Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose I d) Telófase I ▪ Célula mãe (2n) origina duas células filhas (n) ▪ Os cromossomos continuam duplos e não ocorre divisão do centrômero! ▪ Formação de duas novas cariotecas e de dois novos nucléolos. ▪ No final da Telófase I os cromossomos se descondensam Divisão citoplasmática (citocinese) Novos núcleos Citocinese Centrípeta Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose II e) Prófase II ▪ Duplicação dos centríolos. ▪ Espiralização dos cromossomos. ▪ Desaparecimento da carioteca. Condensação dos cromossomos Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose II f) Metáfase II ▪ Cromossomos duplos não homólogos atingem o grau máximo de espiralização. ▪ Os cromossomos associam-se as fibras do fuso, alinhando-se no equador da célula. Cromossomos não homólogos pareados lado a lado na placa equatorial Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose II g) Anáfase II ▪ Ocorre o encurtamento das fibras do fuso e divisão do centrômero. ▪ Cada cromossomos duplo origina duas cromátides irmãs (cromossomos simples). ▪ Os cromossomos simples são puxados para os pólos da célula. Separação das cromátides irmãs Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose II h) Telófase II ▪ Ocorre divisão do citoplasma (citocinese) originando quatro células filhas. ▪ As células filhas são haplóides e possuem cromossomos simples. ▪ A carioteca e o nucléolo reaparecem e os cromossomos se descondensam. Novos núcleos (haplóides) Divisão citoplasmática (citocinese) Divisão Celular: Mitose e Meiose 5) Meiose ▪ Meiose II h) Telófase II Divisão Celular: Mitose e Meiose • Migração das cromátides-irmãs para os pólos opostos; • Reorganização do núcleo. • CITOCINESE ▪ Finalidades da Meiose 46 cromossomos paternos (2n) 46 cromossomos maternos (2n) Espermatozóide (n) (23 cromossomos) Óvulo (n) (23 cromossomos) 46 cromossomos (23 de origem paterna e 23 de origem materna) Divisão Celular: Mitose e Meiose Cromossomos Homólogos Célula (2n) Duplicação dos cromossomos Cromossomos homólogos duplos Separação dos homólogos Separaçãodas Cromátides 5) Mitose x Meiose Separação das Cromátides Divisão Celular: Mitose e Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas ▪ Euploidia: Altera todo o teor do genoma (não ocorre na espécie humana) o 2n: indivíduos diplóides o 2n – n: indivíduos haplóides – Ex: zangão o 2n + n: indivíduos triplóides – Ex: Banana (Musa paradisíaca) ▪ Aneuploidia: Altera o número de cromossomos do cariótipo o 2n + 1 (47 cromossomos) – Trissomia o 2n + 2 (48 cromossomos) – Tetrassomia o 2n – 1 (45 cromossomos) – Monossomia o 2n – 2 (44 cromossomos) – Nulissomia Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas a) Síndrome de Down (Trissomia do 21) 3 cromossomos no par 21 Trissomia Cariótipos possíveis ➢ Homem: 45A + XY ➢ Mulher: 45A + XX O que causa? Erro na distribuição dos cromossomos na formação dos gametas (espermatozóides e óvulos) ✓ Idade avançada ✓ Exposição a altas taxas de radiação ✓ Uso de drogas alucinógenas (LSD, Heroína, Ecstasy) Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas a) Síndrome de Down (Trissomia do 21) Quadro clínico o Baixa estatura o Obesidade o Olhos oblíquos o Mãos e dedos curtos o Prega Simiesca na mão o Retardo mental o Homem geralmente estéril o Mulher fértil Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas b) Síndrome de Klinefelter (XXY) Só ocorre em homens Cariótipo: 44 A + XXY Quadro clínico o Ginecomastia o Alargamento dos quadris o Voz aguda o Retardo mental presente de leve a moderado o Esterilidade (atrofia dos testículos) o Cromatina sexual presente nas células Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas c) Síndrome de Turner (X0) Só ocorre em mulheres Cariótipo 44A + X0 o Baixa estatura o Obesidade o Pescoço alado o Poucos pêlos no corpo o Retardo mental moderado o Esterilidade (ovários atrofiados) o Sem cromatina sexual nas células Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas d) Síndrome do duplo Y (XYY) Só ocorre em homens Cariótipo 44A + XYY o Maioria dos homens são fenotipicamente normais. o Crescimento ligeiramente acelerado na Infância. o Homens com estatura muito elevada. o Hiperatividade e crises de fúria na infância e início da adolescência. o Grande número de acne facial durante a adolescência; o Taxa de testosterona aumentada, o que pode ser um fator contribuinte para a inclinação anti-social e aumento de agressividade; o Entre criminosos e doentes mentais, essa freqüência chega a 3%. Divisão Celular: Mitose e Meiose 6) Alterações cromossômicas Principais aneuploidias humanas e) Síndrome do triplo X “Super-fêmea” Só ocorre em mulheres Cariótipo 44A + XXX o Mulheres com estatura geralmente acima da média. o Apresentam genitália e mamas subdesenvolvidas. o Apresentam certo grau de retardamento mental. o Puberdade precoce. o São férteis. Divisão Celular: Mitose e Meiose Exercícios Divisão Celular: Mitose e Meiose INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Resposta: letra D UFMG 2004 INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Resposta: letra A UFMG 2003 INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Resposta: letra D UFMG 2006 INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Analise a seguinte figura de cromossomos: a) Que fenômeno celular está sendo mostrado na figura? b) Em que tipo de divisão celular ocorre esse fenômeno? Por quê? c) Qual é a importância desse fenômeno para os seres vivos? Crossing Over Meiose. É somente nesse tipo de divisão que acontece o pareamento entre cromossomos homólogos, permitindo a troca de partes entre eles. Esse fenômeno possibilita a recombinação entre cromossomos homólogos, gerando cromossomos com novas seqüências e, portanto, gametas ou esporos geneticamente diferentes. A variabilidade decorrente é um importante fator de evolução para os seres vivos. INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO A colchicina é uma substância de origem vegetal, muito utilizada em preparações citogenéticas para interromper as divisões celulares. Sua atuação consiste em impedir a organização dos microtúbulos. a) Em que fase a divisão celular é interrompida com a colchicina? Explique. b) b) Se, em lugar de colchicina, fosse aplicado um inibidor de síntese de DNA, em que fase ocorreria a interrupção? Anáfase da mitose ou Anáfase I e II da Meiose Estas fases necessitam dos microtúbulos para separar os cromossomos homólogos (anáfase I) ou cromátides-irmãs (mitose e anáfase II da meiose) Intérfase (fase de duplicação do DNA) INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO A figura mostra etapas da segregação de um par de cromossomos homólogos em uma meiose em que não ocorreu permuta. No início da intérfase, antes da duplicação cromossômica que precede a meiose, um dos representantes de um par de alelos mutou por perda de uma seqüência de pares de nucleotídeos. Considerando as células que se formam no final da primeira divisão (B) e no final da segunda divisão (C), encontraremos o alelo mutante em: a) uma célula em B e nas quatro em C. b) uma célula em B e em duas em C. c) uma célula em B e em uma em C. d) duas células em B e em duas em C. e) duas células em B e nas quatro em C. Resposta: letra b INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Fase A (intérfase) a) 2 cópias b) 2 cópias c) 2 cópias d) 1 cópia e) 1 cópia INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Fase C INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO A figura mostra a segregação de dois pares de cromossomos homólogos na anáfase da primeira divisão meiótica de uma célula testicular de um animal heterozigótico quanto a dois genes. As localizações dos alelos desses genes, identificados pelas letras Aa e Bb, estão indicadas nos cromossomos representados no desenho. a) Ao final da segunda divisão meiótica dessa célula, quais serão os genótipos das quatro células haplóides geradas? aB e Ab b) Considerando o conjunto total de espermatozóides produzidos, quais serão seus genótipos e em que proporção espera-se que eles sejam produzidos? AB, Ab, aB e ab (proporção 1:1:1:1) INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Os esquemas A, B e C abaixo representam fases do ciclo de uma célula que possui 2n = 4 cromossomos. a) A que fases correspondem as figuras A, B e C? Justifique. A) Metáfase da Mitose B) Metáfase II da Meiose C) Metáfase I da Meiose b) Qual é a função da estrutura cromossômica indicada pela seta na figura D? Centrômero (aderir o cromossomo à fibra do fuso) INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Com base nessas figuras, a) CITE o tipo de divisão celular representado. ______________________________________. b) INDIQUE a sequência de números que melhor representa a ordem cronológica das etapas da divisão celular. ____________________________________. c) CITE o número da etapa em que ocorre a segregação de 1. Cromossomos homólogos: ________. 2. Cromátides: ________. d) CITE o nome do importante fenômeno, do ponto de vista evolutivo, que ocorre em III. Justifique a sua importância. _____________________________________________ __________________________________________.
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