diversidade_de_fanerogamos_-_u (5)

Prévia do material em texto

D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
UNIDADE 2
PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir desta unidade você será capaz de:
	conhecer a estrutura microscópica desses órgãos quanto aos 
principais tecidos componentes; 
	conhecer a estrutura e a função dos principais tecidos vegetais 
(tecidos meristemáticos, de revestimentos, de preenchimento, de 
sustentação e de condução);
	identificar as partes da raiz, do caule e da folha e conhecer a 
estrutura interna microscópica desses órgãos quanto aos principais 
tecidos componentes.
TÓPICO 1 – A CÉLULA VEGETAL
TÓPICO 2 – OS TECIDOS VEGETAIS
TÓPICO 3 – OS ÓRGÃOS VEGETATIVOS
PLANO DE ESTUDOS
Esta segunda unidade está dividida em três tópicos. No final 
de cada um deles você encontrará atividades que reforçarão o seu 
aprendizado.
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
A CÉLULA VEGETAL
1 INTRODUÇÃO
TÓPICO 1
De uma forma geral, podemos afirmar que Anatomia Vegetal é o ramo da Botânica que 
estuda a estrutura interna dos organismos vegetais, ou seja, a forma e o arranjo das células, 
dos tecidos e dos órgãos das plantas, e como estes se organizam. 
A Anatomia Vegetal é muito importante porque proporciona a base de conhecimentos 
sobre o corpo vegetal, e pode ser utilizada como ferramenta, por exemplo, para estudos 
sistemáticos, fisiológicos, ecológicos, econômicos e também para outras áreas, tanto da 
Botânica quanto de outras ciências. Muitas vezes, a anatomia da planta reflete a situação 
ambiental local, e esta situação pode descrever um bioindicador. 
O processo evolutivo das plantas foi marcado profundamente por uma crescente 
especialização das células, fator que determinou o aparecimento de tecidos com características 
morfológicas e fisiológicas altamente distintas. Nos vegetais, existem diferentes tipos de tecidos 
e células que se caracterizam por funções específicas.
UNIDADE 2
EST
UDO
S F
UTU
ROS
! �
Neste primeiro tópico abordaremos o estudo das características 
peculiares à célula vegetal. Vamos lá?
UNIDADE 2TÓPICO 184
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
2 CÉLULA VEGETAL
No século XVII, o físico inglês Robert Hooke, ao observar um pedaço de cortiça sobre 
um equipamento, notou que ela era formada por pequenos compartimentos fechados. Isso o 
lembrou das celas dos mosteiros, dependências onde os monges ficavam enclausurados. Por 
conta dessa semelhança, chamou aquela estrutura observada de célula.
UNIDADE 2 TÓPICO 1 85
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
IMP
OR
TAN
TE! �
A invenção do microscópio e a descoberta da célula
A invenção do microscópio pode ser considerada o marco inicial da Biologia Celular. 
Foram os holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen, fabricantes de óculos, que 
inventaram o microscópio no final do século XVI. As observações realizadas por eles 
demonstraram que a montagem de duas lentes em um cilindro possuía a capacidade 
de aumentar o tamanho das imagens, permitindo, dessa forma, que objetos pequenos, 
invisíveis a olho nu, fossem observados de forma detalhada. 
Entretanto, Hans e Zacharias Janssen não utilizaram sua invenção para fins científicos. 
Foi o também holandês Antonie von Leeuwenhoek, que viveu entre os anos de 1632 
e 1723 na cidade holandesa de Delft, quem primeiro registrou suas observações 
utilizando microscópios. Utilizando um microscópio de fabricação própria, Leeuwenhoek 
foi o primeiro a observar e descrever as fibras musculares, espermatozoides e 
bactérias. Leeuwenhoek relatou todas as suas experiências para Robert Hook, membro 
da Royal Society of London. 
Como falava somente Dutch (holandês), Robert Hooke traduziu os seus trabalhos, 
que posteriormente foram publicados pela entidade. Acerca de suas observações 
com o microscópio, Leeuwenhoek descreveu originalmente a seguinte frase: “Não 
há prazer maior, quando meu olhar encontra milhares de criaturas vivas em apenas 
uma gota de água”.
Entretanto, a “descoberta” da célula é atribuída a Robert Hooke. Em 1665 Hooke 
publicou seu livro intitulado Micrographie, contendo observações microscópicas e 
telescópicas e algumas observações originais em Biologia.
Buscando compreender por quais razões a cortiça era tão leve, Hooke estudou 
fatias finíssimas deste material. Foi então que, utilizando seu microscópio composto, 
Hooke observou que a baixa densidade deste material era devida à existência de 
pequenos compartimentos, até então vazios. A estes pequenos compartimentos Hooke 
deu o nome de “cell”, que em inglês significa cavidade ou cela. Na verdade, estes 
compartimentos não estavam vazios, mas por se tratar de um tecido vegetal morto, 
o que Hooke observara não era a célula completa em si, mas sim compartimentos 
delimitados pela parede celular.
Um grande número de pesquisadores passou a estudar as diversas partes dos 
vegetais e posteriormente dos animais. Assim, não demorou muito tempo para que 
o citoplasma, uma substância de aspecto gelatinoso, fosse descoberto. Robert Brown, 
botânico escocês que viveu de 1773 a 1858, constatou em 1833 que a maior parte das 
células apresentava em seu interior uma estrutura de forma esférica, a qual chamou 
núcleo. Nesta mesma época, observações e descobertas revelaram ainda a existência 
da membrana plasmática e da parede celular presente nas células vegetais.
FONTE: Disponível em: <http://www.portaleducacao.com.br/biologia/artigos/28169/a-invencao-
do-microscopio-e-a-descoberta-da-celula>. Acesso em: 18 fev. 2016.
Assim, pode-se afirmar que a célula é a unidade estrutural e funcional que compõe todos 
os seres vivos (KRAUS et al., 2006). Células semelhantes, ou seja, com a mesma origem, 
UNIDADE 2TÓPICO 186
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
formato e função associados, formam os tecidos. O conjunto de tecidos forma os órgãos; e o 
conjunto e o bom funcionamento dos órgãos formam o corpo do vegetal. 
Assim, estudar as células nos permite entender estruturas ainda maiores, como os 
tecidos, os órgãos e o corpo vegetal.
NO
TA! �
ZIGOTO > EMBRIÃO > TECIDOS > ÓRGÃOS > VEGETAL
Assim como observamos em células animais, as células vegetais vivas também possuem 
ultraestruturas e organelas essenciais muito comuns aos seres eucariontes. Possuem, também, 
ultraestruturas que são encontradas somente nas células vegetais, ou seja, que são peculiares 
a elas. Essas características peculiares são:
- parede celular, constituída principalmente de celulose; 
- plastos, ou também chamados de plastídios;
- vacúolos; 
- substâncias ergásticas. 
A grande maioria das células vegetais é viva quando desempenha suas funções, porém 
outras só funcionam após a morte, desintegrando suas partes vivas.
Determinadas células vegetais desenvolvem capacidades químicas especiais quando, 
por exemplo, realizam a fotossíntese, sendo que outras produzem e secretam materiais 
altamente impermeáveis à água.
UNIDADE 2 TÓPICO 1 87
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
2.1. PECULIARIDADES DA CÉLULA VEGETAL
FIGURA 52 - CÉLULA VEGETAL
FONTE: Disponível em <http://1.bp.blogspot.com/_zj1DYXbB6Fo/S8jhbByesBI/AAAAAAAAAAs/F0--
5wKYRYg/s1600/celula_vegetal.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016.
As células vegetais são muito semelhantes às células animais, como observamos na 
Figura 52, mas apresentam algumas peculiaridades. Vejamos essas características:
a) Parede celular
A parede celular é a característica mais marcante dos vegetais. Ela ocorre envolvendo a 
membrana plasmática e aparece externa a esta. Pode ser delgada ou muito espessa e rígida. 
A primeira parede a se formar é denominada parede celular primária. Ela geralmente 
é fina e frágil, e é comum a todas as células vegetais. É constituída por celulose (componente 
mais abundante), hemicelulose, glicoproteínas, pectinas ácidas e pectinas neutras. A celulose 
é um polissacarídeo formado a partir de ligações entre moléculas de glicose. E é agrupada 
em microfibrilas.Nesta parede, as microfibrilas de celulose são depositadas aleatoriamente 
sobre a membrana plasmática.
UNIDADE 2TÓPICO 188
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 53 - ESTRUTURA DETALHADA DA PAREDE CELULAR
FONTE: Disponível em: <http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.
php?term=Microfibrilas&lang=3>. Acesso em: 11 fev. 2016.
É possível observar que moléculas de glicose se unem e formam cadeias de celulose. 
Essas cadeias de celulose são agrupadas e formam as microfibrilas. Essas microfibrilas de 
celulose são depositadas de forma aleatória sobre a membrana plasmática. 
Em alguns poucos tipos celulares podemos encontrar, além da parede celular primária, 
a parede celular secundária, parede muito mais resistente. Quando aparece, fica localizada 
entre a parede celular primária e a membrana plasmática. A parede secundária é composta por 
celulose, hemicelulose e lignina, e pode ser formada por até quatro camadas, denominadas 
S1, S2, S3 e verrucosa (simbolizada pela letra W). Diferentemente da parede celular primária, 
na parede secundária as microfibrilas de celulose são depositadas organizadamente sobre a 
membrana plasmática.
UNIDADE 2 TÓPICO 1 89
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 54 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UMA CÉLULA VEGETAL
FONTE: Carvalho et al. (2009, p. 2191)
Na figura anterior podemos observar a lamela média (LM); parede celular primária 
(P); camada S1 da parede celular secundária (S1); camada S2 da parede celular secundária 
(S2); camada S3 da parede celular secundária (S3); camada verrucosa da parede celular 
secundária (W). Note que neste esquema os autores representaram as microfibrilas de celulose 
desorganizadas na parede primária e de forma organizada nas camadas da parede celular 
secundária. 
As células se mantêm unidas graças à presença da lamela média, ou também chamada 
lamela mediana. Para entender melhor o que é e para que serve a lamela média, podemos 
fazer uma analogia: imaginemos uma parede feita com tijolinhos à vista. Cada tijolo daquele 
é uma célula e o cimento que há entre os tijolos, a lamela média.
b) Plastos ou plastídios
Os plastos são organelas envolvidas por duas membranas lipoproteicas e, internamente, 
possuem uma matriz aquosa denominada estroma. Neste estroma há um sistema de 
membranas, originadas de invaginações da membrana interna, denominado tilacoides.
Os plastos possuem formas e tamanhos variados e são classificados de acordo com 
a ausência ou tipo de pigmentos, caso estejam presentes. Os principais tipos de plastos são: 
UNIDADE 2TÓPICO 190
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
•	 cloroplastos: são plastos pigmentados, contêm clorofila a e b e pigmentos acessórios. 
Por causa desses tipos de pigmentos, os órgãos que possuem células com cloroplastos 
são verdes. Este plasto está intimamente associado ao processo da fotossíntese. São 
mais frequentes, numerosos e diferenciados nas folhas.
•	 cromoplastos: apesar de serem pigmentados, estes plastos são fotossinteticamente 
inativos. Eles têm a capacidade de sintetizar e armazenar pigmentos, como os 
carotenoides (pigmento de coloração amarela, vermelha, laranja). São encontrados 
em pétalas e partes coloridas de frutas, raízes, folhas e estão relacionados ao 
amadurecimento de frutos e envelhecimento de folhas (surgem cromoplastos da 
transformação dos cloroplastos (pela perda da clorofila)).
•	 leucoplastos: estes plastos não possuem pigmentos. Eles armazenam várias 
substâncias, como o amido (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos), lipídios 
(elaioplastos). São comuns em órgãos não expostos à luz, como raízes e caules 
subterrâneos, mas também em frutos e sementes.
FIGURA 55 - A. CLOROPLASTOS. B. CROMOPLASTOS. C. LEUCOPLASTOS (AMILOPLASTOS) 
FONTE: A - Disponível em: <http://senhoradolago.blogs.sapo.pt/arquivo/TLB%20-%20croloplastos.
jpg>. Acesso fev. 2016. B-C. Kraus et al., (2006, p.79)
DIC
AS!
Os plastos podem passar de um tipo para o outro, em resposta às 
condições do ambiente ou à necessidade da célula. Por exemplo, você já 
deixou uma batatinha inglesa esquecida na fruteira? O que aconteceu? 
A batatinha inglesa é um tubérculo (caule) rico em amido armazenado 
nos leucoplastos do tipo amiloplasto. Quando expostas à radiação solar 
por muito tempo, estes leucoplastos transformam-se em cloroplastos 
e a batatinha começa a ficar verde, pela presença dos cloroplastos.
UNIDADE 2 TÓPICO 1 91
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
c) Vacúolos
Esta organela é delimitada por uma membrana denominada tonoplasto. Internamente 
encontra-se o suco vacuolar ou suco celular. Em células meristemáticas ocorrem muitos 
vacúolos pequenos, enquanto que em células diferenciadas (já adultas) um só vacúolo pode 
ocupar cerca de 90% do espaço interno. Podemos encontrar nos vacúolos muitas substâncias, 
por exemplo, açúcares, proteínas, lipídios, alcaloides, taninos, resinas, cristais de oxalato 
de cálcio, ácidos orgânicos, pigmentos como a antocianina (corando nos tons de vermelho-
alaranjado ao vermelho vivo, roxo e azul).
FIGURA 56 - ELÉTRON-MICROGRAFIA DE UMA CÉLULA DA FOLHA DE MILHO (ZEA MAYS)
FONTE: Raven et al. (2007, p. 42)
Observe o tamanho do vacúolo comparando com o tamanho das outras organelas. 
d) Substâncias ergásticas
São produtos do metabolismo celular. Muitas destas substâncias são materiais de 
reserva e/ou produtos descartados do metabolismo. Podemos encontrá-las na parede celular, 
nos vacúolos, ou associadas a outros componentes protoplasmáticos. Entre as mais conhecidas 
destacam-se: celulose, amido, corpos de proteína, lipídios, matéria mineral em forma de cristais 
(oxalato de cálcio, carbonato de cálcio, sílica), substâncias fenólicas, resinas, gomas.
Os cristais podem ser de carbonato de cálcio, como nos cistólitos presentes nas folhas 
de Ficus, ou de oxalato de cálcio. Estes últimos podem ter forma de agulhas, chamados de 
ráfides e presentes, por exemplo, nas bainhas foliares da pupunha (Bactris gasipaes – família 
Arecaceae) (Fig. 5 A-B); de estrelas, chamados de drusas e presentes no caule da planta-
alumínio (Pilea sp. – família Urticaceae) (Fig. 5 A, C); de prisma (são também chamados de 
prismáticos).
UNIDADE 2TÓPICO 192
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
IMP
OR
TAN
TE! �
As células que contêm substâncias ergásticas, muitas vezes, são 
diferentes morfo e fisiologicamente das demais. Quando uma 
célula difere da maioria pelo seu tamanho, formato ou conteúdo, 
denomina-se idioblastos.
FIGURA 57 - A. REPRESENTAÇÕES DE IDIOBLASTOS CONTENDO CRISTAL PRISMÁTICO, 
DRUSA (CRISTAL COM FORMATO DE ESTRELA) E RÁFIDE (CRISTAL COM FORMATO 
DE AGULHA). B. IDIOBLASTOS COM RÁFIDES NO CAULE DE PUPUNHA (BACTRIS 
GASIPAES). C. IDIOBLASTOS COM DRUSA NO CAULE DE PILEA
FONTE: A. Rodrigues et al. (2010, p. 94). B. Acervo pessoal do autor. C. Kraus et al. (2006, p. 74) 
UNIDADE 2 TÓPICO 1 93
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você viu que:
•	Anatomia Vegetal é o ramo da Botânica que estuda a estrutura interna dos organismos 
vegetais, ou seja, a forma e o arranjo das células, dos tecidos e dos órgãos das plantas, e 
como estes se organizam.
•	A Anatomia Vegetal proporciona a base de conhecimentos sobre o corpo vegetal, e pode 
refletir a situação ambiental local onde a planta está.
•	O processo evolutivo das plantas foi marcado profundamente por uma crescente especialização 
das células, fator que determinou o aparecimento de tecidos com características morfológicas 
e fisiológicas altamente distintas.
•	Nos vegetais, existem diferentes tipos de tecidos e células que se caracterizam por funções 
específicas.
•	A célula foi descoberta pelo físico inglês Robert Hooke, no século XVII, ao observar um 
pedaço de cortiça.
•	A célula é a unidade estrutural e funcional que compõe todos os seres vivos.
•	Células semelhantes, ou seja, com a mesmos origem, formato e função associados, formam 
os tecidos.•	O conjunto de tecidos formam os órgãos.
•	O conjunto e o bom funcionamento dos órgãos formam o corpo do vegetal.
•	São características peculiares às células vegetais: parede celular, plastos (também chamados 
de pastídeos), vacúolos e substâncias ergásticas.
•	A parede celular envolve a membrana plasmática, e aparece externa à esta.
•	A primeira parede a se formar é denominada parede celular primária. Ela geralmente é fina 
e frágil, e é comum a todas as células vegetais. É constituída por celulose (componente mais 
abundante), hemicelulose, glicoproteínas, pectinas ácidas e pectinas neutras. Nesta parede, 
as microfibrilas de celulose são depositadas aleatoriamente sobre a membrana plasmática.
UNIDADE 2TÓPICO 194
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
•	A parede celular secundária, quando aparece, fica localizada entre a parede celular primária e 
a membrana plasmática. A parede secundária é composta por celulose, hemicelulose e lignina, 
e pode ser formada por até quatro camadas, denominadas S1, S2, S3 e verrucosa (simbolizada 
pela letra W). Nesta parede, as microfibrilas de celulose estão depositadas organizadamente 
sobre a membrana plasmática.
•	As células se mantêm unidas graças à presença da lamela média, também chamada lamela 
mediana.
•	Os plastos são organelas envolvidas por duas membranas lipoproteicas.
•	Os plastos possuem formas e tamanhos variados e são classificados de acordo com a ausência 
ou tipo de pigmentos, caso esteja presente.
•	Os principais tipos de plastos são: cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos.
•	O vacúolo é delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Internamente encontra-
se o suco vacuolar ou suco celular.
•	Os vacúolos podem muitas substâncias, por exemplo, açúcares, proteínas, lipídios, alcaloides, 
taninos, resinas, cristais de oxalato de cálcio, ácidos orgânicos, pigmentos.
•	As substâncias ergásticas são produtos do metabolismo celular. Muitas destas substâncias 
são materiais de reserva e/ou produtos descartados do metabolismo.
•	As substâncias ergásticas podem ser encontradas na parede celular, nos vacúolos, ou 
associadas a outros componentes protoplasmáticos.
•	São exemplos de substâncias ergásticas: celulose, amido, corpos de proteína, lipídios, 
matéria mineral em forma de cristais (oxalato de cálcio, carbonato de cálcio, sílica), substâncias 
fenólicas, resinas, gomas.
UNIDADE 2 TÓPICO 1 95
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
AUT
OAT
IVID
ADE �
1 A célula vegetal apresenta características peculiares. Uma delas é a presença de 
parede celular. A respeito da parede celular, quando a parede celular secundária se 
forma, ela aparece:
a) ( ) externamente à parede primária; 
b) ( ) internamente à parede primária. 
c) ( ) entre a lamela média e a parede primária;
d) ( ) externamente à lamela média;
e) ( ) internamente à lamela média.
FONTE: Raven et al. (2007, p. 61)
2 O esquema ao lado indica algumas células vegetais e suas paredes. Diga o nome de 
cada camada indicada com as letras:
A – ___________________ 
B – ___________________
C – ___________________ 
D – ___________________ 
E – ___________________ 
3 Observando apenas o esquema ANTERIOR, como poderíamos distinguir parede 
primária da secundária?
4 O interior (lume) de duas células vizinhas é separado por até 11 camadas (considere 
as duas células, e conte a partir da membrana plasmática). Quais são estas camadas? 
5 Indique nos parênteses um número correto, de acordo com a lista abaixo:
1) drusas 2) ráfides 3) grãos de amido 4) clorofila 
5) carotenoides 6) idioblastos 7) cistólitos 8) antocianinas
( ) ocorrem em cromoplastos 
( ) são formados de carbonato de cálcio
UNIDADE 2TÓPICO 196
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
( ) podem ter drusas no seu interior
( ) ocorrem nos leucoplastos
( ) cristais em forma de agulha
( ) podem conter cristais
( ) cristais em forma de estrela
( ) se coram com lugol
( ) ocorrem nos cloroplastos
( ) são formados de oxalato de cálcio
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
TECIDOS VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
TÓPICO 2
Os tecidos são conjuntos de células com a mesma origem e organização e que realizam 
determinada função.
Podem ser embrionários (ou meristemáticos) ou permanentes (tecido de revestimento, 
sustentação, preenchimento e condução, também chamado de vascular).
Vejamos em detalhes cada um destes tecidos.
UNIDADE 2
2 TECIDOS MERISTEMÁTICOS
São tecidos permanentemente jovens que retêm a potencialidade para divisões após o 
término da embriogênese. Suas células permanecem não diferenciadas e contêm elementos 
essenciais para edificação da estrutura das células diferenciadas, ou seja, os meristemas são 
destinados à formação de todos os demais tecidos.
Os meristemas podem ser classificados quanto à posição (apicais ou laterais) e quanto 
à origem (primários ou secundários, sendo que os primários correspondem aos apicais e os 
secundários, aos laterais). Os meristemas apicais estão localizados, como o nome sugere, no 
ápice da raiz e do caule e são responsáveis pelo crescimento primário (crescimento apical) do 
vegetal. Os meristemas laterais estão relacionados ao crescimento secundário (crescimento 
em espessura).
UNIDADE 2TÓPICO 298
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
2.1. MERISTEMAS APICAIS OU PRIMÁRIOS
As plantas mantêm a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo graças 
à presença do meristema apical ou promeristema. Nessa região meristemática, as células 
encontram-se em constante divisão celular. Essas divisões podem ser anticlinais e/ou periclinais.
FIGURA 58 - DIVISÕES CELULARES ANTICLINAIS E PERICLINAIS
FONTE: Raven et al. (2007, p. 567)
A função dos meristemas primários está na promoção do crescimento em comprimento 
– longitudinal – da raiz e do caule. O meristema primário é constituído por:
- Protoderme: tecido meristemático responsável pela formação da epiderme, que é o 
tecido primário de revestimento;
- Meristema Fundamental: promove a formação de todos os tecidos de preenchimento 
e sustentação;
- Procâmbio: responsável pela formação do cilindro central, onde encontramos o floema 
e o xilema, tecidos vasculares que transportam os produtos fotoassimilados, e a água e sais 
minerais, respectivamente.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 99
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 59 - ÁPICES. A. RADICULAR. B. CAULINAR
FONTE: Esau (1997)
No ápice da raiz podemos encontrar uma coifa, que é uma capa protetora. Esta coifa 
apresenta uma própria região meristemática, chamada caliptrogênio.
Nos caules, além destes meristemas primários, encontramos também os primórdios 
foliares, que formarão as folhas, e as gemas axilares ou laterais, que darão origem aos ramos.
Os tecidos provenientes do meristema primário constituem a estrutura primária das 
plantas. Nas gimnospermas e dicotiledôneas, são as primeiras estruturas a serem formadas, 
sendo que na grande maioria das monocotiledôneas é a única.
2.2. MERISTEMAS LATERAIS OU SECUNDÁRIOS
A origem dos meristemas secundários se dá através de tecidos adultos que readquirem 
suas características embrionárias e passam a originar novas estruturas. Podem ter também 
uma origem primária. São responsáveis pelo crescimento secundário, ou seja, pelo crescimento 
em espessura. Ocorrem nas raízes e caules de algumas plantas, ou seja, estão presentes, por 
exemplo, nas gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas.
Há dois tipos de meristemas secundários: o felogênio (também conhecido como câmbio 
da casca) e o câmbio vascular.
a) Felogênio
Nas raízes, o felogênio tem origem em camadas do cilindro central (ou seja, da porção 
mais interna em forma de cilindro), enquanto que nos caules ele se origina em camadas 
subepidérmicas.
UNIDADE 2TÓPICO 2100
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
As células do felogênio entram em divisão e formam para o interior docorpo vegetal 
a feloderme e, para a periferia, o súber (também conhecido por felema). O conjunto formado 
pelas células do súber, felogênio e feloderme forma a periderme. A periderme é o tecido de 
revestimento secundário. É ela que irá substituir a epiderme, se esta não acompanhar o 
crescimento secundário e vir a se romper.
ATE
NÇÃ
O!
SÚBER + FELOGÊNIO + FELODERME = PERIDERME
FIGURA 60 - A. INSTALAÇÃO DO FELOGÊNIO EM UM CAULE. B. FELOGÊNIO JÁ INSTALADO E 
EM ATIVIDADE
FONTE: Disponível em: <http://www.algosobre.com.br/images/stories/biologia/meristema_felogenio.
gif>. Acesso em: 11 fev. 2016.
b) Câmbio vascular
Na região do cilindro central, tanto da raiz como do caule, ocorre o desenvolvimento do 
câmbio vascular, cuja função é dar origem ao crescimento em espessura do próprio cilindro 
central.
As células cambiais estão em constante divisão e formam internamente a si tecido 
vascular do tipo xilema, e externamente a si, floema. Por terem origem neste meristema 
secundário, estes tecidos vasculares são ditos secundários (xilema secundário e floema 
secundário). Temos que ter cuidado para não confundir o xilema e floema primários com estes 
mencionados aqui. Xilema e floema primários, como vimos anteriormente, são originados a 
partir do procâmbio.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 101
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 61 - SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE MANJERICÃO (OCIMUM SP. – FAMÍLIA 
LAMIACEAE)
FONTE: A autora
ATE
NÇÃ
O!
Lembre-se de que tanto o floema primário (ou protofloema e 
metafloema) e o xilema primário (ou protoxilema e metaxilema) 
são formados por um meristema primário, o procâmbio. 
O floema e o xilema são tecidos condutores de seiva: a seiva 
elaborada (produtos fotoassimilados) é conduzida pelo floema e 
a seiva bruta (água e sais minerais), pelo xilema. 
UNIDADE 2TÓPICO 2102
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
3 TECIDOS PERMANENTES
3.1 TECIDO DE REVESTIMENTO
São tecidos que possuem a função de revestir e proteger o corpo do vegetal contra 
os agentes do meio, como, por exemplo, choques mecânicos e dessecação (desidratação), 
evitando a perda excessiva de água. Impedem também a invasão de organismos causadores 
de patologias. Também regulam a troca de substâncias entre eles e o meio que os cerca, 
contribuindo para que o vegetal se adapte às condições de vida no meio terrestre.
Essas e outras funções são exercidas por dois tipos de tecidos: a epiderme, que é um 
tecido primário, e a periderme, um tecido secundário. 
a) Epiderme
A formação da epiderme se dá a partir do meristema primário, denominado protoderme. 
Suas células podem variar em forma, tamanho e arranjo, mas comumente são vivas, intimamente 
unidas e sem espaços intercelulares. Geralmente é unisseriada, ou seja, com uma única 
camada, mas há casos onde encontramos mais de uma camada formando-a, como acontece, 
por exemplo, nas raízes de algumas orquídeas e certas aráceas.
DIC
AS!
A epiderme multisseriada das raízes das orquídeas e algumas 
espécies da família Araceae recebe o nome de velame.
Este tecido é constituído por células comuns e por algumas células especializadas, 
como tricomas, pelos radiculares, estômatos, entre outras.
A epiderme é encontrada em todos os órgãos vegetativos das plantas (raízes, caules, 
folhas) e também revestindo as flores, sementes e os frutos. 
Comumente, as paredes celulares dos órgãos aéreos são revestidas por uma camada 
lipídica, podendo ser uma cera ou uma cutícula (Figura 62). A espessura dessa camada pode 
Vamos conhecer agora os tecidos permanentes.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 103
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
variar de planta para planta, dependendo do ambiente em que ela esteja. Plantas de ambiente 
xérico (seco) tendem a possuir uma cutícula muito mais espessa do que plantas de ambiente 
úmido. A ornamentação das ceras epidérmicas pode ser usada como ferramenta para taxonomia.
FIGURA 62 - SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE Bacopa Monnierioides 
(FAMÍLIA PLANTAGINACEAE)
FONTE: Alquini et al. (2006, p. 105)
Note que a seta evidencia a epiderme com cutícula.
•	Estômatos (Figura 63)
São estruturas que existem tanto nas folhas como nos caules jovens e também nas flores. 
São formadas por duas células epidérmicas especializadas, chamadas de células-guarda, que 
delimitam uma fenda, o poro estomático (ou ostíolo). Geralmente, as células-guarda apresentam 
formato reniforme, com exceção de certas monocotiledôneas, que apresentam formato de 
halteres; e são as únicas células epidérmicas que contêm cloroplastos.
As células que circundam as células-guarda são denominadas células anexas ou 
subsidiárias. Mas atenção! Somente são consideradas células anexas aquelas que circundam 
o estômato e que são claramente diferentes das demais células epidérmicas. O número de 
células anexas pode variar de acordo com a espécie.
UNIDADE 2TÓPICO 2104
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 63 - COMPLEXO ESTOMÁTICO EM DICOTILEDÔNEA. A. ESQUEMA. B. COMPLEXOS 
ESTOMÁTICOS FORMADOS POR DUAS CÉLULAS-GUARDAS E QUATRO CÉLULAS 
ANEXAS EM TRADESCANTIA PALLIDA (FAMÍLIA COMMELINACEAE)
FONTE: A. Ferri (1984, p.37). B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/
ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/tradescantia-estomato.jpg>. Acesso 
em: 11 fev. 2016.
A função principal dos estômatos é tornar possível a troca de gases entre a parte interna 
da planta com o ambiente externo, ou seja, com o ar atmosférico e também com a transpiração 
da planta (saída de água sob a forma de vapor). O processo se dá quando o vapor d’água e 
os gases (CO2) passam pelo ostíolo, que tem sua abertura diminuída ou aumentada, regulada 
pelas células-guarda, devido ao acúmulo ou à perda de água. Há uma distensão das células-
guarda quando estiverem cheias de água. Como consequência, o lado interno, que é mais 
grosso (menos flexível), é repuxado, fazendo com que o ostíolo se abra. Todo o processo no 
sentido inverso acontece quando as células-guarda perdem água.
Tricomas e pelos radiculares (Figura 64)
São apêndices epidérmicos e podem ter estrutura e funções variadas. Podem ser 
unicelulares ou multicelulares, ramificados ou não. É muito frequente encontrarmos tricomas 
em todos os órgãos vegetais. 
Podemos classificar os tricomas em não glandulares (ou também chamados tectores) 
(Figura 64-A) e glandulares (Figura 64-B). Os tricomas glandulares estão envolvidos com o 
armazenamento e excreção de várias substâncias secretadas pela planta, como óleos, néctar, 
sais, resinas, mucilagens e água. A extremidade destes tricomas é formada por uma “cabeça” 
unicelular ou multicelular. Os não glandulares têm capacidade de absorver água e sais minerais 
da atmosfera.
Os pelos radiculares (Figura 64-C), associados à função de absorção de água e 
nutrientes, são projeções epidérmicas da raiz, aumentando a área de contato destas raízes 
com o substrato.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 105
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 64 - A-B. TRICOMAS. A. NÃO GLANDULAR. B. GLANDULAR. C. PELO RADICULAR
FONTE: A-B. Disponível em <http://www.anatomiavegetal.ibilce.unesp.br/cursos/morfologiavegetal/
imagens-aula/epiderme/leonotis-tricomas.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. C. Appezzato-da-
Glória & Hayashi (2006, p. 275)
•	Acúleos (Figura 65)
Geralmente, esses apêndices epidérmicos são confundidos com espinhos (não 
destacáveis), pois são projeções epidérmicas pontiagudas endurecidas por lignina, resistentes 
e que servem à defesa. São encontrados, por exemplo, na rosa (Rosa sp. - família Rosaceae).
FIGURA 65 - ACÚLEOS EM ROSEIRA (Rosa sp. - FAMÍLIA ROSACEAE)
FONTE: A-B. Disponível em: <http://www.uff.br/horto/apostilacaule.htm>. B. Disponível em: <http://
www.naturezabrasileira.com.br/fotos/watermark/wm_IMG17556.jpg>. Acessos em: 18 fev. 
2016.
Na figura podemos identificar: A. Visão geral. B. Detalhe do acúleo. C. O acúleo, 
diferentemente do espinho, pode ser retirado com facilidade por se tratar apenasde uma 
projeção epidérmica. 
•	Hidatódios
UNIDADE 2TÓPICO 2106
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Os hidatódios são estruturas secretoras e excretoras, muitas vezes foliares, cuja função 
é eliminar soluções aquosas muito diluídas (eliminação da água pela planta na forma líquida).
Por serem epidérmicas, geralmente apresentam um poro, tecido subepidérmico 
frouxo, que fica em contato direto com terminações vasculares do xilema de uma nervura. 
Sua localização acontece nos bordos das folhas. Um fenômeno muito interessante realizado 
pelos hidatódios é a gutação (Figura 66) ou sudação, por isso, possuem semelhanças com os 
estômatos e são, muitas vezes, chamados de estômatos aquíferos.
As plantas que perdem água através de hidatódios frequentemente estão em ambiente 
com solo encharcado.
FIGURA 66 - GUTAÇÃO
A. Vista geral do processo em uma folha. B. Detalhe esquemático de um hidatódio. FONTE: 
Disponível em: <http://slideplayer.com.br/slide/3466774/>. Acesso em: 11 fev. 2016.
b) Periderme
Nos vegetais que possuem crescimento secundário, ou seja, crescimento em espessura, 
a epiderme pode não acompanhar tal crescimento e vir a se romper. Entretanto, a planta 
não pode ficar sem um tecido de revestimento para lhe proteger. Se isso vir a acontecer, um 
tecido de revestimento secundário, chamado periderme, irá se formar antes do rompimento 
da epiderme e a substituirá (veja novamente a Figura 60).
NO
TA! �
A periderme é formada a partir da atividade do felogênio, e é 
constituída pelo próprio felogênio e suas camadas derivadas, o 
súber e a feloderme.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 107
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
3.2 TECIDO DE PREENCHIMENTO
O tecido de preenchimento é denominado parênquima ou tecido fundamental. Este 
tecido age na assimilação e reserva de substâncias. É o tecido mais frequente nos vegetais, 
pois é encontrado em todos os órgãos da planta e suas células fazem parte até mesmo da 
composição de outros tecidos (como os de condução). 
O tecido parenquimático é constituído por células vivas com grandes vacúolos, pouco 
especializadas, geralmente isodiamétricas, ocasionalmente alongadas e poliédricas, envoltas 
por uma parede celular primária delgada e flexível, o que capacita a célula a ter divisões 
mitóticas contínuas. Todo esse potencial de divisão confere ao tecido o potencial de atividades 
regenerativas teciduais, cicatrização de partes lesionadas, formação de raízes e caules 
adventícios e união de enxertos. Assim, pode-se afirmar que o parênquima é potencialmente 
meristemático. 
O tecido parenquimático possui funções importantes, tais como a de promover a 
fotossíntese, a respiração, o armazenamento de substâncias de reserva, secreção, excreção, 
flutuação, entre outras. Muitas vezes, apresentam meatos, lacunas e câmaras de ar, que são 
os espaços intercelulares.
DIC
AS!
Meatos: espaços menores do que as células que o circundam.
Lacunas: espaços mais ou menos iguais ao do tamanho das células.
Câmaras: espaços maiores do que as células.
Os principais tipos de parênquima são:
a) Parênquima fundamental
Alguns autores o chamam também de parênquima de preenchimento. De acordo 
com Scatena & Scremin-Dias (2006, p. 111), “ele está presente na região mais central dos 
caules e das raízes adventícias, na região cortical de caules, raízes e pecíolos e nas nervuras 
proeminentes da folha. Suas células podem ter vários formatos e conter substâncias e plastos”.
UNIDADE 2TÓPICO 2108
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 67 - SECÇÕES TRANSVERSAIS EVIDENCIANDO AS REGIÕES CORTICAL E MEDULAR, 
PREENCHIDAS POR PARÊNQUIMA. A. RAIZ. B. CAULE
FONTE: A. Disponível em: <http://www.ujaen.es/investiga/atlas/raizmaiz/raizmaiz4xpmedular.htm>. 
B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/crescentia-caule-2ario-1.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016.
b) Parênquima clorofiliano
As células deste parênquima são vivas e localizadas próximas à superfície dos órgãos 
formados por tecidos onde as células são ricas em cloroplastos (principalmente folhas e caules 
jovens). Na parte interna dos cloroplastos encontramos a clorofila, um pigmento verde cuja 
função é absorver a luz necessária para realização da fotossíntese. 
Nas folhas há basicamente dois tipos de parênquima: parênquima clorofiliano paliçádico 
e o parênquima clorofiliano esponjoso (Figura 68).
- Parênquima clorofiliano paliçádico: encontrado logo após a epiderme superior, e em 
algumas poucas folhas, logo após a epiderme inferior também. Suas células são alongadas, 
justapostas e dispostas em formato de uma paliçada, por isso recebe esse nome. 
- Parênquima clorofiliano esponjoso: também chamado por alguns autores de parênquima 
lacunoso. Está localizado entre o parênquima paliçádico e a epiderme inferior da folha. Nas 
folhas que apresentam duas porções de parênquima paliçádico, o parênquima esponjoso 
encontra-se entre elas. Suas células são geralmente isodiamétricas ou irregulares, deixando 
entre si espaços intercelulares grandes, cuja função é permitir a circulação de ar na folha.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 109
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 68 - PARÊNQUIMA CLOROFILIANO. A. ESQUEMA. B. SECÇÃO TRANSVERSAL DA 
FOLHA DE CICA (Cycas revoluta – FAMÍLIA CYCADACEAE
Legenda: Ep – epiderme; Es – estômato; PE – parênquima esponjoso; PP – parênquima paliçádico. 
FONTE: A. Disponível em: <http://1.bp.blogspot.com/MkMLT2P8sFw/Tl1sxtebqQI/
AAAAAAAAAhI/2r1hoAfhJtw/s1600/515.png>. 
B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/cycas3.jpg>. Acesso em: 18 fev. 2016.
c) Parênquima de reserva
Encontrado em raízes, caules, frutos e sementes, cujo papel é armazenar diversas 
substâncias, como amido, gorduras, açúcares. As reservas estão em plastos ou dissolvidas 
no suco vacuolar. 
De acordo com o material armazenado, podemos distinguir alguns tipos de parênquima 
de reserva. Os mais comuns são:
- Parênquima amilífero (Figura 69-A): neste tecido encontramos plastos que armazenam 
amido (leucoplastos do tipo amiloplastos). Muito abundante em órgãos subterrâneos, como 
raízes tuberosas (mandioca) e tubérculos (batatinha-inglesa).
- Parênquima aerífero ou aerênquima (Figura 69-B): nesse tipo de parênquima há 
espaços intercelulares muito bem desenvolvidos, que serão usados para ventilação dos órgãos, 
bem como para flutuação de plantas aquáticas, como o aguapé.
- Parênquima aquífero ou hidrênquima (Figura 69-C): esse tipo de parênquima se 
caracteriza por ocupar espaços intercelulares com mucilagem, que vão acumular muita água. 
São encontrados em plantas xerofíticas, isto é, plantas que vivem em regiões secas (cactos e 
barrigudas), em especial nas suculentas ou em algumas plantas epífitas (orquídeas).
UNIDADE 2TÓPICO 2110
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 69 - SECÇÕES TRANSVERSAIS DE VÁRIOS ÓRGÃOS MOSTRANDO PARÊNQUIMAS DE 
RESERVA
A. Tubérculo Solanum tuberosum (família Solanaceae), mostrando parênquima amilífero. B. Caule de 
Myriophyllum aquaticum (família Haloragaceae), evidenciando a presença de aerênquima. C. Secção 
transversal da folha de Aechema capixabae (família Bromeliaceae), mostrando hidrênquima (ha). 
FONTE: A. Disponível em: <http://candreel.wix.com/anatomianaescola#!visualizacao-de-graos-de-
amido-2/cbvc>. 
B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/myriophyllum-caule.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. C. Aoyama & 
Sajo (2003, p. 466)
3.3 TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO
A estrutura do corpo das plantas é formada por uma espécie de esqueleto cuja função 
é sustentá-la. Esses tecidos, que podem ser tanto vivos como mortos, dão consistência às 
plantas e são chamados de tecidos mecânicos. 
Existem dois tipos de tecidos de sustentação: o colênquima e o esclerênquima.
a) Colênquima (Figura 70)
UNIDADE 2TÓPICO 2 111
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Este tecido apresenta células vivas com paredes celulares primárias irregularmente 
espessadas e formato variável (curtas, longas ou isodiamétricas). É encontrado em raízes e 
nos caules novos e herbáceos, nos pecíolos das folhas e também nos pedúnculos das flores 
e inflorescências. Confere plasticidade e flexibilidade aos órgãos, justamente porque é mais 
frequente em órgãos sujeitos a movimentos constantes. 
O colênquima pode ser classificado de acordo com o tipo de espessamento da sua 
parede celular observada em secção transversal. Os mais comuns são o angular (Figura 70-
A), anelar (Figura 70-B) e lamelar (Figura 70-C).
FIGURA 70 – COLÊNQUIMA
A. ANGULAR. B. ANELAR. C. LAMELAR. FONTE: Scatena & Scremin-Dias (2006, p. 121-122)
b) Esclerênquima (Figura 71)
Este tecido apresenta células mortas na maturidade, paredes celulares secundárias 
contendo depósitos regulares de lignina, ou seja, apresenta-se bastante espessada. Localiza-se 
em regiões velhas das plantas, anexo aos tecidos condutores e nas folhas junto às nervuras, 
solidificando as partes adultas da planta. Entre as funções exercidas por esse tipo de tecido 
está a resistência, pois é um tecido altamente consistente e inflexível. 
O esclerênquima é composto por dois tipos de células: as esclereídes (Figura 71-A) e 
as fibras (Figura 71- C). 
- Esclereídes: são encontradas isoladas ou agrupadas de maneira esparsa, têm formatos 
variados. Podem ainda ser classificadas de acordo com sua morfologia. Como exemplos de 
esclereídes podemos citar as células pétreas (também chamadas braquiesclereíde) (Figura 
71-A) e as astroesclereídes (Figura 71-B).
- Fibras: são células bastante alongadas (fusiformes), com diâmetro reduzido, 
extremidades afiladas e ricas em lignina. Podem ser encontradas em todos os órgãos das 
plantas formando grupos (que chamamos de cordões), como observamos na Figura 71-C, ou 
de forma isolada.
UNIDADE 2TÓPICO 2112
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 71- ESCLERÊNQUIMA
FONTE: A-B: Rodrigues et al. (2010, p. 62,64). C: A autora
Na figura: A-B. Esclereídes. A. Células-pétreas. B. Astroesclereídes. C. Fibras vistas 
em escapo floral.
3.4 TECIDOS DE CONDUÇÃO
São os tecidos que conduzem as seivas bruta (água e sais minerais) e elaborada 
(produtos fotoassimilados diluídos em água) pela planta. Podem ser de dois tipos: xilema 
(transporta seiva bruta) e floema (transporta seiva elaborada). Vamos conhecer um pouco mais 
sobre esses tecidos complexos e tão importantes?
a) XILEMA 
Alguns autores também o chamam de lenho. É o tecido condutor da seiva bruta (água e 
sais minerais retirados do solo pelas raízes). É o tecido condutor mais abundante nas plantas, 
principalmente naquelas que conseguem desenvolver um crescimento secundário. Nas espécies 
arbóreas, ou seja, nas espécies de árvores, além da função de transporte da seiva, este tecido 
participa da sustentação da planta.
O xilema pode ser formado pelos seguintes tipos celulares:
- células parenquimáticas;
- células esclerenquimáticas (principalmente fibras);
- elementos traqueais: podem ser de dois tipos: as traqueídes, que ocorrem nas 
gimnospermas e angiospermas muito primitivas, e os elementos de vaso, ocorrem na grande 
maioria das angiospermas. 
UNIDADE 2 TÓPICO 2 113
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
ATE
NÇÃ
O!
Veja que os tecidos parenquimático e esclerenquimático ajudam 
a compor o tecido xilemático.
As traqueídes são células longas com as extremidades afiladas. São imperfuradas, 
isto é, suas extremidades não apresentam nenhum tipo de abertura (placa de perfuração nas 
paredes terminais). 
Os elementos de vaso são células perfuradas, ou seja, possuem placa de perfuração. 
As placas de perfurações geralmente ocorrem nas paredes terminais dos elementos e são 
responsáveis pela comunicação e pela passagem da água entre as células. As placas de 
perfuração podem ser simples, ou apresentar algum tipo de bloqueio.
Assim, vemos que nas plantas mais primitivas ocorrem elementos traqueais do tipo 
traqueídes (células muito longas e com o diâmetro reduzido), enquanto que nas plantas mais 
derivadas (evoluídas), os elementos traqueais são elementos de vaso (células menores e com 
o diâmetro maior). Quanto menor for o tamanho e o diâmetro maior destes elementos de vaso, 
mais derivada é a planta.
UNIDADE 2TÓPICO 2114
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 72 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE ELEMENTOS DE VASO E 
EVOLUÇÃO DOS ELEMENTOS DE VASO
A-D: Fibras. E-G: Traqueídes. H-L: Elementos de vaso. FONTE: Rodrigues et al. (2010, p. 74)
Nos elementos de vaso, a parede secundária pode depositar-se de maneira graduada. 
Esse depósito pode começar de maneira anelar, passando para helicoidal, escalariforme e, 
por último, o pontoado (quando a parede já está bem formada).
UNIDADE 2 TÓPICO 2 115
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 73 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DOS TIPOS DE ESPESSAMENTO DOS 
ELEMENTOS DE VASO
FONTE: Raven et al. (2007, p. 390)
Na figura: elementos com espessamento anelar e helicoidal pertencem ao protoxilema, 
e elementos com espessamento helicoidal mais próximo, escalariformes e pontoado, pertencem 
ao metaxilema. 
Para melhor entendimento, costumamos dividir o xilema em primário e secundário. 
•	Xilema primário
O xilema primário é aquele que aparece nas regiões em crescimento primário da planta 
e pode permanecer mesmo quando já ocorre crescimento secundário, porém, muitas vezes, 
sem função. Podemos dividi-lo em protoxilema e metaxilema.
UNIDADE 2TÓPICO 2116
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
O protoxilema é o primeiro a ser formado a partir do procâmbio. Ocorre em regiões do 
vegetal que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação (regiões muito jovens). 
Muitas vezes, pode estar obliterado (não mais funcional) em regiões mais desenvolvidas devido 
a pressões contínuas de crescimento. Nas monocotiledôneas podem ser formadas lacunas 
de protoxilema no espaço onde um elemento traqueal do protoxilema se colapsou e tornou-se 
não mais funcional. Nesse espaço, delimitado pelas células parenquimáticas que circundavam 
o elemento traqueal, podem ser vistos restos de espessamento anelar da parede secundária. 
As células do metaxilema atingem a maturidade após a completa distensão dos tecidos. 
É mais complexo do que o protoxilema. Em plantas sem crescimento secundário, o metaxilema 
permanece funcional durante toda a vida da planta.
FIGURA 74 - XILEMA PRIMÁRIO COM PROTOXILEMA (PX) E METAXILEMA (MX). SECÇÃO 
TRANSVERSAL E LONGITUDINAL
FONTE: Esemann-Quadros (2004) 
•	Xilema secundário
 Ocorre em gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas. Tem sua origem a partir 
do câmbio vascular e está organizado em dois sistemas distintos, o sistema axial, orientado 
verticalmente no caule e raiz, paralelo ao eixo do órgão, e o sistema radial, orientado 
horizontalmente no caule e raiz, perpendicular ao eixo do órgão formado basicamente por 
células parenquimáticas (parênquima radial) que forma os raios parenquimáticos. O início dos 
raios estabelece o limite entre xilema primário e secundário.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 117
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 75 - SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DO SABUGUEIRO (SAMBUCUS SP - FAMÍLIA 
ADOXACEAE) EM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO.
Legenda: FS – floema secundário; MX – metaxilema; PE – periderme; PX – protoxilema; XP – xilema 
primário; XS – xilema secundário; a seta indica fibras do floema primário. 
FONTE: Sajo & Castro (2006, p. 299)
b) FLOEMA
É um tecido complexo, mas suas células principais não sofrem lignificação. É formado 
por um sistema contínuo, que conduzirá a seiva elaborada (compostos orgânicos formados 
na folha pelo processo da fotossíntese), que parte geralmente das folhas para todas as outras 
partes da planta.
Assim como o xilema, ele também é constituído por três elementos:
- célulasparenquimáticas: existem as comuns e as especializadas, denominadas 
albuminosas (nas gimnospermas) e companheiras (nas angiospermas). Esse parênquima 
especializado tem como função auxiliar a condução da seiva e dar suporte aos elementos 
crivados, uma vez que este tipo celular perde seu conteúdo celular;
- células esclerenquimáticas (principalmente fibras); 
- elementos crivados: células que conduzem a seiva elaborada e que, quando adultas, 
geralmente são desprovidas de núcleo. Nas gimnospermas estão presentes as células crivadas, 
enquanto que nas angiospermas observamos a presença dos elementos de tubo crivado.
UNIDADE 2TÓPICO 2118
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 76 - TIPOS CELULARES DO FLOEMA DO CAULE DE ABÓBORA (Cucurbita maxima – 
FAMÍLIA CUCURBITACEAE)
A-B. Secções transversais. C. Secção longitudinal. FONTE: Raven et al. (2007, p. 540)
As setas indicam corpos de proteína.
Floema primário
Assim como o xilema primário, o floema primário tem origem no procâmbio. Ele forma 
primeiramente o protofloema e só depois o metafloema. O protofloema apresenta células 
parenquimáticas, podem se diferenciar em fibras e células crivadas. Não ocorrem tubos crivados 
e células companheiras. O metafloema pode apresentar tubos crivados, células crivadas, células 
parenquimáticas e esclerenquimáticas.
Floema secundário (veja Figura 75)
É o conjunto de células derivadas externas diferenciadas do câmbio vascular. O câmbio 
forma floema secundário em menor quantidade do que o xilema secundário. O floema secundário 
também apresenta um sistema axial e um radial.
3.5 TECIDOS DE SECREÇÃO E CÉLULAS SECRETORAS
São estruturas envolvidas na excreção e secreção de substâncias. Entretanto, nem 
sempre se pode reconhecer a excreção da secreção nos vegetais. 
UNIDADE 2 TÓPICO 2 119
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Entendemos por excreção todo aquele material produzido e que não mais será 
aproveitado no processo metabólico do vegetal. Já a secreção se refere a todo aquele material 
resultante do processo metabólico e que ainda pode ser aproveitado. 
Sabemos que os vegetais acumulam o material de secreção e excreção, entretanto, 
nem sempre é possível fazer a distinção entre um e outro processo. Essas substâncias podem 
ou não ser lançadas no exterior. 
Quando as substâncias secretoras são lançadas fora do organismo são ditas estruturas 
secretoras externas. Podem ser:
- Tricomas secretores ou glandulares (Figura 77): são projeções epidérmicas que 
produzem secreções diferentes, de acordo com as plantas em que se encontram. Apresentam 
uma porção apical (uni ou pluricelular) e um pedúnculo. Há alguns tipos especiais de tricomas 
glandulares: (a) coléter, que produz uma substância pegajosa que cobre a gema, deve estar 
relacionado à proteção e está presente, por exemplo, no café (Coffea arábica – família 
Rubiaceae); (b) glândulas de sais, que estão associadas à remoção de excesso de sais das 
plantas e inibir herbívoros, e portanto, presentes em plantas de ambiente salino; (c) glândulas 
digestivas, que secretam enzimas que digerem as “presas”, comuns em plantas insetívoras.
FIGURA 77 - TRICOMA GLANDULAR
FONTE: Esau (1974, p. 126)
- Emergências secretoras (Figura 78): têm origem epidérmica e subepidérmica. Estão 
relacionadas à secreção e eliminação de substâncias na superfície do órgão, auxiliando no 
processo de dispersão do fruto. 
UNIDADE 2TÓPICO 2120
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 78 - EMERGÊNCIA SECRETORA EM FRUTO DE ESPORA-DE-GALO (Pisonia aculeata – 
FAMÍLIA NYCTAGINACEAE)
FONTE: Disponível em <http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/pis_bru_fr.jpg>. Acesso em: 
11 fev. 2016.
- Nectários (Figura 79): secretam néctar. Podem ser: florais, quando ocorrem nas flores 
(ovário, estame, sépala, pétala, receptáculo) ou em inflorescências; ou extraflorais, podem 
ocorrer, por exemplo, nas folhas. 
FIGURA 79 - NECTÁRIOS
A-B: EXTRAFLORAIS. C: FLORAIS. FONTE: A. Disponível em: <http://upload.wikimedia.org/
wikipedia/commons/8/8d/Prunus-laurocerasus-extrafloral-nectaries.jpg>. B. Disponível em: <http://
farm3.static.flickr.com/2801/4104974120_9bbabfee69.jpg>. C. Disponível em: <http://farm4.static.
flickr.com/3366/3520949352_46c2e7d7ab.jpg?v=0>. Acessos em: 11 fev. 2016.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 121
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
- Hidatódios (veja Figura 66): aqui encontramos estruturas que excretam água na forma 
líquida. Esse processo é denominado de sudação ou gutação.
Quando são lançadas para o interior, denominam-se estruturas secretoras internas e 
podem ser:
- Células secretoras (veja Figura 57): são os já mencionados idioblastos. Podem secretar 
substâncias como taninos, mucilagens, cristais, óleos essenciais, resinas e outras.
- Canais ou cavidades secretoras (Figura 80): são originados da dissolução de células 
ou pela separação das células. As cavidades, localizadas no tecido, apresentam 
células desintegradas ao redor do lume. Os canais percorrem o tecido ou órgão em 
certa extensão, e as células ao redor apresentam-se organizadas, limitando o lume.
FIGURA 80 - SECÇÃO TRANSVERSAL DE FOLHA DE GRUMIXAMA (Eugenia brasiliensis – 
FAMÍLIA MYRTACEAE) EVIDENCIANDO CAVIDADES SECRETORAS EM UMA FOLHA
FONTE: Disponível em: <http://www.scielo.br/img/revistas/rbfar/v17n3/17f14.jpg>. Acesso em: 18 fev. 
2016.
- Lactíferos: são ductos ramificados com um grande vacúolo central, revestido por um 
citoplasma plurinucleado. O vacúolo contém uma substância leitosa, o látex. Sua função ainda 
não é muito clara, mas pode estar associada à proteção do vegetal em situação de ferimentos.
UNIDADE 2TÓPICO 2122
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você viu que:
•	Os tecidos são conjuntos de células com a mesma origem e organização, e que realizam 
determinada função.
•	Podemos dividir os tecidos em: embrionários (ou meristemáticos) ou permanentes (tecido 
de revestimento, sustentação, preenchimento e condução, também chamado de vascular).
•	Os tecidos meristemáticos são tecidos permanentemente jovens que retêm a potencialidade 
para divisões após o término da embriogênese. 
•	Os meristemas podem ser classificados quanto à posição (apicais ou laterais) e quanto à 
origem (primários ou secundários, sendo que os primários correspondem aos apicais e os 
secundários, os laterais). 
•	Os meristemas apicais estão localizados, como o nome sugere, no ápice da raiz e do caule 
e são responsáveis pelo crescimento primário (crescimento apical) do vegetal. 
•	Existem três meristemas primários: protoderme (dará origem à epiderme); meristema 
fundamental (dará origem ao parênquima, colênquima e esclerênquima) e o procâmbio (dará 
origem ao xilema e floema primários).
•	Os meristemas laterais estão relacionados ao crescimento secundário (crescimento em 
espessura).
•	Há dois meristemas secundários: câmbio vascular (dá origem ao xilema e floema secundários) 
e o felogênio (origina o súber e a feloderme).
•	Os tecidos permanentes são especializados em diferentes funções, como revestimento, 
sustentação, preenchimento, vascularização da planta.
•	O tecido de revestimento primário é denominado epiderme.
•	A epiderme está presente em todos os órgãos vegetais e, em geral, é unisseriada, aclorofilada 
e não apresenta espaços intercelulares.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 123
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
•	A epiderme pode apresentar células especializadas como estômatos, tricomas, células 
buliformes etc.
•	Estômatos são formados por duas células-guardas, clorofiladas, que delimitam uma abertura 
(o ostíolo, que vai permitir as trocas gasosas na respiração e também na fotossíntese). As 
células que o circundam são chamadas anexas.
•	Nas plantas que apresentarem crescimento secundário, a epiderme é substituída pela 
periderme (formada pela associação do súber, felogênio e feloderme).
•	O parênquima pode apenas preencher espaços ou ser especializado,como por exemplo, 
aerênquima (armazena ar entre as células), hidrênquima (armazena água dentro das células), 
amilífero (reserva amido), clorofiliano (apresenta muitos cloroplastos).
•	Existem dois tecidos de sustentação: colênquima (apresenta apenas parede primária) e 
esclerênquima (apresenta, também, parede secundária). 
•	Colênquima confere maior flexibilidade aos órgãos vegetais, enquanto que o esclerênquima 
confere maior rigidez.
•	Existem dois tipos de tecidos vasculares: xilema e floema, que transportam seivas bruta e 
elaborada, respectivamente.
•	Os tecidos vasculares formados durante o crescimento primário (formados a partir do 
procâmbio) são chamados xilema e floema primários; enquanto que, os tecidos formados 
durante o crescimento secundário (formados a partir do câmbio vascular) são chamados xilema 
e floema secundários.
•	Xilema primário é dividido didaticamente em protoxilema e metaxilema.
•	O xilema pode ser formado pelos seguintes tipos celulares: células parenquimáticas, células 
esclerenquimáticas (principalmente fibras) e elementos traqueais.
•	Gimnospermas e angiospermas muito primitivas apresentam traqueídes e as demais 
angiospermas apresentam elementos de vaso, como seus elementos traqueais, respectivamente. 
•	Floema primário é dividido didaticamente em protofloema e metafloema.
•	O floema é constituído por três elementos: células parenquimáticas, células esclerenquimáticas 
(principalmente fibras) e os elementos crivados.
UNIDADE 2TÓPICO 2124
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
•	No floema, as células parenquimáticas são divididas em comuns e especializadas (denominadas 
albuminosas nas gimnospermas, e companheiras nas angiospermas). 
•	Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas, presentes em gimnospermas; e 
elementos de tubo crivado, presentes em angiospermas.
•	As estruturas secretoras podem ser externas (quando lançam para fora as substâncias) e 
internas (quando lançam dentro do organismo as substâncias).
•	São exemplos de secretoras externas: tricomas secretores ou glandulares, emergências, 
nectários, hidatódios.
•	São exemplos de estruturas secretoras internas: células secretoras, canais ou cavidades 
secretoras, lactíferos.
UNIDADE 2 TÓPICO 2 125
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
AUT
OAT
IVID
ADE �
1 O floema é formado por três tipos celulares. São eles: 
a) ( ) elementos de tubo crivado, parênquima e fibras.
b) ( ) elementos de tubo crivado, célula companheira e esclerênquima.
c) ( ) células crivadas, células albuminosas e célula companheira.
d) ( ) elementos crivados, células parenquimáticas e fibras. 
e) ( ) elementos crivados, fibras e células esclerenquimáticas.
2 O xilema é formado por três tipos celulares. São eles:
a) ( ) elementos de vaso, células parenquimáticas especializadas e traqueídes.
b) ( ) elementos traqueais, células parenquimáticas e fibras. 
c) ( ) elementos de vaso, células parenquimáticas e fibras.
d) ( ) traqueídes, elementos de vaso e fibras.
e) ( ) esclerênquima, parênquima e elementos de vaso.
3 Ao se diferenciar, as células do(a) X origina Y. X e Y são, respectivamente:
a) ( ) Epiderme, Protoderme.
b) ( ) Epiderme, Endoderme.
c) ( ) Protoderme, Epiderme. 
d) ( ) Exoderme, Hipoderme.
e) ( ) Protoderme, Endoderme.
4 Relacione as colunas indicando o tipo de parênquima, conforme sua descrição:
(1) aquífero
(2) aerênquima
(3) de preenchimento 
(4) de reserva 
(5) clorofiliano
( ) Observamos nos cotilédones do feijão e fruto da banana.
( ) É frequente em plantas suculentas e de ambiente xérico.
( ) Ocorre em caules jovens, pecíolo e principalmente no mesofilo das folhas.
( ) É o principal tecido encontrado no córtex e medula dos caules e raízes.
( ) Com espaços intercelulares grandes, interconectados e cheios de ar.
( ) Pode ser formado pela lise celular ou por espaços esquizógenos.
UNIDADE 2TÓPICO 2126
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
( ) Células com um grande vacúolo contendo água envolvido por fina camada de 
citoplasma.
( ) Células isodiamétricas e meatos pequenos.
( ) Células cilíndricas, vacúolo grande, muitos cloroplastos e meatos.
( ) Comum em plantas aquáticas.
5 Assinale MP para as alternativas referentes a meristemas primários, MS para 
meristemas secundários, TP para tecidos primários e TS para tecidos secundários:
 ( ) xilema primário
( ) procâmbio 
( ) meristema fundamental 
( ) feloderme
( ) felogênio
( ) xilema secundário
( ) floema secundário
( ) parênquima cortical
( ) súber
( ) câmbio vascular
( ) protoderme
( ) epiderme 
 
6 São exemplos de células epidérmicas especializadas, EXCETO:
a) ( ) tricomas glandulares e tectores.
b) ( ) células albuminosas. 
c) ( ) células buliformes. 
d) ( ) células-guarda.
e) ( ) células subsidiárias.
7 Sobre os meristemas, eles podem ser classificados em primários e secundários. 
Quem eles são?
8 Complete a tabela:
Meristema primário Tecido primário que origina
9 O que forma o câmbio vascular e o felogênio?
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
OS ÓRGÃOS VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
TÓPICO 3
A partir de agora você conhecerá a estrutura anatômica básica dos órgãos vegetativos, 
como a raiz, o caule e as folhas.
UNIDADE 2
2 RAIZ
De modo geral, a estrutura primária apresenta (de fora para dentro) três regiões:
FIGURA 81 - ESTRUTURA PRIMÁRIA DE UMA RAIZ
FONTE: Adaptado de Appezzato-da-Glória & Hayashi (2006, p. 275)
UNIDADE 2TÓPICO 3128
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
IMP
OR
TAN
TE! �
Resumo do desenvolvimento da raiz
UNI
Em algumas orquidáceas, aráceas e outras monocotiledôneas, a 
epiderme pode ser multisseriada, sendo denominada velame. Tem 
como função fornecer proteção mecânica e térmica ao córtex e 
reduzir a perda de água.
FIGURA 82 - VELAME EM RAÍZES
A. Visão macroscópica do ápice radicular. B. Visão geral. C. Detalhe. FONTE: A. Disponível em: 
<http://4.bp.blogspot.com/_1XWnk18N0IE/S1xUZrNP0NI/AAAAAAAAGzY/4bgXFKg09xw/s1600/
Velames.jpg>. 
B. Disponível em: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/FIGURAS/epi%202.png>.
 C. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/dendrobium2.jpg>. Acessos em: 11 fev. 2016.
UNIDADE 2 TÓPICO 3 129
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
A região compreendida entre a epiderme e o cilindro central é denominada córtex. 
Comumente ele é constituído por células parenquimáticas, e, portanto, é denominado de córtex 
parenquimático ou parênquima cortical. Se a camada mais externa do córtex for diferenciada 
das demais, ela pode receber o nome de exoderme ou hipoderme, embora não haja nenhuma 
relação com a epiderme. A camada mais interna do córtex é conhecida como endoderme 
(Figura 83).
FIGURA 83 - SECÇÃO TRANSVERSAL DE RAIZ DE JUNCO-DA-PRAIA (ANDROTRICHUM 
TRIGYNUM – FAMÍLIA CYPERACEAE)
FONTE: A autora
Note que, neste caso, o córtex apresenta aerênquima (parênquima com reserva de ar).
O primeiro estágio da diferenciação da endoderme é a presença da lamela de suberina. 
Em seguida, podemos observar nas células a presença de estrias de Caspary (Figura 85-A). 
Elas circundam as células, como anéis, e têm grande importância no processo de absorção 
de água pelo vegetal. 
UNIDADE 2TÓPICO 3130
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Em plantas que não possuem crescimento secundário, as paredes das células da 
endoderme podem espessar-se. Esse espessamento pode ser uniforme, ou seja, pode ocorrer 
em todas as paredes da célula, ou pode estar ausente na parede periclinal externa. O primeiro 
tipo de espessamento é conhecido como espessamento em O (Figura 84-C), e o segundo, 
espessamento em U (Figura 84-B).
FIGURA 84 - ENDODERME
NO
TA! �
A água penetra na raiz por duas vias: simplástica e apoplástica 
(Figura 85). 
Na via simplástica, a água é absorvida e passa por dentro da 
célula, sofrendo a seletividade da membrana plasmática até 
chegarà endoderme e elementos vasculares. 
Na via apoplástica, a água absorvida passa entre as paredes 
celulares e vai em direção ao cilindro central sem ser selecionada 
pela membrana plasmática. Contudo, ao atingir a endoderme ela 
é bloqueada pelas estrias de Caspary e obrigada a passar por 
dentro das células. Ou seja, tanto numa via quanto na outra, a 
água passa pela seletividade da membrana plasmática, graças à 
presença das estrias de Caspary.
A. COM ESTRIAS DE CASPARY. B. COM ESPESSAMENTO EM U. C. COM ESPESSAMENTO 
EM O. FONTE: A. Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/
morfovegetal24.php>. Acesso em: 11 fev. 2016. B. Appezzato-da-Glória & Hayashi (2006, p.277). C. 
Vailati et al. (2008)
UNIDADE 2 TÓPICO 3 131
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 85 - ROTAS DE ABSORÇÃO DE ÁGUA
FONTE: Disponível em: <http://www.acervoescolar.com.br/biologia/botanica/imagens/
alimentacao-das-plantas.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. 
Na posição mais interna da raiz encontramos o cilindro central. Ele é constituído de 
células não vasculares, como o periciclo (camada mais externa do cilindro central) e às vezes 
parênquima (por estar na parte mais central, denomina-se parênquima medular ou medula), e 
tecido vascular primário (xilema e floema) (Figura 86).
FIGURA 86 - SECÇÃO TRANSVERSAL DA RAIZ DE ALFACE-D’ÁGUA (Pistia stratiotes – FAMÍLIA 
ARACEAE)
FONTE: Souza (2003, p. 96)
UNIDADE 2TÓPICO 3132
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Note que sempre após a endoderme (camada mais interna do córtex) encontramos o 
periciclo (camada mais externa do cilindro central).
O periciclo é muito importante, pois ele origina as raízes laterais, e em plantas que 
crescem em espessura ele forma parte do câmbio vascular e o felogênio.
Na raiz, xilema e floema primários apresentam maturação centrípeta de suas células, 
isto é, encontramos o metaxilema na região mais central e o protoxilema perifericamente a 
ele, próximo ao periciclo. Assim, dizemos que na raiz o xilema primário é exarco (protoxilema 
externo). Entre os polos de protoxilema encontram-se os elementos do floema. Isto é, xilema 
e floema apresentam-se em cordões intercalados (Figura 86).
As raízes podem ser classificadas de acordo com o número de polos de protoxilema. 
Quando há dois polos recebe o nome de diarca; três polos, triarca; quatro polos, tetrarca; cinco 
polos, pentarca; seis ou mais, poliarca. Geralmente, plantas monocotiledôneas são poliarcas, 
enquanto que dicotiledôneas e gimnospermas possuem poucos polos de protoxilema.
Em raízes adventícias, o centro do cilindro central é ocupado por parênquima (Figura 
86), e essa região central é denominada medula. Em raízes axiais há apenas grandes 
elementos do metaxilema ocupando a porção mais central da raiz. Assim, muito comumente, 
monocotiledôneas possuem medula no centro de suas raízes e dicotiledôneas somente 
metaxilema (nas raízes principais). 
Algumas plantas apresentam acréscimos de tecidos secundários no seu organismo, 
caracterizando um crescimento secundário, ou em espessura. Este crescimento resulta da 
atividade do câmbio vascular e do felogênio, ambos meristemas laterais ou secundários.
O câmbio vascular é originado, em parte, pelo procâmbio que não se diferenciou em 
xilema ou em floema primários e, em parte, pelo periciclo localizado em frente aos polos de 
protoxilema. Inicialmente, o câmbio originado do procâmbio inicia sua atividade, formando xilema 
e floema secundários. Posteriormente, o câmbio de origem pericíclica inicia a sua atividade 
formando raios largos (Figura 87).
UNIDADE 2 TÓPICO 3 133
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 87 - ESQUEMAS DE SECÇÕES TRANSVERSAIS DE RAIZ
FONTE: Ferri (1984, p. 71)
Na figura, você pode observar: A. Estrutura primária. B. Transição da estrutura primária 
para a secundária. C. Estrutura secundária. Note que a epiderme ainda está presente.
Para acomodar todo esse acréscimo de tecidos, a região periférica da raiz também 
sofre transformações. A epiderme pode não acompanhar o crescimento secundário e vir a se 
romper. Antes de isso vir a acontecer, o periciclo forma o felogênio, que, por sua vez, forma 
a periderme (súber + felogênio + feloderme) que substituirá a epiderme. Com o crescimento 
contínuo e a atividade dos meristemas laterais, os tecidos que ficavam externos ao periciclo, 
como córtex e epiderme, são eliminados (Figura 87).
Em raízes que não crescem em espessura, como nas espécies de monocotiledôneas, 
o córtex e a epiderme podem permanecer.
3 CAULE
De maneira geral, ao observarmos um caule com estrutura primária em secção 
transversal, podemos identificar (de fora para dentro) quatro regiões (Figura 88).
UNIDADE 2TÓPICO 3134
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 88 - SECÇÃO TRANSVERSAL DE CAULE COM ESTRUTURA PRIMÁRIA DE COLÉUS 
(Solenostemon scutellarioides - FAMÍLIA LAMIACEAE)
FONTE: Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/coleus1.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016.
Veja que o cilindro vascular é a região onde estão localizados os tecidos vasculares 
(xilema e floema).
IMP
OR
TAN
TE! �
Resumo do desenvolvimento do caule
UNIDADE 2 TÓPICO 3 135
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
A epiderme do caule geralmente é unisseriada (Figuras 88 e 89) e pode estar recoberta 
por uma cutícula. Em caules jovens ou que não crescem em espessura, podemos também 
observar estômatos e tricomas de vários tipos.
No córtex, a camada mais externa (se for diferenciada das demais) é denominada de 
exoderme ou hipoderme, assim como vimos na raiz. Pode haver um parênquima homogêneo e 
fotossintetizante, ou um colênquima ou esclerênquima (em cordões ou em uma faixa contínua 
de células), células secretoras de látex, mucilagem, idioblastos com taninos ou cristais. Alguns 
caules são verdadeiros órgãos de reserva, principalmente amido. Se o amido estiver presente na 
endoderme, ela recebe a denominação bainha amilífera. O limite interno do córtex é feito pela 
endoderme, que pode apresentar estrias de Caspary, assim como vimos nas raízes. Quando 
a endoderme não apresenta nenhuma característica especial (amido ou espessamento), a 
delimitação entre o córtex e o cilindro central é difícil. Mesmo assim, há sempre uma camada 
com características químicas e fisiológicas da endoderme (que pode não estar associada à 
especialização morfológica).
No cilindro central, também chamado estele, encontramos o periciclo (camada mais 
periférica), os tecidos vasculares (xilema e floema) e a medula. O periciclo pode ser unisseriado 
ou multisseriado (Figura 89), geralmente é parenquimático e pouco diferenciado. Possui alta 
capacidade de divisão celular, sendo responsável pela origem das raízes adventícias e por 
parte do câmbio vascular.
FIGURA 89 - SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE PAPO-DE-PERU (Aristolochia sp. FAMÍLIA 
ARISTOLOCHIACEAE)
FONTE: Sajo & Catro (2006, p. 293)
UNIDADE 2TÓPICO 3136
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Observe o periciclo multisseriado e esclerenquimático.
Os tecidos vasculares primários são originados do procâmbio. Observe na Figura 89 a 
distribuição de xilema e floema. Eles estão organizados de maneira associada. Essa associação 
de xilema e floema é chamada de feixe vascular. Nas dicotiledôneas, os feixes vasculares 
estão organizados ao redor do parênquima medular e separados entre si por parênquima. 
Essa disposição da estele é denominada Eustele (Figura 89). Já nas monocotiledôneas, os 
feixes vasculares encontram-se dispersos de maneira aleatória no parênquima. A estele então 
recebe o nome de Atactostele (Figura 90).
FIGURA 90 - SECÇÃO TRANSVERSAL DO RIZOMA DE JUNCO-DA-PRAIA (Androtrichum trigynum 
– FAMÍLIA CYPERACEAE)
FONTE: A autora
Observe a estele do tipo atactostele, onde os feixes vasculares estão distribuídos 
aleatoriamente.
Os feixes vasculares podem ser classificados,de acordo com a posição do xilema e 
floema, em: colaterais (quando há uma única porção de xilema e de floema e estes estão lado 
UNIDADE 2 TÓPICO 3 137
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
a lado como nas Figuras 88 e 91-A), bicolaterais (quando há uma porção de xilema entre duas 
porções de floema) (Figura 91-B), anficrivais (quando o floema circunda todo o xilema (Figura 
91-C) e anfivasais (quando o xilema envolve todo o floema) (Figuras 89 e 91-D).
FIGURA 91 - TIPOS DE FEIXES VASCULARES
A. COLATERAL. B. BICOLATERAL. C. ANFICRIVAL. D. ANFIVASAL. FONTE: Disponível em: <http://
pt.slideshare.net/rpvianna/caule>. Acesso em: 18 fev. 2016.
Ao contrário do que estudamos nas raízes, os caules possuem xilema endarco. Isto quer 
dizer que xilema primário tem maturação centrífuga, ou seja, do centro para a periferia, estando 
o protoxilema voltado para o interior do caule e o metaxilema para a periferia (veja Figura 89).
Após o crescimento primário ser concluído, as gimnospermas e a grande maioria das 
dicotiledôneas desenvolvem o crescimento em espessura (secundário) em consequência da 
instalação dos meristemas laterais ou secundários, câmbio vascular e felogênio.
O câmbio vascular apresenta duas origens: uma parte é desenvolvida a partir do 
procâmbio e a outra parte a partir do periciclo, recebendo as denominações câmbio fascicular 
(ocorre dentro dos feixes, entre xilema e floema) e câmbio interfascicular (ocorre entre os 
feixes vasculares), respectivamente (Figura 92). Desta maneira, os câmbios (fascicular e 
interfascicular) se unem, e constituem o câmbio vascular, cuja forma lembra um cilindro contínuo, 
entre o xilema e o floema primários. Quando está em atividade, o câmbio vascular produz para 
a periferia do órgão floema secundário e para o interior do órgão, xilema secundário. Com a 
produção desses tecidos secundários, o xilema primário é empurrado cada vez mais para o 
centro do órgão, enquanto que o floema primário é empurrado para a periferia.
UNIDADE 2TÓPICO 3138
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 92 - SECÇÕES TRANSVERSAIS DE CAULE DE DICOTILEDÔNEA EVIDENCIANDO 
CÂMBIO INTERFASCICULAR E FASCICULAR
A. REPRESENTAÇÃO. B. CAULE DE MANJERICÃO (OCIMUM CAMPECHIANUM – FAMÍLIA 
LAMIACEAE). Legenda: CF – câmbio fascicular; CI – câmbio interfascicular; F – floema; F1 – floema 
primário; F2 – floema secundário; X – xilema; X1 – xilema primário; X2 – xilema secundário. 
FONTE: A. Ferri (1984, p.111). B. A autora.
A epiderme não acompanha por muito tempo o crescimento secundário e pode romper. 
Ela é, então, substituída pela periderme, que é formada através da atividade do felogênio, 
assim como vimos nas raízes. Entretanto, nos caules, o felogênio é originado nas camadas 
subepidérmicas, ou seja, na camada logo abaixo da epiderme. 
Poucas monocotiledôneas possuem crescimento secundário, e este ocorre de maneira 
diferente do qual estudamos em gimnospermas e dicotiledôneas. Esse espessamento se dá 
em consequência da atividade do meristema de espessamento secundário (MES), originado, 
geralmente, a partir do periciclo. O MES forma para a periferia do caule parênquima cortical 
e para o interior, novos feixes vasculares. Nestas plantas, se a epiderme não acompanhar o 
crescimento em espessura e se romper, é substituída não pela periderme, e sim por um súber 
estratificado. A camada logo abaixo da epiderme entra em divisão celular e forma apenas um 
súber que apresenta muitas camadas celulares (Figura 93).
UNIDADE 2 TÓPICO 3 139
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 93 - CRESCIMENTO SECUNDÁRIO EM MONOCOTILEDÔNEA
A-B: veja que a região do córtex e da medula é separada pelo meristema de espessamento 
secundário (MES), que forma novos feixes vasculares para o interior do órgão e novas células do 
parênquima para a sua periferia. C. Detalhe do súber estratificado-se sendo formado. Quando a 
epiderme se romper, ele fará o revestimento do órgão. FONTE: Disponível em: <http://pt.slideshare.
net/rpvianna/caule>. Acesso em: 18 fev. 2016.
4 FOLHA
As folhas são apêndices caulinares. Têm origem exógena, ou seja, elas se formam a 
partir de camadas superficiais do meristema apical. Por ser um órgão rico em cloroplastos, é 
considerado o sítio principal da fotossíntese e respiração.
De modo geral, uma folha apresenta (Figura 94):
UNIDADE 2TÓPICO 3140
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
FIGURA 94 - COMPOSIÇÃO DE UMA FOLHA
FONTE: Disponível em <http://www.faqs.org/photo-dict/photofiles/
list/4386/5832grape_leaf.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016.
Além das folhas fotossintetizantes, outros tipos podem ser considerados:
- Cotilédones – primeiras folhas formadas no embrião, com função de reserva;
- Hipsófilos – são brácteas com função de proteção, muitas vezes coloridas (função 
junto à polinização, estrutura de atração de agentes polinizadores);
- Catafilos – são brácteas ou escamas com função de reserva e proteção.
De modo geral, observa-se anatomicamente:
FIGURA 95 - SECÇÃO TRANSVERSAL REGIÃO DA NERVURA MEDIADA DA FOLHA DE COLÉUS 
(Solenostemon scutellarioides - FAMÍLIA LAMIACEAE)
FONTE: Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/
AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/solenostemon1.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016.
UNIDADE 2 TÓPICO 3 141
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
ATE
NÇÃ
O!
Pelo fato de a maioria das folhas apresentarem forma achatada, 
podemos observar duas superfícies: a face de cima (superior), 
conhecida como face adaxial; e a face debaixo (inferior), 
denominada face abaxial.
Por apresentar uma íntima associação entre caule e folha, há muita semelhança do 
tecido vascular do pecíolo e do caule. 
A folha possui, comumente, uma epiderme unisseriada, podendo algumas espécies 
apresentar epiderme multisseriada (multiestratificada). Por ser um órgão aéreo, geralmente as 
células epidérmicas da folha são revestidas por uma cutícula. Suas células são justapostas, 
formando um tecido compacto (sem espaços intercelulares).
Na epiderme encontramos estômatos. Nas dicotiledôneas, eles encontram-se espalhados 
na superfície, enquanto que em certas monocotiledôneas podem estar organizados em fileiras 
paralelas. Outra diferença entre os dois grupos diz respeito ao formato das células-guarda. Nas 
dicotiledôneas elas apresentam formato reniforme (formato de rim) e nas monocotiledôneas 
referidas, formato de halteres (como aqueles alteres de academia) (Figura 96). Eles podem 
estar presentes somente na face abaxial (folha hipoestomática), ou somente na face adaxial 
(folha epistomática), ou ainda nas duas faces (folha anfiestomática).
FIGURA 96 - SECÇÕES PARADÉRMICAS (VISTA FRONTAL) EVIDENCIANDO ESTÔMATOS
A-B,E: Dicotiledôneas. C-D,F: Monocotiledôneas. FONTE: A. Ferri (1984, p. 36). B. Alquini et al. 
(2006, p. 101). C,E-F. Esau (1997, p. 51). D. A autora
UNIDADE 2TÓPICO 3142
D
I
V
E
R
S
I
D
A
D
E
 
D
E
 
F
A
N
E
R
Ó
G
A
M
O
S
Outras células especializadas podem ocorrer na epiderme da folha, como: tricomas 
tectores (ou não glandulares) e glandulares, glândulas de sal e células de sílica, entre outras, 
conforme vimos anteriormente.
A região compreendida entre as duas epidermes (da face adaxial e da face abaxial) é 
denominada mesofilo. Geralmente é caracterizado por apresentar clorênquima (parênquima 
clorofiliano). Em muitas plantas distinguem-se dois tipos de clorênquima: o paliçádico e o 
esponjoso (também conhecido por lacunoso).
DIC
AS!
Se for preciso, volte ao Tópico 2, onde estudamos os tecidos, e 
retome os estudos do parênquima clorofiliano.
Podemos classificar a folha de acordo com a constituição do mesofilo: dorsiventral 
(ou isobilateral) (Figura 97), quando o parênquima paliçádico está localizado próximo à face 
adaxial e o parênquima esponjoso está voltado para a face abaxial; isolateral (ou isobilateral), 
quando o parênquima paliçádico ocorre próximo a ambas as faces; e homogêneo (ou unifacial), 
quando apresenta parênquima