Vicariancia Especiacao 170419 Aula PDF

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VICARIÂNCIA
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
VICARIÂNCIA:
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
VICARIÂNCIA:
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
Novos dados sugerem que a Índia não ficou tão isolada da África ao longo do seu movimento para o Norte em direção a Ásia.
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
VICARIÂNCIA:
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
VICARIÂNCIA:
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VICARIÂNCIA:
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
Provável relação de grupo-irmão trans-oceânico entre peixes gobídeos troglobitas.
Milyeringa compreende um gênero troglobita endêmico do Nordeste da Austrália e Typhleotris um gênero endêmico de troglobitas de Madagascar.
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
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Provável relação de grupo-irmão trans-oceânico entre peixes gobídeos troglobitas.
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Provável relação de grupo-irmão trans-oceânico entre peixes gobídeos troglobitas.
As relações de parentesco foram obtidas a partir da comparação de dados moleculares (DNA). Além disso, as estimativas de divergência entre os diferentes grupos de gobídeos foram calibradas a partir de datações de diferentes fósseis de gobídeos.
Dados geológicos e geofísicos para as diferentes regiões que formavam o Leste do Gondwana indicam que a Austrália apresentava uma conexão terrestre direta com a Antartica ao longo do Cretáceo.
Alguns estudos sugerem que Madagascar permaneceu conectada por massas continentais com a Antartica até o Final do Cretáceo.
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- Mutuns são aves grandes e pesadas da família Cracidae. Eles se distribuem pelas florestas tropicais e florestas de terras altas da região Neotropical, onde geralmente estão associados a rios, lagos e outras corpos d’agua. 
- A capacidades de voo destas aves é moderada, basicamente só voam para longe quando ameaçadas.
- Como uma regra geral para mutuns, espécies de um mesmo genero apresentam distribuições alopátricas delimitadas por rios e cadeias montanhosas, que consistituem barreiras geograficas para elas. 
- Como sao aves sedentárias, vicariancia atribuida as mudanças no relevo da América do Sul podem ter exercido um grande papel na sua especiação.
- del Hoyo em 1994 dividiu os mutuns em quatro gêneros: Crax, Mitu, Pauxi e Nothocrax.
Crax globulosa 
(mutum-de-fava)
Pauxi pauxi
Nothocrax urumutum 
(urumutum)
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mutum-de-fava (Crax globulosa)
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A disponibilidade de sequências de DNA de vários exemplares de mutuns forneceu uma oportunidade para testar os papéis da dispersão e vicariância na diversificação biológica deste grupo de aves.
Seeqüências de DNA são importantes para construir hipóteses de relações de parentesco e também para estimar tempos de divergência de táxons. 
Se os táxons alopátricos são mais antigos que a barreira que os separa, a vicariância é a explicação mais parcimoniosa para sua divergência; se a barreira é mais antiga, a dispersão é mais parcimoniosa.
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
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Evento de vicariância recente:
A usina hidrelétrica Serra da Mesa foi inaugurada em 1998. Ao todo foi inundada uma área de 1.784 Km² e 300 ilhas foram formadas.
Gymnodactylus amarali
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Evento de vicariância recente:
- O lagarto Gymnodactylus amarali ocorre na região, e com o enchimento da represa várias populações ficaram isoladas nas ilhas.
- 90% da dieta desta espécie é de cupins.
- Este recurso continua sendo dividido com outras espécies de lagartos maiores nas margens do reservatório, mas não nas ilhas.
- Nas ilhas analisadas esta espécie apresenta, na média, uma cabeça 4% mais larga que a das populações da margem.
 
Gymnodactylus amarali
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VICARIÂNCIA:
Soerguimento do Istmo do Panamá no Mioceno e Plioceno; além da retração das aguas oceânicas devido a glaciação do Pleistoceno; separando populações ao Norte (lado Atlântico) e ao Sul (lado Pacifico) com especiação alopátrica ocorrendo em ambos os lados. 
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Espécies do lado Pacifico
Espécies do lado Atlântico
Gênero Rypticus
Gênero Rypticus
Gênero Alpheus
Gênero Alpheus
Gênero Cerithium
Gênero Cerithium
VICARIÂNCIA:
Soerguimento do Istmo do Panamá no Plioceno e Pleistoceno separando populações ao Norte (lado Atlântico) e ao Sul (lado Pacifico) com especiação ocorrendo em ambos os lados. 
Implicações biogeográficas deste soerguimento do Istmo do Panamá Especiação Alopátrica
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Hybridization in headwater regions, and the role of rivers as drivers of speciation in Amazonian birds (2015)
Foram obtidas amostras genéticas de aves de 19 localidades ao longo de um transecto norte/sul de 550 km entre os rios Teles Pires e Xingu em 2006, 2010, 2012 e 2014. 
As localidades amostradas apresentavam uma distancia de 50 à 60 quilometros entre si, passavam por unidades de conservação e compreenderam diferentes tipos de vegetação.
Os focos do estudo foram sete pares de táxons (no caso espécies ou subespécies) que apresentam um contato geográfico nesta região.
O DNA foi extraído do músculo peitoral e SNPs (polimorfismo de nucleotídeo único )foram rastreados.
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
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VICARIÂNCIA:
Vicariância é a fragmentação de uma população ancestral por uma barreira geográfica, levando à interrupção do fluxo gênico e posterior especiação. 
Acredita-se que hipóteses de vicariância são mais facilmente verificadas (testadas) que as de dispersão. Porque vicariância compreende eventos que envolvem vários táxons ao mesmo tempo. E por isso estas hipóteses são passíveis de teste através da comparação com outros grupos que ocupam a mesma área. 
Contrariamente, eventos de dispersão são eventos individuais, pontuais, uma vez que cada espécie tem sua própria capacidade e rota de dispersão. Por essa razão, hipóteses dispersalistas não são passíveis de teste, pois não ocorrem concomitantemente em dois organismos diferentes devido aos mesmos processos. 
Eventos vicariantes podem ser propostos através de cladogramas de diferentes grupos de organismos que ocorrem nas mesmas áreas e apresentam padrões de distribuição congruentes.
Entretanto, hipóteses de vicariância demandam hipóteses de relações de parentesco amplamente sustentadas. 
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DISPERSÃO e VICARIÂNCIA. 
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
Entre os biogeógrafos encontramos pesquisadores que defendem que a distribuição dos organismos é determinada principalmente por eventos de dispersão (“biogeógrafos dispersionistas”). Entretanto, outros defendem que eventos de vicariância são mais importantes (“biogeógrafos vicariancistas”).
Mas a disputa entre estas duas visões muitas vezes é ideológica.
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Diane Dodd
Drosophila pseudoobscura
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Em 1989 Dodd testou o efeito de diferentes recursos alimentares (amido oumaltose) em duas populações experimentais de Drosophila pseudoobscura ao longo de gerações. 
Posteriormente foi verificado que estas populações apresentavam diferenças em suas enzimas digestivas. 
Adicionalmente, foi verificado que junto com estas diferenças enzimáticas também havia diferenças na escolha de parceiros sexuais.
Uma evidência experimental de especiação alopátrica!!
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ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA 
Especiação alopátrica ocorre por isolamento geográfico. Neste modo de especiação, algo extrínseco a população de um organismo impede que dois ou mais grupos de se acasalarem uns com os outros regularmente. Se este impedimento persistir por tempo suficiente ocorrerá especiação nesta linhagem. 
O isolamento pode ocorrer devido a grande distância (causada por dispersão) ou uma barreira física (causada por vicariância).
Especiação alopátrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco “porosa”, isto é, mesmo que alguns indivíduos possam atravessar a barreira para acasalar com membros de outros grupos. Ou seja, o fluxo gênico precisa ser zero ou muito reduzido.
Quando encontramos espécies que vivem juntas na mesma área, dizemos que elas apresentam distribuição simpátrica, ou estão em simpatria. 
Isso pode ocorrer com espécies irmãs que se encontraram posteriormente porque atravessaram a barreira geográfica (que as isolaram no passado) ou porque a barreira não existe mais.
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ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA 
Esta é uma versão especial do modo de especiação alopátrica. Ela acontece quando uma das populações isoladas tem poucos indivíduos.
Populações de tamanho pequeno fazem com que a especiação completa seja o resultado mais provável do isolamento geográfico, porque a deriva genética age mais rapidamente em populações pequenas. 
Deriva genética e talvez, fortes pressões seletivas, causariam uma rápida mudança genética na pequena população. Esta mudança genética poderia levar a especiação.
Provavelmente existem muitos casos em que a população está dividida em duas populações de tamanho desigual e tornam-se espécies distintas. No entanto, é muito difícil saber o papel que a deriva genética desempenhou na divergência das duas populações. 
Reunir evidências para apoiar ou refutar este modo de especiação é um desafio.
Existem outros tipos de processos de especiação, mas acredita-se que a especiação alopátrica é a mais comum de ocorrer na natureza.
 
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ESPECIAÇÃO
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DISPERSÃO e VICARIÂNCIA estão relacionado com especiação alopátrica. 
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ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA 
Especiação alopátrica ocorre por isolamento geográfico. Neste modo de especiação, algo extrínseco a população de um organismo impede que dois ou mais grupos de se acasalarem uns com os outros regularmente. Se este impedimento persistir por tempo suficiente ocorrerá especiação nesta linhagem. 
O isolamento pode ocorrer devido a grande distância (causada por dispersão) ou uma barreira física (causada por vicariância).
Especiação alopátrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco “porosa”, isto é, mesmo que alguns indivíduos possam atravessar a barreira para acasalar com membros de outros grupos. Ou seja, o fluxo gênico precisa ser zero ou muito reduzido.
Quando encontramos espécies que vivem juntas na mesma área, dizemos que elas apresentam distribuição simpátrica, ou estão em simpatria. 
Isso pode ocorrer com espécies irmãs que se encontraram posteriormente porque atravessaram a barreira geográfica (que as isolaram no passado) ou porque a barreira não existe mais.
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Diane Dodd
Drosophila pseudoobscura
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Em 1989 Dodd testou o efeito de diferentes recursos alimentares (amido ou maltose) em duas populações experimentais de Drosophila pseudoobscura ao longo de gerações. 
Posteriormente foi verificado que estas populações apresentavam diferenças em suas enzimas digestivas. 
Adicionalmente, foi verificado que junto com estas diferenças enzimáticas também havia diferenças na escolha de parceiros sexuais.
Uma evidência experimental de especiação alopátrica!!
Evidência experimental para especiação alopátrica! 
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Rhagoletis pomonella
Há aproximadamente 200 anos maças (Malus pumila )trazidas por imigrantes europeus começaram a ser cultivadas nos EUA. E alguns indivíduos de Rhagoletis pomonella, uma espécie de mosca americana que originalmente parasita frutos da espinheira americana (Crataegus sp.), começaram a colocar seus ovos em maças.
Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
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As fêmeas de Rhagoletis pomonella geralmente depositam seus ovos no tipo de fruto em que cresceram quando larvas, e os machos tendem a procurar parceiras no tipo de fruto em que cresceram. 
Deste modo, as moscas de espinheira (hawthorn) acabam se acasalando com outras moscas de espinheira e as moscas da maçã geralmente acasalam com outras moscas da maçã. 
Isso significa que o fluxo gênico entre estes indivíduos é reduzido. Essa mudança de planta hospedeira considerado o primeiro passo para a especiação simpátrica. Pois, em menos de 200 anos, foi verificado que algumas diferenças genéticas entre esses dois grupos de moscas evoluíram.
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Vários lagos formados em crateras de vulcão na Nicarágua abrigam populações de peixes ciclídeos (gênero Amphilophus) que são descendentes de populações dos Grandes Lagos Manágua e Nicarágua.
Contudo, em dois lagos: Apoyo and Xiloa encontramos espécies endêmicas exclusivas.
(a) Amphilophus citrinellus e (b) Amphilophus astorquii
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Crateras com lagos na Nicarágua
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Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker – Ecologia
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Ilha Lord Howe (Australia)
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Ilha Lord Howe (Austrália)
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Howea forsteriana
Howea belmoreana
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As espécies de Howea apresentam nichos diferentes e apresentam diferenças genéticas e fenotípicas.
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A especiação simpátrica não requer que as populações estejam distantes entre si para reduzir o fluxo gênico entre elas. 
Mas como dentro de uma população onde o acasalamento entre os indivíduos ocorre de forma aleatória (algo que ocorre na maioria das espécies é assim) o fluxo gênico pode ser reduzido e, por consequência, ocorrer especiação? 
Uma mudança de nicho em um grupo de indivíduos de uma população pode reduzir os cruzamentos (fluxo gênico) com os outros indivíduos da população que não mudaram de nicho. 
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Pyrinestes ostrinus
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Pyrinestes ostrinus
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Diferentes tamanhos de bico em Pyrinestes ostrinus
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A maioria cenários que envolvem seleção disruptiva, isto é, seleção natural dirigindo uma população em duas direções diferentes ao mesmo tempo. 
Se esta seleção é forte o suficiente, pode causar a população a dividir em duas subpopulações, cada um especializado em um diferenterecurso, com “híbridos” entre as subpopulações que sofrem fitness reduzido porque eles são não bem adaptados a nenhum dos recursos. 
A seleção disruptiva é considerada essencial para ocorrer especiação simpatrica!
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ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA 
Esta é uma versão especial do modo de especiação alopátrica. Ela acontece quando uma das populações isoladas tem poucos indivíduos.
Populações de tamanho pequeno fazem com que a especiação completa seja o resultado mais provável do isolamento geográfico, porque a deriva genética age mais rapidamente em populações pequenas. 
Deriva genética e talvez, fortes pressões seletivas, causariam uma rápida mudança genética na pequena população. Esta mudança genética poderia levar a especiação.
Provavelmente existem muitos casos em que a população está dividida em duas populações de tamanho desigual e tornam-se espécies distintas. No entanto, é muito difícil saber o papel que a deriva genética desempenhou na divergência das duas populações. 
Reunir evidências para apoiar ou refutar este modo de especiação é um desafio.
Existem outros tipos de processos de especiação, mas acredita-se que a especiação alopátrica é a mais comum de ocorrer na natureza.
 
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