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Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 1 AULA 4 – Órgãos e Tecidos Linfoides / Resumo 2 → SISTEMA LINFÁTICO - O sistema linfático corresponde a uma complexa rede de vasos e órgãos linfáticos. Esse mecanismo auxilia na drenagem dos fluidos dos tecidos corporais, na absorção de ácidos graxos e transporte de gordura para o sistema circulatório, além de ser essencial componente do sistema imunológico. .: LINFA E VASOS LINFÁTICOS - O fluxo da linfa se inicia nos capilares linfáticos terminais, que são compostos por uma camada de endotélio e uma lâmina basal incompleta, o que os tornam muito permeáveis a proteínas e outras partículas. Ademais, eles possuem filamentos de ancoragem, que os mantêm abertos em locais de pressão externa alta. - As partículas transportadas pela linfa incluem: produtos do metabolismo celular, vírus, bactérias e outros detritos celulares, que são drenados e filtrados para que possam retornar à corrente sanguínea. Dessa forma, o fluxo linfático é unidirecional, de forma que quando a linfa entra no capilar linfático segue um sentido único até o ducto torácico, que irá desembocar na veia cava do coração. - Dessa maneira, os capilares linfáticos drenam para os vasos coletores e, depois, para os troncos linfáticos aferentes. Sendo assim, os vasos linfáticos maiores possuem uma camada de células musculares lisas, além de válvulas semilunares, que se fecham após a passagem da linfa, impedindo seu retorno. - A linfa é movida pelo sistema linfático através da compressão do músculo esquelético, incluindo a respiração pulmonar, gerada por movimentos. Nesse sentido, a linfa segue em fluxo unidirecional do interstício até o ducto linfático direito e ducto torácico do lado esquerdo. Dessa forma, na ausência do sistema linfático, o sistema cardiovascular entraria em choque, pela perda de líquido para o interstício, gerando um edema maciço. - O ducto linfático direito conecta os vasos linfáticos do: braço direito, lado direito da cabeça, pescoço e tórax, com o ângulo venoso direito – junção entre subclávia direita e jugular interna direita. - O ducto torácico, no lado esquerdo, conecta os vasos linfáticos dos: membros inferiores, abdome, braço esquerdo, lado esquerdo da cabeça, pescoço e tórax, com o ângulo venoso esquerdo – junção entre subclávia esquerda e jugular interna esquerda. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 2 → PRINCIPAIS TRONCOS LINFÁTICOS .: DUCTO LINFÁTICO DIREITO - Drenam o: tronco broncomediastinal direito, subclávia direita e jugular interna direita. - Desemboca no: ângulo venoso direito – junção entre veia subclávia direita e jugular interna direita. .: TRONCO JUGULAR DIREITO E ESQUERDO - Drenam a: cabeça e pescoço. - O tronco jugular direito desemboca no ducto linfático direito. O tronco jugular esquerdo desemboca no ducto torácico. .: DUCTO TORÁCICO - Drenam a: cisterna do quilo, tronco broncomediastinal esquerdo, subclávia esquerda e jugular interna esquerda. - Desemboca no: ângulo venoso esquerdo – junção entre veia subclávia esquerda e jugular interna esquerda. OBSERVAÇÃO A cisterna do quilo é uma dilatação na origem do ducto torácico, formada pela confluência de três troncos linfáticos: tronco linfático intestinal, tronco linfático lombar direito e tronco linfático lombar esquerdo. Sua importância é devido à grande drenagem de gordura proveniente da absorção intestinal. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 3 .: TRONCO BRONCOMEDIASTINAL DIREITO E ESQUERDO - Drenam o: pulmão, brônquios, pleura, timo e pericárdio. - O tronco broncomediastinal direito desemboca no ducto linfático direito. O tronco broncomediastinal esquerdo desemboca no ducto torácico. .: TRONCO INTESTINAL - Drenam as: vísceras intestinais - Desemboca na: cisterna do quilo. .: TRONCO LOMBAR DIREITO E ESQUERDO - Drenam: membros inferiores, região pélvica e parte do abdome. - Desemboca na: cisterna do quilo. .: TRONCO SUBCLÁVIO DIREITO E ESQUERDO - Drenam: membros superiores - O tronco subclávio direito desemboca no ducto linfático direito. O tronco subclávio esquerdo desemboca no ducto torácico. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 4 → ÓRGÃOS LINFOIDES - Os órgãos linfoides, juntamente com os tecidos linfoides e vasos linfáticos compõem o sistema linfático. Eles são responsáveis pela produção, maturação e transporte de células de defesa do organismo. - São divididos em duas categorias, sendo a primeira os órgãos linfoides primários – centrais: responsáveis pelo desenvolvimento e maturação dos linfócitos, transformando-os em células maduras e imunocompetentes. Corresponde ao fígado fetal, medula óssea e timo. - A outra categoria são os órgãos linfoides secundários – periféricos: responsáveis por formar o ambiente adequado para que as células imunocompetentes possam interagir umas com as outras, com a identificação de antígenos e com outras células, para formar uma resposta imunológica. Correspondem aos linfonodos, baço e tecidos linfoides associados às mucosas. → ÓRGÃOS LINFOIDES PRIMÁRIOS .: MEDULA ÓSSEA - A medula óssea possui um tecido conjuntivo vascularizado, de consistência gelatinosa, localizado dentro das cavidades medulares dos ossos longos ou entre as trabéculas de ossos esponjosos. - É responsável pela hematopoese – o processo de formação de células sanguíneas, e pela liberação dessas células na corrente sanguínea, além da maturação inicial dos linfócitos T e da produção e maturação final dos linfócitos B. - A formação de células sanguíneas na medula óssea se inicia no final do segundo trimestre de gestação, na fase mieloide, e se estende por toda a vida do indivíduo. Dessa forma, essa produção de inicia por uma célula tronco multipotente, o qual gera células precursoras linfoide e mieloide, que posteriormente darão origem aos glóbulos brancos, glóbulos vermelhos e plaquetas. - A medula óssea é também o local de amadurecimento de linfócitos B. Nesse sentido, durante esse processo os linfócitos B produzem milhares de imunoglobulinas igM e igD, que são inseridas em sua membrana plasmática, deixando os sítios ligantes para antígenos voltados para o espaço extracelular. Sendo assim, Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 5 quando um antígeno entra em contato com a imunoglobulina, o linfócito B é ativado, levando a formação de plasmócitos e células B de memória. - Os plasmócitos são células produtoras de anticorpos. Já as células de memória migram para os órgãos linfoides secundários e ficam aguardando o estímulo do mesmo antígeno, para que quando isso ocorra, a produção de anticorpos seja muito mais rápida em relação a primeira infecção. SAIBA MAIS! - Quando um linfócito T produz citocinas em resposta ao antígeno, as células B podem produzir diferentes classes de imunoglobulinas, processo chamado de mudança de classe. - Invasão de vermes parasitas: linfócitos T liberam IL-4 e IL-5; linfócitos B se diferenciam em plasmócitos que produzem igE, que induz a degranulação de mastócitos. - Invasão de bactérias e vírus: linfócitos T liberam IFN-y e IL-6; linfócitos B se diferenciam em plasmócitos que produzem igG, que induz a opsonização de bactérias, se fixa no sistema complemento e estimula células NK a atacar células infectadas por vírus. - Invasão bacteriana ou viral em superfícies mucosas: linfócitos T liberam TGF-beta; linfócitos B se diferenciam em plasmócitos que produzem igA, que é secretada em superfícies mucosas. OBSERVAÇÃO: antígenos, como o polissacarídeo da parede celular bacteriana, pode induzir a produção de anticorpos sem o auxílio de linfócitos T. Assim, esse tipo de antígeno é chamado de antígeno timo-independente, e não provocam mudança de classe, apenas produzem imunoglobulinas igM. Dessa forma, não há célulasB de memória contra esses antígenos. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 6 .: TIMO - O timo é um órgão envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, que o divide em septos, penetrando seus dois lobos, dividindo-os em lóbulos incompletos. Cada lóbulo do timo possui um córtex e uma medula, que são os locais de maturação dos linfócitos T. - Os linfócitos T produzidos na medula são imunologicamente não-competentes. Conforme ocorre seu desenvolvimento, eles migram para a periferia do córtex do timo, e se tornam linfócitos T imunocompetentes. - Essa transformação em células imunocompetentes tem o auxílio de macrófago e células reticulares epiteliais, que: isolam os linfócitos T, impedindo que esses entrem em contato com antígenos estranhos; apresentam antígenos próprios, instruindo a autotolerância; apresentam moléculas de MHC classe I e II, para que eles reconheçam quando necessário. - Os linfócitos T defeituosos, como os que reconhecem antígenos próprios ou não são capazes de reconhecer moléculas de MHC, sofrem apoptose. Já os que estão aptos, migram para a medula do timo e se tornam linfócitos T naive. - A medula do timo armazena linfócitos T imunocompetentes naive e células reticulares epiteliais. Dessa forma, essas células T saem do timo, ganham a circulação e vão para os órgãos linfoides secundários. OBSERVAÇÃO O suprimento vascular do córtex do timo forma a barreira hemato-tímica, que isola os linfócitos T em desenvolvimento e impede o contato com macromoléculas do sangue. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 7 → ÓRGÃOS LINFOIDES SECUNDÁRIOS .: LINFONODOS - Os linfonodos, ou gânglios linfáticos, são pequenos órgãos do sistema linfático que estão presentes no trajeto dos vasos linfáticos. Sua função é, basicamente, servir como filtro para remoção de bactérias e substâncias estranhas que estavam presentes no sangue e agora estão na linfa. - São órgãos ovais, com apenas 3cm de diâmetro, e são envolvidos por uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso. - Possuem uma superfície convexa, por onde entram os vasos linfáticos aferentes, que permite a chegada da linfa. Dessa forma, a linfa entra, é lançada no seio subcapsular, seguindo pelos seios corticais e pelos seios medulares e, por fim, para os vasos linfáticos eferentes, por onde deixa o linfonodo pela superfície côncava. - A superfície côncava é também o local de entrada e saída das artérias e veias, em uma estrutura chamada de hilo. - Em relação a histologia, o linfonodo é dividido em três regiões: córtex, paracórtex e medula. Ademais, a cápsula linfonodal envia trabéculas para o tecido linfoide, subdividindo a parte externa do córtex em compartimentos incompletos. - Os compartimentos incompletos, dentro do córtex, contêm nódulos linfoides primários e agregados esféricos de linfócitos B – células virgens e linfócitos B de memória, que estão entrando ou saindo do linfonodo. - Algumas vezes, dentro dos nódulos linfoides há centros germinativos, local em que ocorre a produção de linfócitos B de memória e os plasmócitos. Dessa maneira, quando há presença dos centros germinativos, essas estruturas são chamadas de nódulos linfoides secundários. - As vênulas de endotélio alto chegam ao linfonodo no paracórtex, e trazem linfócitos B que vão para o córtex, e linfócitos T que permanecem no paracórtex. Dessa forma, essa é a principal região que contêm células T, chamada de zona timo-dependente do linfonodo. Nesse sentido, esses linfócitos T são ativados por células apresentadoras de antígeno que migram para essa região. Sendo assim, quando ativados, os linfócitos T migram para o seio medular, saem do linfonodo e vão para o local em que devem atuar. - Já a medula é a região mais interna do linfonodo. Essa, é constituída pelos seios medulares, que estão envolvidos pelos cordões medulares, que são emaranhados de linfócitos, plasmócitos, macrófagos, células e fibras reticulares. Processo de formação de células B de memória e plasmócitos • No interior dos centros germinativos estão os centroblastos, que são linfócitos B compactados e que não possuem imunoglobulinas; • Quando migram para zonas mais periféricas, os centroblastos expressam imunoglobulinas, mudam a classe de imunoglobulinas e se chamam, agora, de centrócitos. • Os centrócitos são expostos às células dendríticas foliculares, que possuem antígenos, e então começam a produzir anticorpos contra esse antígeno específico. • Os centrócitos defeituosos, ou seja, que não sintetizam imunoglobulinas corretamente entram em apoptose e são destruídos por macrófagos. • Os centrócitos aptos a sobreviver, continuam a ir para as zonas mais periféricas, e se tornam células de B de memória ou plasmócitos, saindo do folículo secundário. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 8 OBSERVAÇÃO - Cerca de 99% das impurezas da linfa são removidas por macrófagos que estão nos linfonodos. Isso é possível pois a velocidade da linfa é reduzida quando passa por esses órgãos, dando tempo para os macrófagos atuarem de maneira efetiva. - Na limpeza, antígenos que são reconhecidos pelas células apresentadoras de antígenos são capturados e levados ao linfonodo para serem apresentados aos linfócitos, gerando uma resposta imunológica. Essa resposta também ocorre quando células dendríticas presentes nos linfonodos reconhecem algum antígeno, o que leva uma migração de células B para o nódulo linfoide primário. Nesse local, ocorre a proliferação de células B e a formação do centro germinativo, sendo gerado células B de memória e plasmócitos. Cerca de 10% dos plasmócitos permanecem no linfonodo, compondo cordões medulares na medula desse órgão, e os demais migram para a medula óssea e produzem anticorpos. Ademais, algumas células B de memória ficam nos órgãos linfoides primários e outras migram para os órgãos linfoides secundários, onde ficam prontas para realizarem uma resposta imune caso ocorra uma segunda exposição ao mesmo antígeno. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 9 .: BAÇO - O baço é um órgão que possui uma cápsula de tecido conjuntivo fibroelástico não modelado, que contém ocasionalmente células musculares lisas. A cápsula, assim como nos linfonodos, envia trabéculas que conduzem os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e fibras nervosas para dentro e para fora do hilo esplênico, na superfície côncava. - Além disso, aderidas à cápsula há uma rede de fibras reticulares e células reticulares associadas. Ademais, o interstício esplênico é ocupado por capilares sinusoides, trabéculas que contém vasos sanguíneos, e a polpa esplênica. - Esse órgão linfoide é extremamente vascularizado, o qual realiza a função de hematopoese durante o desenvolvimento fetal e, após o nascimento, de filtrar o sangue, produzir células linfoides, eliminar antígenos presentes no sangue e hemocaterese – processo de eliminação de eritrócitos e plaquetas envelhecidos. - Quando atravessa o hilo, a artéria esplênica se ramifica em artérias trabeculares, que são conduzidas através das trabéculas para o parênquimia esplênico. Ademais, quando essas artérias diminuem seu diâmetro, elas saem das trabéculas adventícias e se tornam infiltradas pela bainha linfoide periarterial (PALS), o que dá formação da polpa branca. A polpa branca tem a artéria central no seu interior, circundado por bainhas linfoides contendo células T e nódulos linfoides contendo células B. - No término da artéria central da polpa branca, ela perde sua bainha linfoide periarterial e se subdivide em arteríolas peniciladas, que penetram na polpa vermelha. Dessa forma, as arteríolas peniciladas tem três regiões: arteríolas da polpa, arteríolas embainhadas (contém macrófagos) e os capilares arteriais terminais. - O processo de filtração do baço ocorre na polpa branca, quando o sangue entranos sinusoides marginais da zona marginal e passa por uma zona rica em APCs. FILTRAÇÃO NO BAÇO • As APCs procura por antígenos no sangue; • Os macrófagos atacam microrganismos do sangue; • Os linfócitos T e B circulantes entram na polpa branca; • Os linfócitos entram em contato com as células; dendríticas e, assim, se essas células reconhecem o complexo antígeno-MHC, os linfócitos iniciam uma resposta imune dentro da polpa branca; • As células B reconhecem e reagem contra antígenos timo-dependentes; Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 10 - A hemocaterese no baço ocorre através de macrófagos, que fagocitam plaquetas envelhecidas e monitoram os eritrócitos, que, quando estão velhos, não conseguem passar pelos espaços dentre as células endoteliais em direção aos sinusoides, sendo, então, fagocitados e eliminados da circulação. - Durante o desenvolvimento fetal, o baço é apenas um órgão hematopoiético. Entretanto, na vida adulta, ele também pode assumir essa função de produzir células sanguíneas, quando necessário. .: TECIDO LINFOIDE ASSOCIADO À MUCOSA (MALT) - O MALT é constituído de infiltrados não encapsulados de tecido linfoide difuso e nódulos linfoides localizados nas mucosas do trato gastrointestinal (tonsilas e tecido linfoide associado ao intestino (GALT), respiratório (BALT) e urinário. - As tonsilas – palatina, faríngea e linguais, são nódulos linfoides não encapsulados que protegem a entrada da orofaringe. Na realidade, as tonsilas possuem uma pseudocápsula de tecido conjuntivo denso fibroso. Ademais, os nódulos linfoides que estão contidos nelas muitas vezes apresentam centros germinativos, os quais produzem células B. Miguel Marques ATM 24 - UCPEL 11 - Os tecidos linfoides associados ao tubo digestivo (GALT) estão isolados uns dos outros, exceto no íleo, onde formam as placas de Peyer. Nesse sentido, os folículos linfoides dessas placas são contínuos de células B envolvidas por uma região de tecido linfoide difuso contendo células T e APCs. Além disso, as células M, adjacentes aos folículos linfoides, capturam antígenos e os transferem para os macrófagos presentes nas placas de Peyer. - Os tecidos linfoides associados aos brônquios (BALT) é semelhante às placas de Peyer, exceto o fato de estarem nos brônquios. Além disso, a maioria das células nos nódulos linfoides são as células B e ele é muito vascularizado. Miguel Oliveira Marques ATM 24 – UCPel, Pelotas-RS miguelom1999@hotmail.com
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