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O Transporte do Oxigênio e do Gás Carbônico Módulo I Tutorial 8 Tutor Mauro Sérgio V. Machado Gustavo Bristot Guimarães Objetivos ■ Conhecer quem foi Hanssenfratz (sua breve biografia); ■ Correlacionar a coloração da mucosa com a oxigenação sanguínea; ■ Relacionar o transporte de gases com acidose e alcalose, e as diferenças de Ph no sangue; ■ Entender como ocorre o transporte de O2 e CO2 no organismo; ■ Correlacionar as alterações de pressão parcial de O2 e CO2 no metabolismo celular; ■ Definir alcalose e acidose respiratória, e a importância da Hemoglobina e do CO2 como tampões na manutenção do pH plasmático; ■ Explicar a equação de Handerson Hasselbach; ■ Definir cianose e explicar o mecanismo pelo qual ela acontece; ■ Hassenfratz ▪ Grande importância política ▪ Foi preparador no laboratório de Lavoisier ▪ Professor no curso de metalurgia até se aposentar aos 67 anos ▪ Nasceu em 1755 e faleceu em 1827 ■ Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue e nos Líquidos Teciduais ▪ Transporte de Oxigênio dos Pulmões para os tecidos corporais → A pressão parcial do O2 é sempre responsável pelo movimento, fazendo com que a diferença de pressão faça o O2 se difundir dos alvéolos pulmonares para os capilares pulmonares, em seguida o O2 é transportado até os capilares teciduais e que ainda pela diferença de pressão é difundido para as células adjacentes. ▪ Difusão do Oxigênio dos Alvéolos para o sangue capilar pulmonar → A difusão ocorre por que nos alvéolos a uma Po2 de 104 mmHg e nos capilares a uma Po2 de 40 mmHg, ocorrendo assim uma força motriz de 64 mmHg que força a passagem do oxigênio para dentro dos capilares, onde irá ocorrer a associação oxigênio- hemoglobina. ▪ Captação do Oxigênio pelo Sangue Pulmonar durante o Exercício → Durante um exercício intenso, o corpo da pessoa pode precisar de até 20 vezes mais O2, além disso devido ao maior débito cardíaco durante o exercício, o sangue fica menos tempo dentro dos capilares pulmonares, entretanto devido ao grande fator de segurança da difusão do O2 através da membrana pulmonar respiratória, o sangue ainda consegue ficar quase saturado mesmo ficando menos da metade do tempo normal dentro do pulmão. Motivos para isso: □ Durante um exercício a capacidade de difusão do O2 pela membrana triplica; □ Sob condições de não exercício o sangue já se torna saturado com O2 quando já percorreu 1⁄3 do capilar pulmonar, ou seja ele fica 3 vezes mais tempo no pulmão do que é realmente necessário para sua saturação; ■ Transporte de Oxigênio no Sangue Arterial → Cerca de 98% do sangue que entra no átrio esquerdo, proveniente dos pulmões, acabaram de passar pelo capilar alveolar e se encontram com uma PO2 de 104 mmHg. → Os outros 2% do sangue vem da aorta, pela circulação brônquica que supre os tecidos profundos dos pulmões que não é exposta ao ar pulmonar. Esse fluxo sanguíneo (2%) é chamado de fluxo da derivação, e ao se misturar com o sangue do capilar pulmonar resulta em um abaixamento da PO2 de 104 mmHg para cerca de 95 mmHg; ■ Difusão do Oxigênio dos capilares periféricos para o líquido tecidual → Quando o sangue arterial chega aos tecidos periféricos, sua PO2 nos capilares é de 95 mmHg, porém no líquido intersticial que banha as células, a PO2 é, em média, de 40 mmHg, ou seja ainda a uma força motriz que força a passagem do O2 do capilar para o líquido intersticial com rapidez, fazendo com que o sangue antes arterial (Po2- alta- de 104 mmHg) se torne sangue venoso (Po2 - baixa- de 40 mmHg). ▪ O Aumento do Fluxo Sanguíneo Eleva o Po2 do Líquido Intersticial → como haverá um maior fluxo sanguíneo pelo tecido, maiores quantidades de O2 serão transportadas e difundidas ao líquido intersticial, podendo chegar até um máximo de 95 mmHg se igualando ao capilar sanguíneo. Por outro lado, se o fluxo sanguíneo diminuir, a PO2 do tecido também diminui. ▪ O aumento do Metabolismo Tecidual Diminui a Po2 do Líquido Intersticial → se as células usarem mais O2 para o seu metabolismo acima do normal, ocorre a redução da PO2 do líquido intersticial, visto que é o líquido intersticial que supre as células a ele banhadas com O2 ou seja, a PO2 tecidual é determinada pelo balanço entre: □ a intensidade do transporte de O2 para os tecidos no sangue □ a intensidade da utilização de O2 pelos tecidos. ■ Difusão do Oxigênio (Capilares/Tecidos) → O gás O2 está SEMPRE sendo usado pelas células, portanto a PO2 intracelular nos tecidos periféricos, permanece menor do que a PO2 nos capilares periféricos. Sendo assim a PO2 intracelular normalmente varia entre 5 mmHg a 40 mmHg, (em média fica em 23 mmHg), sendo que apenas 1 a 3 mmHg de PO2 são necessários para as funções intracelular (porém se mantém uma PO2 mais alta por questão de segurança). ■ Difusão do Dióxido de Carbono (Tecido/Capilares/Alvéolos) → Quando o O2 é usado pelas células, praticamente, todo ele se torna CO2, o que aumenta a Pco2 intracelular. Devido a essa Pco2 elevada das células teciduais, o CO2 se difunde das células para os capilares e é, então, transportado pelo sangue até os pulmões. Nos pulmões, ele se difunde dos capilares pulmonares para os alvéolos, onde é expirado. ■ Efeito da Intensidade do Metabolismo Tecidual e do Fluxo Sanguíneo Tecidual na Pco2 Intersticial ▪ Ponto A - redução do fluxo → com o pouco fluxo de sangue ocorre o aumento da quantidade de CO2 no sangue e por consequência o aumento da Pco2 ▪ Ponto B - aumento do PCo2 → é causado pelo aumento do metabolismo celular que consome muito O2 e por consequência libera muito CO2 ▪ Ponto C - diminuição do PCo2 → é causada pela diminuição do metabolismo celular a qual consome menos O2 e por consequência acaba liberando menos CO2 ■ O Papel da Hemoglobina no Transporte de O2 → Normalmente cerca de 97% do O2 transportado no sangue se encontra combinado quimicamente com a hemoglobina nas hemácias. Os outros 3% restante se encontram dissolvidos no plasma, assim, sob condições normais, o O2 é transportado para os tecidos quase integralmente pela hemoglobina. ▪ Combinação Reversível → A molécula de O2 se combina “frouxamente” e de maneira reversível com a porção heme da hemoglobina. Quando a PO2 é alta, como nos capilares pulmonares, o O2 se liga à hemoglobina, porém quando a PO2 é baixa, como nos capilares teciduais, a ligação é rompida. ▪ Curva de Dissociação → Representa o aumento progressivo da porcentagem de hemoglobina ligada ao O2, a medida que a PO2 do sangue se eleva, que é denominado percentual de saturação de hemoglobina. □ É possível ver que com a PO2 de 95 mmHg no sangue arterial a saturação se encontra em 97%; □ No sangue venoso a uma PO2 de 40 mmHg a saturação se encontra em 75%; ▪ Quantidade máxima de combinação Oxigênio-Hemoglobina → em uma pessoa normal há cerca de 15 gramas de hemoglobina a cada 100 mL de sangue, e a cada grama de hemoglobina é possível se ligar 1,34 mL de O2, portanto a cada 100 mL há 15 gramas de hemoglobina que se liga a aproximadamente 20 mL de O2. Isso normalmente é expresso em 20 volumes percentuais. ■ Quantidade de Oxigênio Liberada da Hemoglobina Quando o Sangue Arterial Sistêmico Flui pelos Tecidos → A quantidade total de O2 ligada à hemoglobina no sangue arterial, que tem 97% de saturação, é cerca de 19,4 mL por 100 mL de sangue. Ao passar pelos capilares teciduais, essa quantidade é reduzida em média, para 14,4 mL ( PO2m de 40 mmHg, hemoglobina 75% saturada). Assim, sob condições normais, cerca de 5 mL de O2 são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100 ml de fluxo sanguíneo. ▪ Coeficiente de Utilização → é a quantidade de O2 que rompe a ligação com a hemoglobina e atravessa os capilares teciduais. Normalmente fica em torno de 25%mas pode chegar a 75-85% em exercício; ■ A Hemoglobina “Tampona” a Po2 tecidual → Embora seja necessária para o transporte de O2 aos tecidos, a hemoglobina também exerce a função de tampão de O2 tecidual, ou seja, a hemoglobina no sangue é basicamente responsável por estabilizar a PO2 nos tecidos, mantendo-a quase constante. ▪ A Hemoglobina Ajuda a Manter uma Po2 Quase Constante nos Tecidos → se baseando na curva de dissociação da oxi-hemoglobina, é possível ver que para a hemoglobina liberar os 5 mL de O2 necessária para atividades basais da célula, a PO2 deve cair para 40 mmHg, portanto, a PO2 tecidual normalmente não pode aumentar acima desse nível de 40 mmHg, por que se isso ocorrer a quantidade de O2 necessitada pela célula não será retirada da hemoglobina. ▪ Efeito Tampão em diferentes altitudes → Ao analisar a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina é possível perceber que mesmo havendo uma perca de pressão do oxigênio ou ganho de pressão do mesmo, o nível de saturação de oxigênio não se altera tanto pois a partir do P50 a curva tende a ser mais horizontalizada. ▪ Equação de Hasselbach → A Equação de Henderson-Hassdelbalch é utilizada para calcular o pH de uma solução tampão, a partir do pKa (a constante de dissociação do ácido) e de concentrações do equilíbrio ácido-base, do ácido ou base conjugada. https://pt.wikipedia.org/wiki/PH https://pt.wikipedia.org/wiki/Solu%C3%A7%C3%A3o_tamp%C3%A3o https://pt.wikipedia.org/wiki/PKa https://pt.wikipedia.org/wiki/Constante_de_acidez https://pt.wikipedia.org/wiki/Constante_de_acidez ■ Fatores que desviam a Curva de Dissociação ▪ Fatores que deslocam a curva para a direita reduzindo o nível de saturação da hemoglobina: 1. A queda do pH do sangue do valor normal 7,4 para 7,2 desloca a curva aproximadamente 15% para a direita; 2. Maior concentração de CO2 (que tem efeito direto no pH); 3. Aumento da temperatura corporal; 4. aumento do 2,3-difosfoglicerato (BPG), composto fosfatídico metabolicamente importante presente no sangue em diferentes concentrações sob diferentes condições metabólicas. (alteração na estrutura molecular da proteína - desnaturação); ▪ Fatores que deslocam a curva para a esquerda aumentando o nível de saturação da hemoglobina: 1. O aumento do pH do sangue do valor normal de 7,4 para 7,6 deslocando a curva cerca de 15% para a esquerda. 2. Menor concentração de CO2 (que tem efeito direto com o pH) 3. Diminuição da temperatura corporal 4. Diminuição do 2,3-difosfoglicerato (BPG). O EFEITO BOHR → é causado pelo desvio da curva de dissociação da oxi hemoglobina para a direita, causada pelo aumento de CO2 no sangue que provoca a diminuição da saturação da hemoglobina que leva a liberação do O2 do sangue para os tecidos. O efeito contrário ocorre nos pulmões, onde a baixa concentração de CO2 no sangue, provoca um aumento da saturação de O2 - Hemoglobina, responsável por auxiliar a ligação oxigênio-hemoglobina no sangue. ■ Transporte de Co2 → O gás carbônico possui três formas físico-químicas de ser transportado pelo sangue. Com a produção de CO2 ele se difunde pelas células até o capilar mais próximo na forma de molécula dissolvida, já que possui uma alta solubilidade em fluidos corporais, porém ao entrar no capilar, sofre reações físio-químicas quase instantaneamente que facilitam seu transporte pelo capilar até o pulmão, já que sua solubilidade plasmática é baixa. Aproximadamente 7% do CO2 se encontra em forma dissolvida no plasma, 23% estão associados a hemoglobina e os outros 70% de encontram quimicamente modificado na forma de Bicarbonato; ▪ Formas químicas nas quais é transportado □ O TRANSPORTE SOBRE A FORMA DISSOLVIDA → Pequena parte do CO2 é transportada sobre a forma de molécula dissolvida no plasma, a quantidade de CO2 dissolvido no líquido do sangue venoso (com a Pco2 a 45 mmHg) é de cerca de 2,7 mL para cada 100mL de sangue, e a quantidade de CO2 dissolvido no plasma do sangue arterial (com Pco2 a 40 mmHg) equivale a aproximadamente 2,4 mL para cada 100 mL de sangue, ou seja do sangue arterial para o venoso, a um acréscimo de apenas 0,3 mL de CO2 dissolvido para cada 100 ml de sangue para ser transportado, resultando assim em apenas 7% do transporte total de gás carbônico. □ O TRANSPORTE SOBRE A FORMA DE CARBAMINOEMOGLOBINA → Assim como o O2 o dióxido de carbono transportado no sangue se encontra associado a hemoglobina (cerca de 23% ou (no máximo) 1,5 mL a cada 100 mL de sangue ), porém diferente do O2 que se liga aos grupos heme, o CO2 se ligando aos grupos terminais amina presente na hemoglobina. Quando o O2 é liberado pela hemoglobina nos tecidos, a um aumento da afinidade entre a Hb e o CO2 (efeito Bohr) e no pulmão o inverso também ocorre, quando o CO2 é liberado pela hemoglobina para o ar alveolar, a um aumento da afinidade entre o O2 e a hemoglobina (efeito Haldane). □ O TRANSPORTE SOBRE FORMA DE BICARBONATO → A maior parte do CO2 no sangue é convertido sobre a forma de bicarbonato (HCO3−) e possui duas finalidades principais: 1. Fornecer uma via adicional para o transporte do gás carbônico 2. Fornecer HCO3− para atuar como tampão para os ácidos metabolizados ajudando a manter o pH corporal estável. A conversão de CO2 para HCO3− ocorre com o auxílio da enzima anidrase carbônica presente em grande quantidade nos eritrócitos (hemácias), o CO2 dentro dos capilares se difunde-se para os eritrócitos, onde na presença da enzima A.C. reage com a água formando Ácido carbônico (H2CO3) que rapidamente se dissocia-se em um íon hidrogênio (H+) e um íon bicarbonato (HCO3−) altamente solúvel no plasma até que o equilíbrio químico seja atingido. (H2O + CO2 ⇔ H+ + HCO3−). ■ Curva de Dissociação do Co2 ▪ Efeito Haldane → define-se como o fenômeno onde a hemoglobina tende a perder afinidade pelo gás carbônico quando há alta concentração de oxigênio no sangue (e vice-versa). Este efeito é mais bem observado nos tecidos alveolares, onde há a troca de gases e, portanto, o suprimento de oxigênio é renovado. ■ Cianose → É causada pela insuficiência respiratória que leva a um aumento no número de hemoglobinas desoxigenadas (que possui uma cor azul-púrpura escura) nos vasos sanguíneos cutâneos (capilares). No frio, pelo fato de as extremidades estarem mais frias, ocorre um desvio para a Esquerda na curva de dissociação da oxi-hemoglobina, diminuindo a liberação de O2 para o tecido, mas mantendo a captação de CO2 no sangue, deixando o sangue rico em CO2 que é mais arroxeado, provocando a cianose. ACIDOSE RESPIRATÓRIA CAUSADA PELA HIPOVENTILAÇÃO → (Diminuição da frequência respiratória) - Se uma pessoa hipoventila (por conta de uma doença pulmonar obstrutiva crônica por exemplo) não haverá a eliminação adequada do CO2 aumentando a Pco2 plasmática, alterando o equilíbrio da reação no sentido de produzir mais ácido carbônico (para a direita), que se dissocia formando H+ aumentando o pH sanguíneo, causando uma acidose respiratória; ALCALOSE RESPIRATÓRIA CAUSADA PELA HIPERVENTILAÇÃO → (Aumento da frequência respiratória) - Com a hiperventilação não acompanhada de um maior metabolismo celular (causada por exemplo por uma crise de ansiedade), uma pessoa passa a eliminar o CO2 mais rapidamente do que o corpo produz, consequentemente diminuindo a Pco2 plasmática, deslocando assim a reação no sentido para a produção dos reagentes (para a esquerda) onde há o consumo de H+ diminuindo assim o pH sanguíneo, causando uma alcalose respiratória.
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