ANATOMIA VEGETAL

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Anatomia Vegetal
Anatomia Vegetal
Organizado por Universidade Luterana do Brasil
Universidade Luterana do Brasil – ULBRA
Canoas, RS
2018
Maria Gorete Rossoni
Obra organizada pela Universidade Luterana do Brasil. 
Informamos que é de inteira responsabilidade dos autores 
a emissão de conceitos.
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida 
por qualquer meio ou forma sem prévia autorização da 
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A violação dos direitos autorais é crime estabelecido na Lei 
nº 9.610/98 e punido pelo Artigo 184 do Código Penal.
Dados técnicos do livro
Diagramação: Marcelo Ferreira
Revisão: Igor Campos Dutra
O presente livro apresenta a célula vegetal com a suas estruturas carac-terísticas e funções, descrevendo a parede celulósica, identificando 
as organelas específicas e outras substâncias passivas que, também, estão 
presentes nos vegetais.
Segue explanando sobre os diversos tecidos que compõem o corpo 
do vegetal, relacionando a forma e função das células, além dos órgãos e 
vegetais onde são encontrados. Explica a organização do sistema vascular 
que permite a condução da seiva bruta da raiz até a parte aérea do vegetal 
e a distribuição da seiva elaborada.
Aborda as estruturas secretoras externas e internas e sua importância 
para os vegetais e aplicações humanas.
A partir da compreensão e reconhecimento dos diversos tecidos, segue 
mostrando a distribuição espacial dos tecidos nos órgãos vegetativos e 
reprodutivos da planta.
O último capítulo culmina com um breve resumo da evolução dos 
tecidos nos diversos grupos que compõem o Reino Vegetal.
Aproveite o material elaborado e apresentado no livro e complemente 
a leitura com a bibliografia indicada ao final de cada capítulo.
Bom trabalho a todos!
Prof.ª Maria Gorete Rossoni
Apresentação
 1 Célula Vegetal ......................................................................1
 2 Tecidos Formativos ou Meristemas.......................................25
 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos...................................38
 4 Parênquimas.......................................................................60
 5 Tecidos de sustentação ........................................................73
 6 Sistema vascular ou condutor ..............................................89
 7 Estruturas secretoras .........................................................107
 8 Organização Tecidual nos Órgãos Vegetativos: Raiz, Caule e 
Folhas ..............................................................................129
 9 Organização Tecidual nos Órgãos Reprodutivos: Flor, Fruto e 
Semente ...........................................................................149
 10 Evolução dos tecidos no Reino Plantae ..............................180
Sumário
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 1
Célula Vegetal1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
2 Anatomia Vegetal
Introdução
O presente capítulo apresenta a célula vegetal, detalhando as 
estruturas específicas presentes e suas funções.
Os vegetais apresentam células eucariontes, isto é, apre-
sentam o material genético (DNA + histonas), envolvido por 
membrana nuclear ou carioteca, separado do citoplasma da 
célula.
Podemos dizer que a célula vegetal tem dois componentes 
principais: parede celular e o protoplasma (plasmalema, cito-
plasma e núcleo). O protoplasma é considerado o conteúdo 
vivo da célula.
1 Parede celular
A parede celulósica é composta por polissacarídeo cristalino, 
a CELULOSE, embebida em uma matriz amorfa composta de 
uma variedade de polissacarídeos e outros componentes.
A celulose é formada por moléculas de GLICOSE, (C6 
H12O6), unidas em longas cadeias. As longas cadeias formam 
as microfibrilas, que se juntam em feixes, constituindo as ma-
crofibrilas ou fibras de celulose.
A parede celular é formada durante o processo de divisão 
celular (mitose), quando é produzida uma placa na posição 
equatorial do fuso. Essa placa origina a lamela média.
Capítulo 1 Célula Vegetal 3
A parede celular pode ser formada por três camadas: la-
mela média, parede primária e parede secundária.
1ª Lamela média – primeira camada a ser formada; com-
posta de pectato de cálcio e magnésio (substâncias pécticas).
2ª Parede celular primária – é a segunda camada da pa-
rede celular a ser formada pela célula vegetal; é depositada 
sobre cada lado da lamela média de células adjacentes. Con-
siste em celulose, hemicelulose e outros polissacarídeos. Apa-
rece em células meristemáticas ou células vivas.
3ª Parede celular secundária – é formada após a célula 
ter completado seu alongamento. Ela é depositada no lado 
interno da parede primária, junto ao lúmen celular. Consiste 
em celulose e outros polissacarídeos.
A parede secundária pode receber depósito de lignina, 
como acontece em células que estão mortas na maturidade 
(esclerócitos, fibras e elementos de vaso). Ou pode receber 
depósito de suberina, substância gordurosa, que incrusta as 
paredes do felema (ou cortiça) e paredes da endoderme (Es-
trias de Caspary).
4 Anatomia Vegetal
Figura 1 Célula vegetal com indicação das diversas estruturas celulares.
Fonte: http://www.cientic.com/tema_celula_img2.html. Acesso em: ago. 2017.
2 Membrana plasmática
Composta por uma bicamada lipídica (fosfolipídios) com pro-
teínas associadas (modelo mosaico-fluído). Não apresenta gli-
cocálice (ramificações de glicídios no lado externo da célula). 
É também denominada de plasmalema. Não visível no micros-
cópio óptico (M.O.).
Capítulo 1 Célula Vegetal 5
3 Plastídios ou plastos
São organelas ou corpúsculos citoplasmáticos nitidamente de-
limitados por membrana dupla e com DNA próprio, com 0,4 
– 0,6 µm. A membrana dos cloroplastos é formada por bica-
mada de glicosilglicerídeos associados a proteínas. São orga-
nelas capazes de divisão, crescimento e diferenciação em 
uma variedade de formas (esférica, discoide, espiralado). 
Podem ser observados ao microscópio óptico. Os plastídios 
podem ser divididos em dois tipos, como veremos a seguir.
3.1 Plastos pigmentados
São plastos que contém pigmento, isto é, substância que ab-
sorve a luz em determinado comprimento de onda.
a1. Cloroplastos – plastos verdes (Figura 2) com predomi-
nância de clorofila a e b. Contém, também, carotenoides que 
ficam mascarados pela clorofila. Envolvidos na fotossíntese. 
Encontrados em folhas, caules jovens, cálice das flores, frutos 
verdes.
a2. Cromoplastos – plastos que não possuem clorofila; contém 
somente carotenoides: xantofilas (amarelo), carotenos (alaran-
jado) e licopeno (vermelho). Presentes em pétalas de flores 
(abóbora), frutos maduros (tomate), raízes (cenoura) conforme 
visualizado na Figura 3.
6 Anatomia Vegetal
Figura 2 Cloroplasto, organela responsável pela fotossíntese.
Fonte: https://Www.Todamateria.Com.Br/Celula-Vegetal/. Acesso em: 9 out. 2017.
Figura 3 Órgãos do vegetal que apresentam cromoplastos: a) fruto; b) 
raiz tuberosa.
Fonte: foto de M. G. Rossoni, jan. 2018.
3.2 Plastos não pigmentados ou leucoplastos
Organelas que não contém pigmentos. Aparecem em diversos 
órgãos ou partes do vegetal.
Capítulo 1 Célula Vegetal 7
b1. Amiloplastos – plastos que armazenam grãos de ami-
do. Encontrados em raízes tuberosas (mandioca), caules do 
tipo tubérculo, como o da batata-inglesa, frutas (banana) e 
sementes como o feijão (Figura 4).
b2. Elaioplastos ou Oleoplastos – plastos que armazenam 
gorduras e óleos. Encontrados em sementes de girassol, amen-
doim, soja e milho (Figura 5).
b3. Proteoplastos – plastos que armazenam proteínas. En-
contrados em algumas sementes, como o trigo e a soja.
Figura 4 Órgãos do vegetal que contém amiloplastos: a) tubérculo de 
batata-inglesa;b) sementes de feijão.
Fonte: M. G. Rossoni, 29 nov. 2017.
8 Anatomia Vegetal
Figura 5 Sementes que contém oleoplastos: a) girassol; b) amendoim.
Fonte: M. G. Rossoni, 30 nov. 2017.
4 Vacúolos
São organelas encontradas no interior do citoplasma, 
cheias de suco celular (água, sais minerais, ácidos orgânicos, 
proteínas, vitaminas), podendo também, armazenar substân-
cias ergásticas (como cristais de sais inorgânicos e pigmentos). 
Apresentam-se delimitadas por membrana denominada de to-
noplasto (Figura 6).
Em células vegetais embrionárias ou jovens, os vacúolos 
são pequenos e numerosos. Já em células adultas, encontra-
mos um só vacúolo, grande e central, sendo que o citoplasma 
e os demais componentes são comprimidos contra a parede 
celular.
Capítulo 1 Célula Vegetal 9
5 Plasmodesmas
São canais através dos quais passam faixas delgadas de 
citoplasma que atravessam as paredes celulares a intervalos 
adjacentes (canais com diâmetro de 60 nm). Atuam como ca-
nais de transporte simplástico, permitindo fluxo de substâncias 
entre as células (Figura 7).
Figura 6 Célula vegetal madura com um único e grande vacúolo central.
Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/File: Plant_cell_structure_fr.svg. Acesso 
em: 9 out. 2017.
10 Anatomia Vegetal
Figura 7 Microscopia eletrônica da parede celular, indicando os 
plasmodesmas (PL).
Fonte: Taiz & Zeiger, 2013.
6 Pontuações
São interrupções na parede celular. Podem acontecer somente 
na parede primária, sendo chamadas de campos primários de 
pontuações, ou envolver também a parede secundária, sen-
do denominados de campos secundários de pontuações. As 
células parenquimáticas apresentam pontuações simples. Nas 
células do xilema (vasos de condução e fibras), temos pontu-
Capítulo 1 Célula Vegetal 11
ações mais complexas, denominadas pontuações areoladas. 
Nas zonas de pontuações, encontramos muitos plasmodes-
mas.
7 Substâncias ergásticas
São produtos passivos do protoplasma, alguns são produtos 
de armazenamento, outros são produtos descartados. Essas 
substâncias podem aparecer e desaparecer em diferentes mo-
mentos da vida de uma célula. São substâncias ergásticas: 
grãos de amido, celulose, cristais, pigmentos de antocianina, 
resinas, gomas, taninos, lipídios, corpúsculos proteicos.
7.1 Grãos de amido
O amido é o principal polissacarídeo de reserva do vegetal, 
formado por várias moléculas de glicose.
O hilo é o centro de origem do grão. Ao redor dele, são 
depositadas camadas concêntricas de dois carboidratos: ami-
lose (cadeias lineares, longas) – 20 a 30% e amilopectina (ca-
deias ramificadas, curtas) – 70 a 80%. Há grãos compostos 
com dois ou mais hilos (Figura 8).
A posição do hilo, forma do grão, tamanho e sua aparên-
cia, solitária ou em agregados, tornam possível identificar a 
espécie da planta da qual o amido foi obtido.
A acumulação de amido na planta verifica-se, principal-
mente: nas sementes (feijão, trigo), no parênquima de órgãos 
12 Anatomia Vegetal
de reserva, tais como raízes tuberosas (mandioca), em caules 
subterrâneos do tipo tubérculo (batata-inglesa) e rizomas, nos 
frutos (banana), no parênquima dos tecidos vasculares secun-
dários de caules e raízes.
Figura 8 Grãos de amido da batata-inglesa (Solanum tuberosum): grão 
simples e grão composto (Lâmina preparada com material fresco, M.O. 
A: 400x).
Foto: M. G. Rossoni, 11 out. 2017.
7.2 Proteínas
As proteínas são os principais componentes do protoplasma 
vivo, porém, podem ocorrer, temporariamente, como substân-
cias ergásticas inativas. Nesse caso, encontra-se em estado 
cristalino, como o grão de aleurona, na semente da mamona 
Capítulo 1 Célula Vegetal 13
(Figura 9) ou amorfo (glóbulos ou massas uniformes – glúten 
– encontrada no endosperma das sementes de trigo, aveia, 
cevada e centeio).
Há pessoas que têm intolerância ao glúten (doença celía-
ca), devendo excluir essa proteína de sua dieta. Os celíacos 
podem utilizar farinha de arroz, mandioca, milho, soja e fécula 
de batata.
Figura 9 a) Sementes de mamona com grãos de aleurona no 
endosperma; b) grão de aleurona observado no M.O.
Foto: M. G. Rossoni, 3 set. 2017.
7.3 Lipídios
São representados pelas gorduras e óleos. Encontram-se am-
plamente distribuídos por todo o corpo da planta em oleo-
plastos ou no citoplasma. Constituem material de reserva em 
sementes, esporos, embriões, células meristemáticas.
As ceras, suberina e a cutina, são de natureza lipídica e 
apresentam-se como substâncias protetoras da parede celular.
14 Anatomia Vegetal
7.4 Cristais
São depósitos de sais inorgânicos de várias formas, encontra-
dos nos tecidos vegetais. Consistem-se principalmente de sais 
de cálcio (cristais) e dióxido de silício (corpos silicosos). São 
produtos de excreção que, ao contrário dos animais, ficam 
retidos.
7.4.1 Sais de cálcio
7.4.1.1 Oxalato de cálcio
Pode estar na forma cristalina, como prismas (cristais retangu-
lares ou piramidais), drusas (agregados esféricos de cristais, 
com muitas pontas), ráfides (cristais finos, aciculares, alonga-
dos, pontiagudos, reunidos em feixes paralelos) e areias crista-
linas (cristais muito pequenos, ocorrendo em massas).
Encontramos oxalato de cálcio na forma de monocristais 
tetragonais na Begonia sp., família Begoniaceae, como pode 
ser observado na Figura 10. Na forma de drusa, podemos 
encontrar na Pistia stratioides, família Araceae, denominada, 
popularmente, de repolhinho d’água. Como ráfides, os cristais 
de oxalato de cálcio são depositados nas células e tecidos de 
várias espécies da família Araceae como repolhinho d’água, 
comigo-ninguém–pode (Figura 11), copo-de-leite e antúrio.
As células especializadas, que contém cristais, são deno-
minadas idioblastos e diferem das células vizinhas pelo seu 
tamanho, conteúdo e função.
Capítulo 1 Célula Vegetal 15
Figura 10 Begonia sp. a) aspecto da planta; b) corte transversal do 
pecíolo mostrando monocristais tetragonais (M.O.400x).
Foto: M. G. Rossoni, 2015.
Figura 11 Dieffenbachia sp. a) aspecto da planta; b) corte transversal 
do pecíolo de comigo-ninguém-pode, mostrando as ráfides ao M.O., A: 
400x.
Fonte: https://eu.wikipedia.org/wiki/Landare_apaingarri. Acesso em: 30 nov. 2017.
Fonte: foto de M. G. Rossoni, 2015.
7.4.1.2 Carbonato de cálcio
Encontrado em formações conhecidas como cistólitos ou bol-
sas de pedra (Figura 12). Consistem de depósitos de carbona-
to de cálcio ao redor de invaginações em forma de pino da 
16 Anatomia Vegetal
parede celular de células epidérmicas e parenquimáticas, in-
cluindo os tricomas ou pelos. Encontrados nas folhas de Ficus 
elastica – falsa-seringueira, pertencente à família Moraceae.
Figura 12 Ficus elastica: a) parte do ramo; b) desenho esquemático do 
corte transversal da folha, mostrando um cistólito.
Fonte: https://pixabay.com/pt/pipal-ficus. Acesso em: 30 nov. 2017.
Fonte: Cutter, 1986.
7.4.2 Sais de silício (silicatos)
Encontrados na epiderme de certas Monocotiledôneas, por 
exemplo, na família Poaceae (gramíneas) e Cyperaceae. Man-
têm a folha ereta, servindo de sustentação e de proteção. A 
sílica deposita-se, principalmente, nas paredes celulares. A fo-
lha fica com margem cortante.
São exemplos de plantas com silicatos na família Poaceae, 
o capim-cidró – Cymbopogon citratus; a cortaderia – Corta-
deria selloana; e a cana-de-açúcar – Saccharum officinarum 
(Figura 13).
Capítulo 1 Célula Vegetal 17
Figura 13 a) Cortaderia selloana; b) Cymbopogon citratus; c) Saccharum 
officinarum.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Poaceae. Acesso em: set. 2017.
Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:YosriNov04Pokok_Serai.JPG. 
Acesso em: jan. 2018.
Fonte: Anderson Porto em www.tudosobreplantas.com.br. Acesso em: jan. 2018.
7.5 TaninosSão derivados fenólicos que se apresentam como massas gra-
nulares finas, ou corpúsculos de diversos tamanhos. Os tani-
nos podem ser localizados no vacúolo, citoplasma e na pare-
de celular. Tem funções como proteger o protoplasma contra 
dessecamento, contra apodrecimento e danos causados por 
animais, como antioxidante, transporte de açúcares e protetor 
da homogeneidade do citoplasma.
Abundante nas folhas de muitas plantas da família Ana-
cardiaceae (aroeiras) e família Fabaceae (Acacia mearnsii – 
acácia–negra). Encontrada, também, em alguns frutos verdes, 
como o caqui, a banana que, quando ingeridos, dão sensa-
ção adstringente.
18 Anatomia Vegetal
8 Pigmentos vegetais
Substâncias que absorvem determinados comprimentos de 
onda do espectro solar, refletindo a cor que não conseguem 
absorver; encontrados em plastos, vacúolo ou citoplasma da 
célula vegetal.
 a. Clorofila (a e b): pigmento verde presente nos cloroplas-
tos. Envolvidas na captação de energia solar na fotossínte-
se.
Clorofila a verde azulada; clorofila b verde amarelada.
 b. Carotenoides: encontrados nos cloroplastos, porém mas-
carados pela clorofila ou isolados em cromoplastos. Fa-
zem parte desse grupo os Carotenos, alaranjados; Xanto-
filas, amareladas; e Licopeno, vermelho.
 c. Flavonoides: pigmentos presentes nos vacúolos; solúveis 
em água. Aparecem em pétalas, caules, folhas e frutos. As 
Antocianinas são pigmentos com caráter iônico, sendo 
que sua intensidade e cor dependem do pH (Figura 14).
Em solução ácida (pH < 7,0), vermelho, alaranjado a lilás.
Em solução básica (pH > 7,0), cores azuladas, roxa.
Em pH neutro (pH = 7,0), são formadas pseudobases sem 
cor.
As Flavonas conferem cor creme a marfim, dando aparên-
cia translúcida às pétalas.
Capítulo 1 Célula Vegetal 19
Figura 14 a) Euphorbia cotinifolia – leiteiro vermelho – folhas com 
antocianina; b) flores de Hydrangea macrophylla, hortênsia com 
antocianina.
Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Starr_070906-8809_Euphorbia_
cotinifolia.jpg. Acesso em: 30 nov. 2017.
Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Hydrangea_macrophylla_-_Hortensia_
hydrangea.jpg. Acesso em: 30 nov. 2017.
Algumas vezes, a cor visível das pétalas é o resultado da 
interação de vários pigmentos (carotenoides junto com anto-
cianinas e flavonas).
A cor das pétalas brancas, sem pigmentos, resulta da re-
flexão da luz nas pétalas que são opacas devido a grandes 
espaços intercelulares preenchidos de ar.
A coloração de outono das folhas (alaranjada, amarelada) 
dá-se pela destruição da clorofila, que permite a expressão 
dos carotenoides. As cores vermelhas e púrpuras resultam da 
oxidação de produtos dos flavonoides, juntando-se os taninos, 
antocianinas e acastanhamento da parede celular. Essas cores 
são mais brilhantes quando formadas na presença de açúca-
res e forte iluminação.
20 Anatomia Vegetal
As cores outonais são comuns em espécies caducifólias de 
zonas temperadas frias como Platanus sp. – plátano (Figura 
15) e o Quercus sp. – carvalho-europeu.
Figura 15 Ramos de Platanus sp., com folhas amareladas antes da 
queda.
Fonte: https://pxhere.com/en/photo/1262544. Acesso em: 2 dez. 2017.
Recapitulando
A célula vegetal encontra-se delimitada por uma parede cujo 
componente principal é a celulose, formada por cadeias de gli-
cose. O protoplasma, parte viva, inclui a membrana plasmáti-
ca ou plasmalema, citoplasma com organoides e núcleo. Nas 
Capítulo 1 Célula Vegetal 21
células vegetais, encontramos plastos pigmentados (cloroplas-
tos e cromoplastos) e plastos não pigmentados ou leucoplastos 
(amiloplastos, oleoplastos e proteoplastos). Podemos destacar 
os cloroplastos como organelas fotossintetizantes, onde está 
depositada a clorofila e carotenoides e o vacúolo, organela 
delimitada pela membrana denominada de tonoplasto e com 
função de armazenamento de água, sais, vitaminas e substân-
cias ergásticas. Como exemplo de substâncias passivas (er-
gásticas) no vegetal, podemos citar o grão de amido, que é a 
substância de reserva dos vegetais, cristais de sais inorgânicos, 
taninos, proteínas na forma de cristais, ceras, cutina e pigmen-
tos flavonoides. Os plasmodesmas são canais que atravessam 
a parede celular e membrana plasmática, permitindo a comu-
nicação entre as células adjacentes.
Referências
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EVERT, R. F.; ESAU, K. Anatomia das Plantas de Esau, São 
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FAHN, A. Anatomia Vegetal, Madrid: Pirámide AS, 599 p., 
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22 Anatomia Vegetal
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Viçosa: Editora da UFV. 2003.
GONÇAVES, E. G. & LORENZI, H. Morfologia Vegetal – Or-
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MAUSETH, J. D. Plant Anatomy. Ed. Benjamin/Cummings Pu-
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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICCHORN, S. E. Biologia vege-
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SOUZA, V. C., FLORES, T. B., LORENZI, H. Introdução à Bo-
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TAIZ, L., ZEIGER, E., Fisiologia Vegetal, Porto Alegre: Artmed, 
5. ed. 2013.
Atividades
 1) Marque a alternativa correta.
 Os vacúolos, organoides citoplasmáticos encontrados 
na célula vegetal, são envoltos por membrana deno-
minada?
Capítulo 1 Célula Vegetal 23
a) Plasmalema.
b) Lamela média.
c) Plasmodesma.
d) Tonoplasto.
e) Protoplasma.
 2) O primeiro componente da parede celular a ser for-
mada é __________________, sendo composta 
por___________________________.
Marque a alternativa que completa corretamente a frase.
a) Lamela média, celulose.
b) Lamela média, pectato de Cálcio e Magnésio.
c) Parede primária, hemicelulose e celulose.
d) Parede primária, pectato de Cálcio e Magnésio.
e) Parede secundária, celulose.
 3) Marque, nas alternativas a seguir, as que são consideradas 
substâncias ergásticas no vegetal.
a) Cristais de oxalato de cálcio.
b) Taninos.
c) Clorofila.
d) Fosfolipídios da membrana plasmática.
e) Grãos de amido.
24 Anatomia Vegetal
 4) Assinalar (V) para as assertivas verdadeiras e (F) para as 
Falsas.
a) O grão de amido é a substância de reserva dos vege-
tais.
b) A membrana que delimita o cloroplasto é formada por 
bicamada de fosfolipídios e proteínas associadas.
c) Plasmodesmas são canais de comunicação citoplas-
mática entre as células vegetais.
d) Cromoplastos são plastos pigmentados que só contém 
clorofila.
 5) Nas folhas de plantas da família Poaceae, como o capim-
-cidró, encontramos acúmulo de? Marque a alternativa 
correta.
a) Cristais de oxalato de cálcio do tipo ráfides.
b) Cristais de oxalato de cálcio do tipo drusas.
c) Cristais de oxalato de cálcio como monocristais tetra-
gonais.
d) Cristais de carbonato de cálcio.
e) Cristais de sais de silício.
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 2
Tecidos Formativos ou 
Meristemas1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
26 Anatomia Vegetal
Introdução
O presente capítulo aborda os tecidos meristemáticos, ca-
racterizando as células e classificando-os quanto à origem e 
posição no vegetal. Enfoca a importância e aplicação desses 
tecidos na Biotecnologia Vegetal.
1 Conceito
A palavra Meristema deriva do grego “meristos” e significa 
dividir.
Os Meristemas são tecidos formativos, isto é, originam os 
demais tecidos vegetais. Têm duas propriedades básicas: au-
toperpetuação e proliferação celular.Estão em constante divi-
são celular; por isso, encontramos células em várias fases da 
mitose (Figura 1), como prófase, metáfase, anáfase e telófase.
Os meristemas são responsáveis pelo crescimento dos ve-
getais. As células meristemáticas são totipotentes, isto é, pos-
suem potencial para originar outros tecidos.
2 Características das células 
meristemáticas
As células meristemáticas são pequenas, com paredes delga-
das (finas), compostas por lamela média e parede primária, 
núcleo grande e central (quando em interfase), citoplasma 
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 27
abundante e denso, vacúolos pequenos e numerosos e pro-
toplastídios (plastídios não diferenciados). As células estão em 
constante e intensa atividade de divisão celular (mitoses).
Figura 1 Meristema da ponta da raiz da cebola (Allium cepa), com células 
em várias fases de divisão celular.
Fonte: lâmina permanente – Coleção ULBRA.
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017.
3 Classificação dos meristemas
3.1 Quanto à origem
3.1.1 Meristemas primários – originados diretamente das célu-
las do embrião. Temos, como exemplo, os meristemas apicais 
da ponta da raiz (Figura 2), ápice do caule e parte do câmbio.
3.1.2 Meristemas secundários – originados de células já dife-
renciadas (adultas), que retornam ao estágio embrionário. As 
células vegetais são capazes de se desdiferenciarem, isto é, 
28 Anatomia Vegetal
retornarem a um estágio mais simples. Parte do meristema de-
nominado câmbio e gemas laterais são formados mais tarde, 
durante o desenvolvimento da planta
3.2 Quanto à posição
3.2.1 Meristemas apicais
Aparecem nas extremidades de órgãos como raízes, caules e 
gemas. Na Figura 2, observa-se o meristema (M) localizado 
na ponta da raiz da cebola e, na Figura 3, as gemas florais e 
foliares.
Figura 2 Meristema apical (M) na ponta da raiz da cebola.
Fonte: lâmina permanente – Coleção ULBRA.
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017.
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 29
Figura 3 Desenho esquemático indicando as gemas, regiões com 
meristema apical.
Fonte: https://planetabiologia.com/caule-tipos-partes-funcao-dos-caules. Acesso 
em: 30 nov. 2017.
3.2.2 Meristemas laterais
Esses meristemas estão situados paralelamente ao eixo maior 
do órgão. Presentes em plantas com crescimento secundário 
(Figura 4), aumentando em espessura (diâmetro). Represen-
tados pelo Câmbio – mais interno, que dá origem ao sistema 
de condução (xilema e floema secundários); e pelo Felogênio 
– mais externo, que dá origem ao sistema de revestimento se-
cundário (periderme).
30 Anatomia Vegetal
Figura 4 Localização dos meristemas laterais câmbio e felogênio em 
caule vegetal.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Periderme. Acesso em: 30 nov. 2017.
3.2.3 Meristemas intercalares
Meristemas que se localizam entre dois nós e uma bainha. En-
contrados na base dos entrenós das monocotiledôneas, como 
milho, cana-de-açúcar e bambu (Figura 5). Propiciam o alon-
gamento dos entrenós, permitindo o crescimento em altura do 
órgão.
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 31
Figura 5 Colmo de Bambusa, com localização do meristema intercalar 
acima do nó.
Fonte: Jojan – Creative commons- https://en.wikipedia.org/wiki/File:Bambusa-vul-
garis.web.jpg. Acesso em: 30 nov. 2017.
4 Importância dos meristemas na 
agronomia
4.1 Cultura de tecidos
A cultura de tecidos in vitro consiste em cultivar segmentos de 
plantas em tubos de ensaio (Figura 6) contendo meio de cul-
tura adequado (minerais essenciais, carboidrato, vitaminas e 
aminoácidos). Uma das técnicas utilizadas para cultura de te-
cidos consiste em cultivar meristemas e induzir a formação de 
material propagativo geneticamente idêntico aos parentais. A 
32 Anatomia Vegetal
cultura se baseia na teoria da totipotência onde os seres vivos 
têm a capacidade de regenerar organismos inteiros, idênticos 
à matriz doadora, a partir de células únicas.
A cultura de tecidos tem várias aplicações como: clona-
gem de plantas em escala comercial, melhoramento genético, 
conservação de espécies vegetais, produção de mudas sadias, 
aperfeiçoamento da interação entre fatores abióticos (nutri-
cionais, luminosos, temperatura etc.) e bióticos (hormonais e 
genéticos), resultando em plantas sadias, vigorosas e genetica-
mente superiores, que podem ser multiplicadas massivamente.
Pode-se efetuar a limpeza clonal por meio da qual é pos-
sível, em algumas espécies, como abacaxi, morango, citros, 
batata e outros, a produção de mudas livres de vírus.
Essa técnica permite a obtenção em larga escala de mudas 
geneticamente idênticas que darão origem às plantas com ca-
racterísticas superiores, fato esse de grande relevância para a 
melhoria da produção das culturas.
A cultura de meristemas e de segmentos nodais de Pyrus, 
Malus, Prunus proporciona a limpeza viral e micropropagação 
para a propagação massal de porta-enxertos e para o estabe-
lecimento de variedades-copa matrizes sadias.
Outras espécies comestíveis, nas quais é aplicada a técnica 
da cultura de meristemas, são o moranguinho, abacaxizeiro, 
alho, cebola, batatinha e mandioca.
No caso de plantas medicinais, essa técnica é utilizada 
para a produção de grande quantidade de clones genetica-
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 33
mente estáveis com relação a determinado princípio ativo que 
se pretenda obter ou extrair como fonte de medicamento.
Figura 6 Micropropagação de mudas clonadas a partir de tecido 
meristemático.
Fonte: Lance Cheung, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plant_tissue_cultu-
res,_National_Center_for_Genetic_Resources_Preservation,_USDA.jpg.
4.2 Enxertia
É a união dos tecidos de duas plantas, geralmente de diferen-
tes espécies, passando a formar uma planta com duas partes: 
o enxerto (garfo) e o porta-enxerto (cavalo).
O garfo, cavaleiro ou enxerto é a parte de cima, que vai 
produzir os frutos da variedade desejada, e o cavalo ou porta-
-enxerto (Figura 7) é o sistema radicular, o qual tem como 
funções básicas o suporte da planta, fornecimento de água 
e nutrientes e a adaptação da planta às condições do solo, 
clima e doenças.
O seu desenvolvimento é rápido, o que facilita a reconsti-
tuição de um plantio perdido por pragas.
34 Anatomia Vegetal
Essa técnica só é possível porque as células vegetais são 
totipotentes. Os meristemas secundários iniciam uma grande 
produção de novas células por meio de sucessivas mitoses, 
que posteriormente sofrerão diferenciação celular para a for-
mação de novos tecidos, ocasionando, assim, a união (solda-
dura) dos tecidos das partes enxertadas.
Figura 7 Enxertia vegetal. Montagem de enxerto com o cavaleiro (espécie 
que vai se desenvolver) e porta-enxerto ou cavalo (base).
Recapitulando
Os meristemas ou tecidos formativos têm a capacidade de 
originar todos os demais tecidos vegetais. Têm células mais 
simples que os outros tecidos diferenciados, começando pela 
parede celular, que só tem lamela média e parede primária. 
Podem ser classificados quanto à origem em: primários (no 
embrião) e secundários (diferenciados mais tarde). Os meriste-
mas são responsáveis pelo crescimento do vegetal em compri-
mento (altura) e espessura (diâmetro), além do alongamento 
entre os nós do caule ou ramos. Os meristemas apicais per-
mitem o crescimento contínuo da planta e são responsáveis 
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 35
pela dominância apical de espécies lenhosas. Os meristemas 
têm importância na área da agricultura, na cultura de tecidos 
para a micropropagação massal, livre de viroses de espécies 
vegetais cultivadas e na técnica de enxertia.
Referências
ANDRADE, Solange Rocha Monteiro de. Princípios da cul-
tura de tecidos vegetais. Planaltina: Embrapa Cerrados, 
2002.
CUTTER,E. G. Anatomia Vegetal. São Paulo: Roca, v. 1, 
1986.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: 
Editora Blucher, 2007.
EVERT, R. F.; ESAU, K. Anatomia das Plantas de Esaú. São 
Paulo: Rd. Blucher, 728 p., 2013.
FAHN, A. Anatomia Vegetal, Madrid: Pirámide AS, 599 p., 
1985.
GLÓRIA, B. A. & GUERRERO, S. M. C. Anatomia Vegetal. 
Viçosa: Editora da UFV. 2003.
MORAIS, T. P.; LUZ, J. M. Q.; SILVA, S. M.; RESENDE, R. F.; 
SILVA, A. S. Aplicações da cultura de tecidos em plantas 
medicinais. Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v. 14, n. 1, p. 
110-121, 2012.
36 Anatomia Vegetal
NULTSCH, W. Botânica Geral. Porto Alegre: ARTMED, 2000, 
489 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICCHORN, S. E. Biologia vege-
tal. Guanabara Koogan, 2007.
Atividades
 1) O meristema responsável pelo alongamento dos entrenós 
do caule da cana-de-açúcar é denominado de?
a) Meristema apical.
b) Meristema intercalar.
c) Meristema lateral.
d) Meristema secundário.
e) Meristema primário.
 2) O crescimento longitudinal do caule é contínuo, durante o 
ciclo de vida de uma planta, graças à?
a) Atuação do meristema intercalar.
b) Atuação do meristema apical, primário.
c) Atuação do meristema apical, secundário.
d) Atuação do meristema lateral, câmbio.
e) Atuação do meristema lateral, felogênio.
Capítulo 2 Tecidos Formativos ou Meristemas 37
 3) O aumento em diâmetro do caule de uma espécie lenho-
sa ocorre devido à adição de mais vasos de condução 
(xilema e floema). As novas células condutoras formadas 
originam-se do?
a) Meristema intercalar.
b) Felogênio.
c) Câmbio.
d) Meristema apical.
e) Meristema primário.
 4) Indique duas vantagens advindas da utilização de meriste-
mas na micropropagação vegetativa.
 5) As gemas foliares são locais em que há meristema do tipo?
a) Primário e apical.
b) Primário e lateral.
c) Primário e intercalar.
d) Secundário e apical.
e) Secundário e lateral.
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 3
Tecidos de revestimento 
ou dérmicos1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 39
Introdução
Neste capítulo, serão descritos os dois tecidos de revestimen-
to externo do vegetal, caracterizando-os e indicando em que 
partes ou órgãos do vegetal estão presentes. Além disso, serão 
indicadas as estruturas derivadas da epiderme e suas funções.
1 Epiderme
A Epiderme é o tecido que reveste externamente os órgãos pri-
mários do vegetal: raízes primárias, caules primários, folhas, 
partes florais, frutos e sementes.
Ela tem como funções: proteção mecânica, restrição da 
perda de água sob a forma de vapor, trocas gasosas.
Geralmente, encontra-se formada por apenas uma cama-
da de células, sendo denominada de epiderme unisseriada ou 
uniestratificada, mas há epidermes com mais de uma camada 
de células (epiderme pluriestratificada ou plurisseriada), como 
acontece com as folhas da falsa-seringueira (Ficus elastica), 
espirradeira (Nerium oleander) e outras plantas de locais xé-
ricos.
1.1 Características das células epidérmicas
A Epiderme é composta por células vivas, justapostas, tabula-
res (baixa profundidade), com formas variáveis, sem cloroplas-
tos e com um grande vacúolo central.
40 Anatomia Vegetal
Figura 1 Corte transversal da folha de Dianthus sp., mostrando a 
epiderme inferior (epi) e superior (eps), ambas uniestratificadas.
Fonte: lâmina permanente – coleção/ULBRA. M.O. 100 X.
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017.
Na epiderme da folha do arroz, podemos encontrar sais 
de sílica e células buliformes (Figura 2). As células buliformes, 
também denominadas células motoras, ficam entre as células 
epidérmicas, e são responsáveis pelo enrolamento e desenro-
lamento das folhas em resposta a conteúdo hídrico. Aparecem 
em folhas de plantas da família Poaceae (Figura 3), como o 
arroz e o trigo.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 41
Figura 2 Corte transversal da folha do arroz (Oryza sativa), mostrando as 
células buliformes e depósitos de silício (Si) na epiderme.
Fonte: http://www.dpv24.iciag.ufu.br/Silicio/Efeitos/Efeitos.htm. Acesso em: 9 out. 
2017.
Figura 3 Células buliformes entre as epidérmicas da folha da gramínea 
capim pé-de-galinha (Poa annua – Poaceae).
Fonte: RAVEN, 2007.
42 Anatomia Vegetal
1.2 Diferenciações ou estruturas derivadas da 
epiderme
1.2.1 Ceras
Substâncias de natureza lipídica diminuem a permeabilidade 
das paredes celulares. Podem ser depositadas em flocos gran-
des ou pequenos grânulos, bastonetes, hastes etc. Aparecem 
na epiderme de diversas partes do vegetal (Figura 4) como no 
colmo da cana-de-açúcar, nas folhas da carnaúba e couve e 
frutos como as bagas da videira (uvas).
Figura 4 Bagas de uva que contém cera na epiderme.
Fonte: A. Carlos Herrera – Free imagens: https://www.freeimages.com/photo/bla-
ck-grape-bunch-1330142. Acesso em: 2 dez. 2017.
1.2.2 Cutícula
É uma camada de substância depositada do lado externo da 
epiderme (Figura 5 e Figura 6), com permeabilidade variável 
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 43
à água (dependendo da espessura e composição) e de função 
protetora. É formada por cutina (externa) e celulose (interna). 
A cutina é de natureza lipídica.
Figura 5 Detalhe da cutícula espessa depositada sobre a epiderme.
Fonte: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAgEkEAD/epiderme. Acesso em: 20 
set. 2017.
44 Anatomia Vegetal
Figura 6 Corte transversal da folha da espirradeira (Nerium oleander), 
planta xerófita. Cutícula espessa na epiderme superior e epiderme 
pluriestratificada.
Fonte: RAVEN, 2007.
1.2.3 Acúleos
São formações epidérmicas superficiais, facilmente destacá-
veis; não apresentam vasos de condução. Atuam como es-
truturas de defesa para o vegetal. Estão presentes em caules, 
ramos e folhas. Os acúleos são encontrados em várias es-
pécies, como nas roseiras (Rosa sp.), maricás (Mimosa spp.), 
paineiras (Ceiba speciosa), mamicas-de-cadela (Zanthoxylum 
spp.) e amoras-silvestres (Rubus sp.).
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 45
Figura 7 Acúleos, originados a partir da epiderme: a) roseira; b) paineira.
Fonte: Alexas, https://pixabay.com/pt/rosa-espinhos-flor-broto-natureza-687625/.
Fonte: Andreas Praefcke https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceiba_specio-
sa_(stem).jpg.
1.2.4 Tricomas (pelos)
São alongamentos das células epidérmicas, em ângulo com 
a superfície do órgão. Podem aparecer em todas as partes 
do vegetal. Podem ser unicelulares ou pluricelulares, simples 
ou tectores (Figura 8), ramificados, pontiagudos, capitados, 
longos ou curtos. Os tricomas simples podem armazenar umi-
dade, diminuindo a transpiração e atuam como barreira física, 
dificultando a ação de herbívoros.
Podem ter várias funções:
Tricomas absorventes – aumentam a superfície de absorção 
de água e sais minerais. Encontrados na zona pilífera das raízes.
Tricomas glandulares – são, geralmente, capitados, isto 
é, com porção superior alargada, pedunculado (Figura 8) ou 
séssil (Figura 9). Podem produzir resinas, gomas, mucilagens, 
óleos voláteis, como os observados na epiderme dos caules, 
46 Anatomia Vegetal
ramos, folhas e flor de Malva sp. (Malvaceae), Pectranthus sp. 
(boldo), Pelargonium sp. (Geraniaceae), Lavandula vera e Sal-
via pratensis (Lamiaceae).
Tricomas urticantes – tricomas unicelulares com parede 
de sílica, perfurantes como agulhas (Figura 10), injetam subs-
tância irritante. Servem para proteção dos vegetais contra her-
bivoria. Podemos encontrá-los na Urtica dioica (urtiga) e Urera 
baccifera (urtigão).
Tricomas granulares – fabricam enzimas proteolíticas, que 
digerem os tecidos de insetos que caem nas armadilhas. Presen-tes em plantas insetívoras como Dioneia e Drosera (Figura 11).
Figura 8 Tricomas de Pelargonium sp. a) aspecto da planta; b) tricoma 
tector ou simples, pluricelular; c) tricoma glandular pedunculado 
pluricelular.
Fonte: Lâmina provisória, M.O., A: 400x.
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 47
Figura 9 Tricoma glandular, séssil na folha de boldo (Plectranthus sp.), em 
microscopia A: 100x e 400x.
Foto: M. G. Rossoni, 22 set. 2017.
Figura10 Detalhe de um tricoma urticante.
Fonte: por Randy A. Nonenmacher: https://commons.wikimedia.org/wiki/
File:Urtica_dioica_2859.jpg.
48 Anatomia Vegetal
Figura 11 Planta insetívora que contém tricomas glandulares e granulares 
(Drosera spatulata).
Fonte: Jan Wieneke: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drosera_spatula-
ta_KansaiHabit.jpg
1.2.5 Papilas dérmicas
São pequenas saliências ou expansões de células epidérmicas 
para o exterior das paredes celulares. Encontradas nas pétalas 
de amor-perfeito (Viola tricolor).
1.2.6 Escamas
Apresentam-se como um conjunto de células achatadas for-
mando placas discoides (Figura 12), geralmente com pedún-
culo curto. Aparecem nas folhas de Bromélias e têm como 
função a retenção de umidade e de nutrientes.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 49
Figura 12 a) Planta cravo-do-mato, Tillandsia sp. – Bromeliaceae; b) 
detalhe das escamas presentes na folha.
Fotos: M. G. Rossoni, 9 out. 2017.
1.2.7 Estômato (= Complexo estomático)
É uma estrutura situada na epiderme das folhas, caules jo-
vens, frutos verdes, que permite as trocas gasosas (entrada e 
saída de oxigênio e gás carbônico) entre a planta e o meio e 
a transpiração (saída de água na forma de vapor pela parte 
aérea (folhas) do vegetal. O estômato ou complexo estomático 
(Figura 13) é formado por:
a. duas células-guardas – uma voltada para outra, em 
forma de feijão ou rim (reniforme), clorofiladas, pare-
de interna espessada com celulose. Quando as células 
guardas estão hidratadas, o estômato está aberto.
b. ostíolo ou poro – orifício ou espaço que fica entre as 
duas células.
c. células subsidiárias, companheiras ou anexas – ficam 
ao redor das células-guardas e podem ter formatos di-
50 Anatomia Vegetal
versos. O número de células companheiras é variável, 
dependendo do tipo de estômato e a espécie vegetal.
Os estômatos do grupo das Eudicotiledôneas podem ser 
classificados de acordo com a ausência ou presença e número 
de células subsidiárias.
Segundo Metalcalfe & Chalk, 1950, os estômatos das Eu-
dicotiledôneas podem ser paracíticos, diacíticos, anisocíticos 
ou anomocíticos.
Figura 13 Vista frontal de estômatos tetracíticos (fechado e aberto) da 
epiderme abaxial ou inferior da folha de Tradescantia pallida (trapoeraba-
roxa).
Fonte: Lâminas provisórias, M.O., 400x. Fotos de M. G. Rossoni, 2017.
a. Paracítico (= Rubiaceo) – as duas células subsidiárias 
têm o eixo maior paralelo ao eixo maior das células 
guardas. Ex.: Cofeea arabica (café), Phaseolus vulgaris 
(feijão).
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 51
b. Diacítico (= Caryophylaceo) – o eixo maior das células 
subsidiárias é perpendicular ao eixo maior das células 
guardas. Ex.: Dianthus sp. (cravo).
c. Anisocítico (= Crucifero) – apresenta três células subsi-
diárias de tamanhos diferentes (Figura 14). Ex.: Brassi-
ca sp. (couve), Petunia sp., Sedum sp. e Kalanchoe sp. 
(Crassulaceae).
d. Anomocítico (= Ranunculaceo) – não existem células 
subsidiárias. As células guardas encontram-se entre as 
células epidérmicas. Ex.: Cucurbita sp. (abóbora), Ci-
trullus sp.
Figura 14 Kalanchoe blossfeldiana – corte paradérmico da epiderme 
inferior da folha, mostrando um estômato anisocítico.
Fonte: Lâmina provisória, M.O., A: 400x e 1000x. Foto: M. G. Rossoni, 16 out. 
2017.
Tipos de estômatos – Monocotiledôneas
Nas monocotiledôneas, as células guardas são estreitas, em 
forma de halteres, tendo a zona central estreita, com pare-
52 Anatomia Vegetal
de espessada. Encontram-se organizados em fileiras como em 
Zea mays (milho) e em Axonopus scoparius (Figura 15) (gra-
mínea).
Figura 15 Epiderme da folha de Axonopus scoparius (Poaceae), 
mostrando a distribuição dos estômatos.
Fonte: Alquini & Silva, 2003.
2 Periderme
Tecido de revestimento de órgãos com crescimento secundá-
rio, que aparece em raízes e caules de plantas lenhosas como 
árvores, arbustos e trepadeiras lenhosas (lianas ou cipós).
A periderme é formada por várias camadas de células, ou 
seja, é pluriestratificada (Figura 16). São elas:
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 53
a. FELODERME – camadas mais internas, compostas por 
células vivas.
b. FELOGÊNIO – meristema lateral responsável por ori-
ginar células da periderme.
c. FELEMA (súber) – camadas mais externas, compostas 
por células mortas, suberinizadas, isto é, com reforço 
de suberina nas paredes secundárias.
O súber é um tecido morto devido à deposição de sube-
rina em suas células; a suberina de natureza lipídica é pouco 
permeável à água, não permitindo as trocas metabólicas e 
causando a morte celular. O conteúdo vivo é substituído por 
ar, conferindo ao órgão a propriedade de proteção contra va-
riações de temperatura e contrachoques.
O súber é bastante espesso no carvalho-europeu ou so-
breiro (Quercus sp.), formando a cortiça (Figura 17), leve e 
com grande capacidade de isolamento. Nas corticeiras, árvo-
res da família Fabaceae, encontramos um súber leve e poroso, 
utilizado comercialmente.
54 Anatomia Vegetal
Figura 16 Desenho esquemático da periderme, mostrando as camadas de 
fora para dentro do vegetal: felema, felogênio, feloderme.
Figura 17 Tronco de Quercus sp., sobreiro, mostrando a cortiça.
Fonte: Simon – Creative Commons. https://pixabay.com/pt. Acesso em: 09 out. 
2017.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 55
O termo RITIDOMA é utilizado para nomear a parte mor-
ta, mais externa do felema, que descama e desprende-se da 
planta como faixas ou placas longitudinais. A família Myrtace-
ae, a qual pertence os gêneros Eucalyptus, Psidium e Eugenia, 
apresenta ritidoma (Figura 18).
Figura 18 Eucalyptus sp. e Psidium guajava – faixas mais externas da 
periderme desprendem-se do caule e são denominadas de ritidoma.
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017 e dez. 2017.
Na periderme do caule e ramos, podemos encontrar as 
lenticelas – órgãos de arejamento que permitem a entrada e 
saída de gases (Figura 19). São pequenos pontos de ruptura 
no tecido suberoso ou súber. Aparecem como orifícios na su-
perfície do caule.
56 Anatomia Vegetal
Figura 19 Lenticelas, órgãos de aeração, presentes na periderme do 
caule de Hibiscus.
Fonte: Foto de M. G. Rossoni, 2 dez. 2017.
Recapitulando
A epiderme é o tecido de revestimento dos órgãos primários 
do vegetal (folhas, peças florais, semente, raízes e caules pri-
mários). Em geral, unisseriada, com células vivas, justapostas 
e sem cloroplastos. A epiderme dá origem a várias estruturas 
diferenciadas, como ceras, cutícula, tricomas, acúleos, papi-
las dérmicas, escamas e estômatos. Epidermes plurisseriadas, 
com células vivas, podem ser observadas em xerófitos, isto é, 
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 57
vegetais que se desenvolvem em locais secos e quentes. A pe-
riderme é o tecido de revestimento de órgãos com crescimento 
secundário, como árvores, arbustos e lianas (trepadeiras le-
nhosas). Formadas por várias camadas de células vivas (mais 
internas) e células mortas (mais externas). As células mortas 
são suberizadas. Na epiderme, encontramos as lenticelas, que 
funcionam como locais de arejamento (trocas gasosas).
Referências
ALQUINI, Y.; SILVA, L. M. Anatomia comparativa entre folhas 
e caulesde Axonopus scoparius (Flüge) Kuhlm e Axonopus 
fissifolius (Raddi) Kuhlm. Rev. Bras. Bot., São Paulo, v. 26, 
n. 2, 2003.
AOYAMA, E. M.; Labinas, A. M., Características estruturais das 
plantas contra a herbivoria por insetos. ENCICLOPÉDIA 
BIOSFERA, Centro Científico Conhecer, Goiânia, v. 8, n. 
15, p. 365-386, 2012.
CORREA, P. G. et al. Herbivoria e Anatomia foliar em plantas 
tropicais brasileiras. Cienc. Cult. vol. 60, n. 3, São Pau-
lo, set. 2008.
CUTTER, E. G. Anatomia Vegetal. São Paulo: Roca, v. 1, 
1986.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: 
Editora Blucher, 2007.
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EVERT, R. F.; ESAU, K. Anatomia das Plantas de Esau, São 
Paulo: Rd. Blucher, 728 p., 2013.
FAHN, A. Anatomia Vegetal, Madrid: Pirámide AS, 599 p., 
1985.
GLÓRIA, B. A. & GUERRERO, S. M. C. Anatomia Vegetal. 
Viçosa: Editora da UFV. MAUSETH, J. D. Plant Anatomy. 
Ed. Benjamin/Cummings Publishing Company, 1988, 560 
p., 2003.
METCALFE, C. R.; CHALK, L. Anatomy of the dicotyledons. 
Oxford: Clarendon Press., Vol. I e Vol. II, 1950.
NULTSCH, W. Botânica Geral. Porto Alegre: ARTMED, 2000, 
489 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICCHORN, S. E. Biologia vege-
tal. Guanabara Koogan, 2007.
Atividades
 1) Marque com X a alternativa correta. A estrutura da epider-
me que ajuda na defesa do vegetal é?
a) Espinho.
b) Estômato.
c) Lignina.
d) Acúleo
e) Cera.
Capítulo 3 Tecidos de revestimento ou dérmicos 59
 2) Coloque V (verdadeiro) e F (falso) nas frases a seguir.
a) ( ) As folhas dos vegetais podem estar revestidas por 
epiderme ou periderme.
b) ( ) Na periderme, podemos encontrar tricomas e estô-
matos.
c) ( ) Os estômatos servem para transpiração e trocas 
gasosas.
d) ( ) As lenticelas presentes na epiderme ajudam na ae-
ração.
 3) Responda:
 Qual é a função das células buliformes ou motoras 
presentes na epiderme da folha do arroz?
 4) Marque com X a alternativa correta. As células que com-
põem as camadas mais externas da periderme são?
a) Células mortas, com paredes espessadas com lignina.
b) Células mortas, com paredes espessadas com celulose.
c) Células vivas, com paredes espessadas com celulose.
d) Células vivas, com paredes espessadas com suberina.
e) Células mortas, com paredes espessadas com suberi-
na.
 5) Responda:
 Em que tipo de vegetal encontra-se uma cutícula bem 
desenvolvida?
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 4
Parênquimas1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
Capítulo 4 Parênquimas 61
Introdução
Neste capítulo, serão descritos os tipos de parênquimas en-
contrados no vegetal, permitindo sua caracterização, localiza-
ção nos órgãos vegetais e funções.
1 Conceito
Os parênquimas são tecidos de preenchimento compostos por 
células vivas, com paredes delgadas, em que predominam 
pectatos de cálcio e magnésio e celulose. Desempenham di-
versas funções como: fotossíntese, respiração, armazenamen-
to, preenchimento de espaços deixados por outros tecidos e 
cicatrização. Os parênquimas são classificados quanto à fun-
ção em Clorênquima, Parênquimas de Reserva, Aerênquima e 
Parênquima Aquífero.
2 Clorênquima
Este tecido é também denominado de parênquima clorofilado, 
parênquima fotossintético ou assimilador.
As células desse tecido apresentam muitos cloroplastos (Fi-
gura 1), sendo responsável pela fotossíntese. São encontrados, 
principalmente, nas folhas, caules herbáceos, sépalas das flo-
res, raízes aéreas e frutos verdes. O clorênquima é o tecido 
62 Anatomia Vegetal
que ingerimos nas saladas de folhas verdes, como alface, cou-
ve, radite, agrião, espinafre e rúcula.
Nas folhas, podemos encontrar dois tipos de clorênquima 
(Figura 2).
PARÊNQUIMA ESPONJOSO OU LACUNOSO – encontra-
do nas folhas (parte inferior do mesófilo); formado por célu-
las braciformes (com prolongamentos), poucos cloroplastos e 
muitos espaços intercelulares.
PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO – encontrado nas folhas (parte 
superior do mesófilo). As células são retangulares, justapostas 
e com muitos cloroplastos nos quais se realiza a maior parte 
da fotossíntese.
Figura 1 Folha de Egeria densa, elodea, com células retangulares e 
muitos cloroplastos. Lâmina provisória, M.O., A: 400x.
Fonte: M. G. Rossoni, 17 out. 2017.
Capítulo 4 Parênquimas 63
Figura 2 Corte anatômico de folha de Syringia mostrando o clorênquima: 
parênquima paliçádico e parênquima esponjoso.
Fonte: http://botit.botany.wisc.edu/botany_130/anatomy/Leaf/Lilac_2.html. Acesso 
em: 31 out. 2017.
3 Parênquimas de reserva
É o tecido especializado no armazenamento de substâncias 
de reserva, por exemplo, grãos de amido, lipídios, proteínas. 
Aparece com frequência nos tubérculos de natureza caulinar 
(batata-inglesa) e radicular (batata-doce) (Figura 3), no endos-
perma ou cotilédones de sementes (trigo, feijão) e em frutos 
(banana).
64 Anatomia Vegetal
Figura 3 Solanum tuberosum – batata-inglesa e Ipomeas batata – batata-
doce, com parênquima de reserva de amido.
Fonte: M. G. Rossoni, 09 out. 2017.
4 Parênquimas aquífero
Tecido que possui células grandes (quase esféricas), iso-
diamétricas (Figura 4 e 5) com um grande vacúolo central. 
Desempenham papel importante como reservatório de água.
Tecido abundante em folhas e caules de plantas de lugares 
áridos, arenosos e secos (xerófitas). Encontrados em plantas 
suculentas como as das famílias Cactaceae (Cereus), Cras-
sulaceae (dedo-de-moça) (Figura 6), Portulacaceae (onze-ho-
ras), Asphodelaceae (babosa).
Capítulo 4 Parênquimas 65
Figura 4 Folha de Blutaparon portulacoides com Parênquima Aquífero, 
formado por células grandes, volumosas.
Fonte: Lâmina permanente – Coleção ULBRA. Foto M. G. Rossoni, set. 2017.
Figura 5 Blutaparon portulacoides, Amaranthaceae, habita faixas 
arenosas, costeiras, folha suculenta com parênquima Aquífero.
Fonte: por Stefani, M. www.flickr.com/photos/restingas/ Creative commons. Acesso 
em: 21 out. 2017.
66 Anatomia Vegetal
Figura 6 Suculentas: Cactáceas (caule suculento) e Crassuláceas (folhas 
suculentas).
Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cactaceae__Neobuxmaumia_eu-
phorbioides_aus_Mexiko.jpg. Acesso em: 2 dez. 2017.
Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sedum_album_(Crassulaceae)_
(White_Stonecrop),_Arnhem,_the_Netherlands_-_2.jpg. Acesso em: 2 dez. 2017.
5 Parênquimas de reserva de ar ou 
aerênquima
Tecido formado por poucas células (Figura 7), de forma rami-
ficada ou braciformes (com prolongamentos ou braços), entre 
as quais ficam grandes espaços cheios de ar (lacunas). É en-
contrado em órgãos (raízes, caules, folhas) de plantas aquáti-
cas. Tem como funções: reserva de ar, permitir a flutuação do 
vegetal, facilitar as trocas gasosas e evitar o estresse mecânico.
Como exemplos de vegetais que apresentam Aerênquima 
(Figura 8), temos Eicchornia crassipes (aguapé), Pistia stra-
tioides (repolhinho d’água), Salvinia auriculata (marrequinha 
d’água), e Victoria amazonica (vitória-régia).
Capítulo 4 Parênquimas 67
Figura 7 Haste floral de Calla aethiopica (copo-de-leite) com 
Aerênquima.
Fonte: Lâmina permanente, coleção ULBRA/Canoas, M.O., A: 400x, foto: M. G. 
Rossoni set. 2017.
Figura 8 Eicchornia crassipes (aguapé). a) aspecto da planta; b) corte do 
pecíolo com Aerênquima, tecido de reserva de ar.
Fonte: Eugene Zelenko: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eichhornia_cras-
sipes-2.jpg. Acesso em: 2 dez. 2017.
Foto: M. G. Rossoni, 2 dez. 2017.
68 Anatomia Vegetal
Figura 9 a) Pistia stratioides, repolhinho-d’água ou alface-d’água; e b) 
Victoria amazonica, folhas flutuantes com Aerênquima.
Fonte: Mokkie: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Water_Lettuce_(Pistia_
stratiotes).jpg.Fonte: Zinneke. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Victoria_amazonica_Rio_
de_Janeiro,_botanical_garden.JPG).
O Aerênquima é encontrado nas raízes e caules de vege-
tação natural que margeia os corpos d’água, como lagoas, 
rios; composta por gramíneas e ciperáceas. Também, em cul-
turas como o arroz, agrião e na planta medicinal, conhecida 
como cavalinha, Equisetum spp., que se desenvolve em solos 
encharcados.
Os parênquimas podem ser denominados, quanto à locali-
zação nos órgãos (raízes e caules), como parênquima cortical, 
aquele situado na periferia do órgão, mais externo; ou pa-
Capítulo 4 Parênquimas 69
rênquima medular, aquele situado na região mais central ou 
medula do órgão (Figura 10).
Figura 10 Corte transversal da raiz secundária, mostrando, ainda, 
parênquima medular e resto de parênquima cortical.
Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/caule. Acesso em: set. 2017.
Recapitulando
Os parênquimas são tecidos fundamentais, responsáveis por 
diversas funções no corpo da planta. São constituídos de cé-
lulas vivas com paredes celulares sem reforço. Temos quatro 
tipos básicos de parênquimas quanto à função: Clorênquima, 
Parênquima de Reserva, Aerênquima e Parênquima Aquífero. 
70 Anatomia Vegetal
O Clorênquima ou Parênquima Clorofilado é responsável pela 
fotossíntese, apresentando células com muitos cloroplastos e 
abundante nas folhas. No Parênquima de reserva, encontra-
mos amiloplastos (amido), proteoplastos (proteínas) ou oleo-
plastos (lipídios) dependendo da espécie vegetal. Podem ser 
encontrados em raízes tuberosas, caule do tipo tubérculos ou 
rizomas, frutos e sementes. O Aerênquima, com células muito 
espaçadas com lacunas, está presente em vegetais aquáticos, 
e permite a reserva e difusão de gases (oxigênio) e flutuação 
de órgãos. Por último, o Parênquima Aquífero, com células 
grandes, volumosas e um grande vacúolo central, responsável 
pela reserva de água e presente em xerófitas.
Referências
CUTTER, E. G. Anatomia Vegetal. São Paulo: Roca, v. 1, 
1986.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: 
Editora Blucher, 2007.
EVERT, R. F.; ESAU, K. Anatomia das Plantas de Esau. São 
Paulo: Rd. Blucher, 728 p., 2013.
FAHN, A. Anatomia Vegetal. Madrid: Pirámide AS, 599 p., 
1985.
GLÓRIA, B. A. & GUERRERO, S. M. C. Anatomia Vegetal. 
Viçosa: Editora da UFV. 2003.
MAUSETH, J. D. Plant Anatomy. Ed. Benjamin/Cummings Pu-
blishing Company, 1988, 560 p.
Capítulo 4 Parênquimas 71
NULTSCH, W. Botânica Geral. Porto Alegre: ARTMED, 2000, 
489 p.
OLIVEIRA, D. M. T.; MACHADO, S. R. Álbum Didático de Ana-
tomia Vegetal. Botucatu: Instituto de Biociências, 65 p., 
2009. Disponível em: http://www.ibb.unesp.br/Home/De-
partamentos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_ve-
getal.pdf.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICCHORN, S. E. Biologia vege-
tal. Guanabara Koogan, 2007.
Atividades
 1) Assinale a alternativa correta. Nas plantas de locais secos, 
áridos encontramos algumas adaptações em nível teci-
dual, tais como?
a) Parênquimas de reserva de amido.
b) Parênquima Aquífero.
c) Parênquima de reserva de proteína.
d) Parênquima clorofilado.
e) Parênquima Aerífero.
 2) Marque com X as alternativas corretas sobre o que o Ae-
rênquima permite.
a) Produção de glicose, a partir da fotossíntese.
b) Flutuação de órgãos de plantas aquáticas.
72 Anatomia Vegetal
c) Difusão de gases no interior dos órgãos vegetais.
d) Armazenamento de água e sais minerais.
e) Produção de lipídios no interior da planta.
 3) Marque, a seguir, os exemplos de vegetais que apresentam 
Parênquima Aquífero.
a) Babosa.
b) Vitória-régia.
c) Repolhinho d’água.
d) Dedo-de-moça.
e) Alface.
 4) Coloque V (verdadeiro) e F (falso) nas frases a seguir e 
reescreva a frase corretamente quando for falsa.
a) A organela mais importante nas células do Parênqui-
ma Aquífero é o cloroplasto.
b) Muitos espaços ou lacunas são encontrados no Clorên-
quima.
c) No Parênquima de reserva de amido, encontramos 
muitos amiloplastos.
 5) Complete o espaço no parágrafo a seguir.
 “Os parênquimas recebem denominações conforme 
a sua localização no órgão do vegetal. No caule, o 
parênquima encontrado no cento do órgão é denomi-
nado de ________________________________”.
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 5
Tecidos de sustentação1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
74 Anatomia Vegetal
Introdução
Este capítulo descreve os dois tipos de tecidos de sustentação 
presentes no vegetal. Os tecidos de sustentação apresentam 
células de paredes espessadas ou reforçadas, especializados 
para a sustentação (mecânica). Compreendem o Colênquima 
e o Esclerênquima.
1 Colênquima
É o tecido de sustentação formado por células vivas, flexíveis 
e espessadas (ou reforçadas) por celulose e pectina. Os pro-
toplasmas das células continuam vivos até a maturidade. Pode 
ou não conter espaços intercelulares. Pode apresentar cloro-
plastos.
O colênquima é encontrado em órgãos em crescimento, 
órgãos maduros de plantas herbáceas (caules) e na nervura 
central das folhas ou costela (Figura 1).
O colênquima está situado superficialmente; sua posição é 
subepidérmica.
Podemos encontrar o Colênquima, por exemplo, em caules 
e pecíolos (Figura 2) de plantas das famílias Cucurbitaceae 
(Cucurbita sp.), Begoniaceae (Begonia sp.), Solanaceae (Datu-
ra stramonium) e Lamiaceae (Coleus sp.).
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 75
Figura 1 Desenho esquemático, de cortes transversais, mostrando a 
distribuição (pontilhado) em caules de espécies lenhosas: a) Tilia sp., 
trepadeira herbácea; b) Cucurbita sp.; e c) uma folha.
Fonte: Esau, 1997.
 
Figura 2 Espécies que apresentam colênquima no caule. a) Cucurbita sp.;
b) Begonia sp.; c) Plecthranthus sp.
Fonte: Evelyn Simak. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pumpkins_-_flo-
wers_and_fruit_-_geograph.org.uk_-_538572.jpg.
Fonte: Zbuhdalu. https://pixabay.com/pt/natureza-flores-em-vaso-
-beg%C3%B4nia-53442/.
Fonte: Jerzy Opiola. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plectranthus_coleoi-
des_a3.JPG.
76 Anatomia Vegetal
Podemos encontrar quatro tipos de colênquima, conforme 
a distribuição do espessamento ou reforço de pectina e celulo-
se presente. São eles:
a. Lamelar ou laminar – colênquima com as paredes ce-
lulares tangenciais mais espessadas.
b. Angular – células mais espessadas nos ângulos (Figura 
3).
c. Anular – o lúmen da célula fica com o contorno circu-
lar devido ao espessamento igual em todas as pare-
des.
d. Lacunar – as paredes espessadas ocorrem próximas 
aos espaços intercelulares.
Figura 3 Haste floral de Calla aethiopica (copo-de-leite) com Colênquima 
angular situado subepidermicamente.
Fonte: Lâmina permanente, coleção ULBRA/Canoas. M.O., 400x. Foto: M. G. Ros-
soni, set. 2017.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 77
2 Esclerênquima
O termo “skleros”, de origem grega, significa duro.
É um tecido morto, com células de paredes espessadas 
com lignina que impermeabiliza as paredes, impedindo as tro-
cas metabólicas. Esses tecidos suportam grandes pressões e 
tensões.
Pode ou não ocorrer subepidermicamente. Encontrado em 
raízes, caules, folhas, junto aos feixes vasculares e em frutos.
O esclerênquima pode ser formado por dois tipos de célu-
las: esclereídeos (=escleritos) e as fibras esclerenquimáticas.
2.1 Esclereídeos
São células curtas, geralmente isoladas ou em pequenos gru-
pos (2 ou 3), com formas variáveis. As paredes secundárias 
estão espessadas com lignina e apresentam numerosas pontu-
ações (interrupções na parede).
Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental (parênqui-
ma) e no tecido vascular (junto ao Xilema e Floema).
Os esclereídeospodem ser classificados quanto à forma 
em:
a. Braquiesclereídeo ou célula pétrea (Figura 4) – tipo 
simples, com forma semelhante à célula do parênqui-
ma. Encontrado no fruto de Pyrus communis (pêra), 
frutos e folhas de Cydonia oblonga (marmelo).
78 Anatomia Vegetal
b. Astroesclereídeos – célula ramificada, com pontas (Fi-
gura 5). Encontrado em folhas de plantas da família 
Rutaceae e Polygalaceae.
c. Osteoesclereídeo – em forma de osso. Encontrado 
abaixo da epiderme na semente de feijão, ervilha e 
soja.
d. Esclereídeos colunares – ramificados ou não. Encon-
trado na epiderme de sementes de Pisum sativum (er-
vilha), Phaseolus vulgaris (feijão), Glycine max (soja) e 
Nymphaea spp. (planta aquática).
e. Tricoesclereídeos ou esclereídeos filiformes – alonga-
dos como pelos.
Figura 4 Célula pétrea (ou braquiesclereídeos) do fruto de pêra (Pyrus 
communis L.- Rosaceae).
Fonte: Por Snowman frosty at en.wikipedia, https://commons.wikimedia.org/w/in-
dex.php?curid=10864212.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 79
Figura 5 Astroesclereídeo em corte de caule de Nymphoides.
Fonte: www.biologia.edu.ar/. Acesso em: set. 2017.
2.2 Fibras Esclerenquimáticas
São células mortas, longas (até 25 mm), isoladas ou reunidas 
em feixes, com paredes secundárias espessadas com lignina. 
As fibras encaixam-se umas nas outras conferindo resistência. 
Distribuídas em diversas partes do vegetal, como entorno dos 
feixes vasculares (Figuras 6 e 7).
80 Anatomia Vegetal
Figura 6 Feixe de fibras esclerenquimáticas ao redor do feixe vascular – 
folha de Agave sp. (Lâmina provisória, M.O., A: 400x).
Foto: Silva, R. 18 set. 2017.
Figura 7 Detalhe do feixe de fibras esclerenquimáticas em folha de Agave 
sp. (Lâmina provisória corada com floroglucina ácida, M.O., A: 400x).
Foto: M. G. Rossoni, set. 2017.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 81
Em geral, as fibras esclerenquimáticas que acompanham 
o floema primário (sistema condutor da seiva elaborada) são 
mais macias e flexíveis. Temos, como exemplos, as encontra-
das no caule de linho (Linum sp.), sabugueiro (Sambucus sp.), 
videira (Vitex vinifera), tília (Tilia sp.) e tulipeira (Liriodendron 
tulipifera).
O Linum usitatissimum, família Linaceae, denominado de 
linhaça, linho ou linho-dourado (Figura 8), é uma planta her-
bácea, com até 1,5 m de altura, cultivada e já bem conhe-
cida há mais de 2500 a.C., como registrado no Egito, para 
a produção de tecido, papel e barbante, além do uso das 
sementes como medicinal e fonte do óleo de linhaça, rico em 
ômega 3. Apesar da origem desconhecida, os cultivos de linho 
são predominantes em vários países europeus.
Figura 8 Plantas de Linum usitatissimum, linho, utilizadas comercialmente 
em função das fibras esclerenquimáticas.
Fonte: https://www.flickr.com/photos/quimbaya/191790997/in/photolist-hWYMk. 
Acesso em: 10 set. 2017.
82 Anatomia Vegetal
As fibras esclerenquimáticas são encontradas, também, 
junto ao floema secundário, como no pinheiro-do-cemitério 
(Thuja sp.) e sequoias (Sequoiadendrum spp.), plantas lenho-
sas do grupo das Gymnospermae.
As fibras esclerenquimáticas muito duras e resistentes são 
encontradas em monocotiledôneas, principalmente nas folhas, 
como podemos observar na espada-de-São-Jorge (Sanseviei-
ra trifasciata) e sisal (Agave sisalana) espécies da família Aspa-
ragaceae (Figura 9 e Figura 10).
O sisal, planta originária do México, América Central, foi 
introduzida no Nordeste do Brasil, no início do século 20. Atu-
almente, o Brasil é o maior exportador de sisal do mundo, e o 
estado da Bahia é responsável por cerca de 90% da produção 
da fibra. A planta é resistente ao clima árido e seco, por isso a 
boa adaptação ao semiárido nordestino.
Figura 9 Sansevieria trifasciata, espada-de-São-Jorge, planta fibrosa de 
hábito herbáceo.
Fonte: por Peter A. Mansfeld. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sansevieria_
trifasciata_Laurentii_pm_4.jpg.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 83
Figura 10 Plantação de sisal – Agave sisalana.
Fonte: http://www.agencia.cnptia.embrapa.br. Acesso em: 10 out. 2017.
Outro exemplo de planta explorada, devido ao teor de fi-
bras, é Phormium tenax (família Xanthorrhoeaceae) denomina-
do de fórmio ou espadana (Figura 11). Essa planta é origi-
nária da Nova Zelândia e usada para fabricação de cestarias, 
cordoarias e confecção de objetos ornamentais.
Figura 11 a) Planta de Phormium tenax; b) corte transversal da folha de 
fórmio, mostrando as fibras coradas em azul.
Fonte: Forest & King Starr. https://commons.wikimedia.org/wiki/
File:Starr_0107170063_Phormium_tenax.jpg. Acesso em: 8 jan. 2018.
Fonte: Castro, N. M. http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/atlas/parenq.htm. Aces-
so em: 8 jan. 2018.
84 Anatomia Vegetal
Outros exemplos de plantas utilizadas como matéria-prima 
para a extração de fibras são Ananas sativus (Bromeliaceae) e 
Musa textilis (Musaceae). A Musa textilis, popularmente deno-
minada de abacá ou bananeira-de-corda, é nativa das Ilhas 
Filipinas e fornece fibras com enorme resistência a tensão e 
que, dificilmente se deterioram na água, por isso utilizadas 
na fabricação de cordas que prendem os barcos no cais dos 
portos.
A macrófita Typha dominguensis (Thyphaceae), taboa, é 
cultivada no município de Maquiné, Rio Grande do Sul, para 
extração de fibra utilizada para artesanato, além disso, mos-
trou-se bastante eficaz no pós-tratamento de efluentes de re-
atores anaeróbios, promovendo a integração do sistema de 
tratamento ao meio ambiente.
A Juta (Corchorus capsularis), família Malvaceae, é origi-
nária da Ásia e cultivada em terrenos alagadiços da Índia. As 
fibras (Figura 12) servem para confecção de sacos de aniagem 
(acondicionamento de cereais, como batata, café), sacolas e 
confecção de objetos de decoração. A juta foi implantada na 
Amazônia por imigrantes japoneses há cerca de 80 anos. As 
hastes colhidas são mantidas submersas e depois lavadas: tra-
balho que demanda paciência e horas dentro d’água.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 85
Figura 12 Fibras esclerenquimáticas da juta (Cochorcus capsularis).
Fonte: Daderot – https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corchorus_capsula-
ris_-_Jardim_Bot%C3%A2nico_de_S%C3%A3o_Paulo_-_IMG_0245.jpg. Acesso 
em: 2 dez. 2017.
Recapitulando
Existem dois tecidos que desempenham a função de sustenta-
ção do vegetal: o Colênquima e o Esclerênquima. O Colên-
quima é formado por células vivas, com reforço de celulose e 
pectina nas paredes secundárias, geralmente tem posição su-
bepidérmica em caules e raízes. Na folha, pode ser encontra-
do na região da costela ou nervura principal, ao redor do feixe 
vascular. Dependendo da forma e local da parede secundária 
em que é depositado o reforço, o Colênquima é classificado 
como angular, lacunar, anular ou laminar. Já o Esclerênquima 
é formado por células mortas, com reforço de lignina nas pa-
redes secundárias. Pode ser localizado abaixo da epiderme, 
86 Anatomia Vegetal
no entorno dos feixes vasculares ou no meio do parênquima. 
O Esclerênquima pode ser formado por dois tipos de células: 
esclereídeos (células curtas isoladas ou grupos pequenos) e 
fibras esclerenquimáticas (células longas, reunidas em feixes). 
As fibras esclerenquimáticas são muito resistentes, sendo utili-
zadas comercialmente para a confecção de cordas, sacolas, 
tapetes, esteiras e outros objetos de decoração.
Referências
CUTTER, E. G. Anatomia Vegetal. São Paulo: Roca, v. 1, 
1986.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: 
Editora Blucher, 2007.
EVERT, R. F.; ESAU, K. Anatomia das Plantas de Esau, São Pau-
lo: Rd. Blucher, 728 p., 2013.
FAHN, A. Anatomia Vegetal, Madrid: Pirámide AS, 599 p., 
1985.
GLÓRIA, B. A. & GUERRERO, S. M. C. Anatomia Vegetal. 
Viçosa: Editora da UFV. 2003.MAUSETH, J. D. Plant Anatomy. Ed. Benjamin/Cummings Pu-
blishing Company, 560 p. 1988.
NULTSCH, W. Botânica Geral. Porto Alegre: ARTMED, 2000, 
489 p.
Capítulo 5 Tecidos de sustentação 87
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICCHORN, S. E. Biologia Vege-
tal. Guanabara Koogan, 2007.
Atividades
 1) Assinalar (V) para as assertivas verdadeiras e (F) para as 
Falsas.
a) O colênquima é um tecido de sustentação formado 
por células vivas.
b) O colênquima tem localização subepiderme em cau-
les.
c) As fibras esclerenquimáticas são células mortas, curtas 
e, em geral, isoladas ou em grupos de duas a três cé-
lulas.
d) A substância que reforça as paredes das células do 
Esclerênquima é a suberina.
 2) As paredes das células do esclerênquima encontram-se re-
forçadas por:
a) Pectato de cálcio e magnésio.
b) Suberina.
c) Celulose.
d) Lignina.
e) Cutina.
88 Anatomia Vegetal
 3) Marque a alternativa correta. A planta que é cultivada 
para a extração de fibras esclerenquimáticas é:
a) Agave sisalana.
b) Pyrus communis.
c) Cydonia oblonga.
d) Thuja sp.
e) Sequoiadendron giganteum.
 4) Assinale as afirmativas corretas:
a) A substância que reforça as paredes das células do 
Colênquima é a composta de celulose e pectina.
b) Os esclereídeos ou escleritos são células vivas, longas 
e reunidas em feixes.
c) No linho, as fibras esclerenquimáticas utilizadas co-
mercialmente encontram-se associadas ao Floema.
d) Nas folhas da espada-de-São-Jorge, encontramos 
muitos feixes de fibras esclerenquimáticas.
 5) Responda: qual é o tecido de sustentação que melhor se 
preserva em material fóssil? Justifique.
Maria Gorete Rossoni1
Capítulo 6
Sistema vascular ou 
condutor1
1 Prof.ª Adjunta do Curso de Ciências Biológicas – ULBRA/Canoas, Doutora em 
Ciências – PPG-Botânica/UFRGS.
90 Anatomia Vegetal
Introdução
Neste capítulo, aborda-se a organização do sistema vascu-
lar, analisando os seus componentes, indicando a importância 
para o vegetal e os fatores que podem interromper o fluxo da 
seiva no interior dos vasos.
1 Ocorrência
O sistema Condutor ou Vascular está presente nas plantas 
vasculares sem sementes (Pteridophytas), nas Gimnospermas e 
Angiospermas. Já as algas da linhagem verde (Chlorophyta e 
Charophyta) e Briófitas não apresentam sistema vascular.
2 Xilema
O Xilema é também denominado de Tecido Lenhoso, Lenho ou 
Hadroma, devido à dureza conferida a esse tecido. A palavra 
xilema vem do grego, em que xylon significa madeira.
O Xilema é o sistema condutor responsável pelo transporte 
de água e sais minerais (seiva bruta ou inorgânica) da raiz 
até a parte aérea do vegetal. Pode carregar, também, alguns 
fitohormônios.
O xilema é constituído por células vivas e mortas (com pa-
redes espessadas com lignina), sendo bem preservado em ma-
terial fossilizado.
Capítulo 6 Sistema vascular ou condutor 91
O xilema primário diferencia-se durante a formação do 
corpo primário da planta (no embrião) e é elaborado pela 
atividade do meristema apical denominado procâmbio.
O xilema primário está dividido em:
 1. Protoxilema (precoce) – primeiros elementos do xilema a 
serem formados (traqueídeos e parênquima). O diâmetro 
da célula condutora é menor (Figura 1).
 2. Metaxilema (tardio) – elementos do xilema que se formam 
mais tarde. (elementos traqueais, fibras esclerenquimáticas 
e parênquima). O diâmetro da célula condutora é maior 
(Figura 1 e 2).
Figura 1 Xilema primário: vasos do metaxilema e protoxilema.
Fonte: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-2xilorigen.htm.
92 Anatomia Vegetal
Figura 2 Xilema primário na raiz, indicando vasos do protoxilema e 
metaxilema.
Fonte: https://www.infoescola.com/histologia/xilema/. Acesso em: 9 jan. 2018.
Xilema secundário – formado em plantas que têm cresci-
mento secundário (Figura 3), isto é, espécies lenhosas como 
as Gymnospermae (Araucaria, Pinus) e Angiospermas (árvores, 
arbustos e trepadeiras lenhosas – lianas).
O xilema secundário é originado do meristema lateral de-
nominado de câmbio. Não há xilema secundário em Monoco-
tiledôneas (arroz, milho, trigo) e Eudicotiledôneas herbáceas 
(alface, brócolis, espinafre).
Capítulo 6 Sistema vascular ou condutor 93
Figura 3 Corte transversal de caule lenhoso, mostrando o Xilema e 
Floema Secundários.
Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/caule. Acesso em: set. 2017.
Componentes do Xilema
 1. Parênquima – formado por células vivas que armazenam 
substâncias.
 2. Fibras esclerenquimáticas – células mortas com reforço de 
lignina; funcionam como sustentação.
94 Anatomia Vegetal
 3. Elementos traqueais – são as células condutoras, mortas, 
onde a seiva bruta circula (traqueídeos e elementos de 
vaso).
Elementos traqueais (células condutoras)
Há dois tipos de células:
a. Traqueídeos – células alongadas, mortas, com paredes 
espessadas com lignina. Não possuem perfurações. 
Presente em todos os vegetais vascularizados. São as 
únicas células condutoras nas Pteridófitas e Gimnos-
perma.
b. Elementos de vaso – células alongadas, mortas com 
paredes espessadas com lignina e com placas de per-
furações (poro, orifícios) de posição subterminal, ter-
minal ou lateral. Essas células consideradas mais evo-
luídas são encontradas somente nas Angiospermas.
Os elementos de vasos apresentam as paredes secundárias 
com reforço (= espessamento) de lignina de vários tipos (Figu-
ra 4 e Figura 7).
a. Anelar (mais primitivo – protoxilema).
b. Helicoidal (primitivo – protoxilema).
c. Escalariforme (metaxilema e xilema secundário).
d. Reticulado (metaxilema e xilema secundário).
e. Pontuado (mais evoluído).
Capítulo 6 Sistema vascular ou condutor 95
Figura 4 Vista longitudinal, mostrando os elementos de vaso do xilema 
com espessamentos de lignina espiralados e células parenquimáticas.
Fonte: Lâmina permanente, Coleção ULBRA, M.O., 400x. Foto: M. G. Rossoni, 29 
set. 2017.
Nos caules, folhas e partes florais, o xilema e o floema 
estão associados em feixes vasculares (Figura 5). Nas raízes, 
encontram-se de forma alternada (Figura 9).
Figura 5 Corte transversal de caule de monocotiledôneas com feixes 
vasculares dispersos aleatoriamente.
Fonte: Atlas de anatomia vegetal.pdf. Disponível em: https://pt.scribd.com/docu-
ment/245430469/Atlas-Anatomia-Vegetal.
96 Anatomia Vegetal
Em alguns vasos do xilema, podemos encontrar as tilas (Fi-
gura 6), que são projeções citoplasmáticas das células paren-
quimáticas situadas ao redor dos vasos, e que se adentram, 
isto é, invadem os vasos do xilema, causando obstrução total 
ou parcial. As tilas aparecem em elementos de vaso mais ve-
lhos ou que sofreram injúrias.
Figura 6 Tilas invadindo os vasos do xilema: Va = vaso anelado, n = 
núcleo, v= vacúolos, c = citoplasma.
Fonte: Ferri, 1984.
3 Floema
O Floema é, também, denominado de tecido liberiano, líber 
ou Leptoma. Tem como função a condução da seiva elabo-
rada ou orgânica (água, açúcares, vitaminas, lipídios, fito-
Capítulo 6 Sistema vascular ou condutor 97
hormônios) das folhas a todas as partes do vegetal. A seiva 
elaborada dirige-se, principalmente, aos locais de dreno, isto 
é, zonas onde ocorre crescimento mais ativo. Do grego, leptos 
significa delicado e líber é igual à fibra. O floema é formado 
por células vivas e mortas.
O floema primário diferencia-se durante a formação do 
corpo primário da planta (no embrião) e é elaborado pela ati-
vidade do meristema apical, denominado procâmbio.
O floema primário está dividido em:
 1. Protofloema (precoce) – primeiras células do floema a se-
rem formadas (e parênquima).
 2. Metafloema (tardio) – células do floema que se formam 
mais tarde. (elementos crivados, fibras esclerenquimáticas 
e parênquima).