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Olfato e Paladar As sensações percebidas pelo corpo são organizadas em dois grandes grupos: sensações gerais, como toque, pressão, dor e temperatura, e sensações especiais, como visão, audição, paladar, olfato e sensação de posição e movimento do corpo. Via olfatória e epitélio olfatório O nervo olfatório é o primeiro dos 12 nervos cranianos e um dos poucos nervos cranianos que transporta apenas informações sensoriais especiais. ● Neste caso, o nervo olfatório é responsável pelo nosso sentido do olfato. ● Ele é constituído de fibras aferentes e eferentes sensitivas. ○ A palavra aferente significa em direção ao centro (como de uma área periférica de um membro em direção ao sistema nervoso central) ○ A palavra eferente é o oposto de aferente, significando para longe do centro e em direção à periferia (ou seja, quando o estímulo é carregado do cérebro em direção a uma área periférica). A informação do odor origina-se no epitélio da cavidade nasal e é transportada para o cérebro através de componentes do nervo olfatório (nervo craniano 1 - CNI) e da via olfativa. Olfato e Paladar Os receptores são os cílios olfatórios das vesículas olfatórias, pequenas dilatações do prolongamento periférico da célula olfatória. Neurônios Neurônios I: Os neurônios I são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória (ou mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais. ● Os prolongamentos periféricos destes neurônios são muito pequenos e terminam em dilatações — as vesículas olfatórias — que contêm os receptores da olfação. ● Os prolongamentos centrais, amielínicos, agrupam-se em feixes formando filamentos que em conjunto constituem o nervo olfatório. Estes filamentos atravessam os pequenos orifícios da lâmina crivosa do osso etmoide e terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com neurônios II. Neurônios II: são principalmente as chamadas células mitrais, cujos dendritos, muito ramificados, fazem sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias (neurônios I) constituindo os chamados glomérulos olfatórios. ● Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo trato olfatório e ganham as estrias olfatórias lateral e medial. ● Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela estria olfatória lateral e terminam na área cortical de projeção para a sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do uncus e do giro para-hipocampal. Olfato e Paladar Formações integrantes da via olfatória Convém acentuar que as formações integrantes da via olfatória constituem em conjunto o chamado rinencéfalo, ou encéfalo olfatório, no sentido restrito em que este termo tende a ser usado modernamente. ● As demais formações tradicionalmente incluídas no rinencéfalo, no seu sentido mais amplo, não se relacionam com a sensibilidade olfatória e fazem parte do sistema límbico. ○ Estudos eletrofisiológicos mostraram que este sistema recebe impulsos originados em quase todos os receptores, inclusive nos olfatórios. ○ Admite-se que estas conexões se relacionam com fenômenos reflexos e reações comportamentais em resposta a impulsos olfatórios inconscientes. Já foram realizadas muitas tentativas para distinguir e classificar as sensações “primárias” do olfato. Evidências genéticas sugerem agora que existem centenas de odores primários. Nossa capacidade de reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes provavelmente depende dos padrões de atividade cerebral que surgem a partir da ativação de muitas combinações diferentes dos receptores olfatórios. Os receptores olfatórios reagem às moléculas odoríferas do mesmo modo que a maior parte dos receptores sensitivos reage a seus estímulos específicos: ● Um potencial gerador (despolarização) se desenvolve e dispara um ou mais impulsos nervosos. Olfato e Paladar Esse processo, chamado de transdução olfatória, ocorre da seguinte maneira: ● A ligação de um odorante a uma proteína receptora olfatória localizada em um cílio olfatório → estimula uma proteína de membrana chamada de proteína G → a proteína G, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase a produzir uma substância chamada de monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico ou cAMP) → o cAMP abre um canal de sódio (Na+), que permite que o Na+ entre no citosol, causando um potencial gerador despolarizante na membrana do receptor olfatório. ● Se a despolarização alcançar o limiar, é gerado um potencial de ação pelo axônio do receptor olfatório. Anostomia Uma mudança na acuidade da percepção do olfato ou uma completa falta de percepção do olfato pode ser um sintoma associado a uma série de doenças degenerativas neurológicas, tais como: • Doença de Alzheimer • Esquizofrenia • Diabetes • Doença de Huntington • Esclerose múltipla • Doença de Pick (uma forma de demência) • Doença de Parkinson ● Anosmia em pacientes com Parkinson pode preceder os sintomas motores por anos e pode ser um teste de rastreamento útil para a detecção precoce da doença. Anosmia também pode surgir devido a outras formas de lesão cerebral: • Tumores cerebrais ou aneurismas que pressionam em uma parte da via olfatória. • Trauma craniano com fratura da órbita superior ou fossa craniana anterior. Disosmia As disosmias podem ser classificadas em diferentes categorias: uma Olfato e Paladar distorção na qualidade da percepção de um odor (parosmia/troposmia/cacosmia) ou a percepção de um odor quando não há odor algum presente (phantosmia/alucinações olfativas). ● Danos às fibras nervosas olfativas podem ocorrer como uma complicação das infecções do trato respiratório superior. ● Uma diminuição no número de fibras nervosas dessas infecções significa que não há fibras diferentes o suficiente para diferenciar com precisão os odores, resultando em parosmia. ● Phantosmia pode ocorrer como o evento inicial, ou aura, associada à epilepsia do lobo temporal e pode indicar uma crise parcial que, em seguida, se espalha mais nas estruturas do lobo temporal. Os receptores da via gustativa são são corpúsculos gustativos da língua e da epiglote. ● Os impulsos originados nos corpúsculos situados nos 2/3 anteriores da língua, após um trajeto periférico pelos nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao sistema nervoso central pelo nervo intermédio(VII par). ● Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote penetram no sistema nervoso central, respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago ( X ). Neurônios Neurônios I: localizam-se nos gânglios geniculado (VII), inferior do IX e inferior do X. Os prolongamentos periféricos destes neurônios ligam-se aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico fazendo sinapse com os neurônios II após um trajeto no trato solitário. Neurônios II: localizam-se no núcleo do trato solitário. Originam as fibras solitário-talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os neurônios III no tálamo do mesmo lado e do lado oposto. Olfato e Paladar Neurônios III: localizam-se no tálamo, no mesmo núcleo onde chegam os impulsos que penetram pelo trigêmeo, ou seja, o núcleo ventral póstero-medial. Originam axônios que, como radiações talâmicas, chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na parte inferior do giro pós-central (área 43), adjacente à parte da área somestésica para a língua. Papilas gustativas Filiformes: São estreitas e adotam uma forma de filamento. Além disso, as papilas filiformes são as que mais estão presentes em nossa língua. Por outro lado, elas apresentam pouca quantidade de botões gustativos. Elas auxiliam na ingestão de alimentos, pois seu formato facilita a condução deles. Circunvaladas: têm um formato de vale. Além disso, as papilas circunvaladas estão localizadas mais ao fundo da língua, perto da entrada para o esôfago. A estrutura dessas papilas é circular, com superfície achatada. Dessa forma, essa área permite que os líquidos ingeridos fluam facilmente. Fungiformes: lembram um cogumelo, já que sua base é estreita e seu topo é mais dilatado. Possuem poucos botões gustativos, que ficam localizados mais à ponta da língua. Foliadas: Elas têm a forma de folhas e são as menos desenvolvidas pelos seres humanos, no entanto apresentam diversos botões gustativos. Além disso, as papilas Olfato e Paladar foliáceas estão localizadas nas bordas da língua. As substâncias químicas que estimulam as células receptoras gustatórias são chamadas de tastants. ● Uma vez que uma dessas substâncias esteja dissolvida na saliva, ela pode entrar em contato com as membranas plasmáticas das microvilosidades gustatórias, que são os locais da transdução do paladar. ● O resultado é um potencial receptor que estimula a exocitose de vesículas sinápticas a partir da célula receptora gustatória. ● Por sua vez, as moléculas de neurotransmissor liberadas disparam impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. ● Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado entram nas células receptoras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. ● O acúmulo de Na+ dentro da célula causa despolarização, que leva a uma liberação de neurotransmissor. ● Os íons hidrogênio (H+) nos estimuladores azedos podem fluir para dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H+. ○ Eles também influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos. Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um neurotransmissor. Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. ● Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. ● As proteínas G ativam então várias substâncias químicas diferentes conhecidas como segundos mensageiros dentro da Olfato e Paladar célula receptora gustatória. ● Diferentes segundos mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o resultado é sempre o mesmo – a liberação do neurotransmissor. Se todos os estimuladores promovem a liberação de neurotransmissor a partir de muitas células receptoras gustatórias, por que os alimentos têm gostos diferentes? Acredita-se que a resposta para essa pergunta se encontra nos padrões de impulsos nervosos em grupos de neurônios gustatórios de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. Sabores diferentes surgem a partir da ativação de grupos diferentes de neurônios gustatórios. Além disso, embora cada célula receptora gustatória individual responda a mais de um dos cinco sabores primários, ela pode responder mais fortemente a alguns estimuladores do que a outros. Olfato e Paladar REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS NETTER: Frank H. Netter Atlas De Anatomia Humana. 5 ed. Rio de Janeiro, Elsevier, 2011. NOBESCHI: L. Anatomia do Sistema Nervoso. 1 ed. São Paulo, 2010. MACHADO, Angelo B.M.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2006. MOORE: Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. https://www.kenhub.com/pt/library/ anatomia/o-nervo-olfatorio acessado no dia 10/04/2020 às 10 hrs. TORTORA, Gerard J.Princípios de anatomia e fisiologia. Bryan Derrickson; tradução Ana Cavalcanti C. Botelho... [et al.]. – 14. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. il. CAMPBELL, William W . (William Wesley) O exame neurológico; tradução Claudia Lucia Caetano de Araujo. – [7. ed.] – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. il. PORTO, Celmo Celeno Semiologia médica ; co-editor Arnaldo Lemos Porto. 7. ed.- Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. il. MOORE, Keith L. Anatomia orientada para a clínica; tradução Claudia Lucia Caetano de Araujo. - 7. ed. - Rio de Janeiro: Koogan, 2014.
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