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Capítulo 1: Parte 3 1 CITOPLASMA Do gr. Kytos, célula; plasma, molde. Complexo de substâncias que assume a consistência de uma massa gelatinosa, homogênea, formando um sistema coloidal, que preenche o citossomo (espaço celular compreendido entre as membranas plasmática e nuclear). A massa coloidal que forma o citoplasma recebe o nome de matriz citoplasmática ou hialoplasma e é constituída de proteínas globulosas, metabólitos diversos, íons e proteínas monoméricas que polimerizadas originam os microtúbulos e microfilamentos, formando o citoesqueleto celular. No citoplasma das células eucariontes distribuem-se organelas celulares de naturezas diversas, com funções específicas, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos, ribossomos, centríolos, etc. O citoplasma pode também apresentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio, produtos de secreção e gotículas lipídicas. ESTRUTURA E FUNÇÃO DAS ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS: MITOCÔNDRIAS (Do gr. mitos, fio; chondrios, grão). Estrutura: são corpúsculos em forma de bastonetes que aparecem no citoplasma em número variável, segundo o tipo celular. Vista ao microscópio eletrônico a mitocôndria apresenta uma ultra-estrutura típica, sendo limitada por duas unidades de membranas lipoprotéicas, a externa é lisa e a interna franjada. A membrana interna limita a matriz mitocondrial onde se passam as reações do ciclo de Krebs e forma, para o interior da mesma, uma série de invaginações denominadas cristas mitocôndrias. Nas cristas mitocôndrias encontram-se os corpos elementares e, neles transcorrem as reações da cadeia respiratória, figura 1.10. A mitocôndria tem DNA e RNA próprio, o que leva os pesquisadores a admitirem que esta organela foi um "procarioto de vida livre" antes de ser incorporada à célula eucariota e ter uma relação simbiôntica com a mesma. Função: Quando se diz que a mitocôndria é responsável pelo processo de respiração celular, devemos ter em mente que parte do processo, isto é a degradação da glicose, ocorre no citoplasma. No interior da mitocôndria ocorrem três fases do processo: 1) formação da Acetil-CoA (enzima chamada de Acetil Coenzima A); 2) ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs; 3) transporte de elétrons e síntese quimiosmótica de ATP. Este mecanismo tem como finalidade produzir energia e, principalmente, moléculas de ATP (adenosina-trifosfato). O ATP é a moeda energética da célula, sua hidrólise (quebra de uma ligação de P) gera energia (-7,3 Kcal/mol) necessária para o trabalho celular. O ATP é doador imediato de E (energia), que é consumida dentro de poucos segundos. Sua renovação (processo conhecido como "turnorver") é alta, chegando a 40 kg ATP/24 h no indivíduo adulto. Capítulo 1: Parte 3 2 Obtenção de energia pela célula A maioria das atividades vitais é realizada com o consumo de energia celular que é obtida através da oxidação de alimentos orgânicos. A obtenção de energia pela célula pode ser realizada sem a presença de oxigênio livre, fenômeno denominado fermentação ou respiração anaeróbica ou na presença de oxigênio, respiração aeróbica ou simplesmente respiração. O último processo permite aproveitamento melhor da energia porque desdobra totalmente os alimentos. Supõe-se que na atmosfera primitiva não havia oxigênio livre, assim a fermentação foi o modo pelo qual os heterotróficos primitivos conseguiram energia. A maioria das células que consomem oxigênio, ou aeróbias (aero, ar e bios, vida), utilizam dois mecanismos para retirar energia dos alimentos. Estes mecanismos denominam-se glicólise (glico, doce e lysis, dissolução) e fosforilação oxidativa. Respiração Aeróbia: é aquela que utiliza o oxigênio e permite a obtenção de maior quantidade de energia do que a anaeróbica. A respiração aeróbica envolve a degradação de moléculas de glicose formando piruvato, no citoplasma da célula. GLICÓLISE: é o processo pelo qual uma seqüência de aproximadamente 10 reações mediadas por enzimas presentes no citoplasma, promove uma série de transformações graduais numa molécula de glicose, originando duas moléculas de ácido pirúvico. Esse processo ocorre com desprendimento de energia, que é acumulada em moléculas de ATP. Nos organismos aeróbios a glicólise pode prosseguir até a formação de ácido acético e recebe o nome de via de Embdem-Meyerhoff. Nos seres anaeróbios, o processo se restringe apenas á glicólise, terminando com a formação de álcool etílico (fermentação alcoólica) ou ácido lático (fermentação lática). Fig. 1.10 – Estrutura esquemática das Mitocôndrias. Capítulo 1: Parte 3 3 O quadro abaixo resume os locais onde ocorrem as etapas do processo denominado respiração celular. A parte que ocorre no interior das mitocôndrias, cuja finalidade é a síntese de ATP, denominou-se fosforilação oxidativa. PROCESSOS LOCAL DE OCORRÊNCIA GLICÓLISE CITOPLASMA PRODUÇÃO DE ACETIL-CoA CICLO DE KREBS MATRIZ MITOCONDRIAL CADEIA RESPIRATÓRIA MEMBRANAS MITOCONDRIAIS RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA Na ausência de oxigênio, ocorre somente o processo denominado glicólise. A fermentação da glicose termina com a formação de etanol (fermentação alcoólica) ou de ácido lático (fermentação lática). Fermentação lática é realizada por algumas bactérias, alguns protozoários e fungos e por células do tecido muscular. No tecido muscular do nosso corpo, quando a atividade física é muito intensa, há insuficiência de oxigênio para manter a respiração e liberar a energia necessária. Nesses casos, as células degradam anaerobicamente a glicose em ácido lático. Esse ácido lático pode ser acumulado nos tecidos, originando a fadiga muscular. Cessada a atividade física, o ácido lático formado é transformado novamente em ácido pirúvico, que continua a ser degradado pelo processo da respiração. Outros exemplos de respiração lática são o azedamento do leite e a produção de conservas, como os picles. Fermentação alcoólica ocorre em algumas bactérias, em leveduras e também em células de tecidos de vegetais superiores. Entre as leveduras, a espécie Saccharomyces cerevisae é utilizada na produção de bebidas alcoólicas. Esse levedo transforma açúcares contidos em sucos de uva e de malte em vinhos e cerveja, respectivamente. Capítulo 1: Parte 3 4 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) Estrutura: é um sistema de sáculos (sacos achatados) e canículos, limitados sempre por membranas lipoprotéicas, compreendendo dois sistemas: o retículo endoplasmático liso (REL) e o retículo endoplasmático rugoso (RER). O RER apresenta sáculos cujas membranas são recobertas por ribossomos. O REL é um conjunto de canículos ou túbulos caracterizados pela ausência de ribossomos. Ver fig. 1.11. Função: transporte: o RE assegura o transporte de substâncias, realizando uma verdadeira circulação intracelular, através dele também são realizadas trocas entre a célula e o meio circundante. síntese: provido de ribossomos, o RER age ativamente na síntese protéica. Já o REL é responsável pela síntese de lipídeos e de esteróides, hormônios derivados do colesterol. armazenamento: o RE armazena e concentra substâncias provenientes do meio extracelular, através da pinocitose, bem como substâncias produzidas pela própria célula, como é o caso dos anticorpos que se acumulam no RE dos plasmócitos. Fig. 1.11 À esquerda o RER apresenta-se formado por tubos e vesículas achatadas na qual estão aderidos os ribossomos que são responsáveis pela síntese de proteínas. À direita, o REL apresenta-se formado por túbulos cilíndricos e não apresenta ribossomos aderidos às suas membranas. Sua função é de acumular as proteínas sintetizadas no RER para depois transportá-las em pequenas vesículas que brotam de suas paredes para outros locais da célula. Capítulo 1: Parte 3 5 COMPLEXO DE GOLGI Estrutura: é constituído por uma pilha de vesículas achatadas e circulares e outras menores e esféricas que "brotam" a partir das primeiras. Suas membranas são lipoprotéicas e nunca apresentam ribossomos. Na maioria das células situa-se, quasesempre, ao lado do núcleo. Nas células vegetais aparecem difusos no citoplasma formando os dictiossomos. O Complexo de Golgi origina-se do REL. Ver fig. 1.12. Funções: concentração de proteínas a serem secretadas pela célula; formação do acrossomo do espermatozóide; síntese de polissacarídeos (por exemplo, na célula vegetal, o Complexo de Golgi produz a pectina, polissacarídeo que entra na constituição da parede celular); produção de grânulos de zimógeno (vesículas contendo precursores de enzimas, por exemplo, os que ocorrem nas células do pâncreas). Provenientes do Complexo de Golgi, tais grânulos migram até a membrana plasmática, lançando o seu conteúdo no interior do ácino. Fig. 1.12 – Esquema mostrando a estrutura do complexo de Golgi, que se apresenta constituído por sacos membranosos achatados e empilhados. Observe as vesículas pequenas originárias do retículo endoplasmático rugoso, por brotamento que se aproximam da superfície convexa, fundindo-se a ela (vesículas transportadoras). Capítulo 1: Parte 3 6 LISOSSOMOS (Do gr. lysis, dissolução; soma, corpo). Estrutura: são corpúsculos intracitoplasmáticos geralmente esféricos, constituídos por uma membrana envolvendo enzimas hidrolíticas (proteases, lípases, carboidrases, nucleases, fosfatases, etc). A membrana lisossômica não é atacada pelas enzimas que envolve. Tal fato se deve a existência de um revestimento glicoprotéico protetor em sua face interna. Ocorrem nas células animais e já foram observados em vegetais e protozoários. A síntese das enzimas lisossômicas ocorre no retículo endoplasmático rugoso. Daí elas atingem o complexo de golgi onde por brotamento, são formados os lisossomos que, por sua vez, confluem para as vesículas de endocitose ou de autofagia onde derramam suas enzimas, para dar início ao processo digestivo. Quando suas membranas se rompem, pelo bloqueio dos estabilizadores de membranas lisossômicas, suas enzimas se espalham pelo protoplasma celular, determinando a autólise (auto destruição da célula). Função: através das enzimas hidrolizantes que possuem os lisossomos, ocorre a digestão intracelular de partículas. Em função da origem do material digerido a sua função pode ser heterofágica ou autofágica. CENTRÍOLO (Do lat. centrum, centro; +suf. iolo, indic. de diminutivo). Estrutura: aparece perto do núcleo, no centro de uma região chamada centrosfera. O microscópio eletrônico mostra que cada centríolo é formado por dois cilindros perpendiculares cuja parede é constituída por 27 microtúbulos dispostos em 9 feixes, cada um deles com três microtúbulos paralelos. Não existem em vegetais superiores, ocorrendo em algas e fungos. Ver fig. 1.13. Função: durante a mitose o centríolo duplica-se e orienta a formação do fuso mitótico, estrutura responsável pela distribuição dos cromossomos, entre as células filhas. Também atuam na formação dos corpúsculos basais de cílios e flagelos. Capítulo 1: Parte 3 7 Fig. 1.13- Centríolos consistem em 9 trincas de microtúbulos (A, B, C), unidas umas às outras por pontes protéicas. Em cada trinca, os microtúbulos B e C têm subunidades de tubulina em comum. Em condições normais, estas organelas são encontradas em pares, com um centríolo formando ângulo reto com o outro. CÍLIOS E FLAGELOS Estrutura: são projeções filiformes que agem na movimentação de células. Os cílios são curtos e numerosos enquanto que os flagelos são longos e em número reduzido. Cílios e flagelos possuem a mesma estrutura, onde aparecem nove pares de microtúbulos dispostos em círculo ao redor de um par central. Tais túbulos são envolvidos por um prolongamento da membrana plasmática. Cílios e flagelos inserem-se em estruturas denominadas corpúsculos basais, formações semelhantes aos centríolos. Ver fig. 1.14. Função: determinam a motilidade (movimentação) de espermatozóides, bactérias, algas e protozoários. Fig. 1.14 – Os cílios e os flagelos são centríolos muito alongados. A parte basal, que lhes dá origem, é chamada de cinetossomo ou corpúsculo basal e tem a mesma estrutura do centríolo. Os cílios e os flagelos ocorrem em células de muitos protistas, como é o caso dos ciliados e dos flagelados.
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