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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO SUL DE MINAS CAMPUS MACHADO SINALIZAÇÃO CELULAR DAS CÉLULA VEGETAL Beatriz Regina Rossari Rosa Beatriz Silva Faria Fonseca Cecília Aparecida R. C. Domingues Fabiana Maria S. F. da Costa Jean Marcos Ferreira Soares Karolinne Gloss Lara Vilela Junqueira Soria Naomy Santos Lopes Barbosa Sayumi Iasmin Carvalho Gonçalves Vitória Faria Pereira Machado 2020 SINALIZAÇÃO CELULAR DAS CÉLULA VEGETAL TRABALHO APRESENTADO NO CURSO DE ZOOTECNIA DO IFSULDEMINAS CAMPUS MACHADO Professor(a): José Antônio Dias Garcia Disciplina: Citologia Turma: Zootecnia 1° Período Machado 2020 2 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ………………………………………………………………………………....5 2. REVISÃO DE LITERATURA …………………………………………………………………..5 2.1 Etileno ………………………...………………………………………………………………..6 2.1.1 Citocinina …………………………………………………………………………………....7 2.1.2 Ácidoabscísico …………….……………………………………………………………...10 2.1.3 Auxina ……....…………………………………………………………………………..….13 2.1.4 Gibelina ……….…………………………………………………………………………....15 3.CONCLUSÃO …………………………………………………………………………………..16 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Machado 2020 3 Sinalização Celular das Célula Vegetal: hormônios vegetais. Machado 2020 4 1. INTRODUÇÃO Neste trabalho, apresentamos a sinalização das células vegetais, que são pequenos canais que conectam diretamente células vizinhas. Falamos também do etileno, o gás responsável pelo amadurecimento das plantas e, ainda, sobre a ocitocina, hormônio vegetal responsável pela divisão celular; de hormônios como ácido abscísico, que é responsável por algumas funções como respostas ao estresse hídrico, e outros hormônios responsáveis pelo crescimento e metamorfose das plantas. 2. REVISÃO DE LITERATURA As células vegetais, diferentemente das células animais, são delimitadas por uma parede celular mecanicamente forte. Essa fina camada consiste em uma rede de microfibrilas de celulose incluída em uma matriz de polissacarídeos, proteínas e outros polímeros produzidos pela célula. A matriz de polissacarídeos e as microfibrilas de celulose unem-se em uma forte rede de uma mistura de ligações covalentes e não covalentes. A matriz pode também conter enzimas e outros materiais que modificam as características físicas e químicas da parede. Adicionalmente, a condição de hidratação da parede celular influencia bastante suas propriedades físicas e de resistência mecânica. As paredes celulares de procariotos, fungos, algas e plantas diferem umas das outras na composição química e na estrutura molecular, ainda que cumpram, em comum, três funções: regulação do volume celular, determinação da forma celular e proteção mecânica ao delicado protoplasto contra ataques bioquímicos e físicos. As paredes celulares das plantas adquiriram funções adicionais não evidentes nas paredes celulares de outros organismos, e essas diversas funções se refletem na sua complexidade estrutural e diversidade de composição e forma. Além dessas funções biológicas, a parede celular vegetal é a base e a matéria-prima para muitos produtos importantes à sociedade. As paredes celulares vegetais são utilizadas na produção de papel, tecidos (como algodão e linho) e madeira de construção, bem como outros produtos à base de madeira. As paredes das células vegetais também são 5 utilizadas na produção de fibras sintéticas (como raiom), plásticos, filmes, tintas, adesivos, géis e espessantes. Atualmente, esforços significativos estão em andamento em todo o mundo para desenvolver métodos de redução de custos efetivos para converter “biomassa celulósica” em biocombustíveis, a fim de substituir os combustíveis de transporte com base em petróleo, como a gasolina. De acordo com alguns cenários, um bilhão de toneladas de biomassa celulósica necessitará ser colhido a cada ano nos EUA para substituir cerca de um terço do petróleo utilizado atualmente para o transporte. Como o reservatório mais abundante de carbono orgânico na natureza e o maior dreno de carbono capturado pela fotossíntese, a parede celular vegetal também participa nos processos de fluxo de carbono dos ecossistemas. 2.1. Etileno O etileno, um hormônio vegetal (fitormônio) gasoso e incolor, é produzido por diversos órgãos vegetais e distribuído pela planta por difusão a partir do local onde é produzido. Pode ser produzido como resposta a fatores de estresse, como a seca, bem como durante o amadurecimento de frutos. Função do etileno: Alguns efeitos atribuídos à auxina podem estar, na verdade, relacionados com o aumento da produção do etileno. No entanto, as suas principais ações estão relacionadas com o amadurecimento de frutos e abscisão de folhas de árvores decíduas (que perdem a folhagem em determinado período do ano). Amadurecimento de frutos: O aumento da produção de etileno desencadeia o processo de amadurecimento de frutos, que se inicia com a digestão enzimática da pectina, um dos principais componentes da parede celular, amolecendo o fruto. Nesse período, ocorre também a conversão de grãos de amido e ácidos orgânicos em açúcares, tornando os frutos doces e palatáveis. 6 Quanto mais maduras estiverem as células de um fruto, maior será a produção de etileno, o que causa o amadurecimento dos frutos ao redor. Abscisão de folhas: O aumento da temperatura e o encurtamento dos dias durante o outono levam ao aumento da produção do etileno e diminuição da concentração de auxina. Assim, as células da camada de abscisão – camada de células parenquimáticas que se desenvolve na base do pecíolo –, sensíveis ao etileno, produzem enzimas que digerem a celulose e outros componentes das paredes celulares, tornando essa camada enfraquecida. Assim, o próprio peso das folhas ou a ação do vento causam a separação dentro da camada e a queda da folha. 2.1.1 Citocinina Uma quarta classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim chamadas porque estimula a divisão celular (citocinese).As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do xilema para todas aspartes da planta. Embriões e frutos também produzem as citocininas. Funções das citocininas: O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em um meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência as células podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas se adicionarmos também auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos órgãos. O tipo de órgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio. Quando as concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células denominada calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocina, o calo forma raízes. Se, por 7 outro lado, a concentração de citocina for maior do que a de auxina, o calo forma brotos. As citocinas também atuam em associação com as auxinas no controle da dominância apical. Nesse caso, os dois hormônios têm efeitos antagônicos. As auxinas que descem pelo caule inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocinas que vêm das raízes estimulam as gemas a se desenvolverem. Quando a gema apical é removida, cessa a ação das auxinas e as citocinas induzem o desenvolvimento das gemas laterais. Uma vez iniciado o desenvolvimento das gemas laterais não mais pode ser inibido. O fato de as gemas mais baixas do caule saírem da dormência antes das mais altas tem a ver com o fato de elas estarem mais próximas das raízes, onde são produzidas as citocinas. As citocinas também retardam o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocados em água envelhecem rapidamente pela falta desse hormônio. A adição de citocinina na água dos vasos faz com que as flores cortadas duram bem mais tempo. É uma prática comum no comércio de plantas pulverizar citocina sobre as flores colhidas com a finalidade de retardar o seu envelhecimento. Senescência: A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo. A senescência: e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte aérea das plantas bianuais e herbáceas perenes, nas quais as partes subterrâneas se mantêm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas 8 perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescência total e a morte levam muitos anos. Em plantas com senescência total, ela se dá logo depois da floração e da frutificação. A retirada de flores e de frutos adia a senescência e provoca um retorno ao rápido crescimento vegetativo característico da fase anterior à floração. Nos cereais (milho, trigo) a senescência é facilmente observada, já que acontece quase simultaneamente em milhões de plantas. A senescência não ocorre ao acaso e quando ela é total está mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanças que se observam nessa fase são parte de um mecanismo de transferência de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Frequentemente, a senescência das folhas e dos frutos é acompanhada de sua abscisão. Uma causa possível da senescência da planta poderia ser a grande mobilização de nutrientes e citocininas na direção dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a consequência dessa mobilização dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode até evitar a senescência. Essa mobilização poderia também ser considerada como um efeito e não como uma causa da senescência. A teoria da mobilização não explica por que a presença de flores masculinas em plantas masculinas provoca o início da senescência enquanto a retirada dessas flores a retarda. A aplicação de retardadores do crescimento tem como efeito a aceleração da iniciação floral e da floração de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicações de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produção de etileno pela planta, provocam a iniciação floral e a floração. No repolho, entretanto, a floração está associada a um rápido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuição da taxa de crescimento está intimamente associada à iniciação floral, à floração e à frutificação. Na realidade, além do fato de que ela faz parte do programa genético 9 da planta e que está sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescência. 2.1.2 Ácido Abscísico O ácido abscísico é um fitormônio encontrado em todas as plantas vasculares, sendo também detectado em musgos. É encontrado na maioria dos tecidos vegetais e sintetizado em todas as células que possuem cloroplastos (TAIZ; ZEIGER, 2004). É um hormônio de extrema importância, pois está relacionado com a regulação de vários processos celulares, tais como a superação da dormência de sementes, transição do estado embrionário para o estado de dormência e crescimento vegetativo, além de exercer funções nas respostas a estresses abióticos e bióticos . Estrutura química (https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc%C3%ADsico ) Síntese : Existem duas vias de síntese: ● Direta – ácido mevalônico. ● Indireta – degradação de alguns carotenóides de 40 carbonos presentes nos plastídeos, por exemplo, as xantofilas. Local de síntese – nas folhas maduras, em resposta ao estresse hídrico. Degradação – a inativação ocorre por conjugação ou por oxidação. Especialmente em sementes, através de sua ligação (conjugação) com monossacarídeos. 10 https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc%C3%ADsico Transporte – No xilema e floema, mas é mais abundante nas células floemáticas. (Quirino,2010) VIAS DE SÍNTESE http://www.gepe.ufpr.br/pdfs/aulas/12%20INIBIDORES.pdf Principais efeitos proporcionados pelo ABA: •Proteção ao estresse hídrico - Sob condições de estresse hídrico o fechamento dos estômatos é o mecanismo primordial para evitar que as plantas fiquem desidratadas pela transpiração. Um modelo bastante difundido aponta o ABA como principal fator para o desencadeamento de uma série de eventos que resultam no fechamento de estômatos e, consequentemente, na tolerância ao estresse hídrico. Em condições de estresse hídrico, alguns tecidos apresentam um acréscimo, de até 50 vezes, na concentração de ABA (TAIZ; ZEIGER, 2004). 11 http://www.gepe.ufpr.br/pdfs/aulas/12%20INIBIDORES.pdf Além que o ABA está intimamente relacionado com a tolerância a várias condições de estresse (choque térmico, seca, salinidade e frio) e a alteração dos padrões de expressão gênica durante o estresse. Muitos genes expressos durante diferentes condições de estresse abiótico são dependentes da presença de ABA, alguns desses, porém, não respondem à aplicação de ABA exógeno. A partir da manipulação de plantas mutantes, com diferentes respostas ao estresse e ao ABA exógeno, foram obtidos grandes avanços na elucidação das rotas metabólicas e dos sistemas de sinalização envolvidos no estresse abiótico ( Oliveira et al., 2010). Análises genômicas e de transcritos indicam que há diferentes sistemas responsáveis pelo controle da expressão gênica durante o estresse, sendo identificadas diferenças nas regiões e/ou nas estruturas dos fatores de transcrição envolvidos na regulação destes genes. Muitos genes induzidos pelo estresse abiótico são controlados pelo ácido abscísico, contudo outros parecem ser regulados por outros fatores (YAMAGUCHI-SHINOZAKI; SHINOZAKI, 2005). • Desenvolvimento de sementes- Durante o desenvolvimento das sementes existe um momento no qual o embrião paralisa a divisão celular e inicia o acúmulo de reservas. Esta transição de fases é correlata com um aumento na concentração de ABA. Durante a maturação da semente ocorrem dois picos no acúmulo de ABA. O primeiro está associado ao tecido embrionário materno que ocorre aos 10 dias após a polinização, e o segundo, num período mais avançado, na fase de maturação, onde o aumento de ABA é provido pela semente ocasionando a desidratação do tecido (FINKELSTEIN; ROCK, 2002). Nas sementes em desenvolvimento, por exemplo, os níveis de ABA podem aumentar 100 vezes em poucos dias, chegando a quantidades micromolares, e depois de cair a níveis muito baixos à medida que a maturação prossegue. Sob condições de estresse hídrico (estresse por desidratação), o ABA nas folhas pode aumentar 50 vezes em 4 a 8 horas ( TAIZ, Lincoln et al, 2017). • Inibe a ação das giberelinas, e com isso promove o controle da quebra da dormência ( Quirino, 2010). 12 2.1.3 Auxina Taiz et al.,(2017) relata que as auxinas são hormônios essenciais para o crescimento vegetal, pois sua sinalização funciona praticamente em cada aspecto do desenvolvimento. Esses foram os primeiros hormônio do crescimento a ser estudado nas plantas, e foram descobertos depois que Charles Darwin fez algumas predições de sua existência na obra O Poder do Movimento nas Plantas (The Power of Movement in Plants, 1881). No começo eles estudaram a curvatura de bainhas de folhas jovens de plântulas do alpiste e os hipocótilos de plântulas de outras espécies em resposta à luz unidirecional. Eles visualizaram que era produzido um sinal no ápice, que depois se deslocava para baixo priorizando as células inferiores a crescerem mais rapidamente no lado sombreado do que no lado iluminado. Com isso, eles observaram que o sinal era uma substância química, chamaram-o então de auxina, e identificaram o ácido 3-indolacético (AIA) como a auxina vegetal primária. Em algumas espécies, o ácido 4-cloro-3- -indolacético (4-cloro-AIA) e o ácido fenilacético atuam como auxinas naturais, mas o AIA é a forma mais abundante e fisiologicamente mais importante. Como a estrutura do AIA é relativamente simples, os pesquisadores prontamente foram capazes de sintetizar uma ampla série de moléculas com atividade auxínica. Alguns desses compostos, como o ácido 1-naftaleno-acético (ANA), o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba), são agora usados amplamente como reguladores do crescimento e herbicidas na horticultura e na agricultura. ( TAIZ et al.,2017, P. 417). 13 fonte: google.com disponível em: https://www.google.com/search?q=movimento+da+auxina&sxsrf=ALeKk02EV2 w4QTh07SqcpQylFVmsmR0KpA:1591541803889&source=lnms&tbm=isch&sa=X& ved=2ahUKEwjOu_ae--_pAhUHILkGHXAuCLcQ_AUoAXoECA4QAw&biw=1093&bi h=526#imgrc=V2DebbvM6lfZlM Sorace et al. (2007) diz que as auxinas são fitorreguladores que tem uma maior efetividade na promoção de enraizamento, podendo ser utilizada isoladamente ou combinadas no processo de indução de raízes. Para o autor o ·ácido indol butÌrico (AIB), o ·ácido naftaleno acÈtico (ANA), o ·cido indol acÈtico (AIA) e o ácido diclorofenÛxiacÈtico (2,4-D) são as principais auxinas a serem utilizadas. As auxinas têm um lento movimento e o seu transporte ocorre através das células do parênquima do floema, são polares e unidirecionais, indo sempre em direção às bases nos caules e nas folhas e sempre na direção das extremidades das raízes, sendo de grande importância para as mesmas pois a formação dos primórdios radiculares depende do balanço entre as auxinas e as citocininas. Taiz et al. (2017) relata também que as plantas respondem aos estímulos externos como a luz, toque e gravidadepodem alterar seus padrões de crescimento e de desenvolvimento, sendo assim, chamado de tropismo pois são respostas de crescimento direcionais causadas pelos estímulos ambientais resultando no crescimento assimétrico do caule e da raiz, podendo ser um tropismo positivo, que resultará no crescimento direcionado ao estímulo, e negativo quando o crescimento é direcionado para o oposto do estímulo. Uma das primeiras forças que as plântulas emergentes encontram é a gravidade, fazendo com que o gravitropismo entre em ação pois o mesmo auxilia no crescimento da planta em resposta à gravidade, fazendo com que os caules cresçam em direção à luz solar, podendo se fotossintetizar. O oposto ocorre nas raízes que não vão crescer na direção da luz e sim para dentro do solo em busca de nutrientes, depois desse processo o ápice do caule irá emergir na superfície encontrando a luz solar. Do mesmo modo acontece o fototropismo que resultará no crescimento das partes aéreas em direção a luz e as raízes para o oposto da mesma. Já o tigmotropismo é um crescimento diferencial, que se dará em resposta ao toque e faz com que as raízes cresçam em torno de obstáculos, podendo utilizar outras estruturas como suporte. 2.1.4 Giberelina O que é: Ela foi reconhecida pela primeira vez em 1926 por um japonês cientista chamado Eiichi Kurosawa. São hormônios vegetais que influenciam vários processos de desenvolvimento, regulam o crescimento, incluindo alongamento do caule germinação, dormência, floração indução enzimática, folhas frutos e senescência celular. 14 https://www.google.com/search?q=movimento+da+auxina&sxsrf=ALeKk02EV2w4QTh07SqcpQylFVmsmR0KpA:1591541803889&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=2ahUKEwjOu_ae--_pAhUHILkGHXAuCLcQ_AUoAXoECA4QAw&biw=1093&bih=526#imgrc=V2DebbvM6lfZlM https://www.google.com/search?q=movimento+da+auxina&sxsrf=ALeKk02EV2w4QTh07SqcpQylFVmsmR0KpA:1591541803889&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=2ahUKEwjOu_ae--_pAhUHILkGHXAuCLcQ_AUoAXoECA4QAw&biw=1093&bih=526#imgrc=V2DebbvM6lfZlM https://www.google.com/search?q=movimento+da+auxina&sxsrf=ALeKk02EV2w4QTh07SqcpQylFVmsmR0KpA:1591541803889&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=2ahUKEwjOu_ae--_pAhUHILkGHXAuCLcQ_AUoAXoECA4QAw&biw=1093&bih=526#imgrc=V2DebbvM6lfZlM https://www.google.com/search?q=movimento+da+auxina&sxsrf=ALeKk02EV2w4QTh07SqcpQylFVmsmR0KpA:1591541803889&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=2ahUKEwjOu_ae--_pAhUHILkGHXAuCLcQ_AUoAXoECA4QAw&biw=1093&bih=526#imgrc=V2DebbvM6lfZlM Descoberta: Esta substância foi descoberta no Japão, no ano de 1926, quando o cientista Kurosawa estava pesquisando plantas de arroz que cresciam constantemente e descobriu que a substância que provocava este crescimento era proveniente do fungo Gibberella fujikuroi. A estrutura da giberelina: São classificados com base na estrutura, bem como definição, todas são derivadas do esqueleto ento-giberelina. As Giberelina são nomeadas GA 1, GAn na ordem da descoberta, Ácido giberélico, que foi a primeira giberelina a ser estruturalmente caracterizado é GA 3. Atualmente existem 136 GÁs identificados a partir de plantas, fungos e bactérias. Função da Giberelina: Giberelina ativas mostram diversos efeitos fisiológicos, cada um dependendo do tipo de Giberelina presente ,bem como a espécie de planta. Ação: • Caule: a ação sobre o caule, promovendo o seu alongamento. •Folhas: as folhas também passam por um processo de alongamento quando são submetidas ao tratamento de Giberelina. • Fruto: no fruto também ocorre o mesmo, a Giberelina provoca o aumento de seu tamanho. Quando ao seu tratamento com a Giberelina e feito em flores já fecundadas, podendo formar frutos partenocárpicos. • Semente: interrompe o estado de dormência das sementes e das gemas laterais, fazendo com que ocorra a germinação. • Floração: induz o processo de floração e conseguintemente a formação de frutos. 15 3. CONCLUSÃO A respeito do que foi apresentado concluímos que cada hormônio vegetal, possui sua importância no desenvolvimento de uma planta. Os hormônios vegetais são substâncias orgânicas que realizam em diferentes órgãos das plantas determinadas funções,sendo que sua manifestação é influenciado pela espécie vegetal e por fatores climáticos. Os hormônios também podem ser chamados de fitormônios, sendo os principais as Auxinas,citocininas,etileno,giberelinas e ácido narcísico. Cada hormônio possui função específica e importância para o crescimento e desenvolvimento de uma planta. As Auxinas contribuem para o tropismo, desenvolvendo frutos e são produzidos no caule e folhas. As citocininas por sua vez retarda o envelhecimento, sendo produzido nas raízes e também elas participam das divisões celulares. As giberelinas contribui para o crescimento da planta, é produzido pelas folhas e tecidos do caule. O Ácido Abscísico possuí a função oposta das giberelinas ou seja elas inibem o crescimento e também são produzidas no caule dos vegetais. O etileno por sua vez possui sua importância no amadurecimento dos frutos e por ser um gás possuem uma difusão rápida . No entanto os hormônios são sintetizados em pequenas frações, com função direcionada a locais específicos. A sua produção hormonal pode, conforme a espécie vegetal obedecer indiretamente os fatores climáticos, sendo observável à medida que sucedem as estações sazonais do ano: primavera, verão, outono e inverno. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 16 Antonio Costa de Oliveira .., [et al.]. Ácido abscísico e o estresse abiótico / editor técnico, Ariano Martins de Magalhães Júnior; autores, Antonio Costa de Oliveira .., [et al.] – Pelotas: Embrapa Clima Temperado, 2010. 30 p.– (Embrapa Clima Temperado. Documentos, 307). FINKELSTEIN, R. R.; ROCK, C. D. Abscisic acid biosynthesis and response. In.: SOMERVILLE, C. R.; MEYEROWITZ, E. M. (Ed.). The Arabidopsis Book, Rockville, MD, 2002, p 1–52. https://www.google.com.br/amp/s/m.biologianet.com/amp/botanica/etileno.htm https://www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/giberelinas https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal33.ph p OOMS, J. J. J.; LEON-KLOOSTERZIEL, K. M.; BARTELS, D.; KOORNNEEFM;. KARSSEN, C. M. Acquisition of desiccation tolerance and longevity inseeds of Arabidopsis thaliana: a comparative study using abscisic acidinsensitive abi3 mutants. Plant physiology, Urbana, US, v. 102, n. 4, p.1185-1191, aug. 1993. Quirino Z. G. M. Fisiologia Vegetal. C 569 CadernosCb Virtual 5 / Rafael Angel Torquemada Guerra [Org.].-João Pessoa: Ed. Universitária, 2010. 422p. : II. Sorace, Mauren et al. Influência de auxina na aclimatização de Oncidium baueri (Orchidaceae). Semina: Ciências Agrárias, vol. 28, núm. 2, abril-junio, 2007, pp. 195-199 Universidade Estadual de Londrina Londrina, Brasil. Disponível em: https://www.redalyc.org/pdf/4457/445744084004.pdf TAIZ, Lincoln et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. Artmed Editora, 2017. Disponível em:https://books.google.com.br/books?hl=pt-BR&lr=&id=PpO4DQAAQBAJ&oi=fnd &pg=PR1&dq=Fisiologia+e++Desenvolvimento+Vegetal+Lincoln+Taiz+%E2%80%A 17 2+Eduardo+Zeiger+Ian+Max+M%C3%B8ller+%E2%80%A2+Angus+Murphy+loja.g rupoa.com.br+BOT%C3%82NICA+Fisiologia+e+Desenvolvimento+Vegetal+Leitore s+de+edi%C3%A7%C3%B5es+anteriores+desta+obra+perceber%C3%A3o+uma+ novidade+signifi+cativa+j%C3%A1&ots=7QJhvUBOUd&sig=01LFDAidzfvyhdEcFC- FGe8BiAk&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; SHINOZAKI, K. Organization of cis-acting regulatory elements in osmotic- and cold-stress-responsive promoters DREB2A, involved in drought-responsive gene expression. The Plant Cell, Waterbury, US, v. 18, n. 5, p. 1292-1309, 2005. 18
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