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Histologia – Questoes e Revisão Luiz Cunha Os tecidos epiteliais desempenham diversas funções no organismo, dependendo do órgão em que se localizam. Assinale o que for correto sobre os epitélios e suas características. A) As microvilosidades são projeções móveis da membrana celular do epitélio do sistema respiratório. B) As glândulas sebáceas são pequenas bolsas constituídas por células epiteliais glandulares. C) Visto a ausência de glândulas, terminações nervosas, vasos sanguíneos e receptores, o tecido epitelial possui como característica exclusiva a proteção, funcionando como uma barreira protetora contra agentes externos. D) Nos tecidos epiteliais, não há vasos sanguíneos. Os epitélios estão sempre associados a tecidos conjuntivos, nos quais há vasos sanguíneos que nutrem e oxigenam as células epiteliais próximas. Movimento ciliar permite que partículas sejam impelidas em determinada direção ao longo da superfície do epitélio. Ex:Traquéia Microvilosidades: estruturas de membrana semelhantes a dedo. Aumentam superfície (absorção). Ex.: intestino delgado, intestino grosso As glândulas sebáceas são pequenas bolsas constituídas por células epiteliais glandulares O sebo é uma secreção oleosa, com ácidos graxos, ésteres de cera e esqualeno, junto com os restos das células produtoras. Ele lubrifica a superfície da pele e do pelo, aumentando as características hidrofóbicas da queratina e protegendo o pelo Nos tecidos epiteliais, não há vasos sanguíneos. Os epitélios estão sempre associados a tecidos conjuntivos, nos quais há vasos sanguíneos que nutrem e oxigenam as células epiteliais próximas. Nos tecidos epiteliais, não há vasos sanguíneos. Os epitélios estão sempre associados a tecidos conjuntivos, nos quais há vasos sanguíneos que nutrem e oxigenam as células epiteliais próximas. Terminações nervosas livres, em forma de bulbo e com trajeto tortuoso, situam-se paralelamente à derme. Elas devem servir como mecanorreceptores e nociceptores (receptores para dor). Com relação ao tecido epitelial, considere as afirmativas abaixo: A) O epitélio de revestimento do tipo prismático com microvilosidades é comum aos órgãos relacionados com a absorção, como o intestino delgado. B) As glândulas merócrinas, formadas pelo epitélio glandular, são aquelas que apresentam um ciclo secretor completo, ou seja, elaboram, armazenam e eliminam apenas a secreção. C) O epitélio pavimentoso estratificado queratinizado apresenta uma única camada de células e recobre a superfície corporal dos mamíferos. D) As células epiteliais recebem a sua nutrição a partir do tecido conjuntivo subjacente, uma vez que o tecido epitelial é avascular. E) Denominamos glândulas endócrinas aquelas que lançam parte de seus produtos de secreção na corrente sanguínea e parte em cavidades ou na superfície do corpo. O epitélio de revestimento do tipo prismático com microvilosidades é comum aos órgãos relacionados com a absorção, como o intestino delgado. Se as células de um epitélio simples forem colunares (prismáticas ou cilíndricas), epitélio simples colunar (prismático ou cilíndrico), como o dos intestinos A presença da especialização da superfície apical e de outras células no epitélio também é mencionada. Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitélio é simples colunar com microvilos e células caliciformes As glândulas merócrinas, formadas pelo epitélio glandular, são aquelas que apresentam um ciclo secretor completo, ou seja, elaboram, armazenam e eliminam apenas a secreção. Glándula apócrina: perda parcial do citoplasma Glándula holócrina: perda total Glándula merócrina: sem lesão celular O epitélio pavimentoso estratificado queratinizado apresenta uma única camada de células e recobre a superfície corporal dos mamíferos. Pavimentoso: achatadas e têm forma poligonal (lajotas) Estratificado: possui mais de uma camada de células epiteliais ou múltiplos folhetos. As células epiteliais recebem a sua nutrição a partir do tecido conjuntivo subjacente, uma vez que o tecido epitelial é avascular. Os epitélios não são vascularizados (com exceção de um epitélio estratificado na orelha interna), e sua nutrição é feita por difusão a partir dos vasos sanguíneos que correm no tecido conjuntivo Denominamos glândulas endócrinas aquelas que lançam parte de seus produtos de secreção na corrente sanguínea e parte em cavidades ou na superfície do corpo. Hipófise (adeno e neuro) Tireóide e Paratieróide Adrenal Ilhota de Langerhans (porção endócrina do pâncreas) Parte do ovário e testículos Glândulas endócrinas Um agrupamento de células diferenciadas e especializadas na execução de uma função biológica denomina-se tecido, que são classificados em tecido epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. São os tecidos que constituem os órgãos e estes constituem os sistemas. Os sistemas por sua vez, comandam as atividades vitais nos seres vivos. Nesse contexto, é INCORRETO afirmar que o tecido epitelial A) constitui-se de dois tipos básicos: o primeiro, de revestimento ou protetor e o segundo, glandular ou secretor. B) é formado por células justapostas, geralmente poliédricas, e apresenta escassez de substâncias intercelulares, tendo como principal função revestir e proteger as superfícies do organismo. C) apresenta elevada quantidade de substância intercelular e suas células possuem formas e funções bastante variadas com diversas especializações. D) pode ser classificado quanto ao número de camadas e ao formato das células, tais como: pavimentoso simples e estratificado, cúbico simples e estratificado e prismático simples. E) é identificado no revestimento da traqueia e dos brônquios como pseudo-estratificado e no revestimento interno da bexiga como estratificado de transição. constitui-se de dois tipos básicos: o primeiro, de revestimento ou protetor e o segundo, glandular ou secretor. Revestimento (derme e cavidades) Absorção (intestino) Excreção (tubulos RENAIS) Secreçao (glandulas) Sensorial e germinativa É formado por células justapostas, geralmente poliédricas, e apresenta escassez de substâncias intercelulares, tendo como principal função revestir e proteger as superfícies do organismo. Apresenta elevada quantidade de substância intercelular e suas células possuem formas e funções bastante variadas com diversas especializações Substância intercelular ou Meio Intercelular é uma matriz orgânica que preenche o espaço entre as células nos tecidos vivos. Junções celulares são especializações da membrana plasmática nas faces laterais das células que selam o espaço intercelular, promovem a coesão ou possibilitam a passagem de substâncias de uma célula para outra. São ainda especializações da superfície basal das células que permitem a adesão à matriz extracelular subjacente. Pode ser classificado quanto ao número de camadas e ao formato das células, tais como: pavimentoso simples e estratificado, cúbico simples e estratificado e prismático simples. formato cilíndrico, com núcleo oval e basal, simples É identificado no revestimento da traqueia e dos brônquios como pseudo-estratificado e no revestimento interno da bexiga como estratificado de transição. Cartilagem hialina → possui uma concentração moderada de fibras colágenas, sendo a mais comum estrutura cartilaginosa encontrada no corpo. Constitui vários arcabouços do organismo, entre eles: a parede do septo nasal, revestimento da traquéia e regiões articulares dos ossos, Saudade que fala né? TATIANA MONTANARI 174 Associados aos folículos pilosos, em virtude da sua origem, há as glândulas sebáceas. Elas são abundantes no couro cabeludo e ausentes na palma das mãos e na planta dos pés. Situam-se na derme. São glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas. Possuem um ducto curto, de epitélio estratificado pavimentoso, que desemboca no folículo piloso (Figura 11.6). Em algumas áreas do corpo, sem pelos, as glândulas sebáceas abrem-se diretamente na superfícieepidérmica.86,87,88,89 O sebo é uma secreção oleosa, com ácidos graxos, ésteres de cera e esqualeno, junto com os restos das células produtoras. Ele lubrifica a superfície da pele e do pelo, aumentando as características hidrofóbicas da queratina e protegendo o pelo.90,91,92 As glândulas sudoríparas estão distribuídas pela superfície corporal, excetuando-se os lábios, o clitóris, os pequenos lábios, a glande e a superfície interna do prepúcio. Elas são abundantes nas regiões palmar e plantar. A porção secretora situa-se profundamente na derme ou na parte superior da hipoderme. São glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas merócrinas (ou écrinas) (Figuras 11.1 e 11.6).93,94 A porção secretora é constituída pelas células escuras, produtoras de glicoproteínas, e pelas células claras, com características de células transportadoras de íons e responsáveis pela secreção aquosa do suor. Ao redor da porção secretora, há células mioepiteliais. O ducto abre-se na crista epidérmica, de onde a glândula se originou, e tem trajeto tortuoso (Figura 11.1). Seu diâmetro é menor que a porção secretora. O epitélio é estratificado cúbico, com células menores e mais escuras que as células da porção secretora. Elas reabsorvem a maior parte dos íons e excretam substâncias, como ureia e ácido lático.95,96 O suor é uma solução aquosa, hipotônica, com pH neutro ou levemente ácido, contendo íons de sódio, potássio e cloro, ureia, ácido úrico e amônia. Além da função excretora, as glândulas sudoríparas regulam a temperatura corporal pelo resfriamento em consequência da evaporação do suor.97,98 86 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 106-107, 344-345. 87 GENESER. Op. cit., pp. 142, 145, 363-364. 88 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 192-194, 594-595. 89 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 371, 373, 377. 90 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 192-194, 594. 91 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 370-371. 92 STRAUSS & MATOLTSY. Op. cit., pp. 507-509. 93 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342-343. 94 GENESER. Op. cit., pp. 145, 365. 95 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342-343. 96 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 517-520, 528-531. 97 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 371. 98 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 517. Figura 11.6 - Corte de couro cabeludo, onde são observados o pelo (P) no folículo piloso (FP), as glândulas sebáceas (Se) e as glândulas sudoríparas (Su). HE. Objetiva de 4x (55x). As glândulas sudoríparas odoríferas são encontradas nas axilas, nas aréolas mamárias e na região anogenital. Estão localizadas profundamente na derme ou na região superior da hipoderme. São glândulas exócrinas tubulares simples ou ramificadas enoveladas apócrinas (atualmente há controvérsia, na literatura, se são apócrinas, merócrinas ou apresentam ambos modos de secreção).99,100 A porção secretora tem luz ampla, é constituída por células cúbicas, com a porção apical em cúpula e é circundada por células mioepiteliais. O ducto é relativamente reto, de epitélio estratificado cúbico e se abre no folículo piloso, acima do ducto da glândula sebácea.101,102 99 GENESER. Op. cit., pp. 141, 364-365. 100 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 254. 101 KÜHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscópica para teoria e prática. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. pp. 82- 83, 360-363. 102 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 374. Tatiana Montanari TATIANA MONTANARI 174 Associados aos folículos pilosos, em virtude da sua origem, há as glândulas sebáceas. Elas são abundantes no couro cabeludo e ausentes na palma das mãos e na planta dos pés. Situam-se na derme. São glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas. Possuem um ducto curto, de epitélio estratificado pavimentoso, que desemboca no folículo piloso (Figura 11.6). Em algumas áreas do corpo, sem pelos, as glândulas sebáceas abrem-se diretamente na superfície epidérmica. 86,87,88,89 O sebo é uma secreção oleosa, com ácidos graxos, ésteres de cera e esqualeno, junto com os restos das células produtoras. Ele lubrifica a superfície da pele e do pelo, aumentando as características hidrofóbicas da queratina e protegendo o pelo. 90,91,92 As glândulas sudoríparas estão distribuídas pela superfície corporal, excetuando-se os lábios, o clitóris, os pequenos lábios, a glande e a superfície interna do prepúcio. Elas são abundantes nas regiões palmar e plantar. A porção secretora situa-se profundamente na derme ou na parte superior da hipoderme. São glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas merócrinas (ou écrinas) (Figuras 11.1 e 11.6). 93,94 A porção secretora é constituída pelas células escuras, produtoras de glicoproteínas, e pelas células claras, com características de células transportadoras de íons e responsáveis pela secreção aquosa do suor. Ao redor da porção secretora, há células mioepiteliais. O ducto abre-se na crista epidérmica, de onde a glândula se originou, e tem trajeto tortuoso (Figura 11.1). Seu diâmetro é menor que a porção secretora. O epitélio é estratificado cúbico, com células menores e mais escuras que as células da porção secretora. Elas reabsorvem a maior parte dos íons e excretam substâncias, como ureia e ácido lático. 95,96 O suor é uma solução aquosa, hipotônica, com pH neutro ou levemente ácido, contendo íons de sódio, potássio e cloro, ureia, ácido úrico e amônia. Além da função excretora, as glândulas sudoríparas regulam a temperatura corporal pelo resfriamento em consequência da evaporação do suor. 97,98 86 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 106-107, 344-345. 87 GENESER. Op. cit., pp. 142, 145, 363-364. 88 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 192-194, 594-595. 89 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 371, 373, 377. 90 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 192-194, 594. 91 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 370-371. 92 STRAUSS & MATOLTSY. Op. cit., pp. 507-509. 93 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342-343. 94 GENESER. Op. cit., pp. 145, 365. 95 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342-343. 96 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 517-520, 528-531. 97 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 371. 98 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 517. Figura 11.6 - Corte de couro cabeludo, onde são observados o pelo (P) no folículo piloso (FP), as glândulas sebáceas (Se) e as glândulas sudoríparas (Su). HE. Objetiva de 4x (55x). As glândulas sudoríparas odoríferas são encontradas nas axilas, nas aréolas mamárias e na região anogenital. Estão localizadas profundamente na derme ou na região superior da hipoderme. São glândulas exócrinas tubulares simples ou ramificadas enoveladas apócrinas (atualmente há controvérsia, na literatura, se são apócrinas, merócrinas ou apresentam ambos modos de secreção). 99,100 A porção secretora tem luz ampla, é constituída por células cúbicas, com a porção apical em cúpula e é circundada por células mioepiteliais. O ducto é relativamente reto, de epitélio estratificado cúbico e se abre no folículo piloso, acima do ducto da glândula sebácea. 101,102 99 GENESER. Op. cit., pp. 141, 364-365. 100 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 254. 101 KÜHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscópica para teoria e prática. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. pp. 82- 83, 360-363. 102 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 374. Tatiana Montanari TATIANA MONTANARI 172 mecanorreceptores. Terminações nervosas livres, em forma de bulbo e com trajeto tortuoso, situam-se paralelamente à junção dermo-epidérmica. Elas devem servir como mecanorreceptores e nociceptores (receptores para dor).60 As terminações nervosas encapsuladas estão envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo. São os corpúsculos de Meissner, os corpúsculos de Pacini, os corpúsculos de Ruffini e os bulbos terminais deKrause.61,62 Os corpúsculos de Meissner estão nas papilas dérmicas de áreas sem pelos, como os lábios, os mamilos, os dedos, a palma das mãos e a planta dos pés. São estruturas alongadas, constituídas por axônios envoltos pelas células de Schwann, dispostos em espiral e contidos em uma cápsula de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro da fibra nervosa (Figura 11.2). São mecanorreceptores especializados em responder a pequenas deformações da epiderme.63, 64,65 Figura 11.2 - Corte de pele grossa, onde é possível observar os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) e córneo (C) e a derme papilar, de tecido conjuntivo frouxo, com corpúsculos de Meissner ( ). HE. Objetiva de 20x (275x). 60 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 603-604. 61 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 62 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 512-514. 63 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 64 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 604. 65 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 375-377. Figura 11.3 - Epiderme da pele fina, onde são visíveis um melanócito ( ) e a melanina colocada nas células-tronco do estrato basal (B). No estrato espinhoso (E), as pontes intercelulares entre os queratinócitos são perceptíveis, e uma célula de Langerhans é apontada. Esse estrato, o estrato granuloso (G) e o estrato córneo (C) apresentam uma pequena espessura. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 11.4 - Derme reticular, de tecido conjuntivo denso não modelado. Os feixes de fibras colágenas em diferentes direções resistem à tração e consequentemente dão firmeza à pele. HE. Objetiva de 40x (550x). Os corpúsculos de Pacini situam-se na derme profunda e na hipoderme. Estão, por exemplo, nos dedos, na palma das mãos e na planta dos pés. São esféricos ou ovais, com um axônio central e lamelas concêntricas de células de Schwann e, mais externamente, de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro. Nos cortes histológicos, lembram uma cebola cortada (Figura 11.5). São mecanorreceptores, detectam pressão e vibrações.66,67,68 66 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342, 520. Tatiana Montanari Tatiana Montanari T. Montanari TATIANA MONTANARI 172 mecanorreceptores. Terminações nervosas livres, em forma de bulbo e com trajeto tortuoso, situam-se paralelamente à junção dermo-epidérmica. Elas devem servir como mecanorreceptores e nociceptores (receptores para dor). 60 As terminações nervosas encapsuladas estão envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo. São os corpúsculos de Meissner, os corpúsculos de Pacini, os corpúsculos de Ruffini e os bulbos terminais de Krause. 61,62 Os corpúsculos de Meissner estão nas papilas dérmicas de áreas sem pelos, como os lábios, os mamilos, os dedos, a palma das mãos e a planta dos pés. São estruturas alongadas, constituídas por axônios envoltos pelas células de Schwann, dispostos em espiral e contidos em uma cápsula de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro da fibra nervosa (Figura 11.2). São mecanorreceptores especializados em responder a pequenas deformações da epiderme. 63, 64,65 Figura 11.2 - Corte de pele grossa, onde é possível observar os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) e córneo (C) e a derme papilar, de tecido conjuntivo frouxo, com corpúsculos de Meissner ( ). HE. Objetiva de 20x (275x). 60 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 603-604. 61 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 62 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 512-514. 63 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 64 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 604. 65 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 375-377. Figura 11.3 - Epiderme da pele fina, onde são visíveis um melanócito ( ) e a melanina colocada nas células-tronco do estrato basal (B). No estrato espinhoso (E), as pontes intercelulares entre os queratinócitos são perceptíveis, e uma célula de Langerhans é apontada. Esse estrato, o estrato granuloso (G) e o estrato córneo (C) apresentam uma pequena espessura. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 11.4 - Derme reticular, de tecido conjuntivo denso não modelado. Os feixes de fibras colágenas em diferentes direções resistem à tração e consequentemente dão firmeza à pele. HE. Objetiva de 40x (550x). Os corpúsculos de Pacini situam-se na derme profunda e na hipoderme. Estão, por exemplo, nos dedos, na palma das mãos e na planta dos pés. São esféricos ou ovais, com um axônio central e lamelas concêntricas de células de Schwann e, mais externamente, de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro. Nos cortes histológicos, lembram uma cebola cortada (Figura 11.5). São mecanorreceptores, detectam pressão e vibrações. 66,67,68 66 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342, 520. Tatiana Montanari Tatiana Montanari T. Montanari HISTOLOGIA 41 e, conforme a sua carga elétrica, podem conferir uma coloração basófila ou eosinófila a essa região (Figuras 2.23 e 2.24);110,111 Figura 2.24 - Representação da célula serosa do pâncreas. Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia básica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 34, 84. – síntese de glicoproteínas, como a célula caliciforme dos intestinos (Figura 2.3) e do sistema respiratório (Figura 2.7) e a célula mucosa das glândulas salivares (Figura 2.18). A síntese proteica e o início da glicosilação ocorrem no retículo endoplasmático rugoso, e o restante da glicosilação e o empacotamento das glicoproteínas em vesículas, no Golgi. Portanto, essas duas organelas são as mais desenvolvidas. Os grânulos de secreção comprimem o núcleo na base da célula. Geralmente esse material se dissolve na rotina histológica, e o citoplasma aparece palidamente corado e vacuolizado nos cortes com HE (Figuras 2.3, 2.7 e 2.18).112 Entretanto com o PAS, ele fica em vermelho ou magenta (Figura 2.25); – síntese de lipídios, como as células da suprarrenal (ou adrenal) (Figuras 2.22 e 2.26). Elas têm muito retículo endoplasmático liso, já que é nessa organela que ocorre a síntese dos hormônios esteroides, e mitocôndrias, que, além de possuírem enzimas envolvidas na síntese, fornecem energia para o processo. A abundância dessas organelas membranosas torna o citoplasma eosinófilo. Muitas gotículas de lipídios com os precursores desses 110 Ibid. p. 82. 111 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44. 112 Ibid. pp. 42-43, 45, 297. hormônios estão presentes, conferindo um aspecto vacuolizado ao citoplasma visto ao microscópio de luz (Figuras 2.22 e 2.26);113,114 Figura 2.25 - Células caliciformes no intestino delgado coradas pelo PAS, devido à presença de glicoproteínas. PAS/H. Objetiva de 40x. Figura 2.26 - Células da suprarrenal, cujo citoplasma eosinófilo se deve à riqueza em retículo endoplasmático liso e mitocôndrias para a síntese de hormônios esteroides. A vacuolização é resultado da perda das gotículas lipídicas no processamento histológico. HE. Objetiva de 40x (550x). – transporte de íons, como as células dos túbulos renais (Figuras 2.6 e 2.27). A superfície apical da célula é bastante permeável à água, aos eletrólitos e às pequenas moléculas, e a superfície basolateral apresenta invaginações que aumentam a superfície para a localização de proteínas que transportam íons, como o Na+, para fora da célula.115 As zônulas de oclusão entre as células evitam o retorno dos íons bombeados. Há muitas mitocôndrias entre as invaginações para o fornecimento de energia porque esse transporte é ativo (Figura 2.6).116 A presença 113 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 86-87.114 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 48. 115 HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 12. 116 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 81. T. Montanari T. Montanari HISTOLOGIA 41 e, conforme a sua carga elétrica, podem conferir uma coloração basófila ou eosinófila a essa região (Figuras 2.23 e 2.24);110,111 Figura 2.24 - Representação da célula serosa do pâncreas. Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia básica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 34, 84. – síntese de glicoproteínas, como a célula caliciforme dos intestinos (Figura 2.3) e do sistema respiratório (Figura 2.7) e a célula mucosa das glândulas salivares (Figura 2.18). A síntese proteica e o início da glicosilação ocorrem no retículo endoplasmático rugoso, e o restante da glicosilação e o empacotamento das glicoproteínas em vesículas, no Golgi. Portanto, essas duas organelas são as mais desenvolvidas. Os grânulos de secreção comprimem o núcleo na base da célula. Geralmente esse material se dissolve na rotina histológica, e o citoplasma aparece palidamente corado e vacuolizado nos cortes com HE (Figuras 2.3, 2.7 e 2.18). 112 Entretanto com o PAS, ele fica em vermelho ou magenta (Figura 2.25); – síntese de lipídios, como as células da suprarrenal (ou adrenal) (Figuras 2.22 e 2.26). Elas têm muito retículo endoplasmático liso, já que é nessa organela que ocorre a síntese dos hormônios esteroides, e mitocôndrias, que, além de possuírem enzimas envolvidas na síntese, fornecem energia para o processo. A abundância dessas organelas membranosas torna o citoplasma eosinófilo. Muitas gotículas de lipídios com os precursores desses 110 Ibid. p. 82. 111 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44. 112 Ibid. pp. 42-43, 45, 297. hormônios estão presentes, conferindo um aspecto vacuolizado ao citoplasma visto ao microscópio de luz (Figuras 2.22 e 2.26);113,114 Figura 2.25 - Células caliciformes no intestino delgado coradas pelo PAS, devido à presença de glicoproteínas. PAS/H. Objetiva de 40x. Figura 2.26 - Células da suprarrenal, cujo citoplasma eosinófilo se deve à riqueza em retículo endoplasmático liso e mitocôndrias para a síntese de hormônios esteroides. A vacuolização é resultado da perda das gotículas lipídicas no processamento histológico. HE. Objetiva de 40x (550x). – transporte de íons, como as células dos túbulos renais (Figuras 2.6 e 2.27). A superfície apical da célula é bastante permeável à água, aos eletrólitos e às pequenas moléculas, e a superfície basolateral apresenta invaginações que aumentam a superfície para a localização de proteínas que transportam íons, como o Na + , para fora da célula. 115 As zônulas de oclusão entre as células evitam o retorno dos íons bombeados. Há muitas mitocôndrias entre as invaginações para o fornecimento de energia porque esse transporte é ativo (Figura 2.6). 116 A presença 113 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 86-87. 114 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 48. 115 HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 12. 116 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 81. T. Montanari T. Montanari HISTOLOGIA 31 Apesar disso, esses capilares são mais permeáveis às proteínas plasmáticas que os capilares normais, devido à diminuição na síntese de proteoglicanas.25,26 As células adiposas, as células de Schwann (células do sistema nervoso periférico) e as células musculares também apresentam lâmina basal. Como essas células não possuem uma superfície basal, alguns autores denominam a lâmina basal de lâmina externa.27 5 � ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS EPITELIAIS As superfícies apical ou basolateral de muitas células epiteliais são modificadas para o melhor desempenho da sua função. 5.1 � Microvilos (ou microvilosidades) Os microvilos (do latim villus, tufo de pelos) são evaginações da superfície apical da célula que aumentam a superfície de absorção. Eles medem 50 a 100nm de diâmetro e 1 a 3Pm de comprimento. Pequenos microvilos são encontrados na superfície da maioria das células, mas são mais desenvolvidos nas células absortivas, como as dos túbulos renais e as do intestino delgado (Figura 2.3), onde são digitiformes e possuem filamentos de actina que lhe dão sustentação (Figura 2.4).28,29,30 Figura 2.3 - Fotomicrografia de células colunares e de células caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE. Objetiva de 100x (1.373x). 25 HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 66. 26 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 295. 27 Ibid. pp. 60-61, 68, 71, 79-80, 99. 28 HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1983. pp. 106, 147, 179. 29 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 43-44. 30 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 115-118. Figura 2.4 - Microvilos observados ao microscópio eletrônico de transmissão. G - glicocálix. 13.500x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Achaval Elena, UFRGS. Os filamentos de actina estão conectados entre si pelas proteínas fimbrina, vilina, fascina e espina e à membrana plasmática pela miosina I e pela calmodulina. Ao entrarem no citoplasma, são estabilizados pela malha de filamentos de actina e espectrina da trama terminal e por filamentos intermediários de citoqueratina.31,32 5.2 � Estereocílios Sua denominação está relacionada ao fato de serem imóveis (do grego stereo, fixos). São microvilos longos, com 100 a 150nm de diâmetro e até 120µm de comprimento. Assim como os microvilos, possuem filamentos de actina no interior, mas podem ser ramificados. Aumentam a superfície de absorção, como aqueles do trato reprodutor masculino, a exemplo do epidídimo (Figura 2.5), ou são mecanorreceptores sensoriais, como aqueles das células pilosas da orelha interna.33,34,35 Os filamentos de actina são ligados uns aos outros pela fimbrina e à membrana plasmática pela ezrina. Eles são ancorados à trama terminal pela ∞-actinina. Nos estereocílios das células pilosas auditivas, não há ezrina e ∞-actinina, e os filamentos de actina são ligados por espina.36 31 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 93. 32 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 116-117. 33 GENESER. Op. cit., p. 137. 34 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 28. 35 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 117-120, 949-950. 36 Ibid. pp. 117, 119. T. Montanari TATIANA MONTANARI 172 mecanorreceptores. Terminações nervosas livres, em forma de bulbo e com trajeto tortuoso, situam-se paralelamente à junção dermo-epidérmica. Elas devem servir como mecanorreceptores e nociceptores (receptores para dor).60 As terminações nervosas encapsuladas estão envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo. São os corpúsculos de Meissner, os corpúsculos de Pacini, os corpúsculos de Ruffini e os bulbos terminais de Krause.61,62 Os corpúsculos de Meissner estão nas papilas dérmicas de áreas sem pelos, como os lábios, os mamilos, os dedos, a palma das mãos e a planta dos pés. São estruturas alongadas, constituídas por axônios envoltos pelas células de Schwann, dispostos em espiral e contidos em uma cápsula de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro da fibra nervosa (Figura 11.2). São mecanorreceptores especializados em responder a pequenas deformações da epiderme.63, 64,65 Figura 11.2 - Corte de pele grossa, onde é possível observar os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) e córneo (C) e a derme papilar, de tecido conjuntivo frouxo, com corpúsculos de Meissner ( ). HE. Objetiva de 20x (275x). 60 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 603-604. 61 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 62 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 512-514. 63 GARTNER & HIATT.Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 64 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 604. 65 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 375-377. Figura 11.3 - Epiderme da pele fina, onde são visíveis um melanócito ( ) e a melanina colocada nas células-tronco do estrato basal (B). No estrato espinhoso (E), as pontes intercelulares entre os queratinócitos são perceptíveis, e uma célula de Langerhans é apontada. Esse estrato, o estrato granuloso (G) e o estrato córneo (C) apresentam uma pequena espessura. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 11.4 - Derme reticular, de tecido conjuntivo denso não modelado. Os feixes de fibras colágenas em diferentes direções resistem à tração e consequentemente dão firmeza à pele. HE. Objetiva de 40x (550x). Os corpúsculos de Pacini situam-se na derme profunda e na hipoderme. Estão, por exemplo, nos dedos, na palma das mãos e na planta dos pés. São esféricos ou ovais, com um axônio central e lamelas concêntricas de células de Schwann e, mais externamente, de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro. Nos cortes histológicos, lembram uma cebola cortada (Figura 11.5). São mecanorreceptores, detectam pressão e vibrações.66,67,68 66 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342, 520. Tatiana Montanari Tatiana Montanari T. Montanari TATIANA MONTANARI 172 mecanorreceptores. Terminações nervosas livres, em forma de bulbo e com trajeto tortuoso, situam-se paralelamente à junção dermo-epidérmica. Elas devem servir como mecanorreceptores e nociceptores (receptores para dor).60 As terminações nervosas encapsuladas estão envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo. São os corpúsculos de Meissner, os corpúsculos de Pacini, os corpúsculos de Ruffini e os bulbos terminais de Krause.61,62 Os corpúsculos de Meissner estão nas papilas dérmicas de áreas sem pelos, como os lábios, os mamilos, os dedos, a palma das mãos e a planta dos pés. São estruturas alongadas, constituídas por axônios envoltos pelas células de Schwann, dispostos em espiral e contidos em uma cápsula de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro da fibra nervosa (Figura 11.2). São mecanorreceptores especializados em responder a pequenas deformações da epiderme.63, 64,65 Figura 11.2 - Corte de pele grossa, onde é possível observar os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) e córneo (C) e a derme papilar, de tecido conjuntivo frouxo, com corpúsculos de Meissner ( ). HE. Objetiva de 20x (275x). 60 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 603-604. 61 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 62 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 512-514. 63 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. 64 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 604. 65 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 375-377. Figura 11.3 - Epiderme da pele fina, onde são visíveis um melanócito ( ) e a melanina colocada nas células-tronco do estrato basal (B). No estrato espinhoso (E), as pontes intercelulares entre os queratinócitos são perceptíveis, e uma célula de Langerhans é apontada. Esse estrato, o estrato granuloso (G) e o estrato córneo (C) apresentam uma pequena espessura. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 11.4 - Derme reticular, de tecido conjuntivo denso não modelado. Os feixes de fibras colágenas em diferentes direções resistem à tração e consequentemente dão firmeza à pele. HE. Objetiva de 40x (550x). Os corpúsculos de Pacini situam-se na derme profunda e na hipoderme. Estão, por exemplo, nos dedos, na palma das mãos e na planta dos pés. São esféricos ou ovais, com um axônio central e lamelas concêntricas de células de Schwann e, mais externamente, de fibroblastos modificados, contínuos ao endoneuro. Nos cortes histológicos, lembram uma cebola cortada (Figura 11.5). São mecanorreceptores, detectam pressão e vibrações. 66,67,68 66 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342, 520. Tatiana Montanari Tatiana Montanari T. Montanari TATIANA MONTANARI 38 Figura 2.17 - O epitélio do couro cabeludo invagina-se, formando os folículos pilosos ( ), onde se origina o pelo; as glândulas sebáceas, que são glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas ( ), e as glândulas sudoríparas, que são glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas ( ). HE. Objetiva de 4x (55x). Em torno das glândulas exócrinas, entre as células epiteliais e a lâmina basal, há as células mioepiteliais (Figura 2.19). Elas são estreladas ou fusiformes, e os prolongamentos se unem por desmossomos. Possuem filamentos de actina e moléculas de miosina, que promovem a sua contração e assim a compressão da glândula e a expulsão da secreção. Há filamentos intermediários de citoqueratina, o que confirma a origem epitelial, e de desmina, presentes também nas células musculares.104,105 104 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86. 105 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 82. Figura 2.18 - A glândula submandibular apresenta células mucosas e serosas. As células mucosas arranjam-se em uma forma tubular ( ), enquanto as células serosas arranjam-se em forma arredondada ( ). A porção secretora mucosa ramifica-se. É uma glândula tubuloacinosa ramificada seromucosa. HE. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.19 - Célula mioepitelial ( ) em torno da glândula uterina de camundonga. Objetiva de 100x. T. Montanari T. Montanari TATIANA MONTANARI 38 Figura 2.17 - O epitélio do couro cabeludo invagina-se, formando os folículos pilosos ( ), onde se origina o pelo; as glândulas sebáceas, que são glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas ( ), e as glândulas sudoríparas, que são glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas ( ). HE. Objetiva de 4x (55x). Em torno das glândulas exócrinas, entre as células epiteliais e a lâmina basal, há as células mioepiteliais (Figura 2.19). Elas são estreladas ou fusiformes, e os prolongamentos se unem por desmossomos. Possuem filamentos de actina e moléculas de miosina, que promovem a sua contração e assim a compressão da glândula e a expulsão da secreção. Há filamentos intermediários de citoqueratina, o que confirma a origem epitelial, e de desmina, presentes também nas células musculares. 104,105 104 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86. 105 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 82. Figura 2.18 - A glândula submandibular apresenta células mucosas e serosas. As células mucosas arranjam-se em uma forma tubular ( ), enquanto as células serosas arranjam-se em forma arredondada ( ). A porção secretora mucosa ramifica-se. É uma glândula tubuloacinosa ramificada seromucosa. HE. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.19 - Célula mioepitelial ( ) em torno da glândula uterina de camundonga. Objetiva de 100x. T. Montanari T. Montanari TATIANA MONTANARI 120 São aglomerados de tecido linfoide nodular sob o epitélio da cavidade oral e da faringe, parcialmente encapsulados, que protegem o organismo contra a entrada de antígenos junto com o ar ou com os alimentos. Como resposta de defesa, há a proliferação dos linfócitos B e a sua diferenciação em plasmócitos, os quais produzem imunoglobulinas.14,15 As tonsilas linguais, situadas no terço posterior da língua, são numerosas e com pequeno diâmetro. São recobertas por epitélio estratificado pavimentoso, que forma uma cripta em cada tonsila. Ductos de glândulas salivares mucosas drenam para a base das criptas.16,17 Há um par de tonsilas palatinas entre a cavidade oral e a faringe. Elas possuem uma forma de amêndoa, com 1,0 a 2,5cm de diâmetro. O epitélio estratificado pavimentoso invagina-se, resultando em 10 a 20 criptas. A infiltração linfocitária pode dificultar o reconhecimentodo epitélio. Subjacente ao tecido linfoide nodular, há a cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado (Figuras 7.2 e 7.3). Externamente, próximo à base dessas tonsilas, há glândulas mucosas.18,19 Podem se acumular células epiteliais descamadas, linfócitos e bactérias nas criptas. Nas amigdalites, esses acúmulos aparecem como pontos purulentos.20 A tonsila faríngea é única e localiza-se no teto da porção nasal da faringe. Apresenta epitélio pseudoestratificado colunar ciliado, embora áreas de epitélio estratificado pavimentoso possam ocorrer. Não tem criptas, mas pregas rasas, as dobras, onde desembocam os ductos de glândulas seromucosas. A cápsula é mais fina que a das tonsilas palatinas.21 A tonsila faríngea inflamada e hipertrofiada é chamada adenoides.22,23 14 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 276-277. 15 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203. 16 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308. 17 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 277-278. 18 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 307-308. 19 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 203-204. 20 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 277. 21 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308. 22 Ibid. 23 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203. Figura 7.2 - Tonsila palatina, onde podem ser observadas as criptas de epitélio estraficado pavimentoso, o tecido linfoide subjacente com nódulos linfáticos e a cápsula de tecido conjuntivo (TC). HE. Objetiva de 4x (55x). Figura 7.3 - Epitélio estratificado pavimentoso da tonsila palatina infiltrado por linfócitos ( ). HE. Objetiva de 40x (550x). T. Montanari T. Montanari TC TATIANA MONTANARI 120 São aglomerados de tecido linfoide nodular sob o epitélio da cavidade oral e da faringe, parcialmente encapsulados, que protegem o organismo contra a entrada de antígenos junto com o ar ou com os alimentos. Como resposta de defesa, há a proliferação dos linfócitos B e a sua diferenciação em plasmócitos, os quais produzem imunoglobulinas.14,15 As tonsilas linguais, situadas no terço posterior da língua, são numerosas e com pequeno diâmetro. São recobertas por epitélio estratificado pavimentoso, que forma uma cripta em cada tonsila. Ductos de glândulas salivares mucosas drenam para a base das criptas.16,17 Há um par de tonsilas palatinas entre a cavidade oral e a faringe. Elas possuem uma forma de amêndoa, com 1,0 a 2,5cm de diâmetro. O epitélio estratificado pavimentoso invagina-se, resultando em 10 a 20 criptas. A infiltração linfocitária pode dificultar o reconhecimento do epitélio. Subjacente ao tecido linfoide nodular, há a cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado (Figuras 7.2 e 7.3). Externamente, próximo à base dessas tonsilas, há glândulas mucosas.18,19 Podem se acumular células epiteliais descamadas, linfócitos e bactérias nas criptas. Nas amigdalites, esses acúmulos aparecem como pontos purulentos. 20 A tonsila faríngea é única e localiza-se no teto da porção nasal da faringe. Apresenta epitélio pseudoestratificado colunar ciliado, embora áreas de epitélio estratificado pavimentoso possam ocorrer. Não tem criptas, mas pregas rasas, as dobras, onde desembocam os ductos de glândulas seromucosas. A cápsula é mais fina que a das tonsilas palatinas. 21 A tonsila faríngea inflamada e hipertrofiada é chamada adenoides. 22,23 14 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 276-277. 15 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203. 16 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308. 17 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 277-278. 18 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 307-308. 19 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 203-204. 20 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 277. 21 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308. 22 Ibid. 23 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203. Figura 7.2 - Tonsila palatina, onde podem ser observadas as criptas de epitélio estraficado pavimentoso, o tecido linfoide subjacente com nódulos linfáticos e a cápsula de tecido conjuntivo (TC). HE. Objetiva de 4x (55x). Figura 7.3 - Epitélio estratificado pavimentoso da tonsila palatina infiltrado por linfócitos ( ). HE. Objetiva de 40x (550x). T. Montanari T. Montanari TC TATIANA MONTANARI 154 Figura 9.4 - Epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes da traqueia. As partículas inaladas são capturadas pelo muco das células caliciformes ( ), e esse muco é deslocado pelos cílios ( ) em direção à faringe. HE. Objetiva de 40x (550x). 2.5 � Brônquios A traqueia bifurca-se nos brônquios primários (ou principais), que, ao entrarem nos pulmões, ramificam- se em três brônquios secundários (ou lobares) no pulmão direito e dois no esquerdo: um para cada lobo pulmonar. Eles se ramificam nos brônquios terciários (ou segmentares): 10 deles no pulmão direito e oito no pulmão esquerdo.48,49 O epitélio é pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. No tecido conjuntivo subjacente, há glândulas seromucosas, e as células de defesa podem se acumular em nódulos linfáticos. Nos brônquios extrapulmonares, assim como na traqueia, a cartilagem hialina é em forma de C, e o músculo liso está localizado posteriormente, entre as extremidades da cartilagem. Nos brônquios intrapulmonares, a cartilagem é irregular, o que faz com que, no corte histológico, sejam visualizados pedaços de cartilagem, e o músculo liso está disposto internamente à cartilagem (Figuras 9.5 e 9.6). 50,51,52 Além de transportar o ar, a árvore brônquica aquece-o pela presença de vasos sanguíneos na sua proximidade, umidifica-o pela secreção serosa das glândulas e limpa-no através do muco das células caliciformes e das glândulas e o movimento dos cílios.53 48 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 173. 49 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 688-689. 50 GENESER. Op. cit., p. 430. 51 HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 691-692. 52 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 173-175. 53 Ibid. pp. 166, 175. Figura 9.5 - Brônquio intrapulmonar. HE. Objetiva de 4x (55x). Figura 9.6 - Aumento maior do brônquio, mostrando: o epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes, glândulas (G) no conjuntivo subjacente, o músculo liso e a cartilagem hialina. HE. Objetiva de 10x. 2.6 � Bronquíolos A ramificação dos brônquios terciários resulta nos bronquíolos (primários).54 Cada bronquíolo ramifica- se geralmente em cinco a sete bronquíolos terminais.55 Cada um destes origina, por sua vez, dois bronquíolos respiratórios.56 Distalmente há uma simplificação das 54 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 361-362. 55 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 695. 56 SOROKIN. Op. cit., p. 669. G Tatiana Montanari Tatiana Montanari Tatiana Montanari HISTOLOGIA 153 As pregas vocais também se movimentam graças ao músculo estriado esquelético: o músculo vocal, que se liga aos músculos intrínsecos da laringe. E há ainda, entre o epitélio e o músculo vocal, o ligamento vocal, de tecido elástico, contribuindo para a sua ação.38 2.4 � Traqueia É um tubo com 10 a 12cm de comprimento e 2 a 3cm de diâmetro.39,40 É revestida por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. O tecido conjuntivo subjacente é ricamente vascularizado, o que umidifica e aquece o ar. Tem glândulas mucosas e seromucosas, e a secreção das células caliciformes e das glândulas forma um tubo mucoso, que é deslocado em direção à faringe pelo batimento ciliar, retirando as partículas inspiradas (Figuras 9.2 a 9.4). Os cílios não alcançam a camada de muco, porque interposto entre eles há o fluido seroso.41,42 A traqueia apresenta 16 a 20 peças de cartilagem hialina (Figuras 9.2 a 9.3) em C, com as extremidades unidas por músculo liso. Os anéis cartilaginosos evitamo colapso da parede. A contração do músculo diminui a luz, aumentando a velocidade do fluxo de ar, o que é importante para expulsar partículas estranhas no reflexo da tosse.43,44 A traqueia é envolvida pela adventícia (Figura 9.3): tecido conjuntivo frouxo, rico em células adiposas, comum aos órgãos vizinhos, como o esôfago e a tireoide.45,46,47 37 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 682. 38 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172. 39 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 358. 40 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 172-173. 41 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 355, 358-360. 42 JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 338. 43 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 358, 360. 44 SOROKIN. Op. cit., pp. 655, 657. 45 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 360. 46 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 173. 47 SOROKIN. Op. cit., p. 658. Figura 9.2 - Corte da traqueia, mostrando o muco sobre a superfície luminal, o epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes, o tecido conjuntivo com muitos vasos sanguíneos e células adiposas e a cartilagem hialina. HE. Objetiva de 10x (137x). Figura 9.3 - Fotomicrografia da traqueia, onde são visualizados: o epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes; o tecido conjuntivo com glândulas seromucosas; a cartilagem hialina com pericôndrio bem desenvolvido na face externa (P), e a adventícia (A). Tricrômico de Masson. Objetiva de 10x. A P Tatiana Montanari Tatiana Montanari, UNICAMP
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