ABC da Química Ácido-Básica do Sangue

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Horace W. Davenport 7828 
ABC da 
Quimica Acido-Basica 
do Sangue 
Elementos de Quimica Fisiol6gica dos Gases 
Sanguineosj para Estudantes de Medicina e 
Medicos. 
! Traduzido da 
S.a edi~ao, revlsta da obra 
THE ABC OF ACID-BASE CHEMISTRY 
TRADU~AO DE 
JOSE REINALDO MAGALHAES 
Professor-Adjunto do Departamento de Biofisica e Fisiologia, Eseola 
Paulista de Medicina, e Professor Titular· de Bioquimica da Faculdade 
de Medieina da Funda!;lio Universitiiria do ABC. 
II ATHENEU EDITORA SAO PAULO R. Marconi. 131 - 29 anda)___ _. 
Siio Paulo I BIB LAC _ E M 
TOmbo-41~' J! 6 
..--~ 
--->-- -' ---~ 
Traduzido da obra original 
THE ABC OF ACID-BASE CHEMISTRY 
Licenciado por The University of Chicago, Chigago. Illinois. U.S.A. 
© 1947, 1949, 1950, 1958, }969 por 
THE UNIVERSITY OF CHICAGo. 
Todos os direitos reservados. 
© 1973 por ATHENEU EDITORA SAO PAULO 
para a lingUa portuguesa 
indice 
Prefacio 
1. 0 Que Acontece no Sangue 3 
1.1 Pressao Parcial de urn Gas 3 
L 2 Composi<;ao do Ar Alveolar 5 
1.3 	 Transporte de Oxigenio no Sangue 7 
1.4 	 Transporte de Oxigenio no Sangue: em Solu<;ao Fisica 8 
1.5 	 Transporte de Oxigenio,.no Sangue: pela Hemoglobina 10 
1.6 	 A Escala de pH 14 
1.7 	 Efeito Tampao 18 
1.8 	 A Hemoglobina como. um~Tampao: A Curva de Titulac;ao da Oxi­
hemoglobina 20 """ 
1.9 	 A Combinac;ao Direta do Di6xido de Carbono com a Hemoglobi­
na: Compostos Carbaminicos 24 
1.10 	 A Hemoglobina como urn Tampao: 0 Efeito da Desoxigenac;ao 26 
1.11 	 Transporte do Di6;ddo de Carbono no Sangue: Aspectos Qualita­
tivos 30 
1.12 	 Transporte do Di6xido de Carbono no Sangue: Aspectos Quanti­
tativos 36 
1.13 	 Equac;5es Fundamentais 38 
1.14 	 Calculo da Partic;ao do Di6xido de Carbono no Plasma 41 
1.15 	 Calculo da Partic;ao do Di6xido de Carbono no Sangue Total 44 
o Diagrama pH-Bicarbonato 47 
1.17 	 0 Valor Tampao do Plasma Separado e do Sangue Total Oxige­
nado 49 
2. 0 Que Acontece Il() Organismo 54 
2.1 	 A Inclinac;ao da Linha de Tamponamento Normal In Vitro e In 
Vivo 54 
2.2 	 A Linha de Tamponamento do Sangue Desoxigenado e 0 Conceito 
de Excesso ou Deficit de Bases 59 
~:t Determinac;ao do Excesso ou Deficit deBases 62 
http:Oxigenio,.no
indice 
2.4 	 Percursos Acidobase Normais sem Compensa9ao frl 
2.5 	 Faixas Normais 71 
2.6 	 Regula<;ao QUimica da Ventila<;ao Pulmonar 73 
2.7 	 Compensa<;ao Respiratoria para a Alcalose e Acidose Metabo~ 
licas 78 
2.8 Processos Renais que Respondem as Modificac;oes Acido-Basi­
cas 80 
2.9 Respostas Renais a Acidose e Alcalose Metabolicas 86 
2.10 Compensa<;ao Renal para a Alcalose e Acidose Respiratorias 89 
2.11 IdentificaC;iio do Estado Acidobase 93 
2.12 Exemplo Clinico: Acidose Metab6lica 98 
2.13 Exemplo Clinko: Alcalose Respiratoria 101 
3. Outras Maneiras de Analisar 0 Problema 106 
3.1 	 o Diagrama pH-log P 106
C02 
3.2 Detennina<;ao do Estado Acidobase do Sangue por Equilibrio corn 
Misturas Gasosas de P co conhecidas 113 
2
3.3 Avalia<.;ao Quantitativa do Componente Metabolico: 
o Poder de Combina<;ao do Di6xido de Carbono 117 
3.4 Avalia<;ao QUantitativa do Componente Metab6lico: 0 
Bicarbonato Padrao 119 
3.5 Avalia<;iio Quantitativa do Componente Metab6lico: 
A Escala de Excesso de Base 121 
Bibliografia 126 
Prefacio 
A finalidade deste livro e supnr os estudantes de medicina 
e os medicos com urn texto intelegivel dos elementos da qUlmica 
fisiol6gica acidobase. 0 assunto e de tal importancia pratica que 
o seu estudo serio e quase obrigatorio. Infelizmente, nao existem 
caminhos face is para um conhecimento solido da quimica acido­
hilsica, e nao existem "receitas" facilmente memorizaveis que pos­
sam ser aplicadas indiscriminadamente na c1inica, sem um risco 
serio de desastre. Comequentemente, 0 leitor que desejar dominar 
n a~sunto deve trabalhar intensa e seriamente, e eu espero que 
"slc livro passa servir .como um guia eficiente nos seus estudos 
IIliciais. Vma vez que ele tenha dominado os principios, os aspec­
I. '" mais dificeis do assunto, encontrados na pesquisa ou a cabe­
.(ira do leito, se tornam de compreensao mais facil. 
Os bioqufmicos e c1fnicos de boa format;ao profissional que 
Il'I!'in este livro, encontrarao nele muitas omissoes. Em alguns 
I. >(;Iis eu aiustei a exposit;ao ao meu julgamento do que e impor­
1.1111<' c tambem razoavel. Em muitos pontos, decidi que as van­
I" )'."l1S da simplicidade e c1areza em um texto elementar, superavam 
,'. v:llllagens e a elegfmcia da precisao estrita e da logica termo­
,JIII:II11ica. Finalmente, deixei a aplicat;ao mooica do assunto aos 
I" "I(";s( m;~ de cHnica, cirurgia e pediatria. 
SOli muito grato a diversas pessoas, particularmente ao Pro­
I. ··.. 1 A. Baird Hastings e ao falecido Robert Wolf. Sou agra­
,I" "In 1:llllhem ao falecido Professor Franklin C. McLean, a 
Lilt, lib Virginia D. Davenport, R. E. Forster, II, e a muitos outros 
III(" :tllxiliaram. Sou especialmente reconhecido a Arthur J. 
"HI., I'c\()s seus con~l:lhos durante a preparat;ao da quinta 
,I!. II. 
1o Que Acontece no Sangue 
1.1. Pressao Parcial de Um Gas 
As ac;:oes qUlmlcas e fisiol6gicas de urn gas dependem da 
pressao que ele exerce. A pressao que um dado gas exercet,A-uer 
esteja s09..!l.l:!listl-!L\lOO--CQ}I! ()lltr()s~es, e a sua ~pressao-parciay 
A pressao parcial de urn gas e geralmente indicaaa'peIalerra-p 
miniiscula precedendo 0 slmbolo qufmico do gas; assim, p02 repre­
senta a pressao parcial do oxigenio. Os fisiologistas respiratorios, 
todavia, indicam a pressao parcial pela letra maiiiscula P, seguida 
do simbolo quimico escrito a direita e abaixo; assim, POI 6, para 
eles, a pressao parcial do oxigenio. Desde que este livro sera usado 
por pessoas que estao estudando fisiologia respirat6ria, este sistema 
de simbolos sera empregado. 
A pressao parcial de urn gas depende somente do niimero de 
moles de urn gas em urn dado volume e temperatura. Ela inde­
pende da presenga de outros gases no mesmo volume. Este fato e 
represent ado pela equagao dos gases perfeitos, a qual, quando apli­
cada ao oxigenio, 6 
(1)N02RT 
Nesta equagao No! representa 0 niimero de moles de oxigenio no 
volume V; a quantidade Rea constante dos gases que e a mesma 
para todos os gases; e Tea temperatura absoluta. 
A pressao total exercida por uma mistura gasosa como 0 ar 
atmosferito, e a soma aritmetica simples das pressoes parciais dos 
gases que formam a mistura. A pressae·,baroi'fl:6trlea--Wiil e. deste 
modo, a-sorrfa'das pressoes parciais do oxigenio, dioxido de car­
bono e nitrogenio do ar. Este fato e representado pela equa~ao 
PH Peol + POz + PNz ' (2) 
Vma vez que as pressoes parciais dos gases componentes em uma 
mistura sao proporcionais ao niimero de moles do gas presente, 
as equac;oes 
" 
-'~)"""""'--
I 
---,--r 
o que Acontece no Sangue 4 
Peo2 N C02RT/V (3 ) 
e 
PN2 = NN2RT/V (4) 
podem ser cscritas. A prcssao barometrica e iguaJ a soma das 
equa~6cs (1), (3). e (4): 
PB (N02 +Nco2 +NN,)RT/V (5) 
Dividindo a equac;ao (1) pela equaC;ao (5), teremos 
P02 N02 
(6)
PB = N02 + NC02 + NN2 
Esta equac;ao estabelece que a relac;ao cntre a pressao parcial do 
oxigenio c a pressao barometrica e igual a relac;ao dos numeros 
de moles de oxigenio e 0 niimero total de moles da mistura gasosa. 
o termo a direita na equac;ao representa a frac;ao de oxigenio na 
mistura gasosa. A equac;ao pode ser escrita como 
Po = PB(fra~ao de moles de Oz no ar) P,iFo). (7) 
....._ .•• ~'" ...-~."~""'_~.~".,,.".~.~---.;- .. -, "".>•••. _ ._," ,."~'r""',,,",":"""'_~'_'>_ 2 
, Volumes irom.is de-gas..CQn!eIll numeros':::iguaisqcmoles; conseqiien­
'tenlente afrac;ao do ga~rpor volume 6 tambemigUal a frac;ao do 
gas por moles. A...tr_:'!<.<.J!Q_de_!!!!!-K<!ILpOl:..-velume e a porcentagem 
divigi<l'-Lpml OO~, Assim a fra~ao de oxigenio em uma mistura 
gisosa e igual a %02/100. Quando este valor e substituido na 
equac;ao (7), a cQuacao se torna 
P02 PII('X,°2)/IOO. (8) 
Equac;6es para as prcssoesde outros gases podem ser tam­
bem escritas 
Peo} P II( 'X;( '( (9) 
e 
00 ( 10)PN2 
Analise 
L 
I',l 
do <II' 1t'11i IlIOSlratio qlll: a slIa composic;ao 
porcentual e 
%02 20.93, 
%COz = om. 
e 
= 79,04, 
Se a pressao barom6lrica lor l'onhecida. a ITressi'm parcial dos 
gases pode ser calcutada, 
I 
----------------- -----~~"-
r 
51.2. Composic;ao do Ar a Alveolar 
EXEMPLO I. Se a barometrica do ar seco e de 
760 mm Hg, quais serao as press6es parciais de oxigenio. 
dioxido de carbono, e nitrogenio? 
P02 = (760 mm Hg)(20,93)/lOO 159 mm Hg, 
PC02 = (760 mm Hg)(O,03)/100 = 0,2 mm Hg, 
e 
(760 mm Hg)(79,04)/lOO 601 mm Hg. PN2 
A pressao parcial de urn _];!s pog~.£eterminada por meios 
qUlm1CUS-'~-0mrnoo-os meios qufmicos sao usados, a com­
pZ)'sh;iio'porcefitual do gas por volume e. medida: e as 
Farciais sao calculadas a partir das porcentagens e da 
barometrica. Cad a tipo de gas apresenta propriedades fisicas sobre 
as quais as medidas de sua pressao parcial sao baseadas. 0 dioxido 
de carbono absorve radia~ao infravermelha; os medidores deste 
gas medem 0 grau de abson;ao de urn feixe de raios infravcrme1hos 
que passa atraves da amostra gasosa, dando uma medida que e 
func;ao da pn:ssao parcial do dioxido de carbono na amostra. Con­
seqiientemente, 0 medidor pode ser calibrado com amostras de 
dioxido de carbono cujas press6es parciais sao conbecidas, de modo 
a converter a leitura do medidor em leituras diretas em pressao 
parcial. De maneira semelhante foram construidos medidores que 
permitem determinar a pressao parcial do oxigenio por meio de 
suas propriedades paramagneticas ou do nitrogenio por meio da 
luz emitida por ele em um campo eletrico, na presen~a de alto 
vacuo. Quando a pressao parcial e conhecida e se deseja calcular 
a porcentagem ou composic;ao fradona! do gas, equa~5es seme­
Ihantes a (7) sao usadas; as press6es parciais e a pressao baro­
metrica sao substituidas na equac;ao, permitindo assim 0 
da fra~ao desconhecida. 
1.2. Composi~ao do AI" Alveolar 
o ar res~irado durante a inspira'tao 0 ar inspirado 
se mistura com 0 gas ja presentc na traqucia, bronquios, e subdi­
vis6es mais finas das vias aereas pulmonares. Uma parte desta 
mistura e levadaaos alveolos em expansao onde ela entra em 
cpntato com os capilares pulmonares que transportam sangue ve­
nos~. Esta mistura gasosa dos espa~os alveolares e chamada de 
fir alveolar. Uma parte de seu oxigenio passa para 0 sangue, e 
aIg!JmjnQ~1I;iQ=(k carb.9lloe acrese:enta_<!o pelq sangue. Durante 
a expirac;ao, uma parte do ar alveolare fQr~adQ pa ra fora dos 
aiveolos nos bronquios e traqueia, onde se mistura com 0 gas pre­
_ 
o Que Acontece no Sangue 6 
sente nestes condutos, e a mistura final IS lan,ada all nil'rior como 
arexpirado. 
Em condi<;oes de equilibrio dinamico 0 nuxo de vai e vern 
do gas dentro e fora dos espa.;;os alveolares Illallkrn a constancia 
da composic;fio doar alveolar. Em mcd ia, a II Il"SIl !;I qlluntidadc 
de oxigenio acrescentada ao ar alveolar 6 n:lllovida pelo sangue, 
e a mesma quantidade de di6xido de carbono I rallsfcrida pdo 
sangue aos alveolos, e. lau<;ada no meio exlCfllo. 
o ar alveolar con tern os tres gases do ar inspirado. oXlge­
nio, dioxido de carbono e nitrogenio; sendo tambcm sa(umdo com 
vapor dagua que evapora da superffcie dos tecidos. 0 vapor 
e urn gas que exerce uma determinada pressao parcial do mesmo 
modo que qualquer outro gas. Todavia, a pressao parcial do vapor 
d'agua em uma mistura que esta saturada com de e, uma func;ao 
somente da temperatura. Ela e iIidependente da pressao dos outros 
gases, bern como da pre&sfio barometrica. N a temperatura normal 
do corpo, de 37°C, a pressao parcial do vapor d'agua e de 47 
mm Hg. 
A pressao total dos gases no ar alveolar e igual a pressao 
barometrica. Desde que 47 mm Hg correspondem a pressao do 
vapor d'agua, a pressao dos outros gases, os gases secos, e igual 
a pressao barometrica menos 47 mm Hg. Quando 0 ar alveolar 
e coletado . e analisado por metodos_quimicos, sua"Compos~ao e 
referida em teemos de porcentagem de~oxig~)1io e dioxido de car­
bono no gas seco, ou seja, na mistura gasosa menos 0 vapor 
d'agua. A pressao parcial efetiva de urn dos gases no ar .alveolar 
e entao calcuJada, multiplicando a fra<;ao do gas no ar seco pela 
pressao baromclrica men{}s 47 mm Hg. 
EXEMPLO 2. J\ pfessao barometrica e de 745 mm Hg.. 
Ullia a!llostra dl~ af alveolar e coletada e analisada. As 
porclnlagells dc dil')xido de carbono e oxigcnio sao res­
~1ectival\lelilc 'iJ) c 14,8. Quais sao as pressoes parciais 
~I()s gases lIO ar alvcolar? 
I'm} ('IfI) 4'1111!l\ I Jg)l'i,(,)/J(J() = W,l mtl"l' 
(74) 47 1lI1ll 1I).'.)(I,1,X)/100= I03J mm 
1:\~,';lIJl11ell1 110rmal, Ult l'l'pOllSO, (' n'sltlral1lfo tranql11lamente, 
os mecanismos respiralorios CllIISLrV;Utl a 1"0) do ar alveolar em 
cerca de 40 mm 1~lg. A I1Icdida que a (llUdw;ao metabolica de 
dioxido de carbono sc c1cva, do valor de n:polISO de 250 cc por 
minuto aproximadamente, para eerea de 2.'iOO cc por minuto 
durante urn exercicio pesado, a ventila<;ao alveolar se deva na 
mesma proporc;ao. COIlseqiientcmente, em to<la esla ampla faixa· 
de produ<.;;ao de di6xido de carbono, a Pco) do af alveolar perma­
nece constante em cerca de 40 mrn Hg. A constancia da PC02 
71.3. Transporte do Oxigenio no Sangue 
alveolar e perturbada quando a ventila<;ao alveolar aumenta ou 
diminui . fora de propor<;ao com a velocidade de produ<;ao de di6­
xido de carbono. A hiperventila<;ao ocorre no homem em repouso 
quando ha uma demanda urgente por oxigenio, como na hipoxia 
de altitudes elevadas; quando ocorrem estimulos nervosos centrais 
ou reflexos aumentando a ventila<;:ao, como na dor, temperatura 
corporal elevada, histeria, ou intoxica<;ao por salicilatos: ou quando 
existe uma demanda para a compensa<;ao respiratoria de uma aci­
dose metab6lica. Entao a PC02 alveolar cai abaixo de 40 mm Hg. 
A hipoventila<;:ao ocorre quando 0 aparelho respirat6rio e incapaz, 
por qualquer razao, de apresentar uma ventila<;:ao alveolar ade­
quada; observa-se entao uma eleva<;ao da Pco 2 adma de 40 mm Hg. 
No homem em repouso, que nao esteja sofrendo de hipoxia, 
a POo do ar alveolar liao e regulada com 0 mesmo grau de 
precisao que a P C02' A P02 d0 ar alveolar em urn homem normal, 
ao nivel do mar, e de cerca de 100 mm Hg. A hiperventila<;ao 
eleva a P02 alveolar; quando ar atmosferico e respirado, 0 limite 
maximo de Po? alveolar e de 140 mm Hg aproximadamente. A 
hipoventila<;:ao reduz a Po> alveolar. 
1.3. Transporte do Oxigenio no Sangue 
Quando a pressao parcial do oxigenio. e diferente em duas 
partes de um sistema, estabelece-se um gradiente de difusao; em 
conseqtiencia 0 gas se difunde do local em que a pressao parcial 
e maior para aquele em que ela e menor. Se 0 sistem a permanece 
sem perturba<;:oes, a pressao parcial do gas se torna a mesma em 
lodas as partes do sistema. A partir dai ja nao mais existe um 
gradiente de difusao, e 0 sistema esta em equilibrio com rela<;ao 
a pressao parcial do gas. A velocidade com que 0 gas difunde 
depende em parte do "declive" do gradiente de difusao; 0 gas se 
difunde tanto mais rapidamente quanto maior for a diferenga em 
11ressao parcial entre as duas partes do sistema. A velocidade de 
difusao do gas tamb6m depende da natureza da. barreira entre as 
partes do sistema. Se nao houver barre ira, 0 gas se difunde rapi­
damente, e 0 equilibrio e atingido em pouco tempo. Nos pulmoes, 
a membrana alveolar que separa 0 ar alveolar do sangue e uma 
harreira para a difusao do oxigenio, porque 0 oxigenio e relati­
vamente pouco sohivel na agua da fase aquosa da membrana. 
o oxigenio difunde do ar alveolar para 0 sangue porque 0 
'.;Ii\gue venoso que flui pelos pulmoes tern uma P02 inferior a 
<I" ar alveolar, a nao ser em. condi<;:oes expcrimentais espedficas. 
\ dil'llsao de oxigenio para 0 sangue venoso 0 converte eIll san­
,.". arteriaL 0 sangue passa rapidamente pelos pulmoes; quando 
.. ...."----. l 
o Que Aconteceno Sangw' 8 
em repouso, urn eritnkito pass;1 all.l\'("·, d, 
em cerca de 0,75 segundos (' 1'111 '-"-""11 
is de somente 0,3 segundos_ !\ 111"1111,,;111.1 ,dl-'-' 
a difusao do oxigcnio, pOI' i';lo O·;;II'!'II.. 'Jilt' pas~;a atraves dos 
pulmoes nao chcga a :lIingir (I "'11111111111' '''1111'''-1 .. ,'11m 0 ar alveo~ 
lar e a Po.' do sanglll' que S:II till'; ',II "I,IIl", '-III qll:dqllcr alveolo 
is sempre Jigeirallll'llk illi'criol a /'", tip ;II :11\',',,1;11 1:111 ('ol1dit;:oes 
normais cRta dikrcIH,:a 0 provavdllwlI('- 1111,'11111 :1 I 01111 II)'., Toda­
via, 0 sanguc arlerial !las alil'rias SjSlcllli(,;I~, do linflH'11i ell! repouso 
tern uma po! cere;! dl~ 5 a I () I1IIIl 11/" illinior a "", do :II' alveo­
lar. IntercomUllicae()cs :In:llilllli(';ts do san/'lll' V('1I0SIl do 
park de:-;ia dil'cren<;a, (' 
c pcrfusfio dos alvcolos por 
sangue venoso expllca 0 restantc. No exefclcio intenso a diferen(,:a 
entre P02 alveolar e arterial aumenta para cerca de 16 mm Hg, 
podendo ser ainda maior em algumas enfermidades, 
o oxigenio contido no sangue arterial c transportado de duas 
maneiras: como oxigenio dissolvido em sollH;ao fisica c na forma 
de composto quimico com a hemoglohina dos eritr6citos, A quan­
tidade de oxigcnio dissolvida e a quantidade combinada com a 
hemoglobin a dependem ambas do po) do sangue arterial. 
o sangue arterial fIui atraves de tecidos em que a P02 e 
inferior a do sangue. Em alguns tecidos, como 0 cerebro e a gHin­
dula tire6ide, que tern urn fluxo sanguineo muito elevado em rela­
I;ao ao seu consumo de oxigenio, a po) pode ser sornente alguns 
miHmetros inferior a arterial. Em outros tecidos como no miisculo 
em exerdcio, a Po, pode ser pr6xima de zero. Pelo fato da P02 
dos tecidos scr inferior a do sangue artcrial 0 oxigenio se difundc 
do sangue para os tccidos. A perda de oxigenio pelo sangue arte­
rial, juntamcntc com 0 ganho simultaneo de di6xido de carbono, 
converte 0 sangue arterial em venoso. 0 sangue vcnoso e coletado 
pel as vcias, misturando-se no ventriculo dircilo e novamente cir­
culando 
1.4. Transporte do Oxigenio no Sangue: em Solu~ao Fisica. 
A solw.;ilo fisica do oxigcllio II() :.;angue seguc limn. lei simples 
que se aplica a todos os gases: a qH:tllliriadl' de oxi~cni() dissol­
vida em urn dado VOlllllW de sanI'Jll' 0 dirl'lallll'lIil' proporeional 
a P02 da fase gasllsa qlle ('S{;'I ('III cquilihrio COlli 0 sangllc, 
A lei de solw;;iio do Dxigcnio no sangue C expressa pcb equal;ao 
(02 dissolvido) a1'0, -	 (11 ) 
A constante a e a constanle constante 
de solubilidade que pode ser A eons-
I 
91.4, Transporte do Oxigenio no Sangue: em Soluc;!ao Fisica 
tante de solubilidade e expressa muitas vezes em term os numericos 
tais que se torn am iguais ~w numero de centimetros ciibicos do gas 
dissolvido em 1 mililitro do Jiquido quando a pressao parcial do 
gas e 760 mm Hg, ou uma atmosfera. As constantes de solubili­
dade, particularmente para 0 di6xido de carbono, como se pode 
ver na sec<;:ao ] .13, sao expressas em outras unidades, e 0 estu­
dante deve observar cuidadosamente as unidades antes de usar 
as constantes. 
o valor numerico de a para 0 oxigenio no sangue, e~eO,023 cc 
por mililitro de sangue por atmosfera de oxigenio a uma tempe­
ratura de 38°c' Quando a pressao parcial do oxigenio e inferior 
a uma atmosfera, a quantidade de oxigenio dissolvido em 1 mililitro 
de sangue e proporcionalmente menor. De acordo com isto, a 
oxigenio dissolvido em 1 mililitro de sangue e dada 
pela equa<;ao 
(02 (12) 
cc por m!. (13) 
o volume de oxigenio dissolvido no sangue e convencional­
mente expresso em volumes por cento, nao em cc por ml. Os 
volumes por cento, representados como "vol % ", sao definidos 
como 0 numero de centimetros cubicos de oxigenio dissolvidos em 
100 mililitros de sangue. Conseqiientemente, 0 resultado calculado 
pela equa<;:ao (13), deve ser multiplicado por 100 para dar 0 
resultado em volumes por cento. 
EXEMPLO 3. 0 sangue foi equilibrado com uma mistura 
gasosa contendo 14,5% de oxigenio a uma pressao baro­
metric a de 752 mm Hg, a 38°c' Quantos volumes por 
cento do oxigenio estao dissolvidos no sangue? 
Primeira etapa. Calculo da Po, . Desde que 0' gas esta 
em equilibrio com 0 sangue, ele esta saturado com vapor 
d'agua. A pressao total do gas seco e a pressao barome­
trica menos a pressao do vapor d'agua. 
(Pressao do gas seco) 	= (752 47 mm Hg) 
= 705 mm 
A P02 e a fra<;:ao do oxigenio no seco multiplicado pela, pres­
sao do gas seco: 
P02 (Pressao do gas seeo)( %O 2 )/100 
705 (14,5)/100 
102,2 mm Hg. 
Segunda etapa. 0 volume de oXlgenlO dissolvido em j 
mililitro de sangue is dado pela equa<tao (13): 
....... 
o QU(' A,'ollj.-,·,. 110 ~;:HII(lI(' 	 10 
It I. dl~;~;olvid() 0,023(102.2)/760 
cc por ml. 
'i't'rcl'ira etapa. Os volumes dissolvidos em 100 rul sao 
os volumes por cento: 
(Vol % <lissoIvido) 	 (0,0031 cc por ml) (100) 
0,31 vol %. 
1.5. Transporte do Oxigfmio no Sangue pela: Hemoglobina. 
o oXlgefllo dissolvido e a hemoglobina reagem para formar 
11m de acordo com a equa~ao 
(14)O 2 + I-Ib 
A hCllIoglobina nao combinada com 0 oxigcnio e chamada de hemo­
;;fohitw dcs(}xif{l'natia ou dt:soxihemoglohina. Ela era tambem cha­
mada, frcqiientcmentc de hemO'globina reduzida, sendo simbolizada 
pclas Ictras lib. A hemoglobina combinada com 0 oxigenio e 
chamada de oxihemoglobina ou hemoglobina oxigenada, sendo sim­
bolizada pelas letras Hb02 . 
Urn mol, ou 32 gramas, de oxigenio se combina com 16.700 
de hemoglobina. Deste modo 0 peso de combina~ao da 
e de 16.700 gramas. Em todos os trabalhos sobre a 
como urn transportador de 
hemoglobina c considerado como 
razao, 16.700 gramas de hemoglobin a e urn eqUlvalente e 
gramas C urn miliequivalente. Uma solu~ao contendo 16,7 gramas 
1'01 lilm tem lima concentra~ao de 1 miliequivalente por litre, ou 
I rill ':'1/ I. 
() 1ll",C;O molecular da hemoglobina e de cere a de 67.000 dal­
r,,":;, <>11 '1";111'0 Vl',ZCS 0 seu peso de combina~ao. Por esta razao 
• nIl' 1111111":, 'III{' tlllW Illolccula da hemoglobina se combina com 
I'LlI,., 111,,1 ... lib,; .II' oxigenio, de acordo com a equa~ao HbOz 
, I, III, II h(( ) 	 (15 ) 
acido-basi~,I. • " II'II"I";HIO 
, IIIV(':; da (I', {: para expressar a.! 
1 nlldlUI If ,Ii to" 11'! 111" 	 !; "' ht'IUi 
4111,I'oiBII cl 'nl till dIll I'll 'S:;;IO temperatura padroes, ocupa 
2.2.,'1 IIrl"'" .. II ',' ·1011 	 ., I'd;1 ('qllac.;~io 
22.:IIH),," 1'''1 111 .. 1 ,I<' 0, 
I 
16.700 g pOl' cqlllv;ilnll\' .I,. liclllogiobina 
I,, \·1 n ( ), P'II g de hcmoglobina, (16) 
l 
1.5. Transporte do Oxigenio no Sangue pela Hemoglobina 11 
calculamos que 1 g de hemoglobina se combina com 1,34 cc 
de oxigenio. 
A quantidade media de hemoglobina nos eritr6citos de 100 
mililitros de e de 15 gramas. Esta quantidade de hemoglo­
saturada, DOde transportar 15 (1,34), 
ou 2U,1 cc de oxigenio. Quinze gramas de hemoglobina em 100 
mililitros e igual a 150 gramas em urn litro. Existe 150/ 
16.700, ou 0,0089 equivalentes de hemoglobina por litre de sangue 
normal. Esta quanti dade e geralmente expressa em miliequiva:­
lentes, havendo asr.im 8,9 miliequivalentcs de hemoglobina por litro 
de sangue normal. 
e 
bJ) '" 
d.., 
I:l 
0 '" ... 
Po '" 
e 
'" aI 
I:l 
:a 
0 
til,
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,Q" .. 
'tl 
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«>3 
'" ..aI 
.E 
aI rn 
100 
90 
80 
10 
60 
50 
20 40 60 80 100 140 
Po, 
Fig. 1. Cur'l[a de dissocia\;ao da hemoglobina a 380 C e pressoes par­
ciais de dioxido de carbona iguais a 20, 40 mm Hg. 
(, (,'", :\,olltece no Sangue 	 12 
I ':XEMPLO 4. 	 Vma amostra de sangue e equiJibrada a 
\Xl)C com uma mistura gasosa tendo uma P02) de 200 
111111 Hg, na qual a hemoglobina esta completamente satu­
r:lda. Encontrou-se na amostra, 21,3 vol % de oxigenio. 
()uanto tern de hemoglobina csta amostra de sangue? 
I'rimeira etapa. 0 oxigcnio dissolvido no sangue deve 
ser subtraido do oxigenio total: 
()2 dissolvido) 	= (0,023 cc por mJ)(200 mm Hg)/760, 
= 0,006 cc por ml, 
= 0,6 vol %. 
o oXlgellIo total dosangue e igual ao dissolvido mais 0 
combinado com a hemoglobina: 
( ( ) JTotal) (02 dissolvido) + HbOz , 
21,3 vol 0;: - 0.6 vol 
= 20,7 vol 
Segunda etapa. Desde que 1,34 cc de oxigenio se com­
binam com 1 g de hemoglobina, 
!' IIb0 por 100 ml 
2 
= (20,7 cc por 100 ml)/(l,34 cc por g), 
= 15,4 g HbOz por 100 m!. 
E, dcsde que 0 peso equivalente da hemoglobina e de 16.700, 
I ~q II b()2 por litro 
(15,4 g por 100 
0,0093 Eq por litro, 
9,3 mEq/i. 
;\ qll:tlllld;\(k dc hcmoglobina que se combina com 0 oxige-­
III", .1('11"11<1<- dd 1'". da solu~ao. Quando a po) e clcvada, a maior 
1':111<' "Ii Itld:l :1 IHlllo)"lo\Jilla sc combina com 0 oxigenio; quando 
I'" ,. ",IIX:'. 1)["'1111'11:1 qllalltidade de hcmogiohina cslit combi­
11:111:1 (11111 "!!XII'('1111l i\ qll:llliidade de hcmoglohilw que sc com­
hllla 'Ill tI "" 11'('11111 I dl'rida elll lermos de {JOrnll/(/~CIll de 
SI/flllill (/{I da 111111"1,1""111:1, '111(' t' ;1 fralJlo da IWlIIOplohilla total 
11<1 Inllll:1 <It· II hI • , 1111111 ipli(,;H b 1'"1 lOll 
Salllral;;I(! p"l ('('1110 1()()(llh()".(llhO, I Ilh, (17) 
A reia(;a() ('litre :1 (l()rl'l'IIi;II',l'1I1 dl' s;illlla~:;I(l (' a IS ex­
pressa na curvet de dISSuci:l1,;ao da IWIIIOI'I()ilill:l, qlll' (, dctcrmi­
nada experimental mente. 
A forma da curva de dissocia~ao dqx:nde da IClllpcratura 
e do pH ou PC02 da solu<;ao da hemoglobinu. A curva de dis­
sociar;:ao da hemoglobina no sangue a 38°C e a uma l'e02 de 40 
mm Hg esta tral;ada com9 a curva media na figura I. Urn aumento 
1.5, Transporte do Oxigenio no pela Hemoglobina 13 
da PC'J" ou uma diminui<;,;ao no pH, desvia a curva de dissocia<;ao 
par<!~baixo e PArlla."qj.~ita. Inversamente uma redu<;ao na PC0 2 , 
oou urn aumento no d?!Wdesvia a curva de dissocia9ao para cima 
'e para a esquercta. Curvas::p)lra yalores" ..d~,,,PCO-" iguais a 80 e 20 
mm Hgtatnbem estao tni~adas na !igur<!tl 
Se-ctmhec€Einos-a--porcentagem de satu!~r;:.~9,.cle uma amostra 
de sangue <1_Uf!1a determinada temperatura e Peo',J, poderemos ler 
a P02 a ~partir da curva de dissoci<,t<;ap,gu, se conhecemlos a 
poderemos ler a porcental!em de saturaca.o.A orecisao dos 
tados dcpendeni 
de satura9ao ou da P02 foifetta;~e~da exatidao da eurva de dis­
socia<;ao. A precisao e particuLafJpente reduzida quando a extremi­
dade superior da curva e utilizadal 
EXEMPLO 5. Cemnri:IiTitros de uma amostra de sangue 
contendo 9,3 miliequivalentes de hemoglobina por litro e 
equilibrada-a-3'8-6Ccofu uma mistura gasosa 
POl de 200 mm Hg e uma Peo, de 40 mm 
00 ml da mesma amostra de sangue sao 
na mesma temperatura, com uma mistura gasosa com uma 
POl de zero e uma Pe02 de 40 mm Hg~, duas amos­
tra~ s~o em se.guida, mistur~das. Qual ~ ·\..~C:2 d~ mistura? 
Prlmelra ttapa. A amostrade sangue oXlgena 0 e a mesma 
descrita no exemplo 4. RIa contem urn total de 21,3 vol 
% de oxigenio, cios quais 20,7 vol % estao combinados 
com a hemoglobina e 0,6 vol % estao dissolvidos. A 
outra amostra nao contem 
mistura de 200 ml contem 
bina e 21,3 cc de oxigenio. 
aproxima<;ao, Que todo 0 oxigenio esta combinado com a 
hemoglobina, a quantidade de Hb02 sera 
21,3 cc O2 HbO 15,9 gramas Hb02 ,cc por grama 2 
Satura<;ao por cento 
= 100 (15,9 g Hb0 3)/2(15A g Hb02 + 
= 52% 
Segunda etapa. Interpolando na curva do meio, na figu­
ra 1, verificamos que a Pt0 2 e de aproximadamente 30 
mm Hg. 
Terceira etapa. Nesta P_02 a quantidade de oxigenio dis­
solvida e de 
( O 2 dissolvido) 
200 (0,023 cc por ml) (30 mm Hg)/760 
0,18 cc por 200 ml de sangue. 
o Que Acontece no Sangue 14 
Isto e, 100 (0,18) / (21,3), ou 0,8 por cento do oxi­
genio total. A hipotese de que todo 0 oxigenio da amostra 
de sangue esta combinado com a hemoglobina e, assim, 
mais de 99 % correta. 
~-,+;;;:O desvio na curva de dissocia<;ao da hemoglobina quando a 
Pco2se eleva, aumenta a quantidade de oxigenio liberado nos teci­
dos:b sangue arterial con tendo oxig~!liQ e tendo uma PC02 de 
4(J'inm Hg, chega ao tecido em que a P02 e baixa e a Pco, e 
de cerca de 46 mm Hg: A POl baixa faz com que a rea<;ao des­
crita na equa~aP (14) );~.~esloque para a csquerda, sendo liberado 
oxigenio da oxihemoglobin8) Simultaneamente, 0 aumento da Pe02 
faz com que~a curva de -dissocia<;ao se desloque para baixo e 
para a direita. Isto significa que na Po, obselfvada nos tecidos, 
a hemoglobina se combina com menos oxigenio do que cIa se 
combinaria se nao houvesse 0 aumento da PC02' Deste modo a 
oxihemoglobina Iibera uma quantidade adicionaI de oxigenio para 
os tecidos. Inversamente, a queda da Rco, que ocorre quando 0 
Sangue passa pel os pulmoes, faz com que a curva de dissocia<;ao 
se desloque para cima e para a esquerda, ea hemoglobina se com­
bina a uma quantidade adicional de oxigenio. 
/ >;;.::;;.::":"-.~-:/_"--'=", 
: ( '"\"''''1 
1.6;<:::~a!a-.e:lQJ:l~____ /J ) 
/ 
A atl"idide- Ions hidrogenio em uma solu<;ao determina 
sua acidez--'.,A atividade e expressa nos termos nao dimensionais 
seguintes: 
Atividade dos Ions hidrogenio = aH+' (18) 
A a H+ na agua pura sendo de 10-
7 aproximadamente. Por con­
ven<;ao as solu<;oes que apresentam uma a H+ maior do que 10-7 
sao consideradas acidas, e aquelas com aH+ menor do que 10-7 
sao alcalinas. 
No cor DO humano 
trico mais acido, a cerca de 0,000.000.03 no suco pancrcatico mais 
alcalino. Com 0 objetivo de eneontrar uma mancira mais conve­
de expressar esta faixa tao ampla de atividade do -ion 
hidrogenio, a acidez e exp·ressa como 0 JogaritIllo ncgal iv(} de base 
10 da atividade hidrogenionica Lla solu<;~io. Este [crll1o e cllamado 
de "pH" e sua defini<,;ao e expressa pcIa cqlla~~io 
pH log {III I • (19) 
Na pratica, a atividade dos ions hidrogCllio em lima solw;ao 
e medida eletrometricamente. Se a solu<;ao dcsconhecida e separada 
de uma solu<;ao padrao, que possua uma atividade hidrogenionica 
conhecida, por uma membra~a permeavcl unicamente aos Ions 
_________________~_ 
1.6. A Escala de pH 15 
hidrogenio, 0 potencial eletrioo E atraves da membrana c dado 
pela equa<;ao 
RT aH + padrao 
E=-fu (~ 
nF aH + desconhecido 
onde Rca constante dos gases; Tea temperatura absoluta; n 
e a valencia (aqui igual a urn); e F e 0 faraday; 0 termo loga­
ritmico e de base e dos logaritmos natura is, e e igual a 2,3 vezes 
os logaritmos de base 10. A cqua<;ao pode ser reescrita 
RT 
E = 2,3 - log (a ll + paorao) 
nF 
RT 
2,3 - ( aH + OeSl:UIlIII;;l'.uv J. (21) 
nF 
Desde que todos os vaIores na equa~ao, com exce<;ao de E e (a 
desconhecida) sao constantes, a equa<;ao se reduz a 
E = A - b log (aH+ desconhecido) (22) 
onde A e b contem os valores constantes da equa<;ao (21). A 
equa<;ao (22) diz que 0 potencial atravcs da membrana e uma 
fun<;ao linear do logaritmo da atividade hidrogenionica da solu<;ao 
problema. Por defini~ao 
(pH desconhecido) log (all + desconhecido). (23 ) 
Por substitui<;ao, tcremos 
E = A + b (pH desconhecido), (24) 
ou 
(pH desconhecido) A lb. (25) 
o pH desconhecido e uma linear do potencial atraves da 
membrana. 
Em condh;:oes apropriadas algumas qualidades de vidro se 
comport am como se fossem membranas permeaveis somente aos 
ions hidrogenio. Com este vidro se faz urn bulbo que e carrc­
gado com a solu<;ao padrao, tendo uma all + conhecida, e 6 mer­
gulhado na solu<;ao cuja aH + desconhecida se pretende determinar. 
o circuito e completado conectando-se urn fio apropriado, que 
mergulha no lfquido contido no bulbo, ou eletrodio de vidro, a 
11m dos terminais de um potenciometro, e conectando-se urn ele­
Iradio padrao, geralmente urn eletr.6dio de calomehfno, ao outro 
terminal do ~iometro.-0 eletrodio de ~alpn~o e conectado 
c1etricamenteJ c!f "\3. I!!Phl&;.aoAd&on~cc~~ atraves de uma ponte 
Tombo_ -­
.....
.4 ____ 
http:OeSl:UIlIII;;l'.uv
http:0,000.000.03
o Que Acontece no Sangue 16 
salina, geralmente uma soluc;ao saturada de c1oreto de potassio. 
Nestas condic;6es,seo-aparelho for corret~D.te cmistruido, 0 
lido e diretamente proporcional aopIi'da soluc;ao des­
Os aparelhos disponlveis comerciafmentesao usual­
mente padronizados e calibrados de modo que 0 medidor ja per­
mite leituras diretas do oH da 
Em lima solu~ao 
hidrogenio (aH a concentrac;ao dos ions 
hidrogenio Em solU\;:6es mais concentradas a atividade 6 
sempre menor que as conccntra~6es, e este fato e expresso 
equac;ao 
a H + =f[H+]. (26) 
Onde f 6 0 coeficiente de atividade, cujo valor numenco e infe­
rior a 'um e deve ser determinado expcrimcntalmente. 
o cocficiente de atividadc para os ions hidrogenio no sangue 
e. desconhecido. Todavia, como sua conccntra9ao e tao pequena, 
o sangue provavelmente se comporta como se fosse uma soluc;ao 
infinitamente diluida. Deste modo, 0 cocficiente de atividade e 
provavclmente pr6ximo de urn. Alem disto, nao existe razao para 
considerar que ele varie muito em condi«6es fisiol6gicas. Con­
considera-lo iguai a urn, e cscrever as 
equa~6es 
. log 
log 
 (28) 
Ing (I) (29) 
log II 1 'I (30) 
o SIiUl g:istrico C: 0 llllien i'luido do organismo para 0 qual 
() l'odicit'lIll' de atividadc 11110 pmlc ser considerado como igual a 
11m. 1;111 IIl1la allllls(r:l dc sueo g{lstrico cujo pH e ] ,00, e no qual 
a SOIll:' lit- III' I (' IK I I e de 50 mEq/!, 0 coeficiente de ativi­
dade doc; iOlls hid rogl'llio l- ignal a 0,810. Assim a atividade dos 
iOlls hidro/'.\'Ili" " de 0, I00, por01ll a eonccnlrac;ao de ions hidro­
,: de OJ ()() 'O,X 10, ou 0,12,1 Eq/ I . 
FXFMI'IO (), () pi I do sallgllc arterial normal e de 7.41. 
Ollal (: a slia cOlln~lIlra~:ao l'1l1 iOlls 
() lo)'.aril!llo lll·p.a(ivo da atividadc dc ions hidrmJj<;~ni() 
C dl' 7,'1 I. Fm cOllscq iii'~Ill'ia, Sl'1I 
que POdl' Sl'I ('serilo tam III'Ill . O,S9-X. 
o anlilugaritlllo de 0,59 C 3,9, (' () anlilogaritmo de 
-8 e 10-8 . 0 prnduto de 3,9 c lo-a e 3,9 x 10-8 . 
Considcrando 0 coeficiente de atividade como igual 
a urn, a conccntra<;ao dc fons hidrogenio e de 3,9 x 10-8 
moles por lilro, ou .(),OOO.OOO.039 moles por litr~. 
1.6. A Escala de 17 
Por convelllencia a concentra~ao de Ions hidrogenio no san­
gue e muitas vezes expressa em termo de nanomoles por litr~. 
Urn nanomol e igual a 10-9 moles. Nesta unidade 0 resultado do 
exemplo 6 e 39 nanomoles por litro, ou 39 nM/l. 
EXEMPLO 7. As faixas extremas de pH do sangue arte­
rial sao 6,90 e 7,80. Calcular e tabular as concentraC;6es 
hidwgenionicas correspondentes a estes limites e tambem 
para os valores intermediarios de pH, em intervalos de 
0,10 unidades. 
Para 0 pH 6,90 [H +J antilog (-6,90), 
1,26 x 10-7 moles por litro, 
Para pH 7,80 [H 
126 nanomoles por !itro. 
antilog (-7,80), 
1,6 x 10-8 moles por litro, 
16 nM/t. 
Ou pH 6,90 126 nM/l 
7,00 100 
7,10 79 
7,20 63 
7,30 50 
7,40 40 
7,50 32 
7,60 25 
7,70 20 
7,80 16 
A escala de pH e uma escala logadtmica; como 0 exemplo 
7 demonstra, intervalos iguais na escala de pH nao correspond em 
a intervalos identicos na escala de concenlrac;ao hidrogenionica. 
o fato de que 0 pH e geralmente plotado em uma escala 
distorce a realidade fisiol6gica, que e a concentra9ao hidrogenio­
nica, da qual 0 pH e uma medida. 
EXEMPLO 8. Urn aumento de 25 nM/! na concentrac;ao 
hidrogenionica e freqiientemcnte observada, todavia uma 
reduc;ao de 25 nM/1 nao e compatfvel com a vida. Quais 
sao os pHs correspondentes? 
o valor normal de [H +] ede 39 nM/I. Urn aumen­
to de 25 nM/l torna [H+] igual a 64 nM/t. 0 pH 
correspondente a este valor e 7,19. 
Uma reduc;ao de 25 nM/l torna [H+] igual a 14 
nM/I. 0 pH correspondente e de 7,85. 
Por esta razao nao e. correto usar medias aritmeticas dos valo­
res de pH. Para obter urn n6mero que expre:sse a media dos pHs, 
os valores individuais de pH devem ser convertidos nos valores 
http:corret~D.te
o Que Acontece no Sangue 18 
correspondentes de ooncentra~ao hidrogenionica. A media aritme­
tica destes numeros deve ser tomada e reconvertida em pH. ~ 
tambem incorreto falar em modifica~5es porcentuais do pH, desde 
que modifica~oes porcentuais somente sao corretas em uma escala 
linear, nunca em uma escala logaritmica. 
1.7. Efeito Tampao. 
Os acidos sao compostos capazes de ceder ions hidrogenio (ou 
protons), e as bases compostos que aceitam ions hidrogenio. Urn 
grupo acido comum e 0 grupo carboxila (R-COOH). A estrutura 
deste grupo pode ser cscrita 
o 
II 
R-C-OH. 
A lctra R representa qualquer outro grupo que pode sc ligar ao 
atomo de carbono. Quando 0 composto e dissolvido em agua, 0 
grupo -OH se dis socia para dar urn fon hidrogenio e um anion: 
o o 
(31)R COH ~ R--C-O-
As setas indicam que a rea~ao e reversivel. Desde que 0 
anionico da rea~ao e capaz de aceitar urn ion hidrogenio a medida 
que a rea~ao se processa para a esquerda; 0 anion e, uma base. 
Tal anion 6 chamado de base conjugada do acido correspondente. 
Outro grupo capaz de cedcr urn Ion hidrogenio e 0 grupo 
amonio (- NHj). A rea~ao e 
R-NH; ¢ R NH2 + HI, (32) 
Neste caso, 0 composto R NH2 e a base conjugada, e 0 grupo 
cati6nico R - NH~ ;'!, 0 acido. 
Se adicionarmos ions hidrogenio a uma solu<;i'io contcndo urn 
acido e sua basc conjugada, 0 aumento na concentra<;ao hidroge­
nionica desloca para a esquerda a rea<;ao mostrada ncstas equa­
~oes. AI.!,runs Ions hidrogenio se combinam com a base conjugada 
para formar 0 acido e, deste modo, alguns ions hidrogenio desa­
parecem da solut;ao. A concentra<;ao hidrogeni6nica final, ap6s 
a adi~ao do acido, e menor do que ela seria se a base conjugada 
l 
I 
\ 
nao estivesse presente. Por outro lado, uma redu~ao de ions hidro­
genio da solu~ao desloca as rea<;5es para a direita, e algumas das 
moleculas de acido liberam ions hidrogenio. A concentra<;ao hidro­
191.7. Efeito Tamp&o 
genionica final na solu<;ao e maior do que eia seria se 0 acido 
nao estivesse presente. Assim, urn acido e sua base conjugada 
tendem a reduzir as modifica<;oes na concentra~ao hidrogenionica 
de uma solu<;ao, eles formam por isto, um par que atua como urn 
tampao (ou buffer). 
A a<;ao de urn tampao pode ser descrita quantitativamente 
em fun<;ao de sua curva de titulllf·iio. Uma curva de titula~ao e 
construida dissolvendo uma quantidade conhecida de urn tampiio 
em agua e medindo 0 pH da solu<;ao. Adiciona-se ou remove-se, 
entao, uma certa quanti dade de acido, e mede-se novamente 0 
pH. 0 processo is repetido ate, que toda a faixa de tamponamento 
do tampao for analisada. Quando as quantidades de acido acres­
centado sao coloeadas nas ordenadas, contra os valores de pH 
correspondentes nas abcissas, a curva de titula<;ao esta pronta. A 
curva de urn tampao carboxHico representativo e mosttada na 
figura 2. 
.. mM 
0 
+4 
d 
alt 
~I +3 
'l:l 
01 
+2~I 
'l:l" 
~I +1 
~ 0 
~ 
:51 1 -I 
~ a 
-2~I 
3: 
~l -3 
~1 -4 
3,8 4,0 42 4.4 4,6 4.B 5.0 5.2 5,4 5,6 
pH 
Fig. 2. Curva de titula~ao de urn acido carboxllico representativo. 
A solu~ao tampao da figura 2 foi feita de maneira a conter 
10 milimoles do tampao. Poi ajustada de modo que metade do 
tampao, ou seja 5 milimoles, estivessem na forma acida nao disso­
ciada (R-COOH), e a outra metade na forma biisica. dissociada 
(R-COO-). 0 pH da soIu<;ao foi de 4,73, como est a represen­
tado pelo ponto A. Quando 2 milimoles do acido foram adicio­
nados a soluc;ao, 0 pH passou Ii, 4,36, como esta representado 
no ponto B. 0 pH se modificou de -0,37 unidades de pH. De 
maneira semelhante outros pontos da curva de tamponamento 
... 
21 o Que Acontece no Sangue 	 20 
foram obtidos pela adic;ao ou remoc;iio de. ions hidrogenio, e a curva 
total foi trac;ada. 
o valor tamponante de uma solU9ao e a quanti dade de ions 
hidrogenio que pod em ser adicionadosa, ou removidos da, solu­
9ao com uma modifica~ao igual a uma unidade, de pH. Este valor 
e dado pela inclina9ao da curva de titlliac;ao. A curva de titula(fiio 
mostrada na figura 2 nao e uma linha reta, e a inclinaC;ao se 
modifica a medida que 0 pH se altera. A verdadeira inclina9ao 
da curva em um ponto qualquer, e a inclina<,:ao de uma linha 
reta tangente a curva naqllele ponto. Contudo, como uma pri­
meira aproximac;ao, a curva entre os pontos A e B podeser con­
sider ada como uma reta. Entre estes dois pontos, a adi9iio de 2,0 
milimoles do :icido ocasiona uma queda de 0,37 unidades de pH. 
Oeste modo, 0 valor tamponante da solU9ao entre os pontos A 
e B e aproximadamente 2.0 milimoles do acido por --0,37 uni­
dades de pH. Pela equa9ao de proporcionalidade 
2,0 	mM H+ 5,4 mM H+ 
(33) 
-0,37 pH unidades --1 pH unidade 
pode-se ver que 0 valor tamponantc da solu9ao e de cere a de 
-5,4 milimoles do :icido por llnidade de pH, entre os pontos A 
e B. 
o valor tamponante deste tampl10 e diferente em outros pon­
tos da curva, uma vez que a inclinac;ao da curva se modifica. A 
inclina<;iio e maxima no meio da curva onde metade dos grupos 
tamponantes estiio na forma de :icido, niio dissociada, e metade 
na forma dissociada, basica. 0 pH neste ponto, onde a conceu­
tra9ao dos dois membros do par conjugado e, igual, se chama 
de pK do tampao. 
1.8. A Hemoglobina 	como um Tampao: A Curva de Titula~ao da 
Oxihemoglobina. 
Uma proteina como a hemogloblna e um tampao porque a sua 
molecula contem urn grande numero de grupos :icidos ou b:isicos: 
carboxila (-COOH), amino ( NH2), amomo ( NHi) ou 
guanidino, (-NH-CNH- NH2 ). Podem ainda existir outros gru­
pas tampon antes como 0 grllpO imidazol da histidina. No ponto 
isoeletrico de uma proteina 0 numero de grupos ani6nicos e igual 
ao numero de grupos cationic os, e a carga efetiva da proteina 
e zero. 
r----- ­
1.8. A Hemoglobina como um Tampao 
Uma proteina pode ser representada esquematicamente como 
na figura 3. A protefna isoeletrica e mostrada com quatro grupos 
:icidos e quatro grupos b:isicos. Quando quatro Ions hidrogcnio 
sao adicionados a solU9ao, tres dos ions hidrogenio se combinam 
com os grupos carboxila basicos, suprimindo sua ioniza9ao e for­
mando grupos nao dissociados. Um dos ions hidrogenio perma­
nece em solu<;ao, tornando-a mais :icida. Se a protein a nao estivesse 
presente, todos os quatro Ions hidrogenio teriam permanecido em 
s01u9ao, e a acidez da solu<;ao teria aumentado mais. Inversamente, 
quando os grupos hidroxila sao adicionados a soluc;iio, alguns dos 
gropos acidos cedem seus ions hidrogenio, os quais se combinam 
com os grupos hidroxila para formar agua. A reduc;iio em acidez 
da soluc;ao nao e tao grande quanto seria se a proteina estivesse 
ausente da solu9ao, evitando ou reduzindo as modificac;6es de con­
centra<;iio hidrogenionica quando acido e adicionado ou removido 
da solw;:ao. 
+H3 N 
+H3 N 
+H3 N 
+H3 N 
+H3 N coo­
+H3 N coo-
PROTEINA ISOELJ!:TRICA 
carga efetlva = 0 
coo-
coo-
T 4 H+ .....L­
--". ­
+H3 N 
+Ha N 
TITULAQAO COM ACIDO 
caiI'ga efetlva = +3 
+40H-~--r 
H2N 
H2N 
TlTULAQAO COM ALCALI 
carga eIetlva -3 
+ I H+ 
lOW 
+ 3 H
2
0 
I·'ig. 3, Reprcsentac;iio esquematica da ac;ao tamponante de uma pl'O­
teina. 
o Que Acontece no Sangue 22 
Grande parte do tamponamento efetuado pela hemoglobina 
na faixa fisiol6gica de pH, e devido aos grupos imidazol da his­
tidina. Estes grupos apresentam as modifica<;6es mostradas na fi­
gura 4. 
H H 
/C C 
N~ /"" 
I 
""NH 
I r rt H+ '" ...... 
HC=C HC=C 
Fig. 4. Representac;ao esquematica da ac;ao tamponante do grupo imi­
dazol da hemoglobina. 
o poder tamponante de uma proteina e expresso na sua curva 
de titula<;ao. A curva de titula<;ao da oxihemoglobina e mostrada 
na figura 5. Para obter esta curva uma solu<;ao de hemoglobin a 
humana foi equilibrada a 37°C com uma mistura gasosa contendo 
oxigenio a uma P02 de 600 mm Hg, e di6xido de carbono a uma 
Peoz de 39 mm Hg. 0 pH da solu<;ao foi medido. Em seguida 
uma quantidade conhecida de uma solu<;ao padrao de carbonato de 
potassio foi adicionada para remover acidos da solu<;ao. A amostra 
foi novamente equilibrada a 37°C com a mesma mistura gasosa e, 
ap6s atingido 0 equilibrio, 0 pH foi novamente medido. Para man­
ter a curva consistente com as outras curvas de tamponamento 
usadas no livro, os resultados foram apresentados em termos de 
acido adicionado it solu<;ao, ao inves de acido removido, como 
foi na realidade 0 caso na experiencia descrita. , 
Na faixa fisiol6gica de pH a curva de titula~ao da oxihemo­
globina e quase uma linha reta. A inclina<;ao da parte media da 
curva desenhada na figura 5 e de -7,2 milimoles de acido por 
miliequivalente de hemoglobina, por unidade de pH. 
EXEMPLO 9. Urn litro de solu<;ao de oxihemoglobina 
humana mantida a 37°C e equilibrada com uma mistura 
gasosa contendo di6xido de carbono a uma Peoz de 39 
231. B. A Hemoglobina como urn Tampao 
II 
I 
I 
4 
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:0 
E 
mm Hg, contem 8,7 miliequivalentes de hemoglobina. 0 
pH e de 7,24. Dez milimoles de acido cloridrico sao 
entao adicionados. Qual e 0 pH final da solu<;ao? 
I -0.16 pHunldadesl 
°L 
7.0 7.1 7.2 7.56.9 
Fig. 5. Curva de titulac;ao da oxihemoglobina a 37°C na presenc;a do 
dioxido de carbono, a uma pressao parcial de 39 mm Hg. Adaptado 
de resultados de Rossi e Roughton, 1967, J. Physiol. 18!!:1. (A repro­
duc;ao foi autorizada). 
Se a adi<;ao de 7,2 milimoles do acido a uma solu<;ao 
similar, contendo urn miliequivalente de hemoglobina por 
litro faz com que 0 pH. caia de uma unidade, a adi<;ao 
de 10 miliequivalentes de acido a 8,7 miliequivalentes 
causara uma queda de pH indicada pela equa<;ao: 
7,2 ruM acido 
(-1 pH unidade) (1 mEq Hb02 ) 
10 mM acido 
----------------------, 
(x pH unidades) (8,7 mEg Hb02 ) 
-10/(8,7) (7,2), 
-0,16 pH unidades. 
o pH final e (7,24-0,16) ou 7,08 . 
..I 
14 I 
I I 
1 1 
I 1
---------r-l,5 mM H' 
~ 
IIII!II""" 
o Que Acontece no Sangue 
24 
Qual seria a modifica~ao de pH se a oxihemoglobina 
nao estivesse presente? 
A, adi<;ao de 10 milimoles de addo a 1 litro de solu­
c;ao neutra nao tamponada ]evara a concentra~ao hidroge­
nionica a 10 milimoles por Htro, ou 0,010M. Se nesta 
dilui~ao 0 coeficiente de atividade dos ions hidrogenio 
e igual a urn, 0 pH sera igual ao logaritmo negativo da 
conccntra~ao hidrogenionica. Este pH e i~uaI a 2. 
1.9. A 	Combina~ao Direta do Dioxido de Carbona com a 
Hemoglobina: Compostos Carbamlnicos. 
Entre 25 e 30 POI cento do di6xido de carbono transportado 
dos tecidos para os pulmoes em urn homem em repOllSOj e trans­
portado como derivado carbaminico. 
o dioxido de carbono rcage com os grupos amino para for­
mar compostos carbamino, de acordo com a equac;ao 
R-NH2 + CO2 ;=: R-NHCOO- + H+. 
A reac;ao ocorre muito rapidamente e nao requer urn catalizador. 
o di6xido de carbono nlio reage com grupos - Nl-J j. para for­
mar 	compostos carbamino. 
o dioxido de carbono forma compostos carbamino com os 
grupos NH2 da hemoglobina, e a quantidade de carbamino for­
mado corn a desoxihemoglobina e maior do que a quantidade for­
mada com a oxihemoglobina. Isto significa que 0 grupo da hema­
globina que rcage com 0 di6xido de carbono e afetado pelo estado 
de oxigena<;:ao. dos atomos de ferro. 
A figura 6 mostra que a quantidade de carbamino -C0 for­
mado pela desoxihemoglobina e. maior do que a formada2 pel a 
oxihemoglobina na mesma Peol . 
EXEMPLOIO. Vma amostra de sangue arterial contem 
9 miliequivalentes de hcmoglobina por litro, e a hemoglo­
bina esHi 90% saturada. A e de 40 mm Hg. Quan­Peo2 
do 0 sangue passa a venoso, ele se torna 45 % satllrado, 
e a PC02 se eleva para 45 mm Hg. Quanto dioxido de 
carbono e transportado como carbamino - CO no sangue
arterial e venoso? 	 2 
Primeira etapa. No ponto A da figura 6, urn miliequiva­
lente de oxihemoglobina transporta 0,1 milimol de car­
bamino CO2 quando a Peo2 e de 40 mm Hg. Desdc 
que a hemoglobina esta 90% saturada, existem 9(90)/100, 
ou seja, 8,1 miliequivalentes de oxihemoglobina no sangue 
251.9. Compostos Carbaminicos 
arterial. Portanto, a oxihemoglobina transporta 0,10 (8,1), 
ou seja, 0,81 milimoles de carbamino -C02 • Para a mes­
rna a desoxihemoglobina transporta 0,33 milimolesPeo2 
de carbamino-C02 , como indicado no ponto B. Como 
o sangue arterial esta 10% desoxigenado, 0 sangue con tern0,9 miliequivalentes de desoxihemoglobina que transporta 
0,33(0,9), ou seja, 0,30 milimoles de carbamino CO2 ,° carbamino - CO 2 total no sangue arterial sera, portanto, 
1.11 milimoles por litr~. 
OA •...---------------------------- ­
-'l 
:r: 
6 
Hb 
1.'11 0.3 
o 
-'l 
:r: 
'" '" f 
8. 
1.'11 0.2 
o 
\) 
o 
~ 
'" ~ c.<.> 'Ii: 
(i) 0.1 
'" 
~ 
o I! ! I 
30 40 50 
Fig. 6. Rdacao entre a pressao parcial 
numero de milimol~s de dioxido de carbono transportado como <!a 1'­
bamino--C0 2 pOl' 1 miliequivalente de oxihemoglobina ou desoxihe­
moglobina. Curvas construfdas a partir dos resultados de Ferguson e 
Roughton, 1935, J. Ph:ysiol. 83 :87. (A reproducao foi autorizada.) 
Segunda etapa. A uma PC02 de 45 rum Hg, 1 miliequi­
valente de oxihemoglobina transporta 0,11 milimoles de 
carbamino - CO2 como esta indicado no ponto C. Desde 
que 0 sangue venoso esta 45% saturado, teremos 9,0(45) 
/100, ou 4, I miliequivalentes de oxihemoglobina em um 
Iitro de sangue venoso. Esta quantidadc de oxihemoglo­
co. extra transportado 
como carbamino- C02 
quando a H"02 estA 
Inte1ramente 
desox1genada a Hb 
Hb02 
I 
60 pc% 
do dioxido de carbono e \) 
o Que Acontece no Sangue 	 26 
bin a 	pade transportar 0,11 (4,1), ou 0,45 .milimoles de 
carbamino- -C02 Na mesma PeD2' 1 miliequivalente de 
desoxihemoglobina transporta 0,34 milimoles de carbami­
no.-C02, como se ve no ponto D. Existem 4,8 miliequi­
valentes de desoxihemoglobina no sangue venoso; que 
transportam 4,8(0,34), ou 1,63 milimoles de carbamino 
- CO2, 0 carbamino CO2 total no sangue veI!OSo e de 
2,08 	milimoles par litro, ou 0,91 milimoles por litro a 
mais do que esta presente no sangue arterial. 
A equa~ao (34) demonstra que para cada milimol de car­
bamino - COi {ormado, urn milimol de ions hidrogenio se libera. 
E mesmo I'rovavel que mais de um milimol de ions hidrogenio 
seja liberado quando urn milimol de carbamino - CO2 se forma. A 
razao e que os gropos amino da hemoglobina tam hem participam 
no equilibrio expresso na equagao 
H+ + R-NH2 ¢ R NH;' 	 (35) 
Quando os compostos carbaminicos sao formados pela reagao entre 
CO2 e R - NH2 a concentra~ao de R NH2 e reduzida, e a rea ... 
~1io descrita na equa~ao (35) se desloca para a esquerda. Para 
cada milimol de R NH 2 produzido por est a reac;ao, urn milimol 
adicional de ions hidrogenio se forma. A posi~ao de equilibrio 
descrita na equa~o (35) e tal que quando urn milimol de carba­
mino - CO2 6 formado no sangue em pH 7,4, 1,5 milimoles de 
H+ sao liberados pela hemoglobina. Destes, urn milimol e pro­
duzido pela reag1io da equagao (34), e 0 resto e produzido pela 
reagao da equ~1io (35). 
1.10. A Hemoglobina como um Tampao: 0 Efeito da 
Desoxigena~ao. 
A capacidade de tamponamento dos grupos quimicos de uma 
proteina depende. de urn numero de fatores a16m da natureza quf­
mica dos grupos propriamente. A capacidade tamponante de urn 
grupo qualquer e influenciada pela sua posigao na moIecula pro­
teica, pela configura~ao das cadeias polipeptidicas, e pela natureza 
quimica dos grupos adjacentes. 0 grupo imidazol e outros grupos 
tampon antes da molecula da hemoglobina estao estreitamente asso­
ciados com os atom os de ferro, e sua capacidade tamponante e 
afetada pela situagao dos l.homos de ferro. Na oxihemog!.obina 0 
oxigenio e transportado pelos atom os de ferro; e quando 0 oxi­
genio e removido, as modificagoes que ocorrem na estrutura e1e­
tronica dos atomos de ferro influenciam 0 imidazol e outros grupos 
tamponantes, tornando-os menos acidos. Eles se tornam menos 
1.10. A Hemoglobina como urn Tampao: Desoxigena<;iio 27 
dissochiveis, fixando ions hidrogenio da solu~ao. Como a hemo­
globina csta no lado alcalino de seu ponto isoeletrico, 0 numero 
de cargas negativas e maior do que 0 numero de cargas positivas, 
c sua carga efetiva 6 negativa. A adigao de Momos de hidrogenio 
aos. grupos tamponantes, aumenta 0 numero de cargas positivas e 
diminue 0 de cargas negativas; em consequencia, a carga efetiva 
negativa da hemoglobina c reduzida. A modificac;ao e mostrada na 
figura 7, porem, as car gas negativas da hemoglobina nao sao repre­
sentadas na figura< 
FeOz 	 rnfiuencta Ft2+0z 
tornando 0 Infiuencia
f grupo 1mldazol 	 t... \.. tornando 0mitis acido grupo lmldazol ~ H menos ac1doH 
/CN/C""-NH 	 N/ ""-NHt 
Hi' """'­
""'" I I 2I I 
+ 
HC=CHC=C~ 
o 
Fig. 7. Represental,(ao esquematica do efeito e desoxi­
genal,(3.o sobre u al,(ao tamponante do grupo 
Modifica~6es na dissoci~ao do grupo imidazol relacionam 
a capacidade tampao da hemoglobina com a sua oxigenagao e 
desoxigenagao. 0 efeito reciproco a relagao entre a acidez da 
solu~ao e a capacidade da hemoglobina de captar ou ceder oxi­
genio - esta tambem implicita. Urn aumento na acidez da solugao 
dcsvia a reac;ao mostrada na figura 7 para a direita, e 0 oxigenio 
e liberado. Uma reduc;ao na acidez desloca a rea<;ao para a esquer­
e 0 oxigenio e. fixado pela desoxihemoglobina. Consequentc­
mente, a curva de dissociagl1o do oxigenio e dcslocada para a 
din'ita por urn aumento na acideze para a esquerda por uma 
n dlle;IO na acidez. Esta relagao e mostrada na figura I. 
!\ Illodificagao na dissocia~ao do grupo imidazol e uma 
do sistema tampao do sangue. Durante a discussao 
o Que Acontece no $anguf' 28 
que se segue 0 leitor devera se lembrar que (1) a desox.igenat;iio 
da oxihemoglobina faz com que ela se torne um acido mais fraco, 
removendo Ions hidrogenio da solU(;iio, e (2) a oxigena<,:,io da 
desoxihemoglobina faz com que eia se torne urn acidu mais forte. 
liherando ions hidrogenio para a soIUl,;iio. 
4 
deavio do pH 
ap6a a desoxigena<;ao.
(\oj Media 0.048o 
.0 
I3 
"tI'" 
~ 
i01 2 
o 
~ 
ions H+ que podem ser + 
I Ildicionados sern desvi9 do pH:' 
~ cerca de 0.3 mM/mEq Hb02 .... Hb ::!: 
E 
o 
6.9 7.0 7.1 7.2 7.3 7.5 
pH 
a 
de 39 mm 
aproximada 
de dioxido de carbono. 
1967, J. PhY8'iol. 189: L (A repro­
autorizada.) 
o efeito de desoxigena~ao da hemogiohina e mostrado na 
figura 8, a qual contem a curva de titula~ao da oxihemoglobina 
dada na figura 5. Para obter a curva de titulac;:ao da desoxihemo­
globina, uma amostra do mesmo sangue foi equilihrada a 37°C 
com uma mistura gasosa desprovida de oxigcnio, mas con tendo 
di6xido de carbano a uma PC02 de 39 mm Hg. Como a, mistura 
gasosa nao continha oxigenio, a hemoglobina estava desoxigenada. 
o pH da solu<;ao foi medido. Em seguida uma quantidade conhe­
cida de uma soluc;:iio padrao de carbonato de potassio foi adicio­
nada ao sangue desoxigenado para remover os acidos da soluc;:iio. 
1.10. A Hcmoglobina como urn 29 
Uma amostra foi novamente equilibrada com a mesma mistura 
gasosa a 37°C, e ap6s atingido 0 equilibria 0 pH foi novamente 
medido. Para manter a curva consistente com as outras curvus de 
titula<;ao de tamp5es usadas no livro, os resultados foram apre­
sentados em termos de acido adicionado, ao inves de acido remo­
vido, como foi 0 caso real no presente experimento. Os pontos 
para a desoxihemoglobina foram plotados como c1rculos abertos 
na figura 8. 
A seta horizontal na figura 8 mostra 0 desvio de pH que 
ocorre quando a hemoglobina e desoxigenada scm qualquer modi­
fical,;ao na quantidade de acido adicionada ou removida por meios 
extern os. Esta elevac;:iio de pH IS causada pela remol;ao dos ions 
da solm:;ao pela hemoglobina,· a medida que cla se 
torna urn acido mais fraco como conseqtiencia da remo~ao do oxi­
genio ligado aos atomos de ferro. Ern media, a modifica~ao do 
pH quando a hemoglobina c transform ada, nest as condic;:5es, de 
inteiramente oxigenada para totalmcnte desoxigenada, e de 0,048 
unidades de pH. 
Ao mesmo tempo em que' os Ions hidrogenio sao removidos 
da solu~iio pela hemoglobina, urn ntirnero igllal podera ser adi­
cionado il soluc;:ao, do exterior. Adic;:ao de ions hidrogenio extras, 
poliem evitar qualq uer eleVa«aO no pH da 801uc;:ao, como conse­
qiicl1cia da desoxigcnac;ao da oxihemoglobina. 1sto esta mostrado 
pcla scta vcrtical 1 que representa a modificac;:aoque ocorre quan­
(;0 a oxihemoglobina e desoxigenada e urn acido is simultanea­
1I1cnle adicionado. A medida da distancia vertical entre as duas 
,lIrvas mostra que para cada miliequivalente dc oxihemoglobina 
I"sllxigenada, aproximadamente 0,3 milimoles de acido devem ser 
adicionados para que 0 pH sc mantenha constante. 
As medidas em que a figura 8 se baseia foram feitas em 
de hemoglobina cuia Peol foi conservada constante no 
de 39 mm A 1.9 mostra que quando 
e desoxigenada ela forma compostos carbaminicos 
fons hidroQ"cnio sao liber, 
a oxihemo­
- carbono: (1) 
a desoxigenal;ao da hemoglobina torna a protein a urn acido mais 
Iraco,«liherando ions hidrogenio para a solw;ao; porem, (2) a deso­
.\igen~ao aa oxihemoglobina permite a formac;:ao de maior quan­
tidade de carbamino CO2 , os quais liberam fons hidrogenio. Na 
faixa de pH de 6,9 a cerca de 7,5, 0 primeiro processo fixa mais 
ions hidrogenio do que e liberado pelo segundo. Em conseqiicncia, 
otl 0 pH das soluc;:oes de hemoglobina se eleva quando a hemo­
g,lohina e desox'jgenada, ou devc-se adicionar acido quando a he­
llIoglohina e desoxigenada, sem haver modifica~ao do pH. 
, 
i I " ;' 
• • 
• • 
o Que Acontece no Sangue 	 30 
Se a oxihemoglobina e desoxigenada na ausencia de di6xido 
de carbo no, a forma~ao de compostos carbaminicos nao ocorre, e 
nenhum ion hidrogenio e liberado por este processo. Se nenhum 
acido e adicionado a soIO(;:ao, 0 pH aumenta muito mais do que 
esta indicado na figura 8. Se acido e simultaneamente adicionado 
para evitar a mudan<;a de pH, maior quantidade de acido sera 
necessaria. A curva de titula~ao que pode ser obtida por desoxige­
na<;ao da oxihemoglobina na ausencia de dioxido de carbono e 
aproximadamente representada pela linha tracejada paralela as 
outras curvas de titula<;ao na figura 8. A seta 2, representando a 
distancia vertical entre a linha tracejada e a curva de titula<;ao da 
desoxihemoglobina, mostra a magnitude do efeito antagonistico 
exercido pela forma<;ao de compostos carbaminicos. 
1.11. 	Transporte do Dioxido de Carbono no Sangue: Aspectos 
Qualitativos. 
o sangue arterial que chega aos tecidos contem uma taxa alta 
de oxihemoglobina e baixa de dioxido de carbono. Ao passar pelos 
tccidos, a oxihemoglobina libera oxigenio para 0 tecido, e este 1 
libera di6xido de carbono para 0 sangue. 0 dioxido de carbono 
produzido pelos tecidos e provavelmente transferido ao sangue na t\
forma de di6xido de carbono dissolvido na agua. 0 di6xido de 
carbono se difunde no plasma, onde tres eventualidades ocorrem: 
1. 	 A fra<;ao maior do di6xido de carbono se difunde atraves do 
plasma Dara os eritr6citos, onde mecanismos de tamponamento 
idio interagir com ele. 
 !2. 0 	 di6xido de carbona dissolvido forma algum carbamino - CO2 
com as protcinas do plflsma. Como existem poucos amino gru­
pos nas proteinas plasmaticas capazes de combinar com 0 di6­
xido de carbono, somente 0,5 milimoles de di6xido de carbono, 
no maximo, sao transportados como carbamino -C02 no plas­
ma. Os compostos carbamfnicos do plasma nao sao afetados 
pelo estado de oxigena<;ao do sangue, e a quantidade de car­
bamino - CO2 plasmatico nao se modifica significantemente 
quando 0 sangue se torna venoso. 
3. 	 0 restantc do di6xido de carbono dissolvido permanece no plas­
ma. 0 di6xido de carbono dissolvido reage com a agua de acor­
do com a equac;:ao 
CO2 + H 2 0 ¢ H 2C()3' 	 (36) -!:" 
1 
I 
1.11. Transporte do Carbono: Aspectos Qualitativos 31 
A combina<;ao do di6xido de carbono com a agua para formar 
acido carbonico e chamada de hidratariio do dioxido de car­
bona, e a reac;ao inversa e chamada de desidratat;iio. 0 equi­
librio da reac;ao e forte mente predominante para a esquerda, e 
no plasma a concentrac;ao de di6xido de carbono dissolvido e 
cerca de 1.000 vezes maior do que a concentrac;:ao de acido 
carbonico. 0 aumento na concentrac;aode di6xido de carbono 
dissolvido que ocorre quando 0 sangue se torna venoso desloca 
a rea<;ao ligeiramente para a direita, e uma pequena quantidade 
de di6xido de carbono e hidratado para formar acido carbonico. 
pequena quantidade de acido carbonico formado, se ioniza 
de acordo com a equa~ao 
H 2C03 ~ H+ + HC03· 	 (37) 
Os Ions hidrogenio produzidos pela ionizaC;ao do acido carbO-­
nico sao tamponados pelos sistemas tamp6es plasmaticos, que 
sao relativamente fracos, com uma ligeira queda no pH do plas­
ma. Os fons bicarbonato produzidos, permanecem no plasma. 
Estas rea~6es estao esquematizadas na figura 9. 
• 
'l'ECIDOS • PLASMA • ERITR<)ClTOS
• • 
.-.C0 2 • · ~-' .
Transportado como cOzd1sllo1vldo 
C02_ dlNii(o.C02. 4 1 t u i A Q : •.C02 
dlssolvldo ~.. 	 . . 
• 
• 
•
• 
• 
desp]rezlvel
• 
• 
• 
• 
~"N/////////////l"//z:rh77"A'Vff/r47//./!r'l??'i'7'"~Mffff..,;r- • 
I"i,~. n. Represental;ao esquematica dos proccssos que ocorrcm quando 
o di6xido de carbono passa dos tecidos para 0 plasma. 
o dioxido de carbono que difunde para dentro dos eritrocitos 
,. Iransportado de tres maneiras: 
(Illia parte fica no eritr6cito como dioxido de carbano dissol­
vIIIII. 
o Que Acontece no Sangtle 	 32 
2. 	 Uma fra~ao considenivel do di6xido de carbono se eombina com 
a hemoglobina para formar carbamino -C02 , A medida que a 
oxihemoglobina se na transferencia de oxif!enio 
os tecidos, ela se torna capaz de combinar com r 
crescentes de di6xido de carbono. Quando os compostos car­ ! 
bamino sao formados com a hemoglobina, os ions hidrogenio 
sao liberados, conforme explicado na seeao 1.9. Os ions hidro­
genio sao tamponados dentro dos critrocil<lS pela hemoglobina. 
3. 	 A maior poreao do di6xido de carbono qUl~ entra nos eritr6citos 
e hidratada para formar acido carhOnico. 0 qual, em seguida, 
se ioniza formando ions hidrogenio e ions bicarbonato. Estas 
rea((oes ocorrem porque os produtm de sao removidos 
do eritrocito, a medida que se formam, pOI intermedio de dois 
~ ....n{"'Po<C'C'Ac.:: a . a maioria dos ions hidro­
bicarbonato difunde para 0 
ions hidrogenio provenientes da format;ao de carba­
mino e da ioniza~ao do acido carbonico sc combinam com 
os grupos tampon antes da motecula da hemoglobina. efctuando a 
sua titula((ao na dire((ao aeida. Este j)rocesso e indicado pela seta 
que vai do ponto A ao ponto B, na figura 10. A titula((ao da 
hemoglohina e acompanhada por uma pcquena qucda no pH do [ 
sangue. 
Ao mesmo tempo, di6xicfo de carhono csta passando dos teci­
dos para 0 sangue, alguma oxihemoglobina esta sendo desoxigenada 
e a desoxigena<;ao da oxihemoglobina a torna urn acido mais fraco. 
os ions hidrogenio sao fixados peIa desoxihe-
Este proCtSSO e mostrado na figura 10 pela seta do 
C, que representa a quantidade de ions hidro­
urn miliequivalente da oxihcmogJobina· esta 
Ambos os processos - titula((ao da hemoglobina e sua deso­
xigena((ao ocorrcm simultaneamente, e a capacidade efetiva de 
tamponamento dos ions hidrogenio e representada pela seta do 
ponto A ao ponto C. 
A lei cia ncutralidade clctrica das solu((oes. sc aplica ao con­
teudo dos eritrocitos. Deve haver a mesmo numero de cargas ioni­
cas positivas que 0 de cargas ionicas negativas. A hemoglobina. 
antes de tamponar os ions hidrogenio. tern urn certo numero de 
cargas negativas efelivas, Estas cargas negativas sao contra balan­
((adas por cargas posilivas dos cations que existem dentm dos eri­
ions s6dio e 
ele for~a urn numero 
bicarbonato. Os ions hidro­
e a carga negativa efetiva 
1,11. Transporte do Cat'bono: Aspectos Qualitativos 33 
~ 
cr 
w 
E 
l:l 
Po 
~ g 
tI 
:a 
'" + 
J: 
~ '" 
::;: 
E 
o 
Total de H+ 
tamponado 
POI' ImEq 
de hemogloblna 
7.3 	 pH . 7.4 
da hcmoglobina se em comequencia. Os Ions s6dio e potas­
·;U) sao entao halanceados eletricamente contra os anions bicar­
""nato formados, e a neutralidade eletrica da solu((ao e mantida. 
Os Ions bicarbonato dcntro do eritr6cito estao em equilibrio 
"lllll os ions bicarbonato do plasma. Como resultado das modifi­
.-;1(;(,1C8 que ocorrem quando 0 sangue arterial se tornavenoso, a 
"Ollccntra<;ao de hicarbonato dos eritr6citos aumenta, e nao mais 
sc cncontra fm equilibrio com a do plasma, Conseqlientemente, 
os ions bicarbonato se difundem dos eritr6citos para 0 plasma. Uma 
v('z que os Ions bicarbonato estao carregados negativamente, a 
IWld ralidade eletrica dos eritr6citos e plasma sera desfeita a nan 
:.n que urn dos seguintes oc-olTa: ou urn 
Ions positivamente teria que difundir do 
'ara 0 plasma, ou urn numero iguaI de ions negativa­
1....1I1e feria que passar do plasma para dentro dos eritrocitos. A 
~~ 
o Que Acontece no Sangue 34 
membrana dos eritrocitos e impermeavel aos cations, pelo menos 
durante 0 curto esoa<;o de tempo em que estas trocas ocorrem, e 
uma difusao de anions para dentro do eritrocito e 0 processo que 
ocorre. Os anions disponfveis no plasma sao ions cloreto, e os ions 
clorcto difundem entao para dentro do eritr6cito, a medida que os 
Ions bicarbonato difundem para 0 plasma. Esta troca, 0 desloca­
mento (ou oscila<;ao) dos cloretos, continua ate que se atinja 0 
equilfurio. Como result ado, a concentra<;ao de bicarbonato no 
rna aumenta, e uma grande parte do di6xido de carbono adicionado 
ao sangue venoso e transportado no plasma. Este e 0 resultado, 
nao do fraco poder tamponante do plasma, mas do elevado poder 
de tamponamento da hemoglobina dentro dos eritrOcitos. 
o plasma e os eritrocitos estao em equilibria osmotico. 18to 
significa que cada volume de agua plasmatica con tern 0 mesmo 
nUmero de partfculas osmoticamente ativas que as existentes em 
igual volume de agua dos eritrOcitos. As partfculas osmoticamente 
ativas sao, principalmcnte, os pequenos ions como 0 sodio, potas­
sio, cloreto e bicarbonato. As proteinas plasmaticas e a hemoglo­
bina, st:ndo moleculas muito gran des, tern pequena atividade osmo­
tica c somente 0,4 por cento da pressao osmotica do plasma e 
eritrociios, e 0 resuItado da prcsen<;a destas moleculas. Quando a 
. di6xido de carbono e adicionado ao sangue e passa pelas rea<;oes 
descritas acirna, urn dos resultados e que 0 numero efetivo de car­ t 
gas negativas da hemoglobina e reduzido,sendo substitufdas por 
cargas negativas dos ions c1oreto e bicarbonato. Estes ions sao 
osmoticamente ativos, enquanto que as cargas da hemoglobina que 
foram substituidas por eles, tinham atividade osm6tica desprezivel. 
Como resuItado, a pressao osm6tica do interior dos erjtrocitos 
aumenta, e eles ja n~o se encontram em equilibrio osmotico com 
o plasma. Para restabelecer 0 equilibrio, ocorre deslocamento de 
agua do plasma para a interior dos eritrocitos. Em conseqiiencia, 
os eritrocitos intumecem ligeiramente quando 0 sangue arterial se 
torna venoso. 
As modifical;oes que ocorrem nos eritr6citos a medida que 
ocorre 0 tamponamento do dioxido de carbono estao mostradas 
na figura 11, a qual, juntamente com a figura 9, descreve quanti­
tativamente os eventos que ocorrem nos capilares tissulares. Os 
processos inversos ocorrem nos pulmoes a medida que 0 sangue 
cede di6xido de carbono e capta oxigenio. 
As velocidades em que tndas estas rea<;oes se processam, nao 
tern efeito sobre 0 equilibrio fjnalrnente atingido, desde que 0 equi­
librio final e 0 mesmo, seja ele atingido rapida ou lentamente. 
Todavia, a velocidade da circuJa<;ao do sangue estabeleceum tempo 
limite dentro do qual as rea<;6es precis am ocorrer. Os eritrocitos 
passam menos do que urn segundo nos capilares do pulmao, e 
1.11. Transporte do Carbono: Aspectos Qualitativos 35 
TECIDOS PLASMA ERITR6CITOS 
_ T:mnsportado
• ~C02 como cO:? 
• - "..,,-- dlssol vido 
cozkd!fUs501CodC d I t u s It 0=tC~2, 
• CD2 trans­
• portado 
.no plasma 
como 
- resulta.do
• do tampa­
.namento 
da hemo­
"globlna 
021 02 ...-g,.- Ff /.~ / 
c tamponada fl"% 
/' "" H' pel a Hb +/ ~ N NH .H,N N 
Oarbam1no II 'I· " 'to I I: lt1'ormado +H' 
HC=E32---+N~=CH 
H<O I H,O 
I"i~. 11. Hepl'csenta"ao esquematica dos processos que ocorrem quando 
o dioxido de carbono passa dos tecidos para os eritrocitos. 
durante este curto periodo as real;oes que liberam 0 dioxido de 
carbono do sangue venoso para 0 ar alveolar devem ocorrer. Todas 
as rea<;Oes, com uma unica exce<;ao, sao muito rapid as. A exce(,:ao 
c a hidrata<;ao e desidrata<;ao do dioxido de carbono descrita na 
rqua<;ao (36). Na ausencia de urn catalisador, esta rea<;ao e muito 
lellta. Se a velocidade de desidrata~ao do addu carbonico, nao 
catalisada, fasse a rea<;ao limite da serie, a libera~ao do dioxido de 
carbono dos eritrocitos nos pulmoes necessitaria 100 segundos para 
atingir 90 por cento de rendimento. 
Quase todo 0 di6xido de carbono que e hidratado ou desi­
dratado quando 0 sangue capta au cede dioiido de carbono, sofre 
cstas rea<;oes dentm do eritrocito, onde esta presente a hemoglo­
hina. Conseqiientemente, quando 0 dioxido de carbono ehidratado, 
os Ions hidmgenio liberados pela ioniza<;ao subseqiiente do acido 
carbonico sao prontamente tamponados; e, quando ele e dcsidra­
os Ions hidrogenio que devem ser forneeidos para combinar 
('om os fons bicarbonato, sao provenientes da ioniza~ao da hemo­
I'Johilla. Os eritrocitos, mas nao 0 plasma;contem uma concentra<;ao 
• H20'" anidrasl 
carb6n1ca 
H2CQa 
• 1 
HCO-+-r-- HC,?, + WI l C02 transpor-. )
-tado noe 
.erttr6cltoecomo 
CI I CI- HC03­
• 
• HbO. desoxlgenada a Hb'f 
http:resulta.do
o Que Acontece no Sangue 	 36 
elevada da enzima anidrase carbonica que catalisa a hidrata<;:iio 
e dysidrata<;ao do dioxido de carbono. Como resultado da presen<;:a 
desta enzima, a rea<;:ao dentro dos eritrocitos ocorre muito rapida­
mente, e 0 di6xido de carbona e captado dos tecidos ou liberado 
para os alveolos, dentro do tempo permitido pela velocidade de 
circula<;:ao do sangue. A anidrase carbonica, como todas as outras 
enzimas, simplesmente acelera a velocidade em que 0 equilibrio 
e atingido. Os est ados de equilibrio, e real;(oes de tamponamento 
que ocorrem no sangue, seriam a~ mesmas se a anidrase carbonica 
nao estivesse presente mas, neste caso, as rea<;oes que depend em 
da hidrata<;ao e desidrata<;ao do di6xido de carbono nao poderiam 
ocorrer no curto espa<;o de tempo que os eritr6citos passam nos 
capilares dos tecidos e do pulmao. 
1.12. 	Transporte do Di6xido de Carbono no Sangue: Aspectos 
Quantitativos. 
Os resultados na tabela 1 mostram a distribuil;(ao do di6xido 
de carbono em amostras de sangue arterial e venoso retirados de 
urn homem normal em repouso. 
A primeira linha da tabela mostra o sangue arterial con­
litro. 0 sangue 
1,68 mili­
tern 21,53 milimoles de di6xido de 
venoso con tern 1 milimoles por 
moles, e a quantidade transportada dos por 
um litro de sangue. 
Dc urn Iitro de sangue, 60 por cento e plasma. e 40 por cento 
e de critr6citos. Os 600 mililitros de plasma do sangue arterial 
contem um total de 15,94 milimoles de di6xido de carbono, e os 
600 ml de plasma vcnoso contem urn total de 16,99 milimoles. 
A diferen<;a, 1,05 milimoles, e a quantidade de di6xido de carbono 
transportada no plasma, dos tecidos para os pulmoes. Isto equi­
vale a 62 por cento do total transportado. Destes 1,05 milimoles, 
somente 0,09 milimol e transportado como di6xido de carbona 
dissolvido, e a restante - 0,96 milimol e transportado como 
Ion bicarbonato. 
Os 400 mililitros de eritrocitos em urn litro de sangue trans­
portam 0,63 milimoles de di6xido de carbona dos tecidos para os 
pulmocs. Destes 0,63 milimoles, somente 0,05 milimales sao trans­
portados como dioxido de carbono dissolvido, 0,13 como fons 
bicarbonato e 0 restante como carbamino -- CO
2
, 
Estes resultados mostram que a maior fra<;ao do di6xido de 
carbano e transportada no plasma. Entretanto, dentro do eritr6cito. 
c responsavel pelo transporte da maior parte do 
carbono. 
1.12. Transporte do Carbono: Aspectos Quantitativos 37 
Tabela 1 
cento. 
carbono em urn litra de humane normal. 
de hemoglobina por IItro e Um hemat6crito 
Arterial Veno8o 
CO2 total em 1 litro de sangue 21,53 23,21 +1,68 
CO2 total no plasma de 1 litl'o de 
sangue(600 mililitros) 
Como di6xido de carbono dis-
sol vi do 
Como ions bi<!arbonato 
pH 
Cargas negativas efetivas nas 
15,94 
0,71 
15,23 
7,455 
16,99 +1,05 
0,80 +0,09 
16,19 +0,96 
7,429 -0,026 
CO2 total nos eritr6<!itos de 1 litro 
de sangue (400 mililitros) 
Como dioxido de carbono dis­
solvido 
Como carbamino-I CO2 
Como ions bicarbonato 
Carg:as I1Pg'ativas efetivas de 
( hl'lIloldohina 
iOlls ,,]on-(o 
6,22 +0,63 
0,39 +0,05 
1,42 +0,45 
4,41 +0,13 
21,15 -1,45 
18,98 +0,87 
J. Henderson. Blood 
foi autorizada.) 
volume especificado. 
Press: New 
exceto 0 
de A.V.B.. 
Haven, 1928). 
pH. sao em 
-0,09 
-0,87 
5,59 
0,34 
0,97 
4,28 
22,60 
18,11 
A quantidade de acido carbonico formado no plasma e tam­
ponado pelas proteinas, pode ser avaliado a partir da medida do 
pH plasmatico e da modifica<;:ao no numero de cargas negativas 
das proteinas. As protefnas plasmaticas sao tituladas na dire<;ao 
acida ate que 0 pH se reduza de 0,026 unidades, elas irao captar 
0,09 milimoles cit: ions hidrogenio. Estes ions hidrogenio sao pro­
vcnientes do acido carbonico formado no plasma, e os ions bicar­
bonato resultantes da forma<;ao e tamponamento do acido car­
bonico sao transportados no plasma. Todavia, urn total de 0,96 
milimoles de bicarbonato sao transportados no plasma. A diferen<;a 
entre 0,0ge 0,96 milimolcs, ou seja, 0,87 milimoles, sao transpor­
tados no plasma porque ions hidroe.enio fonnados ao mesmo 
~ao tamponados dentro dos 
A contribui<;:ao da hemoglobina no trans porte do di6xido de 
carbono pode ser compreendida de urn estudo da parte inferior da 
lahcla 1. Urn total de 1,45 milimoles de Ions hidrogenio sao for­
mados dentro dos eritrocitos, e 0 numero efetivo de cargas nega­
I(vas da hemoglobina se reduz desta quantidade. Da diminui<;ao 
lolal de cargas negativas, uma redu<;:lio de 0,45 milimoles oc()rre 
-----~-- ........ 
o Que Acontece no Sangue 38 
devido Ii. forma~ao de carbamino -C02 , Quando 0,45 milimoles 
de carbamino - CO2 sao formados, 0,45 milimolcs de fons hidro­
genio sao liberados do grupo R-NHCOO-, e 0 tamponamento 
desta quantidade de ions hidrogenio diminue, de urn valor igual, 
as cargas negativas da hemoglobina. Se, como foi descrito na segao 
1.9, IOns hidrogenio adicionais sao liberados de grupos R - NHt 
durante a formagao dos compostos carbamino, esta reagao nao 
afeta as cargas negativas da proteina, porque os ions hidrogenio 
sao simplesmente transferidos a outros grupos tamponantes da 
molecula de hemoglobina. 0 restante da modificat;ao das cargas 
efetivas da molecula de hemoglobina ocorre quando os ions hidro­
genio sao liberados pelo acido carbOnico. Esta reagao produz 1,00 
milimol de ions bicarbonato, e is responsavel pela redugao de 1,00 
milimol de cargas negativas da hemoglobina. A redu<;ao total de 
cargas e portanto de 1,45 miIimoles. De 1,00 milimol de bicarbo­
nato, 0,87 difunde para 0 plasma em troca de ions doreto. 
A quantidade total de dioxido de carbono transportada dos 
teddos para os pulmoes e., neste exemplo, de 1,68 milimoles. Deste 
tota] , 1,45 milimoles sao tampon ados pela hemoglobin a, sendo a 
hemoglobin a sozinha responsavel pelo transporte de 83 por cento 
db dioxido de carbono. 
1.13. Equa~iie$ Fundamentais. 
Na descrigao quantitativa subseqiiente do transporte de di6­
xido de carbono pelo sangue, um sistema convencional de simbolos 
sera usado. Todas as quantidades incluidas em co1chetes represen­
tam concentra~Oes. As letras pee colocadas it direita e abaixo de 
um valor, indicam concentrar;oes no plasma e ,critrocitos, respecti­
vamente. Assim, 0 termo [HC03"]psignlfica a concentrar;ao de 
bicarbonato no plasma. 
o dioxido de carbono total do plasma existe em tres formas: 
dioxido de carbono dissolvido, <icido carbOnico, e fons bicarbo­
nato. Conhecendo-se 0 conteudo total de dioxido de carbona do 
plasma e seu pH, a concentrar;ao do bicarbonato e a pressao par­
cial de di6xido de carbona pode ser calculada. 
Quando urn gas se dissolve em um liquido, a concentragao do 
gas no liquido ediretamente proporcional it pressao parcial do gas. 
Para 0 dioxido de carbono no plasma, este fato e representado 
pela equa~ao 
[C02 dissolvido]p d Peo, (38) 
em que a' e a constante de proporcionalidade. 
~ 
1.13. EquaQOes Fundamentais 39 
o dioxido de carbono dissolvido esta em equilibrio com 0 
<icido carbOnico, como esta expresso pela equa«;;ao 
CO2 + H 2 0 ~ H2C03 • (39) 
Como a concentra<;ao de dioxido de carbona dissolvido is direta­
mente proporciona'l a PC02' a concentragao de acido carbonico 
deve ser tambem diretamente proporcional a eta. Se 0 dioxido de 
carbona dissolvido e as concentragoes de acido carbonico sao am­
bas proporcionais it Peo2 , sua soma tambem sera. Este fato pode 
ser expresso pela equa«;ao 
[C02 dissolvido + H2 C03]p a Peoz . (40) 
o equilibrio representado pela equa9ao (39) e bastante deslocado 
para a esquerda, e no plasma a concentra~ao de dioxido de carbona 
dissolvido e cerca de 1.000 vezes maior do que a concentragao de 
acido carbonico. Resumindo,o termo [C02 dissolvido + HzCO,] 
pode ser escrito como [C02], sendo este termo compreendido 
como a soma das concentragoes do dioxido de carbono dissolvido 
e acido carbonico, das quais a concentragao de dioxido de carbona 
dissolvido is muitas vezes maior. Nas equagoes subseqlientes 0 sfm­
bolo [C02 ] tera 0 significado que indicamos acima. 
Usando esta defini~ao, a equag8.o (40) pode ser escrita 
[C01]p (41)aPeo2 ' 
A constante de proporcionalidade a, nesta equa~ao is somente urn 
pouco diferente numericamente da constante a' na equa<;ao (38). 
o acido carbonico se ioniza de acordo com a equat;ao 
H 1C03 HC03 + (42) 
Pode ser demonstrado teoricamente e confirmado experimental­
mente que a relar;ao entre as substancias representadas nesta equa­
pode ser expressa pela lei de a9ao das massas: 0 produto das 
concentrasoes das substancias colocadas it direita, dividida peta con­
ccntra~iio da substancia colocada it esquerda e igual it uma cons­
lante. 
[H+][HC93"} K'. 
(43)
[H1C03] 
i\ concentragao do <icido carbonico e proporcional a concentra<;ao 
do dioxido de carbona dissolvido. Conseqlientemente, 0 termo 
[Ill C03 ] pode ser substituido pelo termo [C02] no denomina­
dm, C 0 valor numerico da constante se modifica 
~lc~:~~2:::~_ K. 
..- •...- ­
o Que Acontece no Sangue 40 
Tomando 0 logaritmo de ambos os lados da equacao, teremos 
[H+][HCO-] (45)log -~ [CO~T_L log K. 
de duas quantidades e a soma dos 
quantidades, assim 
[HC();-] = log K. (46)+ log [C0 ]
2
Transpondo, resulta 
+] J K I [HeO;-], (47)1og [H og og -rCOzr 
Mudando os sinais de ambos os lados. temos 
[HCO;-] 
+ 1= K + (48)-[C62T 
Desde que -log [H ] e 0 pH, e -log K e chamado de pK: 
10 [!fCQiJ.pH = pK + g [C0 ] (49) 
2 
o pH do plasma pode ser medido, mas nao existeOl metodos ana­
lfticos diretos para a determinaGao da concentracao do bicarbonato 
e do dioxido de carbono dissolvido. As duas quantidades que po­
dem ser medidas sao a concentraGao de dioxido de carbono total 
e a PCO2' De acordo com a equa9ao (41), a eoncentra9ao do 
di6xido de carhono dissolvido is dirctamente proporcional a Pco,' 
POI·tanto, 0 termo (a pode ser substituldo no denominador 
da cquaGao (49), 
pH = pK + log (50) 
o dioxido de carbono total do plasma e a soma das concel1tracoes 
do bicarbonato c di6xido de carbono dissolvido. Se a coneentracao 
do dioxido de carbono total for conhecida, a conccntracao de 
bicarbonato pode ser calculada por sllbtra<;:ao: 
(51 ) 
(52) 
Substituindo a equa~ao ) na ultima equ3l;ao, teremos 
1.14. Parti<;lio do Dioxido de Carbono no Plasma 41 
--a (53) 
Substituindo 0 termo a direita na equa~ao , resulta 
pH = pK + log (54) 
Esta equa~ao contem duas constantes, cada uma das quais 
pode ser medida. Quando a equaCao e aplicada ao plasma a tem­
peratura corporal, 0 valor [Total CO2 ]p e expresso em milimoles 
por litra, e a Pco, em mm Hg, 0 valor de 
pK = 6,10* e a 0,0301. 
Portanto, 
(55)+ 
A equa<;ao final contem