Sistema Vascular (1)

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Sistema Vascular 
 
1. Introdução 
O sistema vascular sanguíneo é composto pelas seguintes estruturas: 
coração, artérias, vasos capilares e veias. O sistema vascular é um sistema 
fechado, ou seja, não apresenta comunicação com o ambiente externo e o 
sangue circula continuamente em seu interior. Portanto, sua principal função 
é permitir que o sangue circule pelo corpo, levando nutrientes para os tecidos 
e transportando produtos metabólicos oriundos dos tecidos. Para isso, existe 
uma interação coordenada entre os componentes do sistema vascular. O 
coração é o órgão cuja função é bombear o sangue através dos vasos 
sanguíneos. As artérias consistem em uma série de vasos que se tornam 
menores à medida que se ramificam, e sua função é levar o sangue, com 
nutrientes e oxigênio, do coração para os tecidos. Os vasos capilares são 
vasos sanguíneos que constituem uma rede complexa de tubos muito 
delgados. Através de suas paredes, ocorre a maior parte do intercâmbio entre 
o componentes do sangue e os tecidos adjacentes. As veias resultam da 
convergência dos vasos capilares em um sistema de canais que se torna 
cada vez mais calibroso à medida que se aproxima do coração, para onde 
transporta o sangue com substancias provenientes dos tecidos. Dessa forma, 
o sistema vascular promove a chegada de nutrientes e oxigênio para os 
tecidos e leva o dióxido de carbono e outros metabólitos dos tecidos para 
serem excretados por sistemas específicos auxiliando na manutenção da 
hemostasia. 
 
2. Histologia dos vasos sanguíneos 
A parede dos vasos sanguíneos é formada pelos seguintes componentes 
estruturais básicos: o epitélio, chamado de endotélio, o tecido muscular e 
o tecido conjuntivo. A associação desses tecidos forma 
as camadas ou túnicas dos vasos sanguíneos. Todos os componentes 
estruturais são encontrados em diferentes proporções na parede dos vasos, 
exceto nos capilares e nas vênulas pós-capilares, nos quais os únicos elementos 
estruturais representados são o endotélio e sua membrana basal. 
Os vasos sanguíneos são normalmente compostos das seguintes 
camadas ou túnicas: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia. 
 
Figura 1. Diagrama de uma artéria muscular de médio calibre, mostrando suas 
camadas. 
 
Túnica íntima 
A íntima apresenta uma camada de células endoteliais apoiada sobre uma 
lâmina basal. Em torno dessa lâmina há uma camada de tecido conjuntivo 
frouxo, a camada subendotelial, a qual pode conter, ocasionalmente, células 
musculares lisas. 
Em artérias, a túnica íntima está separada da túnica média por uma lâmina 
elástica interna, a qual é o componente mais externo da íntima. Essa lâmina, 
composta principalmente de elastina, contém aberturas (fenestras) que 
possibilitam a difusão de substâncias para nutrir células situadas mais 
profundamente na parede do vaso. 
 
Túnica média 
A média consiste principalmente em camadas concêntricas de células 
musculares lisas organizadas helicoidalmente. Interpostas entre as células 
musculares lisas existem quantidades variáveis de matriz extracelular composta 
de fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares (colágeno do tipo III), 
proteoglicanos e glicoproteínas. As células musculares lisas são as responsáveis 
pela produção dessas moléculas da matriz extracelular. 
Nas artérias do tipo elástico, a maior parte da túnica média é ocupada por 
lâminas de material elástico. Essas fibras elásticas fornecem a resistência ao 
estiramento promovido pela expansão da parede dos vasos. Em artérias 
musculares menos calibrosas, a túnica média contém apenas uma lâmina 
elástica externa no limite com a túnica adventícia. 
Túnica adventícia 
A adventícia consiste principalmente em colágeno do tipo I e fibras 
elásticas. A camada adventícia torna-se gradualmente contínua com o tecido 
conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está passando. 
Vasa vasorum 
Vasos grandes normalmente contêm vasa vasorum (vasos dos vasos), 
que são arteríolas, capilares e vênulas que se ramificam na adventícia e, em 
menor quantidade, na porção externa da média. Os vasa vasorum suprem a 
adventícia e a média de nutrientes, uma vez que, em vasos maiores, as camadas 
são muito espessas para serem nutridas somente por difusão a partir do sangue 
que circula no lúmen do vaso. 
Vasa vasorum são mais frequentes em veias que em artérias. Em artérias 
de diâmetros intermediário e grande, a íntima e a região mais interna da média 
são destituídas de vasa vasorum. Essas camadas recebem oxigênio e nutrição 
por difusão do sangue que circula no lúmen do vaso. 
 
Figura 2. Diagramas de uma artéria muscular (esquerda) e de uma artéria 
elástica (direita). A túnica média de uma artéria muscular contém 
predominantemente músculo liso, enquanto a túnica média das artérias elásticas 
é formada por camadas de músculo liso intercaladas por lâminas elásticas. A 
camada adventícia e a porção externa da média contêm vasos sanguíneos 
pequenos (vasa vasorum) e fibras elásticas e colágenas. 
 
 Endotélio 
O endotélio é um tipo especial de epitélio que forma uma barreira 
semipermeável interposta entre dois compartimentos do meio interno: o plasma 
sanguíneo e o líquido intersticial. O endotélio é altamente diferenciado para 
mediar e monitorar ativamente as extensas trocas bidirecionais de pequenas 
moléculas e, ao mesmo tempo, restringir o transporte de macromoléculas. 
As células endoteliais são funcionalmente diversas de acordo com o vaso 
que elas revestem. Os vasos capilares são frequentemente chamados de vasos 
de troca, uma vez que é nesses locais que são transferidos oxigênio, gás 
carbônico, água, solutos, macromoléculas, substratos e metabólitos do sangue 
para os tecidos e dos tecidos para o sangue. Além de seu papel nas trocas entre 
o sangue e os tecidos, as células endoteliais executam várias outras funções, 
como: 
• Conversão de angiotensina I em angiotensina II: um peptídeo com 
ação vasoconstritora e que estimula a liberação de aldosterona 
pela suprarrenal levando a retenção de sódio pelos rins . 
• Conversão de bradicinina (vasodilatador), serotonina 
(vasoconstritor), prostaglandinas (vasodilatadores), norepinefrina 
(noradrenalina), trombina (coagulação) etc. em compostos 
biologicamente inertes 
• Lipólise de lipoproteínas por enzimas localizadas na superfície das 
células endoteliais para transformá-las em triglicerídios e colesterol 
(substratos para síntese de hormônios esteroides e para a 
estrutura da membrana) 
• Produção de fatores vasoativos que influenciam o tônus vascular, 
como as endotelinas, os agentes vasodilatadores (p. ex., óxido 
nítrico) e os fatores de relaxamento. 
Inervação 
A maioria dos vasos sanguíneos que contêm músculo liso nas suas 
paredes é provida por uma rede profusa de fibras não mielínicas da inervação 
simpática (nervos vasomotores), cujo neurotransmissor é a norepinefrina. 
Descarga de norepinefrina por essas terminações nervosas resulta em 
vasoconstrição. Uma vez que as terminações nervosas eferentes geralmente 
não penetram a túnica média das artérias, o neurotransmissor precisa difundir-
se por uma distância de vários micrômetros para poder atingir as células 
musculares lisas da túnica média. Esses neurotransmissores atuam abrindo 
espaços entre as junções intercelulares das células musculares lisas da média; 
dessa maneira, a resposta ao neurotransmissor propaga-se para as células 
musculares das camadas mais internas dessa túnica. 
Em veias, as terminações nervosas alcançam as túnicas adventícia e 
média, mas a densidade total das terminações nervosas é menor do que aquela 
encontrada nas artérias. As artérias de músculos esqueléticos também recebem 
uma provisão de terminações nervosas vasodilatadoras do tipo colinérgico. A 
liberação de acetilcolina por essas terminações colinérgicas leva as células 
endoteliais a produzir óxido nítrico, o qual se difunde através das células 
musculareslisas e vai ativar o sistema de mensageiros intracelulares, 
monofosfato de guanosina cíclico (GMPc). As células musculares, então, 
relaxam, e o lúmen do vaso é dilatado. 
As terminações nervosas aferentes (sensoriais) das artérias incluem os 
barorreceptores (receptores de pressão), localizadas em vasos que apresentam 
as mais altas propriedades elásticas como seio carotídeo e no arco da aorta, 
como quimiorreceptores da carótida e corpos aórticos. Os quimiorreceptores 
periféricos são constituídos por células altamente especializadas, capazes de 
detectar alterações da pressão parcial de oxigênio (pO2), pressão parcial de 
dióxido de carbono (pCO2) e concentração hidrogeniônica (pH) do sangue. Em 
resposta esses quimiorreceptores podem levar a ajustes ventilatórios e 
vasoconstrição. 
 
3. Tipos de vasos sanguíneos 
3.1. Artérias 
À semelhança de outros vasos sanguíneos, a parede de uma artéria possui 
três túnicas, porém a túnica média pode ser mais espessa ou mais elástica. Em 
virtude de suas fibras elásticas abundantes, as artérias normalmente 
apresentam elevada complacência, o que significa que suas paredes se 
distendem com facilidade ou se expandem sem laceração em resposta a 
pequenos aumentos de pressão. 
Artérias elásticas 
As artérias elásticas são as maiores artérias do corpo, com diâmetro variando 
desde a aorta e o tronco pulmonar, que podem ser comparadas a uma 
mangueira de jardim, até os ramos iniciais da aorta, com diâmetro do tamanho 
de um dedo da mão. 
As artérias elásticas são as que têm maior diâmetro entre as artérias, porém 
in vivo suas paredes (aproximadamente um décimo do diâmetro total do vaso) 
são relativamente finas, em comparação com o tamanho total do vaso. Esses 
vasos se caracterizam por lâminas elásticas interna e externa bem definidas, 
juntamente com uma túnica média espessa, que é dominada por fibras elásticas, 
as lamelas elásticas. 
As artérias elásticas incluem os dois troncos principais que saem do coração 
(a aorta e o tronco pulmonar), juntamente com os principais ramos da aorta, 
incluindo o tronco braquiocefálico, a artéria subclávia, a artéria carótida comum 
e as artérias ilíacas comuns. 
As artérias elásticas desempenham uma importante função: ajudam a 
propelir o sangue para a frente, enquanto os ventrículos estão se relaxando. À 
medida que o sangue é ejetado do coração para dentro das artérias elásticas, 
suas paredes se distendem, acomodando facilmente a onda de sangue. 
Conforme se distendem, as fibras elásticas armazenam momentaneamente 
energia mecânica, atuando como reservatório de pressão. Em seguida, as fibras 
elásticas se retraem e convertem a energia (potencial) armazenada no vaso em 
energia cinética do sangue. Por conseguinte, o sangue continua a se movimentar 
pelas artérias, mesmo quando os ventrículos estão relaxados. Como conduzem 
o sangue do coração para as artérias mais musculares de médio calibre, as 
artérias elásticas são também denominadas artérias condutoras. 
Artérias musculares 
As artérias de médio calibre são denominadas artérias musculares, visto que 
a sua túnica média contém mais músculo liso e menos fibras elásticas do que as 
artérias elásticas. Em virtude da grande quantidade de músculo liso, que constitui 
aproximadamente três quartos da massa total, as paredes das artérias 
musculares são relativamente espessas. Assim, as artérias musculares são 
capazes de sofrer maior vasoconstrição e vasodilatação para ajustar a 
velocidade do fluxo sanguíneo. As artérias musculares possuem uma lâmina 
elástica interna bem definida, porém uma lâmina elástica externa delgada. Essas 
duas lâminas elásticas formam os limites interno e externo da túnica média 
muscular. 
As artérias musculares exibem uma variedade de tamanhos, desde as 
artérias axilar e femoral, com a espessura de um lápis, até artérias do tamanho 
de um barbante que penetram nos órgãos, com apenas 0,5 mm de diâmetro. 
Quando comparadas com as artérias elásticas, a parede vascular das artérias 
musculares apresenta maior porcentagem (25%) do diâmetro total do vaso. 
Como as artérias musculares continuam se ramificando e, por fim, distribuem o 
sangue para cada um dos vários órgãos, elas são denominadas artérias 
distribuidoras. Os exemplos incluem a artéria braquial no braço e a artéria radial 
no antebraço. 
Anastomoses 
A maioria dos tecidos do corpo recebe sangue de mais de uma artéria. A 
união dos ramos de duas ou mais artérias que suprem a mesma região do corpo 
é denominado anastomose. As anastomoses entre as artérias fornecem vias 
alternativas para que o sangue alcance um tecido ou um órgão. Se o fluxo 
sanguíneo cessar momentaneamente quando movimentos normais comprimem 
um vaso, ou se o vaso for bloqueado por doença, lesão ou cirurgia, a circulação 
para uma parte do corpo pode continuar. A via alternativa do fluxo sanguíneo 
para determinada parte do corpo por meio de anastomose é conhecida 
como circulação colateral. As anastomoses também podem ocorrer entre veias 
e entre arteríolas e vênulas. As artérias que não se anastomosam são 
conhecidas como artérias terminais. A obstrução de uma artéria terminal 
interrompe o suprimento sanguíneo para todo um segmento de um órgão, 
produzindo necrose (morte) desse segmento específico. Vias sanguíneas 
alternativas também podem ser supridas por outros vasos não conectados (não 
anastomosados) que irrigam a mesma região do corpo. 
Arteríolas 
As arteríolas, que significam literalmente “artérias pequenas”, são vasos 
microscópicos numerosos, que regulam o fluxo de sangue nas redes capilares 
dos tecidos corporais. As 400 milhões de arteríolas, aproximadamente, têm um 
diâmetro que varia de 15 μm a 30 μm. A espessura da parede das arteríolas é 
metade do diâmetro total do vaso. 
As arteríolas possuem uma túnica íntima delgada, com uma lâmina elástica 
interna fina contendo pequenos poros, que desaparecem na extremidade 
terminal. A túnica média consiste em uma ou duas camadas de células 
musculares lisas, que exibem orientação circular na parede do vaso. A 
extremidade terminal da arteríola, a região denominada metarteríola, afila-se 
em direção à junção capilar. As arteríolas funcionam como esfíncteres pré-
capilares que regulam o fluxo sanguíneo para os capilares. Entretanto, devido à 
ausência de um esfíncter anatomicamente definido, o termo não é mais 
comumente utilizado. 
Como as arteríolas são fundamentais na regulação do fluxo sanguíneo das 
artérias para os capilares, regulando a resistência, são conhecidas como vasos 
de resistência. Em um vaso sanguíneo, a resistência deve-se principalmente ao 
atrito entre o sangue e as paredes internas dos vasos. Quando o diâmetro de 
um vaso sanguíneo é menor, o atrito é maior, de modo que há mais resistência. 
A contração do músculo liso arteriolar provoca vasoconstrição, o que aumenta 
ainda mais a resistência e diminui o fluxo sanguíneo dentro dos capilares 
supridos por essa arteríola. Por outro lado, o relaxamento do músculo liso 
arteriolar provoca vasodilatação, que diminui a resistência e aumenta o fluxo 
sanguíneo nos capilares. Uma alteração no diâmetro da arteríola também pode 
afetar a pressão arterial. A vasoconstrição das arteríolas aumenta a pressão 
arterial, enquanto a sua vasodilatação diminui a pressão arterial. 
 
Figura 3. Arteríolas, capilares e vênulas. As arteríolas regulam o fluxo 
sanguíneo para os capilares, onde ocorre troca de nutrientes, gases e escórias 
metabólicas entre o sangue e o líquido intersticial. 
3.2. Capilares 
Os capilares, que são os menores vasos sanguíneos, possuem diâmetros de 
5 a 10 μm e formam “curvas em U”, que ligam o efluxo arterial com o retorno 
venoso. Como os eritrócitos apresentam um diâmetro de 8 μm, eles 
frequentemente precisam se dobrar sobre si mesmos para passar em fila única 
pelos lumens desses vasos. Os capilares, cujo número é de aproximadamente 
20 bilhões,formam uma extensa rede de vasos curtos ramificados e interligados, 
que seguem o seu percurso entre as células do corpo, estabelecendo contato 
com elas. O fluxo de sangue de uma metarteríola pelos capilares e para 
uma vênula pós-capilar (vênula que recebe sangue de um capilar) é 
denominado microcirculação do corpo. 
Os capilares são encontrados próximo de quase todas as células do corpo, 
porém o seu número varia de acordo com a atividade metabólica do tecido que 
irrigam. Os tecidos do corpo com altas necessidades metabólicas, como os 
músculos, o encéfalo, o fígado, os rins e o sistema nervoso, utilizam mais O2 e 
nutrientes e, portanto, apresentam redes capilares extensas. Os tecidos com 
menor necessidade metabólica, como os tendões e os ligamentos, contêm 
menos capilares. Os capilares estão ausentes em alguns tecidos, como em todos 
os epitélios de revestimento, na córnea, na lente do bulbo do olho e na 
cartilagem. 
Como a principal função dos capilares consiste na troca de substâncias entre 
o sangue e o líquido intersticial, esses vasos de paredes finas são designados 
como vasos de troca. A estrutura dos capilares está bem adaptada para essa 
função, visto que não têm túnica média e túnica externa. Como as paredes dos 
capilares são compostas de apenas uma única camada de células endoteliais e 
de uma membrana basal, uma substância no sangue só precisa atravessar uma 
única camada de células para alcançar o líquido intersticial e as células teciduais. 
A troca de materiais só ocorre através das paredes dos capilares e no início das 
vênulas; as paredes das artérias, das arteríolas, da maioria das vênulas e das 
veias representam uma barreira muito espessa. Os capilares formam extensas 
redes ramificadas, que aumentam a área de superfície disponível para a rápida 
troca de materiais. Na maioria dos tecidos, o sangue flui apenas por uma 
pequena parte da rede capilar quando as necessidades metabólicas são baixas. 
Entretanto, quando um tecido está ativo, como um músculo em contração, toda 
a rede capilar enche-se de sangue. 
Em todo o corpo, os capilares atuam como parte de um leito capilar, uma 
rede de 10 a 100 capilares que se originam de uma única metarteríola. Na 
maioria das partes do corpo, o sangue pode fluir por uma rede capilar a partir de 
uma arteríola para uma vênula da seguinte maneira: 
1.Capilares. Nessa via, o sangue flui de uma arteríola para os capilares e, 
em seguida, para as vênulas pós-capilares. Conforme assinalado anteriormente, 
existem anéis de fibras musculares lisas, denominados esfíncteres pré-capilares, 
nas junções entre a metarteríola e os capilares, que controlam o fluxo de sangue 
pelos capilares. Quando ocorre relaxamento (abertura) dos esfíncteres pré-
capilares, o sangue flui para os capilares, quando os esfíncteres pré-capilares 
sofrem contração (fechamento parcial ou total), o fluxo sanguíneo pelos capilares 
diminui ou cessa. Normalmente, o sangue flui intermitentemente pelos capilares, 
em virtude da contração e do relaxamento alternados do músculo liso das 
metarteríolas e dos esfíncteres pré-capilares. Essa ação de contração e 
relaxamento intermitentes, que pode ocorrer 5 a 10 vezes por minuto, é 
denominada vasomotricidade. Em parte, a vasomotricidade deve-se a 
substâncias químicas liberadas pelas células endoteliais, e um exemplo dessas 
substâncias é o óxido nítrico. Em qualquer momento determinado, o sangue flui 
por apenas cerca de 25% dos capilares. 
2.Canal de passagem. A extremidade proximal de uma metarteríola é 
circundada por fibras musculares lisas dispersas, cuja contração e relaxamento 
ajudam a regular o fluxo sanguíneo. A extremidade distal do vaso, que não 
possui músculo liso e que se assemelha a um capilar, é denominada canal de 
passagem. Esse canal fornece uma via direta para o sangue de uma arteríola 
para uma vênula, desviando-se, assim, dos capilares. 
O corpo contém três tipos diferentes de capilares: capilares contínuos, 
capilares fenestrados e sinusoides. Os capilares são, em sua maioria, capilares 
contínuos, nos quais as membranas plasmáticas das células endoteliais 
formam um tubo contínuo, que só é interrompido por fendas intercelulares, isto 
é, lacunas entre células endoteliais adjacentes. Os capilares contínuos são 
encontrados no sistema nervoso central, nos pulmões, na pele, no músculo 
esquelético e liso e nos tecidos conjuntivos. 
Outros capilares encontrados no corpo são os capilares fenestrados. As 
membranas plasmáticas das células endoteliais nesses capilares apresentam 
numerosas fenestrações, isto é, pequenos poros com diâmetro que varia de 70 
a 100 nm. Os capilares fenestrados são encontrados nos rins, nas vilosidades 
do intestino delgado, nos plexos corióideos dos ventrículos no encéfalo, nos 
processos ciliares dos olhos e na maioria das glândulas endócrinas. 
Os sinusoides são mais largos e mais sinuosos do que os outros capilares. 
Suas células endoteliais podem ter fenestrações muito grandes. Além de 
apresentar membrana basal incompleta ou até mesmo ausente, os sinusoides 
exibem fendas intercelulares muito grandes, que possibilitam a passagem de 
proteínas e, em alguns casos, até mesmo de células sanguíneas de um tecido 
para a corrente sanguínea. Por exemplo, as células sanguíneas recém-formadas 
entram na corrente sanguínea por meio dos sinusoides da medula óssea 
vermelha. Além disso, os sinusoides contêm células de revestimento 
especializadas, que estão adaptadas à função do tecido. Por exemplo, os 
sinusoides no fígado contêm células fagocíticas, que removem bactérias e outras 
escórias do sangue. O baço, a adeno-hipófise, as glândulas paratireoides e as 
glândulas suprarrenais também apresentam sinusoides. 
 
Figura 4. Tipos de capilares. Os capilares são mostrados em cortes 
transversais. 
3.3. Vênulas 
Diferentemente das artérias de paredes espessas, as vênulas e as veias 
possuem paredes finas, que não mantêm facilmente o seu formato. As vênulas 
drenam o sangue capilar e começam o fluxo de retorno do sangue ao coração. 
Como transportam o sangue para o coração, as veias são designadas 
como vasos aferentes. 
As vênulas que recebem inicialmente o sangue dos capilares são 
denominadas vênulas pós-capilares. Constituem as menores vênulas, com 
diâmetro de 10 μm a 50 μm e apresentam junções intercelulares frouxamente 
organizadas. Como essas junções constituem os contatos endoteliais mais 
fracos encontrados ao longo de toda a árvore vascular, as vênulas pós-capilares 
são muito porosas. Elas atuam como locais importantes de troca de nutrientes e 
escórias, bem como de emigração de leucócitos; por essa razão, constituem 
parte da unidade de troca microcirculatória, juntamente com os capilares. 
Conforme as vênulas pós-capilares se afastam dos capilares, elas aumentam 
de tamanho e adquirem uma ou duas camadas de células musculares lisas de 
disposição circular. Essas vênulas musculares (50 μm a 200 μm) apresentam 
paredes mais espessas, através das quais não pode ocorrer mais troca com o 
líquido intersticial. As paredes finas das vênulas pós-capilares e musculares 
constituem os elementos mais distensíveis do sistema vascular, e isso permite a 
sua expansão e atuação como excelentes reservatórios para o acúmulo de 
grandes volumes de sangue. 
Veias 
Embora as veias exibam alterações estruturais à proporção que aumentam 
de tamanho, de pequeno calibre para médio a grande calibre, as alterações 
estruturais não são tão evidentes quanto nas artérias. Em geral, as veias 
possuem paredes muito finas em relação a seu diâmetro total (a espessura 
média é menor do que um décimo do diâmetro do vaso). As veias variam, quanto 
ao diâmetro, de 0,5 mm para as veias pequenas até 3 cm para as grandes veias 
cavas superior e inferior que entram no coração. 
Embora as veias sejam compostas essencialmente pelas mesmas três 
túnicas das artérias, a espessura relativa das túnicasé diferente. A túnica íntima 
das veias é mais delgada que a das artérias; a túnica média das veias é muito 
mais fina que a das artérias, com relativamente pouco músculo liso e poucas 
fibras elásticas. A túnica externa de uma veia é a camada mais espessa e 
consiste em fibras colágenas e elásticas. As veias não têm as lâminas elásticas 
interna e externa encontradas nas artérias. São distensíveis o suficiente para se 
adaptarem a variações no volume e na pressão do sangue que passa por elas, 
porém não foram desenvolvidas para suportar uma pressão elevada. O lúmen 
de uma veia é maior do que o de uma artéria correspondente, e, com frequência, 
as veias sofrem colapso (achatam-se) quando seccionadas. 
A ação de bombeamento do coração constitui o principal fator na 
movimentação do sangue venoso de volta ao coração. A contração dos 
músculos esqueléticos na parte livre dos membros inferiores 
(denominada bomba muscular esquelética) também ajuda a impulsionar o 
retorno venoso ao coração. A pressão arterial média nas veias é 
consideravelmente menor do que nas artérias. Em virtude da diferença de 
pressão, é fácil dizer se um vaso seccionado é uma artéria ou uma veia. O 
sangue de uma veia seccionada apresenta um fluxo lento e regular, enquanto 
jorra rapidamente de uma artéria seccionada. As diferenças estruturais entre 
artérias e veias refletem, em sua maioria, essa diferença de pressão. 
Muitas veias, particularmente as dos membros, também possuem válvulas, 
isto é, pregas finas de túnica íntima que formam válvulas semelhantes a abas. 
As válvulas projetam-se no lúmen, apontando para o coração. Em virtude da 
baixa pressão arterial nas veias, o sangue que retorna ao coração flui lentamente 
e até mesmo apresenta fluxo retrógrado; as válvulas auxiliam no retorno venoso, 
impedindo o fluxo retrógrado de sangue. Por fim, a respiração auxilia no retorno 
venoso ao coração. Durante a inspiração, o diafragma movimenta-se para baixo, 
produzindo diminuição na pressão da cavidade torácica e aumento na pressão 
da cavidade abdominal. Em consequência, as veias abdominais são 
comprimidas, e maior volume de sangue flui das veias abdominais comprimidas 
para as veias torácicas não comprimidas e, em seguida, para o átrio direito. Esse 
mecanismo é denominado bomba respiratória. 
 
Figura 5. Função das contrações do músculo esquelético e das válvulas venosas 
no retorno do sangue para o coração. A. Quando os músculos esqueléticos se 
contraem, as válvulas proximais se abrem, e o sangue é forçado em direção ao 
coração. B. Cortes de uma válvula venosa. 
 
Um seio (venoso) vascular é uma veia com parede endotelial fina, que não 
possui músculo liso para modificar o seu diâmetro. Em um seio vascular, a 
função de sustentação exercida pelas túnicas média e externa em outros vasos 
é assumida pelo tecido conjuntivo denso que envolve o seio. Por exemplo, os 
seios venosos da dura-máter, que são sustentados pela dura-máter, transportam 
o sangue desoxigenado do encéfalo para o coração. Outro exemplo de seio 
vascular é o seio coronário do coração. 
As veias são mais numerosas do que as artérias. Algumas veias são 
pareadas e acompanham as artérias musculares de médio a pequeno calibre. 
Esses conjuntos duplos de veias, denominadas veias acompanhantes, escoltam 
as artérias e unem-se umas com as outras por meio de canais venosos, 
denominados veias anastomóticas. As veias anastomóticas cruzam a artéria 
acompanhante para formar degraus semelhantes aos de uma escada entre as 
veias pareadas. O maior número de veias pareadas ocorre na parte livre dos 
membros. A tela subcutânea profundamente à pele constitui outra fonte de veias. 
Essas veias, denominadas veias superficiais, seguem o seu trajeto pela tela 
subcutânea, sem artérias paralelas. Ao longo de seu percurso, as veias 
superficiais formam pequenas uniões (anastomoses) com as veias 
profundas localizadas abaixo da fáscia entre os músculos esqueléticos. Essas 
uniões possibilitam a comunicação entre os fluxos de sangue superficial e 
profundo. O volume de sangue que flui pelas veias superficiais varia de um local 
para outro dentro do corpo. Na parte livre do membro superior, as veias 
superficiais são muito maiores do que as veias profundas e atuam como as vias 
principais dos capilares da parte livre do membro superior para o coração. Na 
parte livre do membro inferior, o oposto é verdadeiro; as veias profundas atuam 
como principais vias de retorno. De fato, as válvulas unidirecionais nos pequenos 
vasos anastomóticos possibilitam a passagem de sangue das veias superficiais 
para as veias profundas, porém impedem a passagem de sangue na direção 
contrária. 
Em alguns indivíduos, as veias superficiais podem ser vistas como tubos de 
coloração azulada sob a pele. Embora o sangue venoso tenha uma coloração 
vermelho-escura intensa, as veias aparecem azuis em virtude de suas paredes 
finas e dos tecidos da pele que absorvem os comprimentos de onda vermelho-
claros, permitindo a passagem do azul-claro através da superfície até os nossos 
olhos, onde as vemos como azuis. 
4. Distribuição do sangue 
A maior parte do volume de sangue em repouso – cerca de 64% – encontra-
se nas veias e vênulas sistêmicas. As artérias sistêmicas contêm cerca de 13% 
do volume de sangue, os capilares sistêmicos, aproximadamente 7%, os vasos 
sanguíneos pulmonares, cerca de 9%, e o coração, aproximadamente 7%. Como 
as veias e as vênulas sistêmicas contêm uma grande porcentagem do volume 
sanguíneo, elas atuam como reservatórios de sangue, a partir dos quais o 
sangue pode ser rapidamente mobilizado, se houver necessidade. Por exemplo, 
quando há um aumento na atividade muscular, o centro circulatório no tronco 
encefálico envia mais impulsos para as veias. O resultado consiste 
em venoconstrição, que diminui o volume de sangue nos reservatórios e 
possibilita o fluxo de maior volume de sangue para os músculos esqueléticos, 
onde ele é mais necessário. Um mecanismo semelhante atua em caso de 
hemorragia, quando o volume de sangue e a pressão diminuem; neste caso, a 
venoconstrição ajuda a contrabalançar a queda da pressão arterial. Entre os 
principais reservatórios de sangue estão as veias dos órgãos abdominais 
(particularmente as do fígado e do baço) e as veias da pele. 
 
5. Vias circulatórias 
As artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e as veias estão 
organizados em vias circulatórias, que levam sangue por todo o corpo. Após ter 
estudado as estruturas de cada um desses tipos de vasos, podemos examinar 
as vias básicas percorridas pelo sangue à medida que é transportado por todo o 
corpo. 
As vias são paralelas, isto é, na maioria dos casos, uma parte do débito 
cardíaco flui separadamente para cada tecido do corpo. Logo, cada órgão recebe 
seu próprio suprimento de sangue recém-oxigenado. As duas vias pós-natais 
(após o nascimento) básicas para o fluxo de sangue são a circulação sistêmica 
e a circulação pulmonar. A circulação sistêmica inclui todas as artérias e 
arteríolas que transportam o sangue oxigenado proveniente do ventrículo 
esquerdo para os capilares sistêmicos, mais as veias e vênulas que retornam o 
sangue desoxigenado para o átrio direito após fluir pelos capilares nos órgãos 
do corpo. O sangue que deixa a aorta e flui pelas artérias sistêmicas tem 
coloração vermelho-vivo. À medida que segue pelos capilares, perde parte de 
seu oxigênio e capta dióxido de carbono, de modo que o sangue que flui nas 
veias sistêmicas tem coloração vermelho-escura. 
Algumas das subdivisões da circulação sistêmica incluem a circulação 
coronária, que supre o miocárdio; a circulação cerebral, que irriga o encéfalo; e 
a circulação porta-hepática, que se estende do sistema digestório até o fígado. 
As artérias nutrícias para os pulmões, como os ramos bronquiais, também fazem 
parte da circulação sistêmica. 
Quando o sangue retorna ao coração provenienteda via sistêmica, ele é 
bombeado externamente do ventrículo direito pela circulação pulmonar até os 
pulmões. Nos capilares dos alvéolos dos pulmões, o sangue perde parte do 
dióxido de carbono e capta oxigênio. O sangue, novamente com coloração 
vermelho-vivo, retorna ao átrio esquerdo do coração e entra outra vez na 
circulação sistêmica, conforme é bombeado para fora pelo ventrículo esquerdo. 
A circulação sistêmica transporta oxigênio e nutrientes para os tecidos do 
corpo e remove dióxido de carbono e outras escórias, além de calor, dos tecidos. 
Todas as artérias sistêmicas ramificam-se a partir da aorta. O sangue 
desoxigenado retorna ao coração por meio das veias sistêmicas. Todas as veias 
da circulação sistêmica drenam para a veia cava superior, veia cava inferior ou 
seio coronário, que, por sua vez, desembocam no átrio direito. 
 
Figura 6. Esquema das vias circulatórias. As setas pretas longas indicam a 
circulação sistêmica, as setas azuis curtas identificam a circulação pulmonar e 
as setas vermelhas destacam a circulação porta hepática. 
6. Desenvolvimento do sistema vascular 
O desenvolvimento dos vasos sanguíneos ocorre por dois mecanismos: 
(1) a vasculogênese, em que os vasos surgem pela coalescência dos 
angioblastos; 
(2) a angiogênese, por meio da qual os vasos brotam de outros já existentes. 
Os grandes vasos, incluindo a aorta dorsal e as veias cardinais, são formados 
por vasculogênese. O restante do sistema vascular compõe-se, então, por 
angiogênese. Todo o sistema é padronizado por sinais indicadores que 
envolvem o fator de crescimento endotelial vascular (VEGF, do inglês vascular 
endothelial growth factor) e outros fatores de crescimento. 
Sistema arterial 
Arcos aórticos 
Quando os arcos faríngeos se formam durante a quarta e a quinta 
semanas do desenvolvimento, cada arco recebe seu próprio nervo cranial e sua 
própria artéria. Essas artérias, os arcos aórticos, surgem do saco aórtico, a parte 
mais distal do tronco arterioso. Os arcos aórticos estão inseridos no mesênquima 
dos arcos faríngeos e terminam nas aortas dorsais direita e esquerda (Na região 
dos arcos, a aorta dorsal permanece pareada, mas, caudalmente a essa região, 
elas se fusionam e se tornam um único vaso). Os arcos faríngeos e seus vasos 
aparecem em uma sequência craniocaudal, de modo que eles não estão todos 
presentes simultaneamente. O saco aórtico contribui com um ramo para cada 
novo arco, conforme ele se forma, dando origem a um total de cinco pares de 
artérias (O quinto arco nunca se forma ou se forma incompletamente, regredindo 
em seguida. Consequentemente, os cinco arcos são numerados I, II, III IV e VI). 
Com o decorrer do desenvolvimento, esse padrão arterial se modifica e alguns 
vasos regridem completamente. 
As células de crista neural em cada arco faríngeo contribuem com a 
formação das túnicas (músculo liso e tecido conjuntivo) dos vasos do arco e 
também regulam a padronização desses vasos. Sinais provenientes do 
endoderma e do ectoderma, que revestem os arcos, fornecem sinais interativos 
para que as células de crista regulem o processo de padronização. Por exemplo, 
a sinalização FGF8 no ectoderma do arco é importante para o desenvolvimento 
do quarto arco. Como a padronização também envolve decisões direita-
esquerda, PITX2, o principal gene para a lateralidade, expresso no saco aórtico 
SCC e no mesoderma do arco, regula a lateralidade durante a reestruturação do 
padrão original do arco aórtico. 
A separação do tronco arterioso pelo septo aorticopulmonar divide o canal 
da via de saída do coração na aorta ventral e no tronco pulmonar. O saco aórtico 
forma, então, os cornos direito e esquerdo, que dão origem subsequentemente 
à artéria braquiocefálica e ao segmento proximal do arco aórtico, 
respectivamente. 
No vigésimo sétimo dia, a maior parte do primeiro arco aórtico 
desapareceu, embora uma pequena parte persista, formando a artéria maxilar. 
De modo semelhante, o segundo arco aórtico desaparece logo. As partes 
remanescentes desse arco são as artérias hioide e estapédia. O terceiro arco é 
grande; e o quarto e o sexto arcos estão em processo de formação. Embora o 
sexto arco não tenha sido concluído, a artéria pulmonar primitiva já está presente 
como um ramo principal. 
No embrião de 29 dias, o primeiro e o segundo arcos aórticos 
desapareceram. O terceiro, o quarto e o sexto são maiores. A região conotruncal 
se dividiu, de modo que o sexto arco torna-se contínuo com o tronco pulmonar. 
Com o decorrer do desenvolvimento, o sistema do arco aórtico perde sua forma 
simétrica original e estabelece o padrão definitivo. Essa representação pode 
esclarecer a transformação do sistema arterial embrionário para o adulto. 
Ocorrem as seguintes modificações: 
• O terceiro arco aórtico forma a artéria carótida comum e a primeira parte 
da artéria carótida interna. O restante da artéria carótida interna é 
composto pela parte cranial da aorta dorsal. A artéria carótida externa é 
uma ramificação do terceiro arco aórtico. 
• O quarto arco aórtico persiste em ambos os lados, mas seu destino final 
é diferente nos lados direito e esquerdo. No lado esquerdo, ele forma 
parte do arco da aorta, entre as artérias carótida comum esquerda e 
subclávia esquerda. No lado direito, ele forma o segmento mais proximal 
da artéria subclávia, cuja parte distal é composta por uma parte da aorta 
dorsal direita e pela sétima artéria intersegmental. 
• O quinto arco aórtico nunca se forma ou se forma incompletamente e, em 
seguida, regride. 
• O sexto arco aórtico, também conhecido como arco pulmonar, dá origem 
a um ramo importante que cresce na direção do broto pulmonar em 
desenvolvimento. No lado direito, a parte proximal se transforma no 
segmento proximal da artéria pulmonar direita. A parte distal desse arco 
perde sua conexão com a aorta dorsal e desaparece. No lado esquerdo, 
a parte distal persiste durante a vida intrauterina como o ducto arterioso. 
Outras mudanças ocorrem junto com as alterações no sistema do arco 
aórtico: 
(1) a aorta dorsal entre a entrada do terceiro e do quarto arcos, conhecida 
como ducto carotídeo, é obliterada; 
(2) a aorta dorsal direita desaparece entre a origem da sétima artéria 
intersegmental e a junção com a aorta dorsal esquerda; 
(3) a dobra cefálica, o crescimento do prosencéfalo e o alongamento do 
pescoço empurram o coração para a cavidade torácica. Assim, as artérias 
carótida e braquiocefálica se alongam consideravelmente. Como resultado 
desse deslocamento caudal, a artéria subclávia esquerda, fixada distalmente no 
broto do braço, altera seu ponto de origem da aorta no nível da sétima artéria 
intersegmental para um ponto cada vez mais alto, até que ela fique próximo à 
origem da artéria carótida comum esquerda; por fim, 
(4) como resultado do deslocamento caudal do coração e do 
desaparecimento de várias partes dos arcos aórticos, o trajeto dos nervos 
laríngeos recorrentes fica diferente nos lados direito e esquerdo. Inicialmente, 
esses nervos, ramos do vago, abastecem os sextos arcos faríngeos. Quando o 
coração desce, eles se fixam ao redor dos sextos arcos aórticos e ascendem 
novamente para a laringe, o que contribui para seu trajeto recorrente. No lado 
direito, quando a parte distal do sexto arco aórtico e o quinto arco aórtico 
desaparecem, o nervo laríngeo recorrente se move para cima e se fixa ao redor 
da artéria subclávia direita. Do lado esquerdo, o nervo não se move para cima, 
uma vez que a parte distal do sexto arco aórtico persiste como o ducto arterioso, 
que, mais tarde, formará o ligamento arterioso. 
Artérias vitelinas e umbilicais 
As artérias vitelinas, inicialmente alguns vasos pareados que irrigam o saco 
vitelino, fusionam-se gradualmente e formam as artérias do mesentério dorsal 
do intestino. No adulto, elas são representadas pelas artérias mesentéricas 
celíaca e superior. As artériasmesentéricas inferiores, por sua vez, são 
derivadas das artérias umbilicais. Esses três vasos abastecem os derivados do 
intestino anterior, do intestino médio e do intestino posterior, respectivamente. 
As artérias umbilicais, inicialmente ramos ventrais pareados da aorta dorsal, 
seguem até a placenta em associação íntima com o alantoide. Entretanto, 
durante a quarta semana, cada artéria adquire uma conexão secundária com o 
ramo dorsal da aorta, a artéria celíaca comum, e perde sua origem original. Após 
o nascimento, as partes proximais das artérias umbilicais persistem como as 
artérias ilíaca interna e vesical superior, e as partes distais são obliteradas para 
formar os ligamentos umbilicais mediais. 
Artérias coronárias 
As artérias coronárias são derivadas do epicárdio, que se diferenciou do 
órgão proepicárdico localizado na parte caudal do mesocárdio dorsal, um 
derivado do SCC. Algumas células epicárdicas sofrem transição 
epiteliomesenquimal induzida pelo miocárdio subjacente. As células 
mesenquimais recém-formadas contribuem, então, para as células endoteliais e 
musculares lisas das artérias coronarianas. As células da crista neural também 
podem contribuir para as células musculares lisas ao longo dos segmentos 
proximais dessas artérias e podem orientar a conexão das artérias coronárias 
com a aorta. A conexão ocorre por crescimento para dentro das células 
endoteliais arteriais das artérias para a aorta, fazendo com que as artérias 
coronárias “invadam” a aorta. 
Sistema venoso 
Na quinta semana, podem ser distinguidos três pares de grandes veias: 
(1) as veias vitelinas ou veias onfalomesentéricas, que levam sangue da 
vesícula vitelínica para o seio venoso; 
(2) as veias umbilicais, que se originam nas vilosidades coriônicas e levam 
sangue oxigenado para o embrião; e 
(3) as veias cardinais, que drenam o corpo do embrião propriamente dito. 
Veias vitelinas 
Antes de entrarem no seio venoso, as veias vitelinas formam um plexo ao 
redor do duodeno e passam através do septo transverso. Os cordões hepáticos 
que crescem no septo interrompem o trajeto das veias, e se forma uma rede 
vascular extensa, os sinusoides hepáticos. 
Com a redução do corno esquerdo do seio, o sangue do lado esquerdo do 
fígado é recanalizado para a direita, resultando em alargamento da veia vitelina 
direita (canal hepatocardíaco direito). Por fim, o canal hepatocardíaco direito 
forma a parte hepatocardíaca da veia cava inferior. A parte proximal da veia 
vitelina esquerda desaparece. A rede de anastomoses ao redor do duodeno se 
torna um único vaso, a veia porta. A veia mesentérica superior, que drena a alça 
intestinal primária, é derivada da veia vitelina direita. A parte distal da veia vitelina 
esquerda também desaparece. 
Veias umbilicais 
Inicialmente, as veias umbilicais passam de cada lado do fígado, mas apenas 
algumas se conectam aos sinusoides hepáticos. A parte proximal de ambas as 
veias umbilicais e o restante da veia umbilical direita desaparecem em seguida, 
de modo que a veia esquerda é a única a transportar sangue da placenta até o 
fígado. Com o aumento da circulação placentária, forma-se uma comunicação 
direta entre a veia umbilical esquerda e o canal hepatocardíaco direito, o ducto 
venoso. Esse vaso contorna o plexo sinusoidal do fígado. Após o nascimento, a 
veia umbilical esquerda e o ducto venoso são obliterados e compõem o 
ligamento redondo do fígado e o ligamento venoso, respectivamente. 
Veias cardinais 
Inicialmente, as veias cardinais constituem o principal sistema de drenagem 
do embrião. Esse sistema consiste nas veias cardinais anteriores, que drenam a 
parte cefálica do embrião, e as veias cardinais posteriores, que drenam o 
restante do embrião. As veias anterior e posterior se juntam logo antes de 
entrarem no corno do seio e formam as veias cardinais comuns. Durante a quarta 
semana, as veias cardinais compõem um sistema simétrico. 
Entre a quinta e a sétima semanas, formam-se outras veias, a saber: 
(1) as veias subcardinais, que drenam principalmente os rins; 
(2) as veias sacrocardinais, que drenam as extremidades inferiores; e 
(3) as veias supracardinais, que drenam a parede corporal através das veias 
intercostais, assumindo as funções das veias cardinais posteriores. 
A formação do sistema da veia cava é caracterizada pelo aparecimento de 
anastomoses entre os lados esquerdo e direito, de modo que o sangue é 
canalizado da esquerda para a direita. 
A anastomose entre as veias cardinais anteriores se desenvolve na veia 
braquiocefálica esquerda. A maior parte do sangue do lado esquerdo da cabeça 
e do membro superior esquerdo é, então, canalizada para a direita. A parte 
terminal da veia cardinal posterior esquerda que entra na veia braquiocefálica 
esquerda é retida como um pequeno vaso, a veia intercostal superior esquerda. 
Esse vaso recebe sangue do segundo e terceiro espaços intercostais. A veia 
cava superior é formada pela veia cardinal comum direita e pela parte proximal 
da veia cardinal anterior direita. As veias cardinais anteriores fornecem a 
principal drenagem venosa da cabeça durante a quarta semana do 
desenvolvimento e, em última análise, formam as veias jugulares internas. As 
veias jugulares externas são derivadas de um plexo de vasos venosos na face e 
drenam a face e o lado da cabeça para as veias subclávias. 
A anastomose entre as veias subcardinais forma a veia renal esquerda. 
Quando essa comunicação se estabelece, a veia subcardinal esquerda 
desaparece, e apenas sua parte distal permanece, formando a veia gonadal 
esquerda. Assim, a veia subcardinal direita se torna o principal canal de 
drenagem e se desenvolve no segmento renal da veia cava inferior. 
A anastomose entre as veias sacrocardinais forma a veia ilíaca comum 
esquerda. A veia sacrocardinal direita se transforma no segmento sacrocardinal 
da veia cava inferior. Quando o segmento renal da veia cava inferior se conecta 
com o segmento hepático, que é derivado da veia vitelina direita, a veia cava 
inferior, que consiste nos segmentos hepático, renal e sacrocardinal, se 
completa. 
Com a obliteração da maior parte das veias cardinais posteriores, as veias 
supracardinais assumem um papel mais importante na drenagem da parede 
corporal. As veias intercostais direitas (desde a quarta até a décima primeira) 
drenam para a veia supracardinal direita, que, junto com uma parte da veia 
cardinal posterior, forma a veia ázigos. No lado esquerdo, as veias intercostais 
(desde a quarta até a sétima) entram na veia supracardinal esquerda, e ela, 
conhecida então como veia hemiázigos, drena para a veia ázigos. 
 
Referências Bibliográficas 
SADLER, T. W. Langman, embriologia médica. 13ª ed., Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2019. 
 
JUNQUEIRA, J. C. e CARNEIRO, P. A. Histologia básica: texto e atlas. 13ª Ed, 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
 
TORTORA, G. J.; NIELSEN, M. T. Princípios de anatomia humana. 14ª ed., Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.