1 0 Conceitos introdutórios, Pteridófitas s l , Gimnospermas, Morfologia externa de Angiospermas

Prévia do material em texto

1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA 
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA 
DISCIPLINA BOT 5120 
 MORFOLOGIA E SISTEMÁTICA VEGETAL 
 
CURSO AGRONOMIA 
APOSTILA I 
 
Conceitos introdutórios, Pteridófitas s.l., 
Gimnospermas, Morfologia externa de 
Angiospermas 
Professores: Ana Zannin 
 Rafael Trevisan 
 
 
2 
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA 
 
 Stace (1989) define Sistemática como o estudo e a descrição da variação dos organismos, a 
investigação das causas e conseqüências destas variações e a manipulação de dados obtidos para a produção 
de um Sistema de Classificação. 
 Assim, um sistemata, além de descrever a diversidade existente, contribui para a compreensão desta 
diversidade. Radford et al. (1974) e Stace (1989) consideram Taxonomia e Sistemática como sinônimos, sendo 
CLASSIFICAÇÃO, DESCRIÇÃO, NOMENCLATURA E IDENTIFICAÇÃO seus componentes 
fundamentais. Entretanto, o termo Sistemática é em geral aplicado, quando a classificação fundamenta-se em 
estudos de relações evolutivas entre os grupos de organismos. 
 A espécie humana tem compulsão por ordenar. Nós agrupamos coisas e as vinculamos a termos gerais. 
Assim, ao invés do caos gerado pelo número infinito de coisas sem ordem aparente, percebemos um número finito 
de classes de coisas. Reunindo numerosos objetos individuais em um grupo ou táxon, a descrição deste táxon 
abrange ou resume as descrições individuais dos objetos nele incluídos. 
 
 Classificação é a ordenação ou o arranjo de organismos em grupos ou conjuntos a partir de suas relações. 
 
 Nomenclatura trata da determinação do nome correto de uma planta, bem como dos nomes de todos os 
táxons em que ela está incluída. É regulamentada pelo Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos 
e Plantas, que objetiva estabilidade e universalidade aos nomes científicos dados aos diferentes organismos. O 
código vigente é o de Melbourne: McNEILL et al. (eds.) 2012. 
 
 Identificação (=determinação) é a colocação ou indicação de indivíduos adicionais (ainda não 
identificados) aos grupos corretos, desde que tais grupos tenham sido estabelecidos previamente por uma 
classificação; é o reconhecimento de que um indivíduo é idêntico ou semelhante a outro já conhecido. É feita 
através de consulta a bibliografia com descrições ou ilustrações taxonômicas (chaves analíticas, manuais, 
trabalhos revisionais, floras) e/ou pela comparação com exemplares já devidamente identificados e guardados em 
acervos de Herbários. Às vezes o termo classificação é incorretamente empregado no sentido de identificação. 
 
 Táxon é um conjunto de indivíduos de qualquer nível hierárquico, reconhecido como grupo com base nas 
características compartilhadas por seus membros. Grupos iniciais de táxons são agrupados novamente para formar 
táxons de ordens mais elevadas. Baseados em caracteres compartilhados por todos os membros destes grupos, os 
táxons são referidos para categorias da hierarquia taxonômica. 
 
 Categoria: posição estabelecida na escala hierárquica e que é associada ao nome de cada táxon, 
demonstrando o nível de generalidade desse táxon em relação aos demais táxons. 
 As classificações taxonômicas são hierárquicas. Foi Linnaeus quem consistentemente utilizou 5 das 
categorias taxonômicas empregadas até hoje: Reino, Classe, Ordem, Gênero e Espécie, sendo que este sistema 
 
 
3 
hierárquico foi modificado ao longo dos anos. Abaixo são apresentadas as principais categorias com destaque em 
negrito para as mais utilizadas: 
 
Reino Família Série 
Sub-reino Subfamília Subsérie 
Divisão (=Filo) Tribo Espécie 
Subdivisão Subtribo Subespécie (ssp./subsp.) 
Classe Gênero Variedade (var.) 
Subclasse Subgênero Subvariedade (subvar.) 
Ordem Seção Forma (f.) 
Subordem Subseção Subforma (subf.) 
 
 Cada espécie pertence a um gênero, cada gênero a uma família, etc., e cada gênero tem uma ou mais 
espécies, cada família corresponde a um ou mais gêneros, etc. Além de hierárquica, a classificação biológica é 
“inclusiva”, ou seja, cada táxon superior inclui um ou mais táxons da categoria imediatamente inferior. 
 
 A Espécie é a categoria básica da hierarquia taxonômica. Apesar disto, não existe consenso sobre o 
conceito de espécie. Muitos conceitos têm sido usados para definir espécie, e os mais comumente utilizados são o 
morfológico e o biológico. 
 
No conceito morfológico, a espécie é um grupo de populações naturais permanentemente separadas das outras 
espécies por descontinuidades morfológicas perceptíveis. 
No conceito biológico, a espécie é um grupo de populações naturais intercruzantes, que está isolado 
reprodutivamente de outros grupos semelhantes. 
 
 Muitas vezes, o reconhecimento somente de espécies é suficiente para explicar quase todos os padrões 
expressivos da variação morfológica em um grupo de plantas aparentadas. Em algumas situações, particularmente 
naquelas em que padrões complexos de variação ocorrem, há necessidade de circunscrever táxons infra-
específicos. As categorias infra-específicas mais comumente adotadas são subespécie e variedade. Há muita 
dificuldade em se aplicar consistentemente estas categorias sem confundi-las entre si ou com a categoria espécie. 
Adotaremos: Subespécie - um agregado fenotipicamente semelhante de populações de uma espécie e que habita 
uma subdivisão geográfica da área de ocorrência da espécie, diferindo taxonomicamente de todas as outras 
populações da espécie (Mayr & Ashlock 1991); Variedade -fácies local mais ou menos distinta da espécie. 
 
SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO 
 O principal objetivo de um sistema de classificação é descrever a estrutura e as relações de grupos de 
plantas entre si e com outras, e simplificar estas relações a fim de que possam ser feitas generalizações a respeito 
dos mesmos. Diante da tremenda diversidade do mundo natural, o homem instintivamente classifica, dividindo esta 
 
 
4 
diversidade em grupos menores. Nos primeiros estágios da civilização, o homem aprendeu a reconhecer quais eram 
as melhores plantas para servir como alimento e para usar como combustível, as que eram medicinais, venenosas, 
etc. Estes primeiros agrupamentos tiveram um aspecto prático, determinados, principalmente, pela importância e 
utilidade das plantas. 
 Há diferentes Escolas de Sistemática: Essencialista (que desenvolveu os sistemas “artificiais” e 
“naturais”), Evolutiva (=Gradista), Fenética (=Taxonomia Numérica) e Cladística (=Filogenética). Muitas 
das diferenças entre os sistemas de classificação podem ser atribuídas às diferentes concepções e práticas de cada 
“escola”, além, evidentemente, de todo o progresso que ocorreu no conhecimento botânico ao longo de séculos de 
estudos e da grande sofisticação tecnológica que marcou a última metade do século XX. 
 Os primeiros sistemas eram Artificiais, nos quais um ou poucos caracteres eram utilizados para se fazer 
comparações. No início, os sistemas artificiais baseavam-se, em primeiro lugar, no hábito (porte da planta no 
estado adulto). Sistemas deste tipo dominaram durante o período entre 300 a.C até meados do século XVIII. 
Theophrastus (300 a.C.), considerado o pai da Botânica, fez o primeiro sistema de classificação das plantas. 
 O Sistema Artificial mais utilizado foi desenvolvido por Carl F. von Linné (Carolus Linnaeus), publicado 
inicialmente em 1732, sendo posteriormente ampliado; é conhecido como Sistema Sexual. Linnaeus assumiu que 
as estruturas reprodutivas eram mais importantes que as outras. Este sistema, com 24 classes, incluiu todas as 
plantas até então conhecidas. A publicação “Species Plantarum” (1753) de Linnaeus foi escolhida pelos botânicos 
modernos como o ponto de partida da nomenclatural atual. 
 Os sistemas artificiais deixaram de ser utilizadoshá quase 2 séculos, pois não tinham a preocupação de 
mostrar relações de afinidades entre os táxons, e foram substituídos pelos sistemas “naturais”. 
 
 Os Sistemas Naturais procuravam expressar o relacionamento natural entre as espécies. Para isso, 
utilizavam um grande número de caracteres para formar uma estrutura hierárquica, onde cada nível contém muitas 
informações. Nestas classificações, caracteres selecionados são pesados em detrimento daqueles não selecionados 
e esta seleção é feita intuitivamente pelo taxonomista. Nestes sistemas, o entendimento da origem das 
similaridades e diferenças entre os organismos era tido como sendo obra do plano divino. Estes sistemas surgiram 
na segunda metade do século XVIII e prevaleceram até o surgimento do Darwinismo em 1859. 
 
 A Escola Evolutiva (ou Gradista) de Sistemática, inicialmente considerada de Filogenética, além de usar 
toda a informação disponível sobre os táxons envolvidos, procurava apresentar as afinidades entre estes baseadas 
em relações de ancestralidade e descendência. Para elaborar as classificações, eram levados em conta os graus de 
semelhanças e o parentesco. Entretanto, não existia uma metodologia para incorporar todas essas informações na 
classificação. Os graus de semelhança eram considerados importantes devido à premissa de que descendentes mais 
próximos deveriam ser mais semelhantes entre si do que com descendentes mais afastados; isso como reflexo de 
maior semelhança genética. Assim, quanto maior a diferença genética, maior a diferença fenotípica. No entanto, 
dados moleculares têm mostrado que a semelhança fenotípica global nem sempre expressa a similaridade genética. 
 
 
5 
 Há que se ressaltar que na Escola Evolutiva não houve alteração do processo de classificação em si, ou 
seja, os caracteres são selecionados e pesados tal e qual nos Sistemas Naturais. O que mudou foi o entendimento 
da origem das similaridades e diferenças entre organismos. As relações por descendência foram comumente 
ilustradas através de diagramas ou árvores (filogramas ou árvores filogenéticas). Estes sistemas evolutivos 
(também considerados polemicamente de filogenéticos) enfatizam caracteres primitivos X caracteres derivados 
(evoluídos). Devido à subjetividade destes sistemas, grandes diferenças surgem entre as opiniões dos 
taxonomistas, mesmo quando examinando o mesmo conjunto de organismos. Alguns dos autores que apresentaram 
sistemas de classificação bem conhecidos e utilizados, dentro da filosofia da Escola Evolutiva, foram: Adolf 
Engler Armen Takhtajan, Arthur Cronquist e Rolf Dahlgren. 
 
Engler em 1892 publicou uma classificação baseada na de Eichler
1
, a qual foi adotada pela maioria dos botânicos 
de todo o mundo, no início do século XX. Tratou as plantas em 17 divisões e abordou todo o reino vegetal em 
nível mundial, juntamente com Karl Prantl (“Die naturlichen Pflanzenfamilien” 1887-1899), sendo este um dos 
motivos para a ampla utilização do seu sistema, além de ser ilustrado e apresentar chaves para identificação. As 
plantas com sementes (denominadas Embryophyta Siphonogama por Engler) foram divididas em Gymnospermae e 
Angiospermae. As Angiospermae foram divididas em duas classes, Dicotyledoneae (com duas subclasses: 
Archichlamydeae e Metachlamydeae) e Monocotyledoneae. Segundo este sistema, cada subclasse está dividida em 
ordens compostas por famílias consideradas próximas. Engler expressou para as Angiospermas a teoria do 
pseudanto, isto é, que as flores mais primitivas seriam pequenas, unissexuais e com polinização anemófila, 
possivelmente derivadas de estruturas reprodutivas unissexuais gimnospérmicas. Considerou inicialmente as 
Monocotiledôneas mais primitivas (basais) que as Dicotiledôneas, modificando esta posição posteriormente. O 
livro do Joly, A. B. (Botânica. Introdução à taxonomia vegetal) expressa o Sistema de Engler. 
 
Cronquist (The Evolution and Classification of Flowering Plants 1968, 1988). Em seu sistema, denominou as 
Angiospermas de Magnoliophyta. Baseou seu sistema na teoria antostrobilar (inicialmente proposta por Arber 
& Parkin, 1907): as flores mais primitivas seriam hermafroditas, com perianto vistoso, com numerosas partes 
livres no perianto, androceu e gineceu distribuídos espiraladamente sobre um receptáculo alongado e com 
polinização entomófila. As Magnoliophyta foram divididas em duas classes: Magnoliopsida = dicotiledôneas 
(com 6 subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae) e Liliopsida = 
monocotiledôneas (com 5 subclasses: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae e Liliidae). Considerou 
Magnoliidae o grupo basal das Magnoliopsida, a partir do qual todas as Angiospermas se derivaram, e que 
Liliopsida teria se originado muito cedo, a partir de dicotiledôneas primitivas (basais). 
 
 
1
 August Wilhem Eichler (1839-1887) propôs em 1875 os rudimentos do primeiro sistema baseado numa aproximação das 
relações genéticas entre plantas. Eichler aceitou o conceito de evolução. 
 
 
 
6 
 O Sistema de Cronquist está fora de uso e muitos dos agrupamentos propostos têm sido testados, com base 
na análise cladística. 
 
 A partir de reações contrárias à subjetividade da Escola Evolutiva, surgiram as Escolas Fenética (= 
Taxonomia Numérica) e a Filogenética (=Cladística, Cladismo ou Sistemática Filogenética), que utilizam 
métodos matemáticos em suas análises. 
 
 A Escola Fenética, atualmente em desuso, teve suas bases conceituais difundidas por Sneath & Sokal 
(1963, 1973). Esta Escola tem como fundamento a similaridade total dos caracteres. Qualquer tipo de 
semelhanças pode ser utilizado (primitiva=plesiomórfica; derivada=apomórfica). Através da Taxonomia 
Numérica, análises numéricas de semelhanças para um conjunto grande de caracteres de espécies passaram a ser 
viáveis. Todos os caracteres têm o mesmo peso e a mesma importância para a formação dos agrupamentos. Os 
métodos fenéticos dão tratamento numérico a matrizes de dados, produzindo diagramas (fenogramas) em que a 
reunião ou separação de táxons faz-se com base na média da semelhança total dos caracteres apresentados na 
matriz de dados. 
 Como na sistemática evolutiva, um táxon construído feneticamente expressa apenas que o conjunto de 
espécies reunidas são mais semelhantes entre si do que qualquer uma delas em relação a outras que não pertençam 
ao grupo. Analisando uma classificação fenética, não é possível determinar que tipo de semelhança 
(evolutivamente falando) existe entre os grupos. 
 
 A teoria da Escola Filogenética foi apresentada inicialmente por Hennig (1950, 1966) e posteriormente 
desenvolvida por outros seguidores. Esta escola (valendo-se da cladística ou análise filogenética - método mais 
amplamente utilizado atualmente para a classificação dos organismos) procura basear sua classificação na 
história evolutiva do grupo, e julga ser possível apresentar hipóteses filogenéticas passíveis de serem testadas, 
através de uma análise apropriada dos caracteres dos organismos atuais e de fósseis (se existentes). Nesta escola, o 
critério para agrupar os organismos é a monofiletismo, isto é, a descendência de um ancestral comum exclusivo e 
não a simples semelhança. Apenas os caracteres derivados (apomórficos) são utilizados para caracterizar os 
grupos. 
 O resultado da análise cladística é um cladograma, que fornece uma representação gráfica de uma 
hipótese filogenética. 
 O Angiosperm Philogeny Group, ou APG ("Grupo que trata da Filogenia das Angiospermas") está 
constituído por um grupo de pesquisadores que tem apresentado as últimas propostas de classificação filogenética 
para as Angiospermas, com a primeira publicação em 1998, segunda em 2003, conhecida como APGII e a 
terceira em 2009, conhecida como APGIII. O Sistema APG reconhece quatro grandes grupos monofiléticos em 
Angiospermas: 1) Angiospermasbasais, 2) grupo das Magnoliídeas, 3) Monocotiledôneas e 4) 
Eudicotiledôneas. Categorias taxonômicas acima de Ordens não estão formalizadas. O Sistema, constantemente 
atualizado, é encontrado na página: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ . O livro de Souza & Lorenzi 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Filogenia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Angiosperma
 
 
7 
(2012: Botânica Sistemática- Guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil 
– 3ª edição) é baseado em APG III e adotado na disciplina. 
 
Táxons que serão abordados em BOT 5120 – Morfologia e Sistemática Vegetal 
 De acordo com Evert et al. (2014), fazem parte do Reino Plantae vegetais que tradicionalmente são 
agrupados em Briófitas, Pteridófitas, Gimnospermas e Angiospermas. 
 Segundo Evert et al. (2014), as plantas constituem um reino de organismos fotossintetizantes adaptados à 
vida em ambiente terrestre. Seus ancestrais eram algas verdes especializadas. Todas as plantas são multicelulares e 
compostas de células eucarióticas que contêm vacúolos e são envoltas por paredes que possuem celulose. O seu 
principal meio de nutrição é a fotossíntese, embora algumas poucas plantas tenham se tornado heterotróficas. A 
diferenciação estrutural ocorreu durante a evolução das plantas em ambiente terrestre, com tendências em direção 
à evolução de órgãos especializados para a fotossíntese, fixação e sutentação. Nas plantas mais complexas, tal 
organização produziu tecidos fotossintetizantes, vasculares e de revestimento especializados. A reprodução nas 
plantas é primariamente sexuada, com ciclos de gerações haplóide e diplóide alternantes. Nos membros mais 
avançados do reino, a geração haplóide (o gametófito) foi reduzida no curso da evolução. 
 Com base em análise filogenética, Smith et al.(2006) consideram que as plantas vasculares não produtoras 
de sementes, atribuídas a formar o táxon denominado Pteridophyta, por autores como Tryon & Tryon (1982), 
constituem-se de dois filos (Divisões) de plantas atuais: Lycophyta e Monilophyta. Evert et al. (2014) denominam 
o primeiro de Lycopodiophyta e o segundo igualmente Monilophyta. Em Lycophyta/Lycopodiophyta encontram-se 
as plantas conhecidas como licopódios e selaginélas. As Monilophyta compreendem as samambaias e as 
cavalinhas (Equisetum spp.). 
 Para as plantas produtoras de sementes, Evert et al. (2014) consideram que o táxon tradicionalmente 
denominado de Gymnospermae constitui quatro filos (divisões): Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e 
Gnetophyta; enquanto que as Angiospermae (Anthophyta ou Magnoliophyta) são mantidas como uma divisão, 
significando dizer que representam um grupo monofilético. 
 Quanto as Magnoliophyta (Angiospermas), análises filogenéticas mais recentes têm levado ao 
reconhecimento mais claro de suas linhas evolutivas. Em sistemas de classificação tradicionais consistiam de duas 
classes, dicotiledôneas e monocotiledôneas. Em estudos atuais envolvendo dados moleculares as dicotiledôneas 
demonstraram não ser um grupo monofilético, sendo então separadas em eudicotiledôneas (correspondendo a 
grande maioria do grupo tratado como dicotiledôneas), magnoliídeas e angiospermas basais. Pelo Sistema APG 
(Angiosperm Phylogeny Group - versão III), são reconhecidos em Angiospermas quatro grupos monofiléticos: 
angiospermas basais, magnoliídeas, que conjuntamente corresponde a cerca de 3% das angiospermas, 
monocotiledôneas com cerca de 22% e eudicotiledôneas com cerca de 75% das espécies do grupo. 
 
 
 
8 
 
NOMENCLATURA BOTÂNICA 
 Até cerca de 1600, as plantas eram denominadas por uma sentença descritiva. Gaspar Bauhin (1560-1624) 
pioneiramente utilizou a nomenclatura binomial para muitas plantas, mas foi Linnaeus quem consistentemente 
implementou e divulgou a nomenclatura binominal, classificando todos os seres vivos conhecidos na época e 
criando uma tradição que perdura até hoje. Em 1867, iniciaram os esforços para a criação de normas 
nomenclaturais, que eram geralmente limitadas a países ou continentes, mas somente em 1930 surgiu o primeiro 
código internacional de ampla aceitação. A nomenclatura botânica independe da zoológica e atualmente é regida 
pelo “Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas” publicado em 2013 (Código de 
Melbourne). 
 
1. CATEGORIAS TAXONÔMICAS, NOMES CIENTÍFICOS E AUTORES 
 Todas as categorias taxonômicas superiores possuem terminações obrigatórias, mas gênero e categorias 
inferiores não têm terminações fixas. Em plantas vasculares, os principais sufixos são: 
 
Divisão: phyta Classe: opsida Ordem: ales Subfamília: oideae 
 Subclasse: idae Família: aceae 
2
 Tribo: eae 
 
 Os nomes científicos são termos latinos ou latinizados, não importando suas etimologias. Portanto, NÃO 
são acentuados. É recomendado destaque (negrito, itálico ou sublinhado) dos nomes de gênero até categorias 
infra-específicas. O nome de um gênero é um substantivo singular ou uma palavra tratada como tal, e começa por 
uma letra maiúscula. O nome de uma espécie é uma combinação de dois nomes (binômio), sendo o primeiro o 
nome do gênero e o segundo o epíteto específico, o qual começa por uma letra minúscula. Ex.: Oryza sativa 
(arroz); Triticum aestivum (trigo); Saccharum officinarum (cana-de-açúcar). O nome de um táxon em uma 
categoria infra-específica é a combinação do nome da espécie seguido do epíteto do táxon da categoria infra-
específica, sendo este último nome precedido pela palavra que indica a categoria (ssp. ou subesp=subespécie, var.= 
variedade, f.=forma). Ex.: Brassica rapa ssp. pekinensis (couve-chinesa); Brassica oleracea var. capitata 
(repolho). 
 Os nomes dos táxons podem ser seguidos pelo(s) nomes ou apenas sobrenome(s) do(s) respectivo(s) 
autor(es), abreviados ou por extenso. Ex.: família Myrtaceae Jussieu, gênero Tibouchina Aublet, Oryza sativa L. 
(arroz), Ilex paraguariensis St.-Hil. (erva-mate), Vriesea guttata Linden & André var. striata Reitz (gravatá). 
Dois ou mais autores são ligados por & ou et: Vrisea guttata Linden et André ou V. guttata Linden & André 
(quando se repete o nome de um gênero, é aceitável abreviá-lo com a primeira letra seguida por um ponto). 
 
 
2
 Os 8 nomes de famílias que seguem, são alternativas aceitáveis, mesmo não finalizando em aceae, e constituem, 
portanto, exceções: Compositae (Asteraceae); Cruciferae (Brassicaceae); Gramineae (Poaceae); Guttiferae 
(Clusiaceae); Labiatae (Lamiaceae); Leguminosae (Fabaceae); Palmae (Arecaceae); Umbelliferae (Apiaceae). 
 
 
9 
2. PUBLICAÇÃO E PRIORIDADE 
 Qualquer nome, para ser considerado, deve ser efetivamente publicado, isto é, a obra em que ele foi 
incluído tem que ter sido distribuída para várias instituições e tem que estar acessível à comunidade científica; 
além disso, o nome tem que ser também validamente publicado, isto é, ser efetivamente publicado e estar 
acompanhado por uma diagnose (que deveria ser latina a partir de 1935) ou referência a uma diagnose já 
publicada. Atualmente a diagnose pode ser feita em latim ou inglês. 
OBS.: Inclui-se a palavra ex entre os nomes de 2 autores, como em Bambusa vulgaris Schrader ex Wendland 
(bambu-açu), para indicar que Wendland foi o responsável pela publicação válida do nome da espécie; Schrader 
pode ter escrito este mesmo nome numa etiqueta anexada a planta em um herbário (coleção de plantas secas), num 
manuscrito, etc., porém não publicou validamente o nome. 
 A nomenclatura de qualquer grupo taxonômico fundamenta-se no princípio da prioridade. De acordo 
com ele, só existe um nome pelo qual se conhece corretamente cada táxon; em geral, este nome é o mais antigo 
de todos. A publicação dos nomes das Spermatophyta (Angiospermas e Gimnospermas) e Pteridófitas tem como 
ponto de partida 1
o
 de maio de 1753; todos os nomes publicados anteriormente são desconsiderados.3. HOMÔNIMOS, TAUTÔNIMOS E ALTERAÇÃO DE NOMES 
 Quando um mesmo nome científico é atribuído a táxons distintos, tem-se a ocorrência de homônimos. 
Neste caso, o nome deverá ser mantido para o primeiro táxon a recebê-lo. O (s) outro (s) táxon (s) receberá (ão) 
um outro nome, que inicialmente deve ser procurado na lista de sinônimos disponíveis. 
 Um tautônimo (nome científico de uma espécie formado por dois nomes iguais, ou seja, nome genérico 
igual ao epíteto científico) não é aceito na nomenclatura botânica, ao contrário da zoológica (Ex.: Caretta caretta – 
tartaruga mestiça). No caso da existência de um tautônimo, um novo nome tem que ser dado à espécie. 
 As alterações nomenclaturais mais comuns envolvem o uso de parênteses: se uma espécie descrita em um 
gênero é transferida para outro gênero, o autor do nome original da espécie (basiônimo) deve ser citado entre 
parênteses, seguido do nome do autor que fez a nova combinação, mantendo-se o mesmo epíteto específico. Ex.: 
Soliva pterosperma (Jussieu) Lessing; basiônimo: Gymnostyles pterosperma Jussieu; o basiônimo é 
automaticamente um sinônimo. Portanto, o nome de um autor entre parênteses significa que houve alteração 
nomenclatural no grupo, que foi transferido de um táxon para outro ou de uma categoria para outra [ex.: Senna 
oblonga DC. var. alata (L.) Juss.: Senna alata L., basiônimo]. 
 
4. SINÔNIMOS 
 Em conseqüência da aplicação do princípio da prioridade, de uma série de sinônimos (dois ou mais nomes 
aplicados ao mesmo táxon), somente o mais antigo é adotado. Os demais constituem a sinonímia (conjunto de 
sinônimos não adotados). Ex.: 
 Urochloa mutica (Forssk.) Nguyen, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1966: 13. 1966. [nome adotado] do 
“capim-angola” 
 
 
 
10 
 Panicum muticum Forssk., Fl. Aegypt. Arab. 20. 1775. [basiônimo] 
 P. nummidiarum Lam., Tabl. Encycl. 1: 172. 1791. 
 P. barbinode Trin., Icon. 3: táb. 318. 1832. 
 P. punctulatum Arn. ex Steud., Syn. Pl. Gram. 62. 1854. 
 P. equinum Salzm. ex Steud., Syn. Pl. Gram. 67. 1854. 
 P. pictigluma Steud., Syn. Pl. Gram. 73. 1854. 
 Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf, Fl. Tropical Africa 9: 526. 1919 
 Brachiaria numidiana (Lam.) Henrard, Blumea 3: 434. 1940. 
 
O termo Sinônimo, muitas vezes aparece antes da lista de sinônimos de um táxon de forma abreviada (Sin.) 
 
5. TIPIFICAÇÃO 
 A aplicação de nomes é determinada por tipos (typus) nomenclaturais. O tipo é o elemento no qual se 
baseia a descrição de qualquer táxon para a ciência. O tipo de um gênero é uma espécie deste gênero, o tipo de 
uma família é um gênero dela; nestes casos, o tipo de táxons superiores é um táxon inferior escolhido como tal. 
Porém, o tipo de uma espécie ou categoria infra-específica é um espécime (indivíduo ou exemplar guardado numa 
coleção de Herbário) ou um elemento tratado como tal (geralmente um desenho, publicado ou não). Existem várias 
modalidades de tipos de uma espécie ou categoria infra-específica, as principais são: 
 a) Holótipo: é o único elemento (espécime ou ilustração) escolhido pelo autor e por ele designado como 
tipo. b) Isótipo: é uma duplicata do holótipo (espécime). c) Síntipo: quando dois ou mais espécimes são citados 
pelo autor da espécie na descrição original da mesma, mas nenhum holótipo foi designado. d) Lectótipo: é um 
espécime ou outro elemento selecionado do material original e escolhido posteriormente como tipo, quando o 
holótipo não foi designado; deve ser escolhido inicialmente entre os isótipos ou entre os síntipos. e) Parátipo: 
espécime(s) ou ilustração citado(s) na descrição original e que não é holótipo, nem isótipo(s) e nem síntipos. f) 
Neótipo: é um elemento (espécime ou ilustração) escolhido quando há perda total do material citado na descrição 
original. 
 
6. PLANTAS CULTIVADAS 
 O Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (com oito edições de 1958 a 2009) 
detalha aspectos de maior interesse para tal tipo de plantas, mas elas devem seguir todas as normas do Código 
Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas”. 
 Um cultivar é um conjunto de plantas cultivadas que se distinguem por quaisquer caracteres 
(morfológicos, fisiológicos, citológicos, químicos ou outros) importantes para a agricultura, a silvicultura ou a 
horticultura, e que os mantêm, quando reproduzidas (sexual ou assexuadamente). Muitas vezes emprega-se o termo 
cultivar como sinônimo de variedade, mas neste caso a “variedade” é distinta da categoria taxonômica variedade. 
Os nomes dos cultivares são escritos com a letra inicial maiúscula e entre aspas simples ou apóstrofos. Exemplos: 
Solanum tuberosum ‘Mona Lisa’; Lactuca sativa ‘Cynthia’; batata ‘Duke of York’. 
Lista de Sinônimos, ou 
seja, nomes científicos 
aplicados por diferentes 
autores em obras diversas 
para o “capim angola” ao 
longo dos anos, porém 
não aceitos, pois a espécie 
deve ter apenas um nome, 
evitando confusões. 
 
 
11 
 Em edições antigas do código, precedendo o nome do cultivar podia ser utilizada a abreviatura cv. 
Atualmente isto está em desacordo com o código (edição 2009, capítulo III artigo 14.1), embora ainda se observa 
sua aplicação na literatura em geral. 
 
7. HÍBRIDOS 
 Os nomes de híbridos são indicados mediante o uso do sinal multiplicativo (×) ou, mais raramente, pelo 
prefixo “notho” (=híbrido). Um táxon de origem híbrida é resultante do cruzamento entre 2 ou mais táxons; ele 
recebe o nome do conjunto de táxons formadores (ou parentais) ou um nome novo, que pode ser totalmente 
diferente dos parentais ou ser uma combinação destes nomes. Se o nome usado é o do conjunto parental, os nomes 
dos autores destes táxons são mantidos. Se um nome novo for preferido, ele é acompanhado do nome do autor que 
descreveu o híbrido e lhe deu o novo nome. Exemplos: 
 ×Sophrolaeliocattleya Hurst ou Sophronitis Lindley × Laelia Lindley × Cattleya Lindley 
 × Agropogon Fournier ou Agrostis L. × Polypogon Desf. 
 × Carrara ou Rhynchostylis × Asocentrum × Euantha × Vanda 
 × Agropogon littoralis (Smith) Hubbard = Agrostis stolonifera L. × Polypogon monspeliensis (L.) Desf. 
Andropogon × catarinensis Norrmann & Nagahama = Andropogon bicornis L. × Andropogon arenarius Hack. 
 Digitalis purpurea L. × Digitalis lutea L. 
 Verbascum × schiedeanum Koch ou Verbascum lychnitis L. × V. nigrum L. 
 
Se o sinal multiplicativo (×) não estiver disponível pode ser utilizada a letra (x) minúscula. 
 
Referências principais: 
 
Brickell, C.D.; Alexander, C.; David, J. C.; Hetterscheid, W.L.A.; Leslie, A. C.; Malecot, V.; Xiaobai, J. & Cubey, J.J. 2009. 
International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. 8ª ed. Scripta Horticulturae 10, Belgium, International Society 
for Horticultural Science. 
 
Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2014. Raven Biologia vegetal. 8 ed. Rio de Janeiro, Guanabara koogan. 
 
Mcneill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; 
Marhold, K.; Prado, J.; Prud’ Homme Van Reine, W.F.; Smith, G. F.; Wiersema, J. H. & Turland, N.J. (eds.) 2013. 
Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (Código de Melbourne). São Paulo, 
Rima. 
 
Smith A.R.; Pryer K.M.; Schuettpelz E.; Korall P.; Schneider H. & Wolf P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55 
(3): 705–731. 
 
Souza, V.C. & Lorenzi, H. 2012. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de 
fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3ª.ed. Nova Odessa, Instituto Plantarum. 
 
 
11 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA 
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA 
Profs.: Ana Zannin e Rafael Trevisan 
 
EXERCÍCIOS DE NOMENCLATURA BOTÂNICA 
Atribuição de nota: até 0,5 pontos acrescentados na média final 
 
1. Todas as categorias taxonômicas (=táxons) superiores a gênero possuemterminações obrigatórias, sufixos 
determinados pelo Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas, as principais são: Divisão, 
Classe, Subclasse, Ordem, Família, Subfamília, Tribo. 
De acordo com a terminação (sufixos destacados em negrito), diga a que categoria taxonômica correspondem os seguintes táxons: 
a) Magnoliophyta: _____________________ b) Magnoliidae: ______________________ 
c) Liliopsida: _________________________ d) Triticeae: __________________________ 
e) Rosales: ___________________________ f) Rosaceae: __________________________ 
g) Bambusoideae: _____________________ 
 
 
2. O nome científico (=nome da espécie) de uma planta é um binômio, constituído conjuntamente pelo nome do gênero e epíteto 
específico. O nome científico é seguido pelo nome do autor que descreveu a espécie para a ciência, abreviado ou por extenso. Com 
base no nome da aveia utilizada como cereal pelo homem, responda: 
Avena sativa L. 
a) Qual o gênero da espécie? ______________________________________________ 
b) Qual o epíteto específico? ______________________________________________ 
c) Qual o nome científico (=nome da espécie) da aveia? _________________________ 
d) Quem é o autor do nome da espécie? ______________________________________ 
 
 
3. Após o nome do(s) autor(es) da espécie, muitas vezes, em muitas publicações, aparecem outros dados conforme visto na citação 
abaixo. Estes dados correspondem a referência da obra (revista científica, livro...) onde o nome da espécie foi publicado pela primeira 
vez e denomina-se Opus principes. 
 
Eleocharis laeviglumis R. Trevis. & Boldrini, Novon,16(1): 155. 2006 
a) Qual é o gênero da espécie? _____________________ 
b) Qual a Opus principes? _________________________ 
c) Qual o epíteto específico? _______________________ 
d) Quais os nomes dos autores que nomearam e publicaram a espécie? ______________________________ 
 
 
4. Para nome de gênero e espécie utiliza-se grafia determinada pelo Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e 
Plantas: nome de gênero deve começar com letra maiúscula e o epíteto específico com letra minúscula, além disso para ambos é 
recomendado destaque (negrito, itálico ou sublinhado). 
Levando isso em conta, corrija, se for o caso, os nomes científicos abaixo (neste caso, fornecidos sem os respectivos 
autores): 
a) Batainha inglesa: Solanum Tuberosum __________________________________ 
b) Cenoura: daucus carota ___________________________________________ 
c) Abacate: Persea americana ____________________________________________ 
d) Banana: musa Paradisiaca ___________________________________________ 
 
 
5. O nome de um táxon de categoria infra-específica (abaixo de espécie) é a combinação do nome da espécie seguido do 
epíteto do táxon da categoria infra-específica, sendo este último nome precedido pela palavra (geralmente abreviada) que 
indica a categoria. 
 Para os táxons infra-específicos abaixo diga a que se referem as abreviaturas: 
a) Brassica oleracea var. italica (couve-flor) - var = ____________________________ 
b) Andropogon lateralis ssp. lateralis (capim-caninha) - ssp = _______________________ 
c) Brassica rapa subesp. pekinensis (couve-chinesa) - subesp = ______________________ 
d) Rosa jundzillii f. leioclada - f. = _______________________ 
 
 
 
12 
 
6. A nomenclatura de um táxon fundamenta-se no princípio da prioridade. 
Ao longo da história, a mandioca já recebeu vários nomes científicos, dado por diferentes autores, que desconheciam que 
a planta já havia recebido nome ou por acreditarem que as plantas que descreviam eram espécies distintas. Porém apenas 
um nome deve ser aceito. 
 
Aplicando o princípio da prioridade, qual deve ser o nome aceito para a mandioca, entre os mencionados abaixo? 
_________________________________________ 
Como são considerados os outros dois nomes não aceitos? 
____________________________________; _______________________________ 
 
a) Manihot esculenta Crantz, Inst. Rei Herb. 1: 67. 1766. 
b) Manihot utilissima Pohl, Pl. Bras. Icon. & Descr. 1: 32, pl. 24. 1827. 
c) Manihot manihot (L.) Cockrell, Bull. Torrey Club 19: 95. 1892. 
 
7. Defina cultivar: ___________________________________________________________________________________ 
__________________________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________________________ . 
8. Com base nas imagens abaixo o que indicam as informações nos nomes das plantas? 
 
 
 
 
a) Rosa: _______________________ 
b) x: ___________________________ 
c) grandiflora: ___________________ 
d) Hort. : _______________________ 
a) Petunia: _______________ b) x: _____________ 
c) hybrida: ________________ d) ʻComumʼ:_______ 
 e) ex: ______________________________________ 
 f) Hort.: _____________________________________ 
 g) E. Vilm.: __________________________________ 
 
13 
 
 
9. Interprete as informações do nome científico da melancia e os dados associados: 
 
 
10) Quais os nomes alternativos das famílias de Angiospermas abaixo, aceitos, mesmo sem a terminação aceae (nomes 
estes consagrados pelo uso): a) Asteraceae: _____________, b) Brassicaceae: _____________, c) Poaceae: _________, 
d) Lamiaceae: ______________, e) Fabaceae: _______________, f) Arecaceae: ___________, g) Apiaceae: __________ 
a) Citrullus:_____________________________________ 
b) lanatus: ______________________________________ 
c) Por que há o nome de um autor entre parênteses? 
_____________________________________________ 
d) O que significa a abreviatura Sin. abaixo do nome 
científico da melancia? __________________________ 
e) O que são os nomes que aparecem depois de Sin.? 
_____________________________________________ 
 
14 
 
PLANTAS VASCULARES (PTERIDÓFITAS L.S., GIMONOSPERMAS E ANGIOSPERMAS) 
 As plantas vasculares tiveram ancestrais aquáticos e a história de sua evolução acha-se 
inseparavelmente ligada à história da progressiva ocupação da terra por elas. Esta progressão 
evolutiva implicou em muitas mudanças, inclusive no desenvolvimento de raízes, que fixam as 
plantas e absorvem água e minerais do solo. Também, à medida que evoluíram os ancestrais das 
plantas vasculares, elas começaram a produzir cutina e suberina, substâncias lipídicas que protegem 
o corpo da planta de uma evaporação excessiva. Desenvolveram-se, ainda, sistemas condutores 
eficientes que conduzem água e sais minerais até os ramos superiores das árvores mais altas. Além 
disso, houve uma redução progressiva da geração gametofítica, com o gametófito1 tornando-se cada 
vez mais protegido pelo esporófito2 e dele dependente. Finalmente, em uma série de linhas 
evolutivas, as sementes desenvolveram estruturas que protegem o esporófito embrionário dos 
rigores de uma vida na terra, nutrem-no e capacitam-no a·suportar situações desfavoráveis. (Evert, 
R.F. & Eichhorn, S.E. 2014.) 
 
PTERIDÓFITAS L.S. 
 
As pteridófitas foram tratadas em classificações anteriores como um grupo único (Pteridophtya). 
Porém estudos recentes, baseados em filogenia molecular, demonstraram que essas plantas 
constituem duas linhagens evolutivas monofiléticas e não proximamente relacionadas (Licófitas e 
Monilófitas). Portanto, o termo pteridófitas está em desuso para defini-las conjuntamente. (Prado, J.; 
Sylvestre, L. Samambaias e Licófitas in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do 
Rio de Janeiro. Disponível em: <http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128483>. Acesso em: 
13 Jan. 2016). 
 
 São plantas criptógamas3 vasculares, geralmente terrícolas ou epífitas, raras vezes aquáticas, 
com tamanho muito variável. A ALTERNÂNCIA DE GERAÇÕES É ACENTUADA e a planta verde 
que encontramos na natureza é o ESPORÓFITO. O esporófitoneste grupo é altamente diferenciado 
e apresenta raízes (adventícias), caule e folhas (microfila ou megafila) e resulta da fecundação da 
oosfera4. A fase gametofítica está representada neste grupo por um PROTALO (gametófito) de 
organização talofítica5, com poucos centímetros de diâmetro e geralmente com duração de vida de 
poucas semanas. Os protalos podem ser verdes, livres e achatados (nas samambaias); verdes, livres 
e quase arbustivos nas cavalinhas (Equisetum); aclorofilados, ou somente parcialmente verdes e 
bulbosos nos pinheirinhos (Lycopodium). O ESPORÓFITO É INDEPENDENTE DO GAMETÓFITO, 
exceto nas etapas mais jovens da formação do embrião. 
 
1 Planta que produz gametas 
2 Planta que produz esporos. 
3 Criptógama: vegetal que não tem órgãos sexuais aparentes; oposto de Fanerógama. 
4 Oosfera: célula sexual (gameta) feminina. 
5 Talofítica: de talo (gr. Thallos, broto): sem diferenciação em raiz, caule ou folha. 
TEXTO 2 
http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128483
15 
 
 O esporófito produz esporos6 com núcleos haplóides (n), os quais surgem em pequenas 
cápsulas - os esporângios7, que se encontram nas folhas (esporófilos) e desenvolvem-se de 
células epidérmicas. Existem pteridófitas isosporadas (homosporadas) e heterosporadas. No 
primeiro caso, os esporos da espécie são todos iguais em forma e tamanho. Quando heterosporada, 
a espécie apresenta esporos de dois tipos: os maiores (macrósporos ou megásporos) são 
femininos, e os menores (micrósporos) são masculinos. Se a diferenciação se estender aos 
esporângios, tratamos de distingui-los em macrosporângios (ou megasporângios) e 
microsporângios. 
Quando germinam, os esporos produzem os protalos. Nas pteridófitas isosporadas, os 
anterídios (gametângios8 masculinos) e os arquegônios (gametângios femininos) estão no mesmo 
protalo (protalo monóico9), com exceção das Equisetopsida (grupo da cavalinha), que têm os 
protalos unissexuais ou bissexuados, embora sejam isosporadas. Nas formas heterosporadas 
encontramos sempre dois tipos diferentes de protalos em cada espécie. Um megaprotalo que 
produz arquegônios e um microprotalo que produz os anterídios. 
 Os anterozóides (gametas masculinos) são espiralados e munidos de muitos flagelos e são 
produzidos vários por anterídio. A oosfera (célula-ovo ou gameta feminino) é imóvel, sendo 
produzida somente uma por arquegônio. 
 
MONILOPHYTA (= Filicopsida; Classe Filices; Filicophyta; PTERIDOPHYTA 
p.p.; PTEROPHYTA) 
 
PTERIDÓFITAS MONILOPHYTA 
 
1. Classe Polypodiopsida 
- São abundantes no registro fóssil desde o período Carbonífero (345-328 m.a.) até hoje. 
- Cerca de 11.000 spp.; citam-se como exemplos: samambaias, avencas, xaxim, chifre-de-veado, 
escadinha-pro-céu, cipó-cabeludinho, samambaia-das-taperas, salvínia (mururê-carrapato), trevo-da-
sorte (Marsilea) e azola (mururê-rendado). 
- Aquáticas (azola, salvínia, e trevo-da-sorte, terrestres (samambaia-das-taperas, xaxim) e epífitas 
(cipó-cabeludinho). 
- Herbáceas, arbustivas, às vezes arborescentes. Têm registros de árvores com mais de 24m de 
comprimento e com folhas de 5m ou mais. Maioria com rizoma subterrâneo. 
- O embrião produz uma raiz verdadeira, mas esta logo seca, e o resto das raízes são adventícias. 
 
6 Esporo: célula reprodutora, geralmente unicelular, capaz de se desenvolver num adulto sem fusão com outra célula. 
7 Esporângio: órgão que forma (e que contém durante certo tempo) esporos. 
8Gametângio: órgão em que se formam céls. sexuais (gametas). 
9 Monóico: com gametas feminino e masculino no mesmo protalo. 
16 
 
- Folhas (megafilas) geralmente grandes (frondes), simples ou compostas, isto é, com a lâmina 
dividida em folíolos que se inserem na raque, uma extensão do pecíolo. Quando jovens, a maioria 
apresenta vernação circinada (báculo): a folha apresenta-se enrolada do ápice (no centro da 
espiral) para a base, antes de desabrochar. 
- As folhas e rizomas são comumente cobertos por tricomas (pêlos) ou escamas, que são geralmente 
importantes na classificação da espécie. 
- Os esporângios estão agrupados formando soros, no bordo ou na face inferior das folhas; os soros 
têm forma e disposição muito variada: circular, reniforme, linear, etc, constituindo soros alongados 
contínuos em toda a margem dos folíolos, às vezes estão dispostos por toda a superfície da folha 
fértil (cobrindo-a totalmente ou apenas em pequenas regiões espaçadas), às vezes os esporângios 
estão restritos aos folíolos basais da folha (Anemia), em hastes especiais, etc. Muitas vezes, estão 
cobertos por uma fina membrana ou véu (indúsio). 
- Em Salvinia, Azolla e Marsilea formam-se esporocarpos, cuja parede é formada pelo indúsio 
endurecido que protege o soro. Cada esporocarpo geralmente só contém ou microsporângios em 
grande número ou somente megasporângios em número reduzido; raramente apresenta-se 
heterosporado. 
- A maioria das espécies é homosporada. A heterosporia restringe-se a grupos de samambaias 
d’água. 
- A forma e a direção da deiscência do esporângio constituem-se em caracteres aproveitados para 
a classificação do grupo. A forma mais comum é a de um capacete, no qual algumas células 
apresentam as paredes reforçadas formando um anel. O anel constitui um mecanismo de coesão 
para a abertura do esporângio. A região não reforçada e onde ocorrerá a abertura do esporângio é 
denominada estômio. 
 
Usos: - Como planta ornamental- muitos exemplos: renda-portuguesa, avencas, samambaia-de-
metro, asplênio, xaxim, etc; - para arranjos florais (samambaia-das-floriculturas- Rumohra 
adiantiformis); - ápice jovem de folhas como fonte de alimento (samambaia-das-taperas – Pteridium 
aquilinum), principalmente na Malásia e Japão; - como medicinal (Adiantum capillus-veneris: 
bronquite); devido a capacidade de fixação de nitrogênio de Anabaena azollae (bactéria que habita 
os lobos das folhas de Azolla), azola é utilizado para enriquecimento do substrato com 
nitrogênio; vasos ou substratos (xaxim). 
 
SÍNTESE DO CICLO DE VIDA DE UMA SAMAMBAIA HOMOSPORADA (=ISOSPORADA) 
Sobre a superfície dos ESPORÓFILOS de um ESPORÓFITO (2n) surgem os 
ESPORÂNGIOS (2n), que se desenvolvem a partir de células epidérmicas. Os esporângios 
produzem células-mãe-dos-esporos (2n), cada uma destas células sofrerá meiose e produzirá 4 
17 
 
ESPOROS haplóides (n). Quando os esporos estão formados, os esporângios abrem-se e os 
esporos são liberados. Em condições adequadas, cada esporo germina e dá origem a um 
GAMETÓFITO (n). Os gametófitos são verdes e nutricionalmente independentes, na maioria das 
espécies. Muitos têm a espessura de apenas uma camada celular e forma semelhante à de um 
coração (cordiforme); outros são mais espessos e podem ter forma mais irregular. O gametófito 
prende-se ao substrato por vários rizóides, emitidos da camada superficial inferior. Na superfície 
inferior do gametófito encontram-se os ARQUEGÔNIOS (gametângios femininos - n) e os 
ANTERÍDIOS (gametângios masculinos - n). Os arquegônios localizam-se mais próximos à porção 
apical do “coração” (próximo ao entalhe apical), têm a forma alongada, onde na base encontra-se 
apenas uma OOSFERA (= célula-ovo = gameta feminino - n). Os anterídios estão localizados mais 
para a base do coração, têm a forma esférica e produzem muitos ANTEROZÓIDES (gametas 
masculinos - n) multiflagelados e espiralados. Quando os anterozóides estão maduros e existe um 
suprimento adequado de água, os anterídios liberam os anterozóides, que nadam até o arquegônio e 
um fecunda a oosfera. A partir daí, forma-se um zigoto (célula 2n) que começa imediatamente a se 
dividir dando origem a um embrião (2n). O jovem embrião cresce e diferencia-se diretamente dando 
origem ao esporófito (2n), que obterá a nutrição do gametófito por algum tempo, para em breve 
alcançar um nível de fotossíntese suficientepara manter-se. O gametófito morre depois que o jovem 
esporófito enraíza-se no solo. 
Esquema do ciclo de vida de uma SAMAMBAIA HOMOSPORADA (=ISOSPORADA) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CLASSE POLYPODIOPSIDA 
gametófito 
protalo 
 
esporângio 
 
 
 
rizoma 
rizóides 
esporófilo 
raízes adventícias 
esporófito (2n) 
maduro esporófito (2n) 
jovem 
esporo 
(n) 
 
protalo = 
(face abaxial –inferior- do esporófilo) 
 
18 
 
 
PTERIDÓFITAS MONILOPHYTA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Detalhe de um soro Soros cobertos por indúsio 
 
 
 
 
 Esporângio fechado e aberto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
indúsio 
báculo 
esporo 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A (Pteris), B (Blechnum) e C (Adiantum): Diferentes formas e disposições de soros em Monilophyta 
Polypodiopsida. 
 
 
Exemplos de Monilophyta Polypodiopsida aquáticas: 
 
 Salvinia Marsilea Azolla 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
esporófilo 
B 
C 
microsporocarpo 
megasporocarpo 
esporocarpo 
megasporângio 
microsporângio 
A 
20 
 
2. Classe Equisetopsida (= Articulatae = Divisão Sphenophyta) 
 Surgiu no Devoniano e alcançou seu maior desenvolvimento a 300 milhões de anos atrás, no 
Carbonífero. No fim do Devoniano e no Carbonífero, estava representado pelas calamites, um grupo 
de árvores que alcançava 18m de compr. Atualmente, EQUISETOPSIDA está representada por 
apenas um gênero herbáceo – Equisetum, com ca. de 15 spp. 
- Equisetum é popularmente chamado de cavalinha ou rabo-de-lagarto. 
- As cavalinhas podem ser encontradas em lugares pantanosos ou úmidos, ou às margens das 
florestas. 
- As cavalinhas são facilmente reconhecidas, devido a seus caules nitidamente articulados e sua 
textura áspera, resultante da deposição de sílica. 
- A planta adulta consta de um rizoma subterrâneo, que pode atingir 1m de profundidade, e de ramos 
eretos aéreos, que nascem dos nós. Os entrenós apresentam-se estriados longitudinalmente e 
fortemente impregnados com sílica. 
- As folhas são pequenas, escamiformes, e geralmente soldadas entre si na base, simulando uma 
bainha. 
- Equisetum é homosporado. Os esporângios acham-se em grupos de 5 a 10, nas margens de 
estruturas semelhantes a guarda-sóis, denominadas de ESPORANGIÓFOROS (ramos portadores 
de esporângios), que são agrupados em estróbilos no ápice dos ramos. 
- Os esporos apresentam ELATÉRIOS (fitas oriundas da camada externa da parede dos esporos e 
que auxiliam na disseminação destes), que são higroscópicos - quando há umidade eles ficam 
enrolados, quando está muito seco eles ficam esticados, desempenhado certo papel na dispersão 
dos esporos. 
 
Usos: Durante o período colonial americano, cavalinhas foram utilizadas para polimentos, o que 
provavelmente ainda acontece em algumas regiões do mundo; como ornamental; medicinal – 
diurético e antinflamatório; 
 Algumas espécies são tóxicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
estróbilo 
Esporos com elatério 
esporangióforo 
Esporângios 
esporo 
folhas 
Equisetum 
cavalinha 
 
21 
 
Divisão LYCOPODIOPHYTA (= LYCOPHYTA; =Classe Lycopodiopsida) 
 Surgiu no período Devoniano (395-345 m.a) e foi o maior grupo entre as Pteridófitas no 
Carbonífero (345-280 m.a), quando membros arborescentes deste grupo dominaram as florestas. Há 
três famílias 10-15 gêneros e ca. de 1.300 espécies de Licófitas atuais. 
 Herbáceas, terrestres, ou epifíticas. Raízes e caule dicotomicamente ramificados. Folhas 
microfilas, simples, com uma nervura. Esporângios em esporófilos, dispostos ou não em estróbilos 
(cones). Homosporadas (pinheirinhos -Lycopodium) ou heterosporadas (Selaginella; Isoetes). 
Gametófitos micocorrízicos, parcialmente verdes e sobre ou perto da superfície do solo ou 
totalmente subterrâneos. 
 
 Lycopodiaceae 
Mudanças taxonômicas recentes ocorreram em Lycopodiaceae. Tradicionalmente tratada 
como incluindo o gênero Lycopodium com ca. 250 espécies e Plylloglossum com uma espécie, a 
família está atualmente representada por cerca de 15 gêneros e, neste caso, Lycopodium inclui cerca 
de 20 spp. No Brasil está representada pelos gêneros: Austrolycopodium (1 sp.), Diphasiastrum (2spp.), 
Diphasium (1 sp.), Huperzia(1 sp.), Lycopodiella (5 sp.), Lycopodium (1 sp.), Palhinhaea (6 spp.), 
 Phlegmariurus (40 spp.),Pseudolycopodiella (7 spp.) (Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do 
Rio de Janeiro. Disponível em: <http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB91370>. 2016 
- Plantas são, na maioria, reptantes; há também eretas e pendentes (epifíticas, rupícolas ou 
terrestres). 
- Com ramificações fundamentalmente dicotômicas. 
- Raízes primárias são efêmeras, o caule produz raízes adventícias. 
- Folhas (microfilas): pequenas, verdes, de forma triangular e com base larga, e, em geral, 
espiraladamente dispostas nos ramos. 
 Esporófilos: a) podem assemelhar-se às folhas comuns e acham-se intercalados entre elas. 
 b) podem agrupar-se formando estróbilos nas pontas dos ramos aéreos. 
Esporângios: reniformes (forma de rim); cada esporófilo forma só um esporângio, 
geralmente na face adaxial ou em sua axila. Abrem-se por uma fenda transversal que divide o 
esporângio em dois. 
 
 As plantas são homosporadas. Os esporos podem germinar logo ou passar por um longo 
período de repouso (de vários anos) até germinarem. 
 
 Gametófito (protalo): é, em geral, aclorofilado e micorrízico, subterrâneo. O desenvolvimento 
e a maturação dos arquegônios e dos anterídios podem consumir de 6 a 15 anos. 
http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB91370
22 
 
Usos: medicinal - Lycopodium clavtum: esporos- para o alivío ardores de pele irritada; todas as partes da 
planta: cistites, gastrites, problemas urinários e renais. 
 
Selaginellaceae 
Com um gênero (Selaginella) com ca de 750 spp. (No Brasil ca. de 55) 
 
Selaginella 
Geralmente terrestres, herbáceas e perenes. 
 A maioria das espécies cresce em locais úmidos, porém poucas espécies habitam regiões 
desérticas, como é o caso da planta da ressureição – Selaginella lepidophylla, a qual ocorre no 
Texas, Novo México e México. Esta espécie torna-se completamente seca, quando não há água 
disponível, e “revive” após a chuva. 
Raízes e caules dicotomicamente ramificados; rizóforos são comumente produzidos pelo caule. 
Folhas liguladas e freqüentemente dimórficas 
 São heterosporadas 
Esporângios em estróbilos, com mega e microsporângios no mesmo estróbilo. 
 Em Selaginella, o microgametófito desenvolve-se dentro do micrósporo e forma apenas um 
anterídeo. Na maturidade do microgametófito, a parede do micrósporo deverá romper-se para 
liberação dos gametas masculinos. 
 O megagametófito também se desenvolve dentro do esporo, neste caso no megásporo. 
Durante o desenvolvimento do megagametófito, a parede do megásporo rompe-se e o 
megagametófito projeta-se para o exterior, sendo esta a região do gametófito feminino na qual se 
desenvolvem os arquegônios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Lycopodiella Selaginella 
 
 
 
Esporófilo 
esporângio 
estróbilo 
23 
 
23 
 
Gymnospermae (compreende 4 divisões de plantas atuais: Cycadophyta, 
Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta) 
Exemplos: palma-de-ramos, ginkgo, pinheiro-do-paraná (=pinheiro brasileiro, araucária) 
Gymnos= nu; sperma= semente 
 Os óvulos encontram-se expostos na superfície de megasporófilos ou em estruturas análogas, porém não 
encerrados em ovários. 
- Tiveramo apogeu durante o Mesozóico (Triássico e Jurrássico: 225-141 m.a). 
Características Gerais 
Geração esporofítica muito complexa e permanente; a gametofítica muito reduzida e dependente do 
esporófito. 
São sempre plantas lenhosas, podendo ser árvores grandes (araucária; pinus) ou pequenas (palma-
de-ramos); raramente são trepadeiras (Gnetum, Ephedra). 
Em geral, não formam elementos de vaso no lenho, formando traqueídes; somente em Gnetophyta 
(Gnetum, Ephedra e Welwitschia) há elementos de vaso. 
Apresentam freqüentemente canais resiníferos. 
Comumente apresentam ramificação monopodial: gema terminal persistente, logo há domínio do 
eixo principal sobre os ramos laterais. 
Folhas muito comumente inseridas em ramos curtos denominados braquiblastos. 
São sempre heterosporadas. 
Estruturas reprodutivas reunidas, em geral, em densos conjuntos (estróbilos), produzidos na mesma 
planta (monóica) ou em plantas separadas (dióicas). 
Existem cerca de 720 espécies de Gimnospermas atuais. 
 
TEXTO 3 
braquiblasto 
Folhas de pinus 
 
Microsporófilo 
com vários microsporângios 
 
com 
 
 
com vários 
microsporângios 
24 
 
24 
 
Ciclo de vida do Pinus 
MICROSTRÓBILO (CONE ♂) 
 
Os microsporângios (sacos polínicos da antera) 
desenvolvem-se na superfície inferior de cada 
microsporófilo. 
 
Nos microsporângios surgem as células- mãe-
dos-micrósporos (microsporócitos, 2n), que 
sofrem meiose e cada uma origina 4 micrósporos 
(n). 
 
Cada micrósporo desenvolve-se num grão de 
pólen formado de 2 células protálicas estéreis 
(talvez remanescentes do tecido vegetativo do 
microgametófito), 1 célula geratriz (cél. 
generativa) e 1 célula do tubo. 
 
Neste estágio, os grãos de pólen desprendem-se 
dos esporângios e através da polinização 
anemófila (pelo vento) chegam aos estróbilos 
femininos (a polinização ocorre na primavera). 
MEGASTRÓBILO (CONE ♀) 
 
Dois óvulos desenvolvem-se na superfície 
superior de escamas ovulíferas. 
 
Cada óvulo é revestido por um tegumento 
maciço, apresenta uma abertura apical 
(micrópila), e contém uma câmara polínica e o 
megasporângio (nucela) multicelular no seu 
interior. 
 
Na fase da polinização, as escamas dos cones 
femininos estão bastante separadas, permitindo 
que os grãos de pólen fiquem nas cercanias da 
micrópila, aderidos em líquido viscoso que foi 
produzido pelo óvulo. 
 
Seguindo-se à polinização, as escamas ovulíferas 
crescem e conferem um grau superior de proteção 
aos óvulos. 
 
 
 
Etapas ocorrentes no estróbilo feminino: 
Os grãos de pólen entram na câmara polínica do óvulo, germinam e começam a formar o tubo polínico, que 
vai abrindo caminho lentamente através da nucela (megasporângio). 
 
Pouco após a instalação de grãos de pólen na câmara polínica: uma célula da nucela - célula-mãe-do-
megásporo (ou megasporócito, 2n) – sofre meiose e origina 4 megásporos (n), sendo que 3 degeneram. 
 
O megásporo sobrevivente germina e forma o megagametófito. A formação do megagametófito é lenta e, em 
geral, não se inicia antes de 6 meses depois da polinização e pode necessitar de mais uns 6 meses para o seu 
término. 
 
Dois arquegônios são formados próximos da câmara polínica. Cada arquegônio contém uma célula sexual 
(oosfera = célula-ovo), o gameta feminino. 
 
Cerca de 12 meses após a polinização, a célula geratriz (do tubo polínico) sofre divisão, originando 1 célula 
pedicular (célula estéril que degenera pouco após a sua formação) e 1 célula reprodutiva. 
 
Antes que o tubo polínico alcance o gametófito feminino, a célula reprodutiva divide-se e produz 2 
espermatozóides (gametas masculinos). 
 
1 gameta masculino (n) fecunda a oosfera (n) = zigoto (2n), embrião (2n) 
1 gameta masculino (n) degenera 
 
(comumente, as células-ovo de todos os arquegônios são fecundadas e começam a se transformar em embriões 
(poliembrionia); entretanto, em geral, apenas um embrião desenvolve-se completamente). 
 
resto do megagametófito  endosperma (reserva) da semente 
tegumento do óvulo  casca da semente. 
 
Semente: embrião + endosperma + casca 
25 
 
25 
 
 
Ciclo de vida do Pinus 
 
 
 
Algumas famílias de cada uma das Divisões que compõem as Gimnospermas 
 
Divisão CYCADOPHYTA (=Classe Cycadopsida) 
 Compreende 11 gêneros e cerca de 140 espécies, principalmente em regiões tropicais e 
subtropicais. 
 
Família Cycadaceae 
 Plantas grandes, lembram as palmeiras; 
 Caule não ramificado; 
 Plantas dióicas (de sexo separado, unissexuadas); 
 Folhas compostas, concentradas no ápice do caule; 
 Prefoliação circinada (enrolada); 
 Folíolo com nervura principal (central) bem marcada; 
 Polinização entomófila (besouros); 
 Microstróbilo (cone) com numerosos microsporófilos, os quais apresentam numerosos 
microsporângios em sua superfície; 
 Megasporófilos não reunidos em cones, agrupados no ápice da planta, com óvulos nas 
margens (2 a 8 óvulos, raro 1); 
 Sementes grandes carnosas e geralmente coloridas (amarela, laranja a avermelhada). 
Neste grupo, os gametas masculinos (anterozóides) são flagelados e a fecundação depende de meio 
líquido para se processar. 
 
Cycadaceae é formada por um único gênero (Cycas) com cerca de 90 espécies. Concentra-se no 
sudoeste asiático, Oceania e Madagascar. No Brasil são cultivadas, como ornamental, duas espécies: 
26 
 
26 
 
Cycas circinalis e Cycas revoluta, conhecidas popularmente como “planta-de-sagu” e “palma-de-
ramos”. 
Cycas circinalis: folíolos não revolutos e megasporófilo com ápice inteiro. Origem: Ásia. 
Cycas revoluta: com folíolos revolutos e megasporófilo com ápice profundamente cristado (recortado). 
Origem: Ásia. 
 
Família Zamiaceae 
 
 Plantas dióicas; 
 Folhas compostas concentradas no ápice do caule; 
 Prefoliação reta; 
 Folíolos sem nervura central marcada; 
 Esporófilos masculinos e femininos reunidos em cones (estróbilo); 
 Megasporófilos biovulados; 
 Semente grandes, arredondadas, carnosas e vistosas (vermelhas ou alaranjadas) e uma parte 
mais rígida internamente; 
 Do óvulo sai uma gota de polinização (para atrair os coleópteros para a polinização). 
 
Zamiaceae é formada por cerca de dez gêneros e 200 espécies. Distribui-se de forma esparsa na 
Oceania, África e região Neotropical. No Brasil ocorre apenas um gênero: Zamia, com seis espécies 
nativas, especialmente na região Amazônica (uma no Mato Grosso), ameaçadas de extinção. Zamia 
pumila (exótica) é um exemplo de planta cultivada no Brasil como ornamental. 
 
 
DIVISÃO GINKGOPHYTA: 
Com uma única espécie sobrevivente: Ginkgo biloba (nativa da China), pertencente a 
Ginkgoaceae. 
 
Família Ginkgoaceae 
 
 Árvores dióicas, com cerca de 30m de altura; 
 folhas simples, em forma de leque (flabeliformes), geralmente bilobadas devido a uma fenda 
mediana, caducas (=decíduas: que caem em certa época do ano), com nervação dicotômica e 
reunidas em braquiblastos (ramos curtos); 
 Microstróbilos axilares agrupados em 3 a 6, com numerosos microsporângios pêndulos sobre 
esporangióforos (estrutura que sustenta os esporângios); 
 Dois a quatro óvulos no ápice de um pedúnculo; 
 Semente com sarcotesta (revestimento) carnosa com cheiro de manteiga rançosa (ác. 
butírico) 
 Polinização anemófila 
Apresenta anteozóides flagelados, com dependência do meio líquido para a fecundação. 
Ginkgo biloba é uma árvore de crescimento lento, cultivada como ornamental no Brasil. Seu uso como 
medicinal é bastante popular. 
 
DIVISÃO CONIPEROPHYTA (=Classe Coniferopsida): 
 Compreende cerca de 50 gêneros e 550 espécies. 
Existem neste grupo várias espécies de valor comercial, principalmente entre Pinus e Araucaria. 
 
 
 
27 
 
27 
 
Família Pinaceae: 
 
 Plantas monóicas (que produzem tanto estruturas masculinas quanto femininas), os 
microstróbilos (estróbilos masculinos) nos ramos inferiores e os megastróbilos (estróbilos 
femininos) nos ramos superiores; Árvores comumente resinosas (com canais resiníferos nas folhas e caules); 
 Folhas simples aciculares (forma de agulha, exemplo em pinus) ou lineares, solitárias ou 
agrupadas em fascículos (pequenos grupos de folhas) na extremidade de raminhos curtos 
(braquiblastos). 
 Microstróbilos com numerosos microsporófilos, cada qual, na face inferior, com 2 sacos 
polínicos (microsporângios); em Pinus os grãos de pólen são alados. 
 Megastróbilos maiores e menos numerosos que os microstróbilos, que apresentam escamas 
ovulíferas biovuladas; brácteas e megasporófilo livres; 
 Cones femininos amadurecem em 2 ou 3 anos; 
 Sementes geralmente aladas. 
A família possui cerca de 11 gêneros e 200 espécies, com ampla distribuição no Hemisfério Norte. 
No Brasil, espécies de Pinus estão entre as principais árvores cultivadas para produção de madeira, 
papel e resina. Entre as cultivadas como ornamentais destacam-se também espécies de Pinus (pinheiro-
americano) e Cedrus libani (cedro-do-líbano). 
 
Famíla Cupressaceae: 
 Árvores ou arbustos, monóicos, raro dióicos (Juniperus); 
 Folhas escamiformes, simples, aromáticas, distribuídas por todo o caule; 
 Microstróbilos com numerosos microsporófilos, os quais apresentam 2-10 microsporângios; 
 Megastróbilos com macrosporófilos alaragados e achatados, 1a 20 ovulados; 
 Sementes geralmente 2-aladas. 
A família inclui cerca de 30 gêneros e 130 espécies, com distribuição em todo o mundo, sendo menos 
comum na África e América do Sul, onde ocorre nativa apenas nos Andes. 
A sequoia-gigante (Sequoiadendrum giganteum) pertence a esta família e é considerada a maior árvore 
do planeta, chegando a mais de 100 metros de altura e com indivíduos com idade estimada em 3000 
anos. No Brasil Cupressaceae é comumente utilizada como ornamental, com destaque para Cupressus 
sempervirens (cipreste: Mediterrâneo, Ásia); Thuja occidentalis (pinheiro-de-cemitério: América do 
Norte), Juniperus communis (zimrbro: Europa; “bagas” usadas para preparar o gim). 
 
Família Podocarpaceae: 
 
 Árvores ou arbustos dioicos; 
 Folhas simples, lanceoladas, em espiral; 
 Microstróbilos com numerosos microsporófilos, os quais apresentam dois microsporângios na 
face inferior; 
 Megastróbilos ausentes ou pouco definidos (aos pares ou isolados), megasporófilos 
uniovulados, geralmente com um receptáculo carnoso (ou coriáceo) na maturação (formado por 
2 ou 3 brácteas fusionadas); 
 Sementes geralmente unidas ao receptáculo, sem ala, rodeada por uma superfície externa 
carnosa ou coriácea (epimáceo). 
A família apresenta 17 gêneros e cerca de 125 espécies, a grande maioria pertencente ao gênero 
Podocarpus. Predomina na Ásia e Austrália. No Brasil, ocorre uma espécie de Retrophyllum (R. 
piresii) em área de floresta de Rondônia e Podocarpus, com seis espécies amazônicas e quatro extra-
amazônicas. Podocarpus lambertii (pinheiro-bravo): ocorre no sul, sudeste e Bahia e também na 
Argentina; Podocarpus sellowii: ocorre do Sul ao norte do país. 
 
28 
 
28 
 
Família Araucariaceae 
 
 Árvores dióicas (Araucaria) ou monóicas, resinosas; 
 Folhas simples, inteiras, agudas e pungentes (Araucaria); 
 Microstróbilos com numerosos microsporófilos, os quais apresentam 6 a 20 microsporângios; 
 Megastróbilo formado por escamas ovulíferas e bracteais que se soldam e recobrem o único 
óvulo, formando o PINHÃO; 
 As sementes amadurecem em 2-3 anos (correspondem ao pinhão); 
A família é constituída por três gêneros e cerca de 40 espécies. Araucaria (18 spp.) é o único gênero 
com representantes nativos na flora brasileira. Araucaria angustifolia (pinheiro-brasileiro; pinheiro-do-
paraná), ocorre no sul do Brasil e em áreas de altitude do sudeste do país, constituíndo as “florestas de 
araucária” e produzindo o pinhão, fonte de renda para populações locais. Quando jovem apresenta-se 
com copa cônica; quando mais velhas com copa em aspecto de candelabro. Os ramos secundários são 
popularmente denominados de grimpas. 
Outras espécies da família são utilizadas como ornamentais, como Agathis robusta (agátis - Austrália) 
e Araucaria columnaris (araucária-excelsa). 
 
 
 
DIVISÃO GNETOPHYTA 
 
Está representada por três gêneros atuais: Gnetum – família Gnetaceae, Ephedra – família 
Ephedraceae e Welwitschia – família Welwitschiaceae). 
 
Família Ephedraceae 
 
 Ervas ou arbustos, com ramos numerosos, articulados e fotossintetizantes, podendo ser 
trepadoras; dióicas; 
 Folhas simples, escamiformes; 
 Microstróbilos agrupados ou solitários, composto por 2-8 brácteas, nas superiores encontram-
se pedúnculos (esporangióforos) com microsporângios semelhantes a estames. 
 Megatróbilos pouco definidos, compostos por brácteas, as apicais contém um par de bractéolas 
que envolvem um único óvulo. 
 Sementes uma ou duas por estróbilo, raro três. 
A família possui apenas um gênero, Ephedra, com cerca de 50 espécies, distribuídas nas regiões 
temperadas do globo. No Brasil, ocorre apenas Ephedra tweediana, no Rio Grande do Sul. 
 
Família Gnetaceae 
 
 Trepadeiras (lianas), árvores ou arbustos; geralmente dióicas; 
 Folhas simples, grandes, desenvolvidas, com nervação reticulada; 
 Microsporangióforos geralmente com dois microsporângios; 
 Megasporófilos com um único óvulo; 
 Sementes envolvidas por um invólucro carnoso e vistoso. 
 
Gnetum possui cerca de 30 espécies de distribuição pantropical. No Brasil ocorrem seis espécies 
distribuídas especialmente na região Amazônica. O gênero é muito semelhante a uma angiosperma 
no hábito lianescente (trepador), folhas grandes e largas e semente semelhante a uma baga (fruto 
carnoso de angiosperma). 
 
 
29 
 
29 
 
Família Welwitschiaceae 
 
Possui apenas uma espécie: Welwitschia mirabilis, que cresce na costa desértica do sudoeste da 
África: Angola, Namíbia e África do Sul. É uma planta muito peculiar, com sua maior parte enterrada 
em solo arenoso. A parte exposta consiste em um disco lenhoso e produz somente duas folhas em 
forma de fita que se fendem longitudinalmente com a idade (eventualmente produzem uma ou duas 
folhas adicionais). A planta é dióica e produz estróbilos masculinos (microsporangiados) e femininos 
(ovulados). Os estróbilos crescem de tecidos meristemáticos da margem do disco. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 30 
 
RAIZ 
 
Na maioria das plantas vasculares, as raízes constituem a porção subterrânea do eixo 
descendente do esporófito e são especializadas na fixação do vegetal no solo e absorção e 
condução da água e sais minerais. Outras funções desempenhadas pelas raízes são o 
armazenamento de reservas e a aeração. 
 A raiz primária surge a partir da radícula do embrião; as raízes laterais originam-se a 
partir do periciclo (periciclo: parte do tecido fundamental do estelo); as raízes adventícias 
originam-se de qualquer parte (caule ou folha) que não da raiz. 
 A raiz, morfologicamente, distingue-se do caule por não apresentar nós e entrenós, nem 
gemas laterais ou folhas; existem poucas exceções a esta regra, como as raízes gemíferas; 
geralmente também apresentam geotropismo positivo (tropismo: movimentos que ocorrem nas 
plantas em resposta a estímulos externos direcionais) e fototropismo negativo. 
 
PARTES CONSTITUINTES: 
 COIFA (=caliptra): uma massa de células semelhante a um capuz que reveste e protege o 
ápice meristemático radicular (meristema: tecido relacionado primordialmente à síntese 
protoplasmática e à formação de novas células, por divisão). À medida que a raiz cresce em 
comprimento e a coifa é empurrada para adiante, as células da periferia da coifa sofrem 
escamação. Estas células escamadas, que são substituídas por outras formadas pelo meristema 
apical, formam uma capa mucilaginosa ao redor da raiz e lubrificam sua passagem através do 
solo. Alguns estudos sugerem que a coifa desempenha um papel no controle da resposta da 
raiz à gravidade (geotropismo).Uma raiz se curva normalmente para baixo, em resposta à 
gravidade, ao ser colocada em posição horizontal. No entanto, se a coifa for removida, a raiz pode 
não se curvar para baixo até que se forme uma nova coifa, embora continue o crescimento da 
raiz. 
 
 ZONA LISA (=zona de crescimento=zona de alongamento): inclui o meristema apical 
(grupo de células meristemáticas localizadas no ápice da raiz, que, por divisão, produz os 
precursores dos tecidos primários da raiz) e a região imediatamente acima dele, na qual as 
células produzidas pelo mesmo estão em rápido processo de alongamento. Não há pêlos 
absorventes nesta zona. 
 
 ZONA PILÍFERA (=zona de absorção): região onde já terminou o crescimento em 
distensão da raiz e onde a epiderme forma numerosos pêlos (= tricomas: prolongamentos das 
células epidérmicas), que aumentam a superfície de absorção. Em geral, estes pêlos têm vida 
curta mas o ápice radicular em crescimento continua produzindo novos pêlos. 
 
 ZONA DE RAMIFICAÇÃO: região de formação de raízes laterais. As raízes laterais têm 
origem a certa distância do meristema apical, na periferia do cilindro vascular. As raízes laterais 
de gimnospermas e das angiospermas originam-se mais comumente no periciclo. 
 
• OBS.: COLO = Região de transição entre raiz e caule. 
 
Tipos Fundamentais de Sistemas Radiculares: 
 Nas gimnospermas (ex.: pinheiros) e angiospermas dicotiledôneas (amplo senso) (ex.: 
goiabeira), a raiz primária geralmente continua seu crescimento ao longo da vida da planta, 
produzindo ramificações (raízes secundárias ou laterais) que, sucessivamente, também se 
ramificam, constituindo o sistema radicular pivotante (axial). Ao contrário, nas monocotiledôneas 
(ex.: milho, orquídeas, lírios), a raiz primária tem vida curta, sendo substituída pelas raízes 
adventícias, que se originam no caule, constituindo o sistema radicular fasciculado. 
 
 1. Axial ou Pivotante: a raiz primária destaca-se de suas ramificações pelo maior 
comprimento e tamanho. A raiz principal (a que faz parte do eixo da planta) penetra, 
geralmente, a grandes profundidades no solo, verticalmente, enquanto as raízes 
secundárias são oblíquas em relação à principal. Ex.: angiospermas dicotiledôneas 
(sensu amplo) e gimnospermas. 
TEXTO 4 
 31 
 2. Fasciculado ou Cabeleira: a raiz primária não tem desenvolvimento 
acentuado e várias novas raízes formam-se a partir do eixo caulinar do embrião e 
crescem rapidamente; forma-se, portanto, um feixe de raízes onde não se distingue a raiz 
principal nem pela forma nem pela posição, pois todas as raízes têm espessuras 
semelhantes. Portanto, excluindo a raiz primária, as demais são raízes adventícias. Este 
sistema radicular é mais superficial do que o sistema radicular pivotante. Ex.: pé-de-milho. 
 
Alguns dos Tipos Especiais de Sistemas Radiculares: 
1) Raízes Tuberosas: são raízes especializadas como órgãos de reservas nutritivas. Ex.: 
cenoura, batata-doce, beterraba, mandioca, nabo, rabanete. 
 
2) Raízes Aéreas: não se desenvolvem subterraneamente, mas expostas ao ar. São 
geralmente adventícias. Ex.: figueiras. 
 
3) Raízes Suporte (=Escoras): são raízes que oferecem equilíbrio à planta, seja por esta 
planta crescer em solo pantanoso, seja por possuir uma base muito pequena em relação 
a sua altura. Ex.: Pandanus (Pandanaceae); figueiras (Ficus); milho (Zea mays). Apesar 
de o sistema de sustentação de Rhizophora mangle ser usualmente interpretado como 
composto de raízes do tipo suporte, as estruturas aéreas que são formadas pelo eixo 
caulinar principal dessas árvores têm características anatômicas de caule (rizóforo: eixo 
caulinar com geotropismo positivo). 
 
4) Raízes Tabulares: (variação do sistema de raízes suporte): formam-se na base do 
tronco de algumas árvores, tomando o aspecto de tábuas perpendiculares ao solo que 
ampliam a base da planta, bem como aumentam a superfície respiratória. Ex.: figueiras 
(Ficus). São conhecidas também como sapopemas. 
 
5) Pneumatóforos: raízes respiratórias; são extensões do sistema radicular que crescem 
verticalmente para fora do solo encharcado onde vive a planta. Essas raízes são dotadas 
de pneumatódios (pequenos orifícios) que permitem trocas gasosas. Ex.: espécies dos 
manguezais (Avicennia e Laguncularia). 
. 
6) Raízes Grampiformes: são adventícias, com forma de grampos, em geral em 
pequenos grupos nos nós e/ou entrenós de caules rastejantes que, encontrando um 
suporte, podem escalá-lo através destas raízes. Ex.: hera. 
 
7) Cinturas (“estrangulantes”): ocorrem em figueiras-mata-pau, que começam a vida 
como epífitas (epífita: planta que vive sobre outra, sem parasitá-la, isto é, sem retirar 
seiva dela, ocasionalmente pode viver sobre outros tipos de suporte). As raízes crescem 
envolvendo o tronco da planta hospedeira, anastomosam-se e formam finalmente 
verdadeiras redes que impedem o crescimento da planta hospedeira, matando-a. A rede 
tem solidez suficiente para sustentar a copa do mata-pau. Ex.: figueira-mata-pau. 
 
8) Sugadoras (=haustórios): são raízes adventícias modificadas (haustórios), que 
penetram nos tecidos da planta hospedeira para dali tirar a nutrição da planta parasita. 
Ex.: cipó-chumbo (Cuscuta) - holoparasita (sem clorofila); ervas-de-passarinho da família 
Loranthaceae - hemiparasitas. 
 
 Em Bromeliaceae epifíticas (barba-de-velho), as raízes podem estar 
completamente ausentes. Neste caso, a absorção de água e sais é feita através de 
tricomas especiais (escamas absorventes) da epiderme das folhas e do caule. 
 
 
 
 32 
 
 33 
 
 34 
 
CAULE 
 
O CAULE é a parte aérea do eixo superior do esporófito, provida de folhas e ligada à raiz pelo colo. Em 
contraste com a raiz, no caule evidenciam-se os nós e entrenós (região entre dois nós consecutivos); 
nos nós existem folhas e gemas. A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a gema terminal ou 
apical, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas são denominadas de gemas laterais ou 
axilares. As gemas podem ser nuas ou protegidas por folhas modificadas (catáfilos). Em algumas 
monocotiledôneas é fácil distinguir-se o nó e entrenó (bambu, trapoeraba), em dicotiledôneas (sensu 
amplo) essa distinção nem sempre é tão perceptível. Os caules são, em geral, cilíndricos, aclorofilados 
quando lenhosos, com geotropismo negativo e fototropismo positivo. 
O termo caule inclui tanto o eixo aéreo principal ou inicial da planta quanto todos os ramos originados 
dele e as ramificações menos desenvolvidas deste(s) que sejam anatomicamente similares. 
Origem do caule: do caulículo do embrião da semente; os ramos originam-se a partir das gemas 
axilares. 
 
 Árvores, arbustos e algumas plantas herbáceas possuem a capacidade de desenvolver caules 
com considerável diâmetro. Tal aumento na largura dos caules é resultado do crescimento secundário, 
sendo este aumento em espessura típico das gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas (sensu 
amplo) lenhosas. A maioria das monocotiledôneas apresenta somente crescimento primário. 
 
Tipos Fundamentais de Ramificação: 
Sistema Monopodial: é aquele em que o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única 
gema apical, que persiste ao longo da vida da planta. Plantas com crescimento monopodial podem 
não desenvolver qualquer ramificação lateral, como ocorre com os xaxins. Entretanto, mesmo em 
plantas com muitos ramos laterais, pode-se encontrar um sistema monopodial: na grande maioria 
das coníferas (pinheiros), o eixo principal cresce verticalmente, enquanto os ramos laterais têm 
crescimento oblíquo. 
Sistema Simpodial: neste caso, várias gemas participam consecutivamente da formação de cada eixo. 
Isso acontece ou porque a gema apical cessa sua atividade ou porque o eixo principal perde sua 
preponderância sobre os ramos laterais, levando, por exemplo, à formação arredondada das copas 
da maioria das árvores dicotiledôneas (sensu amplo). 
 
Tipos Básicos de Caules Aéreos: 
HASTE: caule delicado, não-lenhoso (herbáceo), pouco resistente; ocorre nas