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UNIVERSIDADE FEDEERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO (UFERSA) DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS VEGETAIS PROFESSOR: VANDER MENDONÇA vander@ufersa.edu.br Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira Autores: Vander Mendonça Possui Graduação em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal de Lavras (1997), Mestrado em Agronomia/Fitotecnia pela Universidade Federal Rural do Semi-Árido (2000), Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2005) e Pós-Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2011). Atualmente é professor adjunto III na Universidade Federal Rural do Semi-árido (UFERSA), responsável pelas disciplinas: Fruticultura (Graduação), Propagação de Frutíferas, Fruticultura Tropical II e Citricultura (Pós-graduação) e também Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq Nível 2. E-mail: vanderm2000@hotmail.com Wallace Edelky de Souza Freitas Graduado em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista de Apoio Técnico a Pesquisa do CNPq - Nível 1ª Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico João Paulo Nobre de Almeida Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico Eduardo Castro Pereira Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico 1. PROPAGAÇÃO DE FRUTÍFERAS As árvores frutíferas, em geral, propagam-se tanto por via sexual, ou gâmica, ou seminípara, como por via vegetativa, ou assexuada, ou agâmica. Para diferenciar esses dois modos de propagação, dá-se o nome de reprodução à propagação sexuada e o de multiplicação aos processos de propagação vegetativa. A transmissão das características da planta depende dos gens presentes nos cromossomos. A soma total dos gens determina o genótipo da planta. Em combinacão com o ambiente, o genótipo produz uma planta com uma determinada aparência, o fenótipo. Cultivar é sinônimo de variedade. São plantas idênticas, com as mesmas características. A palavra cultivar é resultado da contração das palavras inglesas cultivated variety. Os melhoristas de plantas, seguindo essa linha de raciocínio, conceituam cultivar como um material genético melhorado (planta ou população de plantas) e sob cruzamento controlado, enquanto que o termo variedade, usa-se para definir um material genético de cruzamento livre, e portanto com alta variabilidade genética. 1.1 - Propagação por semente As plantas obtidas por sementes apresentam grandes variações. Assemelham-se aos seus progenitores, porém não são idênticas a eles, nem entre si. Apresentam uma variabilidade em conseqüência da constituição genética, devido à segregação e à recombinação de gens que têm lugar no processo de reprodução sexual. Quando as plantas propagadas são homozigotas e predomina a autofecundação, têm-se linhagens praticamente puras, que apresentam características idênticas às das plantas das quais provieram. Essas características são difíceis de ser mantidas, dado que, na natureza, a polinização cruzada é mais comum. As plantas que produzem sementes poliembriônicas possibilitam a sua propagação por meio de sementes e a manutenção da constituição genética idêntica, pois são procedentes de embriões nucelares e de origem somática. As plantas triplóides, que normalmente apresentam forma vegetativa maior que as diplóides, apresentam quase sempre uma grande esterilidade, devido à irregularidade da meiose, e seus frutos têm pouca ou quase nenhuma semente. É, portanto, difícil sua propagação sexuada. Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira 1.1.1 Vantagens e desvantagens As vantagens e as desvantagens do uso da propagação sexuada em fruticultura encontram-se na Tabela 1.1. Vantagens e desvantagens da propagação sexual em plantas frutíferas. VANTAGENS DESVANTAGENS * Maior longevidade * Dissociação dos caracteres (segregação genética) * Desenvolvimento vigoroso * Frutificação mais tardia * Obtenção de variedades * Porte elevado * Obtenção de plantas livres de doenças * Presença de espinhos (em algumas variedades) * Perpetuação da espécie por bancos de germoplasma * Heterogeneidade entre plantas (porte, arquitetura, fenologia) * Sistema radicular mais vigoroso e profundo * Irregularidade de produção (cor, características organolépticas, tamanho) * Menor custo Fonte: Adaptado de Fachinello et al., 1995. Plantas propagadas por sementes apresentam o fenômeno da juvenilidade, que é uma fase normalmente de longa duração, na qual a planta não responde aos estímulos indutores do florescimento. Plantas em estado juvenil tendem a apresentar características, tais como a presença de espinhos, folhas lobuladas, ramos trepadores, fácil enraizamento e menor teor de RNA (ácido ribonucleico). Durante a juvenilidade não há produção de frutos, o que acarreta um prolongamento do período improdutivo do pomar. O porte mais elevado pode representar uma desvantagem nas práticas de manejo do pomar, como na poda, raleio, colheita e tratamentos fitossanitários. Além disso, a propagação sexuada pode induzir a desuniformidade das plantas e da produção, normalmente indesejadas em pomares comerciais. 1.1.2. Emprego de sementes A semente é o processo natural de disseminação das espécies. Em fruticultura, porém, o uso de sementes é restrito e delimitado a determinados casos, tais como: • plantas que não podem ser propagadas por outro meio; • obtenção de porta-enxertos; • obtenção de variedades novas; • obtenção de clones nucelares; • sementes poliembriônicas; • plantas homozigotas. Plantas que não podem ser propagadas por outro meio Certas espécies, como o coco-da-baía e o mamão, dificilmente poderiam ser propagadas comercialmente se não fosse por meio de sementes. Nesse caso, procura-se obter plantas tão uniformes quanto possível, para evitar o aparecimento de tipos distintos dos desejados. Obtenção de porta-enxertos A fruticultura moderna assenta-se na propagação vegetativa, isto é, na enxertia das variedades comerciais sobre porta-enxertos, obtidos em muitos casos a partir de sementes, como em citros, abacate, caju, manga, caqui etc. Obtenção de variedades novas Toda variedade que se pretenda conseguir deve reunir qualidades superiores às existentes, porém, em fruticultura, isso nem sempre é fácil de obter, dado o alto grau de heterozigose e, portanto, a grande variabilidade dos descendentes. A mangueira, que vem sendo cultivada há mais de 5.000 anos, poucos resultados apresentou com os cruzamentos e, em citros, as tentativas, durante os últimos cinqüenta anos,de obtenção de variedades novas, altamente econômicas, falharam. Se, de um lado, dificilmente se obtêm novas variedades com cruzamentos dirigidos, de outro, tal processo tem sido favorável, como no caso do pêssego, da maçã, da tâmara, do caqui etc. Há também a possibilidade de obter plantas triplóides ou tetraplóides que, em algumas espécies, apresentam valor comercial. Hoje, com a biotecnologia, podem-se obter plantas transgênicas, híbridas e novas variedades. Obtenção de clones nucelares O clone nucelar ou variedade revigorada é obtida a partir de sementes poliembriônicas, que reproduzem as mesmas características das plantas matrizes. A poliembrionia é um fenômeno pelo qual se forma mais de um embrião em uma semente. Isso é freqüente em manga, citros e algumas outras plantas. Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira Os embriões são de origem nucelar e possuem características genéticas semelhantes, não passando, portanto, de uma multiplicação vegetativa que se dá na semente, pois nada mais é do que uma propagação somática. A polinização parece ser, em quase todos os casos, necessária para ativar a formação de sementes e embriões nucelares. Os embriões nucelares, ao se desenvolverem, estabelecem uma concorrência entre si e, muitas vezes, o embrião gamético é reduzido, de forma a ser eliminado. A concorrência entre os embriões se dá tanto em relação ao espaço a ocupar como em relação à nutrição. A eliminação do embrião gamético, em alguns casos, ao que parece, está ligada à sua posição, pois ele se situa no ápice do saco embrionário e, portanto, em posição desvantajosa em relação aos embriões nucelares quanto à nutrição, através dos feixes vasculares. O embrião sexual pode germinar, porém, por ser de constituição genética mais fraca, ou por atrasar o inicio da germinação, ou por ser de crescimento inicial mais lento, sendo dominado pelos embriões nucelares. O número de embriões por semente varia de acordo com a espécie, a variedade e as condições climáticas. Em citros, encontram-se de dois a quarenta e, em manga, têm-se registrado até dezesseis embriões nucelares. - Apomixia Resulta da produção de um embrião que ultrapassa o processo de meiose e fertilização. O genótipo do embrião e o da planta resultante seriam o mesmo da semente. A produção dessa semente é assexuada e dita apomíctica. A apomixia pode ser obrigatória — sementes que só produzem embriões apomícticos — ou facultativa — quando produzem embriões apomícticos e sexuais. - Poliembrionia Células específicas do nucelo ou do tegumento têm potencial embriogenético. Geralmente, esses embriões têm o mesmo genótipo e são também apomícticos nessas espécies. Ambos, embrião e zigoto apomíctico, necessitam do estímulo da polinização para serem produzidos. Sementes poliembriônicas Quando certas variedades apresentam sementes poliembriônicas, é possível, porém nem sempre desejável, a propagação delas diretamente de sementes (Figura 5.1). Figura 5.1. Detalhes de sementes monoembriônica e poliembriônicas de Poncirus trifoliata. Elas deverão transmitir as mesmas características, mas estão sujeitas a variações, por germinação do embrião sexuado. Além do mais, o inicio da produção é sempre retardado e as plantas tendem a atingir dimensões maiores do que as enxertadas. 1.1.3. Escolha das matrizes Uma das principais utilização das sementes é para a obtenção de porta-enxertos. Deve-se selecionar a árvore para a colheita de sementes. As árvores escolhidas são denominadas matrizes e devem apresentar os seguintes requisitos: • vigor; • sanidade; • regularidade de produção; • qualidade dos frutos; • idade. O vigor de uma planta é característica importante, por se encontrar relacionada à sanidade e à produtividade. A regularidade de produção constitui importante característica de valor econômico. Há árvores que apresentam produção alternada e outras, produção constante. Sendo possível, é preferível escolher a segunda para a propagação, por possibilitar maior estabilidade ao fruticultor. As árvores devem também ser selecionadas pelas qualidades dos frutos. Há variedades que, quando multiplicadas por sementes, apresentam frutos com diferentes sabores, uns mais doces, outros mais ácidos. O teor vitamínico, a forma dos frutos, bem como a coloração, variam de árvore para árvore. A idade da planta para retirada de frutos apresenta valor até certo ponto relativo. Sabe-se que plantas novas, bem como as velhas ou em decrepitude, apresentam sementes com menor poder germinativo. Nas primeiras, as reservas são destinadas à constituição da copa, e nas velhas, em virtude de estarem em decadência, apresentam-se subnutridas. Devem-se preferir sempre árvores de idade média, isto é, as já formadas e antes de mostrarem sinais de decrepitude. um embrião um embrião dois embriões três embrião Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira 1.1.4. Escolha dos frutos A escolha dos frutos para a retirada de sementes deve ser feita levando-se em consideração os seguintes aspectos: • conformação; • tipo-padrão; • sanidade; • maturação. Escolhidas as plantas matrizes, passa-se à escolha dos frutos que apresentam as características desejadas. De preferência, eles devem ser colhidos na periferia da copa, evitando os pouco expostos à luz. Quanto à maturação, deve-se atentar para que o fruto tenha atingido a sua maturação flsiológica. Muitas vezes, ele encontra-se morfologicamente maduro, porém essa maturação não coincide com a flsiológica; outras vezes, a maturação flsiológica antecede a morfológica, como ocorre com mangueiras, citros e mirtáceas. A observação do estágio de maturação é de importância na conservação do poder germinativo das sementes. 1.1.5. Escolha das sementes Sendo as sementes o material básico na propagação, devem-se selecioná-las com critério, levando-se em consideração: tamanho, sanidade, poder germinativo e tamanho normal (volume e peso), de acordo com a variedade ou espécie a que pertencem. As sementes maiores possuem sempre maiores quantidades de reservas e, portanto, dão origem a árvores mais vigorosas. Com relação à sanidade, sabe-se que todas as sementes que apresentam aspecto distinto do normal devem ser eliminadas. O poder germinativo das sementes e sua longevidade devem ser conhecidos para maior garantia. Há espécies cujo poder germinativo dura somente algumas semanas e outras, vários anos. As sementes provenientes de plantas que mostram grandes variações no seu desenvolvimento comunicam aos enxertos alterações semelhantes, razão pela qual se deve ter coleção de plantas matrizes para a retirada de sementes. 1.1.6. Fatores que afetam a germinação das sementes A germinação abrange todo o processo que vai desde a ativação dos processos metabólicos da semente até a emergência da radícula e da plúmula. O percentual de germinação depende de fatores internos e externos. Como fatores internos, podem ser citados o estado de dormência, a qualidade da semente e o potencial de germinação da espécie. Os fatores externos mais importantes são água, temperatura, gases e luz. - Fatores internos Dormência A dormência representa uma condição em que o conteúdo de água nos tecidos é pequeno e o metabolismo das células é praticamente nulo, permitindo que a semente seja mantida sem germinar durante um período relativamentelongo. Segundo HARTMANN & KESTER (1990), a dormência pode ser classificada em: Dormência devida aos envoltórios da semente: Dormência física - a testa ou partes endurecidas dos envoltórios da semente são impermeáveis à água, mantendo-a dormente (quiescente) devido ao seu baixo conteúdo de umidade. Dormência mecânica - os envoltórios impõem urna resistência mecânica à expansão do embrião. Em geral, a dormência mecânica está associada com outras causas de dormência, como a física. Dormência química - substâncias inibidoras da germinação, tais como fenóis, cumarinas e ácido abscísico, estão associadas ao fruto ou aos envoltórios da semente. Dormência Morfológica: Embrião rudimentar - quando o embrião é pouco mais do que um pró-embrião envolvido por um endosperma. Embrião não-desenvolvido - quando, na maturação do fruto, o embrião encontra-se parcialmente desenvolvido. Um crescimento posterior do embrião se dará após a maturação e senescência do fruto. Dormência Interna: Dormência fisiológica - comum na maioria das plantas herbáceas. Ocorre devido a mecanismos internos de inibição e tende a desaparecer com o armazenamento a seco. Existem dois casos especiais de dormência fisiológica: a) - dormência térmica - a germinação é inibida em temperaturas superiores a um limite, variável conforme a espécie; b) fotodormência - ocorre em espécies cujas sementes necessitam de escuro para germinarem. Na presença de luz, não há germinação. Dormência interna intermediária - é característica de coníferas e é induzida pela presença dos envoltórios ou tecidos de armazenamento da semente. Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira Dormência do embrião - ocorre quando o embrião é incapaz de germinar normalmente, mesmo que separado da semente. Dormência do epicótilo - ocorre quando a exigência do epicótilo, para germinação, é diferenciada da do embrião. Qualidade da semente A qualidade da semente pode ser expressa por dois parâmetros: viabilidade e vigor. A viabilidade é expressa pelo percentual de germinação, o qual indica o número de plantas produzidas por um dado número de sementes. O vigor é definido como sendo a soma de todos os atributos da semente que favorecem o estabelecimento rápido e uniforme de uma população no campo. Uma semente em senescência se caracteriza por apresentar urna diminuição gradual do vigor e subseqüente perda da viabilidade. Potencial de germinação da espécie As sementes da maioria das plantas perenes apresentam dificuldade de germinação, requerendo a utilização de métodos de superação da dormência. Na maioria das vezes, a diferença de potencial de germinação entre espécies e cultivares é devida à interação entre os diversos fatores que podem afetar a viabilidade da semente. Não somente a germinação é influenciada pelo fator genético, como também o vigor e a longevidade. - Fatores externos Água A água é necessária para ativação do metabolismo da semente no momento da germinação. O teor de água mínimo para germinação depende da espécie, variando entre 40 e 60% de água, com base no peso da semente. Temperatura É o fator mais importante para a germinação, pois exerce influência nas reações metabólicas, afetando também o crescimento das plântulas. Conforme a espécie, as temperaturas mínimas, ótimas e máximas são bastante variáveis, sendo que a temperatura ótima, para a maioria das sementes que não se encontram em repouso, varia de 25 a 30ºC. Temperaturas alternadas são geralmente mais favoráveis do que temperaturas constantes. Gases O oxigênio, em geral, favorece a germinação, por ativar o processo da respiração. Já o CO2, em concentrações elevadas, pode impedir ou dificultar o desencadeamento deste processo. Luz O efeito da luz sobre a germinação das sementes é variável de espécie para espécie, ainda que a luz sempre favoreça o crescimento das plântulas. A germinação das sementes da grande maioria das plantas cultivadas não é afetada pela luz, porém sementes de muitas plantas daninhas apresentam exigências de luz variáveis, sendo algumas favorecidas e outras inibidas pela luz. A presença ou ausência de luz só é efetiva após a embebição da semente e atua na remoção de um bloqueio no metabolismo do embrião. 1.1.7. Escolha dos frutos Da mesma forma que para a escolha das plantas matrizes, a escolha dos frutos deve obedecer a alguns critérios, como sanidade e maturação. Como regra geral, os frutos atacados por doenças, pragas, ou caídos no chão, devem ser descartados, como forma de evitar uma possível contaminação das sementes. Os frutos também devem ter atingido a maturação fisiológica, de maneira que as sementes encontrem-se completamente desenvolvidas. 1.1.8. Extração das sementes As sementes, no momento da colheita, estão envolvidas pelos frutos, os quais, de acordo com suas características, são divididos em dois grandes grupos: secos e carnosos. Os frutos secos liberam as sementes por deiscência ou por decomposição das paredes. Este tipo de fruto não tem grande expressão na fruticultura, pois a maioria dos frutos de importância econômica são carnosos. Quando um fruto carnoso é formado por um ou mais carpelos, contendo uma ou mais sementes, como é o caso da uva, maçã, pêra, citros, caqui, entre outros, é genericamente chamado de baga. Quando o fruto é formado por um único carpelo que contém no seu interior uma só semente, como pêssego e ameixa, é chamado de drupa. Para extração das sementes de frutos carnosos, estes devem estar maduros, a fim de facilitar a separação da polpa e da semente. Deve-se tomar o cuidado para não deixar restos de polpa aderidos à semente, os quais, pela sua decomposição e fermentação, podem provocar sérios danos ao poder germinativo. Caroços com polpa aderida e mantidos amontoados podem ter sua temperatura aumentada, em virtude da fermentação, a ponto de prejudicar a viabilidade do embrião, reduzindo o poder germinativo e vigor da plântula. 1.1.9. Conservação das sementes A finalidade da conservação das sementes é Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira manter a sua viabilidade pelo maior tempo possível, de modo a permitir a semeadura na época mais adequada, bem como garantir a manutenção do germoplasma na forma de semente. A viabilidade após o armazenamento é resultante dos seguintes fatores: a) viabilidade inicial na colheita, determinada por fatores de produção e métodos de manejo. No caso de sementes que não requerem quebra de dormência, o armazenamento pode, no máximo, manter a qualidade das mesmas; b) taxa de deterioração das sementes, também denominada de taxa de trocas flsiológicas ou envelhecimento. Esta é determinada pelo potencial genético de conservação da espécie e pelas condições de armazenamento, principalmente temperatura e umidade. A durabilidade da semente é bastante variável com a espécie. Podem ser encontradas desde espécies cujas sementes perdem rapidamente o seu poder germinativo em condições naturais, como outras que mantêm o poder germinativo por longos períodos. As sementes de citros armazenadas em condições normais perdem rapidamente o seu poder germinativo devido à dessecação dos tecidos. Sementes com embriões dormentes, como macieira, pereira e videira, possuem maior capacidade de conservação, mesmo em ambiente normal. É conveniente lembrar que, quanto maior for o período dearmazenamento da semente, maior será o consumo das substâncias de reserva, resultando assim numa redução do vigor do embrião. As características das sementes podem determinar seu potencial de conservação. Sementes amiláceas apresentam, em geral, maior longevidade do que sementes oleaginosas. Além disso, sementes com embriões dormentes e envoltório impermeável apresentam maior tempo de conservação. No que se refere a condições ambientais, a relação umidade/temperatura é muito importante na redução da taxa de respiração. Para a maioria das espécies, ambientes com baixo teor de umidade, acompanhados de baixas temperaturas, oferecem condições adequadas para prolongar a conservação das sementes. Além disso, a modificação da atmosfera de armazenamento, especialmente na redução do teor de oxigênio, mostra-se favorável à manutenção do poder germinativo da semente. No que se refere à umidade da semente, acima de 8 a 9% de umidade, insetos podem entrar em atividade; acima de 12 a 14%, fungos podem tornar- se ativos; acima de 18 a 20%, pode ocorrer aquecimento devido à fermentação; e acima de 40 a 60%, ocorre germinação. Caso a semente seja tolerante à dessecação, é importante que ela seja mantida com baixo teor de umidade. As baixas temperaturas prolongam a vida das sementes, sendo que, em temperaturas de 0 a 450C, cada diminuição de 50C duplica a vida de armazenamento destas. - Meios de conservação Há inúmeros processos para manter a viabilidade do poder germinativo. Dentre eles, destacam-se os seguintes: conservação em sacos de polietileno; estratificação; câmaras frigoríficas; cloreto de cálcio; vácuo. 1.1.10. Superação da dormência O tratamento para superação da dormência varia com o tipo de dormência que a semente apresenta. Aumento da permeabilidade dos envoltórios É utilizado quando a causa da dormência é a impermeabilidade do tegumento da semente. A escarificação é o método que objetiva tornar os envoltórios da semente mais permeáveis à entrada de água e a trocas gasosas, bem como facilitar a emergência da radícula e/ou da plúmula, podendo ser realizada por métodos físicos, químicos ou mecânicos. Método físico - consiste na imersão da semente em água quente, entre 65 e 850C, durante 5 a 10 minutos. A temperatura elevada diminui a resistência dos envoltórios e facilita a germinação. Método químico - consiste no tratamento das sementes com hidróxido de sódio ou de potássio, formol e ácido clorídrico ou sulfúrico, em geral por um tempo entre 10 minutos até 6 horas, conforme a espécie. Dessa forma, os tegumentos são desgastados e a germinação é facilitada. E importante que sejam eliminados todos os resíduos de ácido que, aderidos à semente, podem prejudicar a germinação, o que pode ser feito através de lavagem em água corrente. Método mecânico - pode ser realizado com uso de uma superfície abrasiva, agitação em areia ou pedra ou por quebra dos envoltórios. Deve-se ter cuidado para que o embrião não seja danificado. As sementes escarificadas tornam-se mais sensíveis ao ataque de patógenos. Maturação do embrião Destina-se à superar a dormência da semente através do amadurecimento do embrião ou do estabelecimento de um balanço hormonal favorável à germinação. Isso é obtido pelo armazenamento das sementes em ambiente úmido e frio por um determinado período (estratificação). De um modo geral, o meio adequado para a estratificação é aquele que retém um adequado teor de umidade e não contém substâncias tóxicas. Como Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira exemplos, podem-se citar o solo, areia lavada, musgo, vermiculita e serragem ou a mistura destes. Camadas de sementes são intercaladas com camadas de substrato à temperatura ambiente ou em câmaras refrigeradas, com temperaturas entre O e 100C. O período de armazenamento varia conforme a espécie, sendo que, para a maioria, está compreendido entre 1 e 4 meses. Durante a estratificação, deve-se ter cuidado com o teor de umidade do substrato e com a eventual germinação das sementes antes que o período previsto para a estratificação das sementes esteja terminado. Em variedades precoces, nas quais em geral o embrião não esta completamente desenvolvido quando da maturação do fruto, muitas vezes é necessário cultivar o embrião em meio de cultura adequado, permitindo que seja completado o seu desenvolvimento. Este processo é utilizado em cultivares precoces de pessegueiro que se destinam ao melhoramento genético. 1.1.11. Manejo das sementeiras Antes da semeadura em viveiro, é importante que se adote um tratamento das sementes com fungicida ou hipoclorito de sódio. Dessa forma, é possível minimizar a ocorrência de doenças que possam vir a prejudicar as plântulas. A sementeira deve estar localizada fora da área de produção e, de preferência, em terreno bem drenado, com pequena declividade, plena exposição à luz e boa disponibilidade de água para irrigação. A má drenagem favorece a ocorrência de uma doença denominada “damping-off’. E recomendável o uso de áreas submetidas a uma prévia rotação de culturas, como forma de reduzir o potencial de inóculo de doenças. Não é aconselhável o uso de uma mesma área como sementeira por mais de 2 anos. O tratamento do solo é útil para reduzir a incidência de patógenos nas futuras plantas, especialmente considerando a sensibilidade das mesmas no estágio de plântula. Este pode ser realizado com uso de fumigantes, fungicidas, solarização ou calor (1050C por 30 minutos). Apesar de suas vantagens, a esterilização completa interfere na biologia do solo e na disponibilidade de nutrientes. A semeadura pode ser realizada a lanço ou em linha. A semeadura a lanço exige menor mão-de-obra inicial, mas cria dificuldades para realização dos tratos culturais, tais como controle de plantas invasoras. Por essa razão, a semeadura em linha é a mais utilizada. A quantidade de sementes a ser utilizada deve ser de 3 a 4 vezes o número desejado de plantas, de modo a permitir uma seleção rigorosa; porém, deve-se evitar uma densidade muito elevada de plântulas, para que não ocorra redução do tamanho e do vigor, conduzindo à obtenção de plantas com sistema radicular pouco desenvolvido. A cobertura das sementes pode ser realizada com solo ou areia e a cobertura do canteiro pode ser realizada com uma fina camada de palha. O objetivo da cobertura com palha é impedir o crescimento de plantas invasoras, bem como conservar a umidade do solo. A palha deverá ser removida pouco tempo antes da emergência das plântulas. Cuidados especiais devem ser dispensados no que se refere à irrigação, considerando a exigência de água para o processo da germinação e a sensibilidade das plântulas à falta de umidade do solo. A irrigação deve ser feita por aspersão, com uso de regadores ou de um sistema de irrigação, no caso de sementeiras de maior porte. O controle da umidade pode ser feito por avaliação visual ou com uso de tensiômetros. O controle de plantas invasoras pode ser realizado através de métodos químicos ou mecânicos. A distância entre as linhas deve possibilitar a utilização de implementos agrícolas e o uso de herbicidas pode ser realizado em pré ou pós- emergência. A definição da forma de controle das plantas invasoras deve considerar a viabilidade econômica de cada método, bem como a sensibilidade das plantas aos herbicidas. De acordo com a espécie e o tempo de permanência na sementeira, pode ser aconselhável a realização de adubação, tanto de correção, quanto de cobertura. É importante que o pH seja corrigido, conforme a exigência da espécie, com uso de calcário. A adubação nitrogenada, se necessária,deve ser realizada com cautela, pois aplicações em excesso podem criar um desequilíbrio nutricional, que resulta em excesso de crescimento e elevada suscetibilidade a pragas e doenças. Por outro lado, elevadas concentrações de sais produzidos por um excesso de fertilizantes inibem a germinação. Dada a sensibilidade das plântulas e a elevada densidade na sementeira, é necessário que se adotem medidas eficientes de monitoramento e controle de pragas e doenças. Os principais fungos causadores de doenças de sementeiras são pertencentes aos gêneros Pythium, Rhizoctonia e Phytophthora, agentes causadores do “dampingoff’, que afeta a germinação e a sobrevivência das plantas jovens. A partir da sementeira, assim que as mudas atinjam um crescimento satisfatório, estas são submetidas a uma seleção por tamanho, visando obter-se um padrão adequado das plantas destinadas ao viveiro, quando estarão colocadas em maiores espaçamentos. As plantas no viveiro poderão ser utilizadas como porta-enxertos ou como mudas destinadas à formação de pomares. No caso de mudas, é necessário realizar uma seleção de plantas próximas a um padrão característico da planta-mãe. ~ Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira 1.2. Propagação assexuada 1.2.1 Conceito A propagação assexuada, vegetativa ou agâmica é o processo de multiplicação que ocorre através de mecanismos de divisão e diferenciação celular, por meio da regeneração de partes da planta- mãe. Baseia-se nos seguintes princípios: Totipotência: é a informação genética que cada célula possui para reconstrução de uma planta e de suas funções, assim, as células da planta contêm toda a informação genética necessária para a perpetuação da espécie. Diferenciação: é a capacidade de células maduras retornarem a condições meristemáticas e desenvolverem um novo ponto de crescimento, portanto, são células somáticas e, por conseqüência, os tecidos, apresentam a capacidade de regeneração de órgãos adventícios, A propagação vegetativa consiste no uso de órgãos da planta, sejam eles estacas da parte aérea ou da raiz, gemas ou outras estruturas especializadas, ou ainda meristemas, ápices caulinares, calos e embriões. Desse modo, um vegetal é regenerado a partir de células somáticas sem alterar o genótipo, devido à multiplicação mitótica. O uso deste modo de propagação permite a formação de um clone, grupo de plantas provenientes de uma matriz em comum, ou seja, com carga genética uniforme e com idênticas necessidades climáticas, edáficas, nutricionais e de manejo. 1.2.2. Importância e utilização Enquanto em fruticultura a propagação sexuada tem importância restrita, a propagação assexuada é largamente utilizada na produção de mudas. Isso se deve à necessidade de se garantir a manutenção das características varietais, as quais determinam o valor agronômico do material a ser propagado, em espécies de elevada heterozigose, como as frutíferas. A utilização da propagação assexuada diz respeito à multiplicação tanto de porta-enxertos quanto da cultivar-copa. A importância e a viabilidade da utilização da propagação assexuada são uma função da espécie ou da cultivar, da capacidade de regeneração de tecidos (raízes ou parte aérea), do número de plantas produzidas, do custo de cada processo e da qualidade da muda formada. De modo geral, o uso da propagação assexuada justifica-se nos seguintes casos: a) propagação de espécies e cultivares que não produzem sementes viáveis, como, por exemplo, limão Tahiti, laranja de umbigo e figueira; b) perpetuação de clones, pois as frutíferas são altamente heterozigotas e perderiam suas características com a propagação sexuada. A escolha do método a ser utilizado depende da espécie e do objetivo do propagador. Basicamente, um bom método de propagação deve ser de baixo custo, fácil execução e deve proporcionar um elevado percentual de mudas obtidas. 1.2.3. Vantagens e desvantagens Dada a sua larga utilização na multiplicação de plantas frutíferas, a propagação assexuada apresenta diversas vantagens, que a toma, muitas vezes, mais viável que a propagação sexuada. São vantagens da propagação assexuada: a) permite a manutenção do valor agronômico de uma cultivar ou clone, pela perpetuação de seus caracteres; b) possibilita que se reduza a fase juvenil, uma vez que a propagação vegetativa mantém a capacidade de floração pré-existente na planta-mãe. Desse modo, há redução do período improdutivo; e) permite a obtenção de áreas de produção uniformes devido à ausência de segregação genética. Assim, plantas obtidas por propagação assexuada apresentam uma maior uniformidade fenológica, bem como uma resposta idêntica aos fatores ambientais, o que permite uma definição mais fácil das práticas de manejo a serem executadas no futuro pomar; d) permite a combinação de clones, especialmente quando utilizada a enxertia. Como desvantagens da propagação assexuada, podem ser apontadas: a) possibilita a transmissão de doenças, especialmente as cansadas por vírus e bactérias. O material utilizado na propagação vegetativa (estacas, ramos, gemas), constitui-se de tecido somático, o qual pode ser infectado por estes patógenos através de vetores ou pelo uso de ferramentas. O uso prolongado das mesmas plantas matrizes aumenta o risco de propagação de doenças. Os patógenos associados à propagação vegetativa incluem fungos (Phytophthora spp., Pythium spp., Rhizoctonia spp.), bactérias (Erwinia spp., Pseudomonas spp. e Agrobacterium tumefasciens), vírus, rnicoplasmas e organismos tipo Ricketsia; b) ainda que a manutenção dos caracteres seja citada como uma vantagem, pode ocorrer, ao longo do tempo, uma mutação das gemas, podendo ser gerado um clone diferenciado e de menor qualidade que a planta matriz. Entre plantas de um clone podem ocorrer mudanças que resultam em degenerescência e variabilidade dos mesmos. A exposição a um ambiente continuamente desfavorável pode conduzir à deterioração progressiva do clone, manifestada em perda gradual do vigor e da produtividade, ainda que Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira o genótipo básico não se altere. A degenerescência do clone é causada principalmente por doenças de natureza virótica. O uso inadvertido das mesmas matrizes, sem que uma prévia indexagem tenha sido realizada, aumenta o risco de propagação de doenças e de degenerescência do clone. Além disso, a replicação do DNA (ácido desoxirribonucleico) durante a divisão celular no meristema pode resultar em alterações no genótipo e originar mutações. O efeito da mutação na variabilidade de um clone depende da taxa de mutação e da extensão que as células oriundas da célula mutante original ocupam dentro do meristema. Entretanto, como as células do meristema são relativamente estáveis e menos sujeitas a mutações, a significância das mutações em boas condições fitossanitárias é reduzida; e) a ausência de variabilidade gerada no clone pode levar a problemas na futura área de produção, aumentando o risco de danos em todas as plantas por problemas climáticos ou fitossanitários, uma vez que foram fixadas todas as características varietais e todas as plantas têm a mesma combinação genética. As principais vantagens e desvantagens da propagação assexuada são resumidas na Tabela 1.2. Tabela 1.2. Principais vantagens e desvantagens da propagação assexuada em plantasfrutíferas. VANTAGENS DESVANTAGENS * perpetuação de caracteres agronômicos * transmissão de doenças * redução da fase juvenil * risco de mutação das gemas * obtenção de plantas uniformes * risco de danos generalizados na área de produção * combinação de clones na enxertia Fonte: Adaptado de Fachinello et al., 1995. 1.3. Métodos de propagação vegetativa Dentre os processos de propagação agâmica, os principais são: estaquia, mergulhia e enxertia. 1.3.1. Estaquia Estaquia é o termo utilizado para o processo de propagação no qual ocorre a indução do enraizamento adventício em segmentos destacados da planta-mãe, que, uma vez submetidos a condições favoráveis, origina uma muda. A estaquia baseia-se no princípio de que é possível regenerar uma planta a partir de uma porção de raízes (regeneração de ramos). Desse modo, a partir de um segmento, é possível formar-se uma nova planta. Entende-se por estaca qualquer segmento da planta-mãe, com pelo menos uma gema vegetativa, capaz de originar uma nova planta podendo haver estacas de ramos, de raízes e de folhas. Utilização A estaquia é, sem dúvida, um dos principais métodos utilizados na multiplicação de plantas frutíferas. Inúmeras espécies de interesse comercial podem ser propagadas por este método, destacando- se a produção direta de mudas de figueira e a propagação de porta-enxertos de videira. Em espécies que são comumente propagadas por outros métodos (sementes, mergulhia, enxertia), a estaquia pode ser uma alternativa viável para a produção de mudas. A viabilidade do uso da estaquia na propagação comercial é função da facilidade de enraizamento de cada espécie e/ou cultivar, da qualidade do sistema radicular formado e do desenvolvimento posterior da planta na área de produção. Muitas espécies de folhas caducas, como é o caso do pessegueiro e da ameixeira, não são propagadas comercialmente através de estacas. Porém, se utilizadas técnicas como a nebulização intermitente, a aplicação de reguladores de crescimento, o anelamento, o estiolamento, a dobra dos ramos, entre outras, os resultados poderão ser satisfatórios e viáveis na maioria das espécies frutíferas. De modo geral, as aplicações da estaquia são: a) multiplicação de variedades ou espécies que possuem aptidão para emitir raízes adventícias; b) produção de porta-enxertos clonais; c) perpetuação de novas variedades oriundas de processos de melhoramento genético. Vantagens e desvantagens Como vantagens da estaquia podem ser apontadas: a) permite que se obtenha muitas plantas a partir de uma única planta matriz em curto espaço de tempo; b) é uma técnica de baixo custo e de fácil execução; c) não apresenta problemas de incompatibilidade entre enxerto e o porta-enxerto; d) plantas produzidas com porta-enxertos originados de estacas apresentam maior uniformidade do que plantas enxertadas sobre mudas oriundas de sementes. Pode-se afirmar que a propagação por estacas praticamente não apresenta inconvenientes. Entretanto, nem sempre é viável se reproduzirem plantas por estacas, especialmente quando a espécie Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira ou cultivar apresenta um baixo potencial genético de enraizamento, resultando em pequena percentagem de mudas obtidas. Por outro lado, mesmo que haja formação de raízes, o seu desenvolvimento pode ser insuficiente e o percentual de mudas que sobrevivem após o plantio no viveiro pode ser muito baixo. Nestes casos, ainda que seja possível se produzirem estacas enraizadas, deve-se dar preferência a outros métodos de propagação assexuada. Tipos de estacas A estaca pode ser obtida de órgãos aéreos ou subterrâneos. folha herbáceas ramos ponteiros simples talão Aéreas cruzeta Estacas tanchão gema lenhosas enxerto Subterrâneas raiz Herbáceas As estacas herbáceas são obtidas de ramos apicais. Sua retirada deve ser feita pela manhã, quando ainda estão túrgidas e com níveis mais elevados de ácido abscísico e de etileno, que são elementos favoráveis ao enraizamento (Fig. 5.2). Figura 5.2. Estaca herbácea. Parte terminal de um ramo em desenvolvimento. Lenhosas São obtidas de ramos lenhosos ou lignificados, com idade entre 8 e 15 meses. As estacas lenhosas encontram maior campo de aplicação do que as herbáceas e, quase sem exceção, constituem-se no material básico de propagação de árvores frutíferas. • Estaca simples A estaca simples é obtida subdividindo-se o ramo em pedaços de 20 a 30 cm de comprimento. O diâmetro dessa estaca normalmente varia de 0,5 a 1,5 cm e cada uma deve possuir de quatro a seis gemas (Fig. 1.3A). Figura 1.3. Diferentes tipos de estacas: A) simples; B) talão; C) cruzeta; D) gema; E) raiz. Esse tipo de material constitui-se num dos mais efetivos, tanto pelo rendimento que oferece como na prática da estaquia. • Estaca-talão Difere da anterior por trazer consigo parte do lenho velho, que se denomina talão. É obtida destacando-se um ramo no ponto de inserção com outro de dois anos. E utilizada quando a espécie ou variedade apresenta dificuldade de enraizamento. O número de estacas, nesse tipo, é inferior ao das simples, pois só podem ser obtidas quando os ramos apresentam bifurcação (Fig. 5.3B). • Estaca-cruzeta Assemelha-se ao tipo anterior, porém, em vez de ser retirada com um pedaço de lenho velho na forma de pata de cavalo, é obtida secionando-se o ramo de dois anos, de modo a permitir maior porção de lenho. Apresenta o formato de uma cruz (Fig. 1.3C). • Estaca-tanchão É um tipo de estaca pouco comum, que apresenta comprimento que varia entre 60 e 80 cm ou mais e diâmetro de 4 a 20 cm. É utilizada na multiplicação de jabuticabeira, no Brasil, e de oliveira, nos países europeus. A presença de lenho velho na lingüeta favorece o enraizamento, por possuir raízes pré-formadas. O mesmo ocorre com as estacas de talão. • Estaca-gema O material de propagação é representado por uma única gema e é utilizado em casos muito especiais. Seu uso se restringe à multiplicação de material muito valioso ou quando não se dispõe de material em quantidade suficiente (Fig.1.3D). • Estaca-enxerto As estacas de difícil propagação podem ter o A B C D E Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira seu enraizamento facilitado utilizando-as como garfo e a estaca de mais fácil enraizamento, como cavalo. Subterrâneas • Estaca-raiz É um tipo de estaca pouco utilizado. Tem algumas aplicações em pessegueiro, goiabeira e caquizeiro (Fig. 5.3E). A melhor estaca é retirada de plantas com dois a três anos de idade. A época mais favorável é o fim do inverno e o início da primavera, quando as raízes estão bem providas de reservas. Ao plantá-la, deve-se manter a polaridade correta. A estaca-raiz produz primeiro uma haste adventícia, sobre a qual ocorre o enraizamento. A polaridade é inerente aos ramos e raízes. A estaca forma o broto na posição distal e as raízes, na proximal. A estaca-garfo deve ter comprimento maior que o da estaca-cavalo e a enxertia é feita em laboratório (enxerto de mesa). Na estaquia, enterra-se também parte do garfo. O seu enraizamento pode ser facilitado pelo uso de um estimulante de raiz na região de união de ambas as estacas. O AIB é recomendado. Após o enraizamento das duas estacas, reduzem-seas raízes do cavalo para estimular as do garfo. Em citros, C. medica enraíza facilmente, ao passo que o C. aurantium apresenta dificuldade, e esse processo facilita a sua propagação vegetativa. Princípios anatômicos do enraizamento No momento em que uma estaca é preparada, esta consiste de uma ou mais gemas (sistema aéreo em potencial) e de uma porção de tecido diferenciado, aéreo ou subterrâneo, sem sistema radicular formado. As raízes formadas na estaca serão, portanto, uma resposta ao traumatismo produzido pelo corte. Dessa forma, dois aspectos são fundamentais no enraizamento de estacas: a) a desdiferenciação, ou seja, o processo pelo qual células de um tecido já diferenciado retornam à atividade meristemática e originam um novo ponto de crescimento; b) a totipotência, ou seja, a capacidade de uma só célula originar um novo indivíduo, uma vez que ela contém toda a bagagem genética necessária para reconstituir todas as partes da planta e suas funções. Com o preparo da estaca, há uma lesão dos tecidos, tanto de células do xilema quanto do floema. Este traumatismo é seguido de cicatrização, que consiste da formação de uma capa de suberina, que reduz a desidratação na área danificada. Nesta região, em geral, há a formação de uma massa de células parenquimatosas que constituem um tecido pouco diferenciado, desorganizado e em diferentes etapas de lignificação, denominado calo. O calo é um tecido cicatricial que pode surgir a partir do câmbio vascular, do córtex ou da medula, cuja formação representa o início do processo de regeneração. As células que se tornam meristemáticas dividem-se e originam primórdios radiculares. Após, células adjacentes ao câmbio e ao floema iniciam a formação de raízes adventícias. Pode-se dividir a formação de raízes adventícias em duas fases. Uma primeira fase, de iniciação, caracterizada pela divisão celular e após, uma fase de diferenciação das células em um primórdio radicular, que resulta no crescimento da raiz adventícia. Estes processos, em geral, ocorrem em seqüência. Figura 1.4. Estruturas morfológicas do caule e formação de primórdios radiculares (adaptado de JANICK, 1966). Durante a iniciação das raízes, quatro etapas de modificações morfológicas podem ser citadas: a) desdiferenciação de algumas células adultas; b) formação de iniciais de raízes próximas aos feixes vasculares; c) formação de primórdios radiculares; d) desenvolvimento dos primórdios e emergência, através do córtex e epiderme da estaca, das raízes adventícias, acompanhado da sua conexão com o sistema vascular da estaca. O local de emissão dos primórdios radiculares é bastante variável conforme a espécie e o tipo de estaca. Em estacas herbáceas, que não possuem um cambio desenvolvido, os primórdios podem surgir entre os feixes vasculares e para fora destes e as raízes podem emergir em filas, acompanhando os feixes vasculares. As raízes adventícias também podem ser formadas a partir da epiderme e do periciclo. Já em estacas lenhosas, os primórdios se formam a partir do xilema secundário jovem, em geral, em um ponto correspondente à entrada do raio vascular. Também podem ser formados primórdios a partir do câmbio, do floema, das lenticelas ou da medula. À medida que o ramo se toma mais lignificado, o local de formação das raízes parece se deslocar em direção centrípeta, ou seja, em estacas semilenhosas, originadas do floema, e em estacas lenhosas, do câmbio. De modo geral, as raízes adventícias se originam próximas ao cilindro vascular. Em algumas espécies, como Citrus medica, Populus sp. e Ribes sp., há primórdios radiculares pré-formados latentes no momento da coleta das estacas, de modo que, uma vez colocadas em condições favoráveis, formam raízes. Muitas vezes é observada, na base da estaca, Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira como resultado de um traumatismo, a formação de calo. Ainda que sejam fenômenos independentes, a formação do calo e o aparecimento das raízes adventícias são influenciados, na maioria dos casos, pelos mesmos fatores e podem ocorrer simultaneamente. Tem sido observado que, ao menos para algumas espécies de difícil enraizamento, a formação de raízes se dá sobre o calo, ainda que a formação de calo não seja um prenúncio seguro da formação de raízes adventícias. Não há uma relação direta entre formação de calo e enraizamento. O calo pode ser ainda uma barreira protetora ao ataque de microrganismos. É possível que estacas com calo respondam mais facilmente ao uso de promotores exógenos de enraizamento do que estacas sem formação de calo. A localização das raízes adventícias é variável e algumas espécies somente formam raízes na base da estaca, outras em nós ao longo do caule, e outras nos nós e entrenós. A casca pode constituir-se em uma barreira à emergência das raízes. Um anel de esclerênquima contínuo altamente lignificado entre o berna e o córtex pode ser uma das causas da dificuldade de enraizamento em determinadas espécies. Caso este esclerênquima não seja rompido mecanicamente, as raízes podem emergir na base da estaca. Princípios fisiológicos do enraizamento A capacidade de uma estaca emitir raízes é função de fatores endógenos e das condições ambientais proporcionadas ao enraizamento. O manejo da estaquia, para proporcionar o desejado sucesso na produção de mudas, requer o conhecimento e a aplicação destes princípios. Além disso, o estudo destes aspectos pode auxiliar a caracterização de uma espécie como sendo de fácil ou difícil enraizamento. Tem sido observado que a formação de raízes adventícias deve-se à interação de fatores existentes nos tecidos e à translocação de substâncias localizadas nas folhas e gemas. Entre estes fatores, os reguladores de crescimento são de importância fundamental. Outros compostos, alguns deles parcialmente conhecidos, também têm influência indireta sobre o enraizamento. Auxinas As auxinas compõem o grupo de reguladores de crescimento que apresenta o maior efeito na formação de raízes em estacas. Possuem ação na formação de raízes adventícias, na ativação das células do câmbio e na promoção do crescimento das plantas, além de influenciarem a inibição das gemas laterais e a abscisão de folhas e frutos. O AIA (ácido indol-3-acético) foi identificado em 1934 e se constitui na auxina de ocorrência mais comum nas plantas. Uma das primeiras utilizações práticas da auxina foi a de promover o enraizamento em segmentos de plantas. Posteriormente, outras substâncias de origem exógena, como o AIB (ácido indolbutírico) e o ANA (ácido naftalenacético) mostraram-se até mesmo mais eficientes do que o AIA na promoção do enraizamento de estacas, mesmo que fossem de origem exógena. A auxina é sintetizada nas gemas apicais e folhas novas, de onde é translocada para a base da planta por um mecanismo de transporte polar. Os ápices radiculares também produzem auxinas, porém não há acumulação nas raízes devido ao elevado teor de substâncias inativadoras de auxinas nesta parte da planta. O aumento da concentração de auxina exógena aplicada em estacas provoca efeito estimulador de raízes até um valor máximo, a partir do qual qualquer acréscimo de auxinas tem efeito inibitório. O teor adequado de auxina exógena para estímulo do enraizamento depende da espécie e da concentração de auxina existente no tecido. No momento em que a auxina é aplicada, há um aumento da concentração na base da estaca e, caso os demais requerimentos fisiológicos sejam satisfeitos, há formação do calo, resultante da ativação das células do câmbio e das raízes adventícias. Giberelinas Dentre as giberelinas encontradasna natureza, o AG3 (ácido giberélico) é o mais importante. Uma vez que a principal ação das giberelinas é o estímulo ao crescimento do caule, em concentrações a partir de 10-3 molar as giberelinas inibem o enraizamento, possivelmente devido à interferência na regulação da síntese de ácidos nucléicos. Por outro lado, inibidores da síntese de giberelinas, como SADH (ácido succínico 2,2-dimetilhidrazida) ácido abscísico e paclobutrazol, mostram efeito benéfico no enraizamento. Citocininas As citocininas tem efeito estimulador da divisão celular na presença de auxinas. Dessa forma, há um estímulo à formação de calos e à iniciação de gemas. Entretanto, espécies com elevados teores de citocininas em geral são mais difíceis de enraizar do que aquelas com conteúdos menores, sugerindo que a aplicação de citocininas inibe a formação de raízes em estacas. Por outro lado, em estacas de raiz, as citocininas podem estimular a iniciação de gemas. Uma relação auxina/citocinina baixa estimula Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira a formação de gemas ou primórdios foliares, ao passo que uma relação elevada estimula a formação de raízes. No cultivo “in vitro”, uma relação equilibrada promove a formação de calo e permite uma boa regeneração de plantas a partir de meristemas. Ácido abscísico A princípio, os dados sobre ácido abscísico, um inibidor do crescimento na formação de raízes adventícias, são contraditórios, dependendo da concentração e do estado nutricional da planta-mãe. Etileno Em baixas concentrações (próximas a 10 ppm), o etileno estimula a formação e o desenvolvimento de raízes. Possivelmente, o etileno sintetizado quando da aplicação de auxina explica o efeito desta no enraizamento de estacas. Entretanto, o efeito do etileno é mais dependente de interações complexas do que da simples concentração deste regulador. O estudo isolado do efeito de um regulador, em geral, não permite explicar satisfatoriamente a sua influência no enraizamento, de forma que o equilíbrio entre estes diferentes compostos pode realmente explicar os mecanismos fisiológicos envolvidos. O equilíbrio hormonal numa planta varia com a época do ano e com a fase fisiológica. Além dos reguladores do crescimento, outras substâncias de ocorrência natural, denominadas “cofatores do enraizamento’, que atuam sinergicamente com as auxinas, são necessárias para que se dê o enraizamento. Estes cofatores são sintetizados em gemas e folhas jovens e, em maior quantidade, em estacas provenientes de plantas jovens. São transportados pelo floema a partir dos locais de síntese. Dessa forma, é caracterizada a importância, para muitas espécies, de serem mantidas as folhas e gemas em atividade vegetativa. Estes órgãos atuam como um laboratório de produção de reguladores de crescimento e nutrientes. As folhas contribuem para a formação das raízes, devido à síntese de cofatores ou carboidratos. O termo “rizocalina” foi adotado inicialmente por Bouillenne e Went (1933) e engloba o conjunto de substâncias, além dos reguladores de crescimento, que estimulam o enraizamento, muitas delas ainda não conhecidas totalmente. Em 1955, foi proposto que a rizocalina seria um complexo formado por 3 componentes: a) um orto-dihidroxifenol, fator especifico transportado a partir das folhas; b) a auxina, fator não-especifico; e) uma enzima especifica, do tipo polifenoloxidase, encontrada em alguns tecidos (periciclo, floema e câmbio). A reação entre estes três componentes origina a rizocalina. As relações hipotéticas entre os vários componentes que conduzem à iniciação de raízes adventícias, segundo HARTMANN & KESTER (1990), são mostradas no esquema a seguir: Os cofatores do enraizamento não estão todos quimicamente determinados. Sabe-se que o cofator 3 é o ácido isoclorogênico e o cofator 4 consiste de terpenóides oxigenados. Além disso, o composto fenólico catecol, que atua protegendo a auxina da ação da AIA oxidase, o ácido abscísico, de ação antagônica à síntese de giberelinas e o floroglucinol, que atua sinergicamente com o AIB, são substâncias com atividade no enraizamento, mas há necessidade de comprovação. Os inibidores do enraizamento, ainda que na sua maioria não estejam determinados quimicamente, são freqüentemente associados com a facilidade de enraizamento em algumas espécies. Em determinadas situações, a lavagem dos inibidores e sua lixiviação estimulam o enraizamento. Em nível bioquímico, o enraizamento e o desenvolvimento de raízes são acompanhados da síntese de proteínas e de RNA (ácido ríbonucleico). Além disso, há modificações nos padrões e concentrações de DNA (ácido desoxirribonucléico) e aumento da atividade enzimática à medida que as raízes se desenvolvem. Em estacas de ameixeira, observouse que o calo e as raízes em formação atuam como um dreno dos carboidratos da estaca. Fatores que afetam a formação de raízes O conhecimento dos fatores que afetam a formação de raízes é importante para que se possa explicar por que uma espécie tem facilidade ou dificuldade de enraizar. Além disso, o adequado manejo destes fatores permitirá que haja mais chance de sucesso na produção de mudas por estaquia. Podem-se classificar os fatores que afetam o enraizamento em: Fatores internos Ácido giberélico (AG) (bloqueia a divisão celular) Ácido abscísico (antagônico ao AG) Iniciação de raízes COFATOR 1 COFATOR 2 COFATOR 3 (Ácido iso- clorogênico) COFATOR 4 (terpenóides oxigenados) Auxina (AIA) Complexo cofator/AIA RNA Polifenol oxidase Glicose Compostos nitrogenados Cálcio Outros nutrientes + Oxidase de ácido indolacético Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira - Condição fisiológica da matriz - Idade da planta - Tipo de estaca - Época do ano - Potencial genético de enraizamento - Sanidade - Balanço hormonal - Oxidação de compostos fenólicos. Fatores externos - Temperatura - Luz - Umidade - Substrato - Condicionamento De modo geral, a interação entre fatores, e não o estudo isolado destes, é que permite se explicarem melhor as causas do enraizamento. Quanto mais difícil for o enraizamento de uma espécie e/ou cultivar, tanto maior a importância dos fatores que o afetam. Fatores internos Condição fisiológica da planta matriz Por condição flsiológica da planta matriz entende-se o conjunto das características internas da mesma, tais como o conteúdo de água, teor de reservas e de nutrientes, por ocasião da coleta das estacas. Estacas retiradas de uma planta matriz em déficit hídrico tenderão a enraizar menos do que aquelas obtidas sob adequado suprimento de água. A condição nutricional da planta matriz afeta fortemente o enraizamento. No que se refere ao teor de carboidratos, tem-se observado que reservas mais abundantes correlacionam-se com maiores percentagens de enraizamento e sobrevivência de estacas. A importância dos carboidratos refere-se ao fato de que a auxina requer uma fonte de carbono para a biossíntese dos ácidos nucléicos e proteínas, e leva à necessidade de energia e carbono para a formação das raízes. Além do teor de carboidratos, a relação C/N (Carbono/Nitrogênio) é importante. Relações C/N elevadas induzem a um maior enraizamento, mas com produção de uma pequena parte aérea, ao passo que estacas com baixa relação C/N, devido a um elevado teor de nitrogênio, são pobres em compostosnecessários ao enraizamento e mostram pouca formação de raízes. Relações C/N adequadas permitem que se obtenha um bom equilíbrio entre as raízes e a parte aérea formada, além de maior enraizamento. O teor de carboidratos varia conforme a época do ano, sendo que em ramos de crescimento ativo (primavera/verão) o teor é mais baixo. Ramos maduros e mais lignificados (outono/inverno) tendem a apresentar mais carboidratos. Em geral, estacas com um maior diâmetro apresentam maior quantidade de substâncias de reserva e tendem a enraizar mais, ainda que, por vezes, um maior diâmetro esteja relacionado com mais brotações e poucas raízes. A condição fitossanitária da planta matriz também afeta o teor de carboidratos. Este teor pode ser avaliado indiretamente pelo teste do iodo, permitindo classificar as estacas conforme o teor de amido. Esta classificação mostrou correlação significativa com o enraizamento de estacas de videira, sendo que o percentual de estacas enraizadas foi de 63% nas mais ricas, 35% nas intermediárias e 17% nas pobres em amido. No que se refere à composição nutricional, um conteúdo equilibrado de alguns nutrientes, como o P, K, Ca e Mg, favorece o enraizamento. Ainda que o N seja necessário para a síntese de proteínas e ácidos nucleicos, essenciais ao enraizamento, seu teor em excesso pode ser prejudicial. O excesso de Mn também pode prejudicar o enraizamento. O zinco é ativador do triptofano, precursor da auxina, e deve estar presente para que se dê a formação de raízes. Cuidados devem ser tomados especialmente com o conteúdo excessivo de N e Mn na planta-mãe, demonstrando a importância de um adequado manejo de adubação das plantas matrizes para obtenção das estacas. Idade da planta De modo geral, estacas provenientes de plantas jovens enraizam com mais facilidade e isso especialmente se manifesta em espécies de difícil enraizamento. Possivelmente este fato esteja relacionado com o aumento no conteúdo de inibidores e com a diminuição no conteúdo de cofatores (compostos fenólicos) à medida que aumenta a idade da planta. É recomendável a obtenção de brotações jovens em plantas adultas, as quais, mesmo não caracterizando uma verdadeira condição de juvenilidade, têm mais facilidade de enraizamento. Tipo de estaca Em espécies de fácil enraizamento, a importância do tipo de estaca na formação de raízes é pequena. Entretanto, quanto maior a dificuldade de formação de raízes adventícias, tanto maior a necessidade da correta escolha do tipo de estaca. O tipo ideal de estaca varia com a espécie ou, até mesmo, com a cultivar. Como a composição química do tecido varia ao longo do ramo, estacas provenientes de diferentes porções do mesmo tendem a diferir quanto ao enraizamento. Assim, em estacas lenhosas, o uso da Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira porção basal geralmente proporciona os melhores resultados. Isso pode ser devido à acumulação de substâncias de reserva, a um menor teor de N (resultando uma relação C/N mais favorável) e à presença de iniciais de raízes pré-formadas nesta região. Fato inverso se observa com estacas semilenhosas, para as quais os maiores percentuais de enraizamento são obtidos com a porção mais apical. Neste caso, isto pode ser atribuído a uma maior concentração de promotores do enraizamento, pela proximidade dos sítios de síntese de auxinas, e à menor diferenciação dos tecidos, resultando em maior facilidade de as células voltarem a ser meristemáticas. Estacas com gemas floríferas, ou coletadas durante a floração, tendem a enraizar menos que aquelas provenientes de ramos vegetativos em fase de crescimento ativo, o que mostra um antagonismo entre a floração e o enraizamento. A presença de um talão (segmento de ramo velho na base da estaca) pode, em certos casos, como no marmeleiro, favorecer a formação de raízes, provavelmente em função da existência de iniciais de raízes pré-formadas em tecidos de mais idade. Estacas mais lignificadas geralmente apresentam maior dificuldade de enraizamento do que estacas de consistência mais herbácea. Época do ano A época do ano está estreitamente relacionada com a consistência da estaca, sendo que estacas coletadas em um período de crescimento vegetativo intenso (primavera/verão) apresentam-se mais herbáceas e, de modo geral, em espécies de difícil enraizamento, mostram maior capacidade de enraizamento. Já estacas coletadas no inverno possuem um maior grau de lignificação e tendem a enraizar menos. Entretanto, estacas menos lignificadas (herbáceas e semilenhosas) são mais propícias à desidratação e à morte, requerendo um manejo adequado de irrigação, ao passo que estacas lenhosas podem até mesmo serem enraizadas no campo. Em muitos casos, especialmente em espécies caducifólias, as estacas lenhosas dormentes são preferidas em função da sua facilidade de transporte e manuseio. No que se refere à época mais adequada para obtenção das estacas, há diferença entre espécies, sendo que algumas enraízam melhor no início da primavera e outras, de folhas grandes e persistentes, desde a primavera até fins do outono. A influência da época de coleta das estacas no enraizamento pode ser também atribuída a condições climáticas, especialmente no que se refere à temperatura e à disponibilidade de água. Potencial genético de enraizamento A potencialidade de uma estaca formar raízes é variável com a espécie e também com a cultivar. Nesse sentido, pode ser feita uma classificação como espécie ou cultivar de fácil, mediano ou difícil enraizamento, ainda que a facilidade de enraizamento seja resultante da interação de diversos fatores e não apenas do potencial genético. Sanidade Em estacas de macieira e de Ribes spp., observou-se que clones livres de vírus têm uma maior facilidade de enraizamento do que o material envirosado, havendo também efeito das viroses sobre a qualidade das raízes formadas e sobre a variabilidade de resultados entre diversas estaquias realizadas sob as mesmas condições. Da mesma forma que com as viroses, o ataque de fungos e bactérias pode ocasionar a morte das estacas, antes ou após a formação de raízes, podendo afetar a sobrevivência das estacas ou a qualidade do sistema radicular da muda. A sanidade durante a estaquia é influenciada pelo grau de contaminação do material propagativo, pelo substrato, pela qualidade da água de irrigação e pelos tratamentos fitossanitários que venham a ser realizados neste período. Balanço hormonal O equilíbrio entre os diversos reguladores do crescimento tem forte influência no enraizamento de estacas. Assim, é necessário que haja um balanço adequado, especialmente entre auxinas, giberelinas e citocininas. Uma das formas mais comuns de favorecer o balanço hormonal para o enraizamento é a aplicação exógena de reguladores de crescimento sintéticos, tais como o AIB (ácido indolbutírico), o ANA (ácido naftalenacético) e o AIA (ácido indolacético), os quais elevam o teor de auxinas no tecido. O paclobutrazol, por outro lado, é um inibidor da síntese de giberelinas, que são inibidoras do enraizamento, e seu uso favorece o equilíbrio hormonal para o enraizamento. Oxidação de compostos fenólicos Em algumas espécies, especialmente as pertencentes à família Myrtaceae, o forte escurecimento na região do corte da estaca, ocasionado pela oxidação de compostos fenólicos, pode dificultar a formação de raízes. Os diferentes tipos de fenóis nos tecidos, ao entrarem em contato com o oxigênio, iniciam reações de oxidação, cujos produtos resultantes são tóxicos ao tecido. A oxidação destes compostos pode ser minimizada com o uso de substâncias antioxidantes,tais como o ácido ascórbico, o PVP (polivinilpirrolidona), o ácido cítrico e o DLECA (dietilditiocarbamato), além de Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira outros. Têm sido obtidos resultados preliminares que demonstram a importância do controle da oxidação no cultivo “in vitro’. Entretanto, a significância e a eficiência do controle da oxidação na propagação por estacas ainda carecem de maiores informações, visto que os resultados obtidos até o momento são incipientes. Fatores externos Temperatura O aumento da temperatura favorece a divisão celular para a formação de raízes; porém, especialmente em estacas herbáceas e semilenhosas, estimula uma elevada taxa de transpiração, induzindo o murchamento da estaca. Além disso, pode favorecer o desenvolvimento de brotações antes que o enraizamento tenha ocorrido, o que é indesejável. Com o objetivo de estimular o enraizamento de estacas lenhosas, recomenda-se manter o substrato aquecido de modo a reduzir a respiração e a transpiração na parte exposta ao ar, e a favorecer a divisão celular na região de formação de raízes. E citado que temperaturas diurnas de 21 a 260C e noturnas de 15 a 21 0C são consideradas adequadas ao enraizamento. Luz A importância da luz no enraizamento diz respeito à fotossíntese e à degradação de compostos fotolábeis como as auxinas. De modo geral, baixa intensidade luminosa sobre a planta-mãe previamente à coleta das estacas, tende a favorecer a formação de raízes, provavelmente devido à preservação das auxinas e de outras substâncias endógenas. O estiolamento dos ramos dos quais serão retiradas as estacas facilita o enraizamento e é uma prática recomendada, especialmente no caso de espécies de difícil enraizamento. Na região basal da estaca, onde serão formadas as raízes, é necessário que se mantenha um ambiente completamente escuro. Umidade Para que haja divisão celular, é necessário que as células se mantenham túrgidas. O potencial de perda de água em uma estaca é muito grande, seja através das folhas ou das brotações em desenvolvimento, especialmente considerando o período em que não há raízes formadas. A perda de água é uma das principais causas da morte de estacas. Portanto, a prevenção do murchamento é especialmente importante em espécies que exigem um longo tempo para formar raízes e nos casos em que são utilizadas estacas com folhas e/ou de consistência mais herbácea. O uso da nebulização intermitente permite a redução da perda de umidade pela formação de uma película de água sobre as folhas, além da diminuição da temperatura, com manutenção da atividade fotossintética em estacas com folhas. Por outro lado, a alta umidade favorece o desenvolvimento de patógenos, para os quais devem ser dispensados cuidados especiais. Substrato O substrato destina-se a sustentar as estacas durante o período do enraizamento, mantendo sua base em um ambiente úmido, escuro e suficientemente aerado. Os efeitos do substrato, tanto sobre o percentual de enraizamento como sobre a qualidade das raízes formadas, relacionam-se especialmente com a porosidade, a qual afeta o teor de água retida e o seu equilíbrio com a aeração. Diferentes materiais são utilizados como meios para enraizamento, como, por exemplo, a areia, a vermiculita, a cinza de casca de arroz, a casca de arroz carbonizada, o solo e outros. O substrato mais adequado varia para cada espécie. De um modo geral, pode-se afirmar que um bom substrato é aquele que: a) proporciona a retenção de um teor de água suficiente para manter as células túrgidas e prevenir o murchamento das estacas; b) permite uma aeração na base da estaca, de modo a permitir a iniciação e o desenvolvimento das raízes; c) apresenta uma boa aderência à estaca; d) não favorece a contaminação e o desenvolvimento de organismos patógenos e saprófitos; e) permite que as estacas enraizadas sejam removidas com um mínimo de dano às raízes; f) é de baixo custo de aquisição e de fácil obtenção; g) não contém ou libera qualquer tipo de substância que exerça efeito fitotóxico à estaca. O pH do substrato afeta o enraizamento, sendo que para algumas espécies a diminuição do pH favorece o enraizamento e dificulta o desenvolvimento de microorganismos. Não é necessário que o substrato forneça nutrientes, uma vez que o enraizamento se dá às expensas da própria estaca. Condicionamento Em espécies de difícil enraizamento, alguns Propagação de plantas frutíferas Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira tratamentos que venham a ser realizados previamente à estaquia podem permitir a obtenção de bons resultados. Em diversos casos, o condicionamento é fundamental para que se possa obter um percentual de enraizamento satisfatório. Como exemplos, podem ser citados o tratamento com reguladores de crescimento, o anelamento, o estiolamento, a dobra de ramos, entre outros. Técnicas de estaquia Para que a prática da estaquia seja realizada com sucesso, é necessário que se observem alguns aspectos: Obtenção do material propagativo No momento da coleta das estacas, deve-se selecionar como planta matriz aquela que possui identidade conhecida, características peculiares da espécie ou cultivar, além de apresentar um ótimo estado fitossanitário, um vigor moderado e sem danos provocados por secas, geadas ou outras intempéries. Além disso, a planta matriz deve estar numa condição nutricional equilibrada. Estes requisitos são necessários para a obtenção de bons resultados. Na produção comercial de mudas, não é conveniente que se utilizem estacas provenientes de uma área de produção de frutas, devido à possibilidade de contaminação por patógenos, especialmente viroses. Neste caso, é recomendável a obtenção do material propagativo junto a blocos de matrizes ou coleções de cultivares em instituições de pesquisa. A posição e o tipo de ramo de onde serão obtidas as estacas é variável conforme a espécie. Estacas retiradas da porção mais apical são mais herbáceas e apresentam bons resultados, mas são mais suscetíveis à desidratação. De modo geral, recomenda-se o uso de ramos de crescimento vigoroso. No caso de estacas lenhosas, pode ser utilizado o material descartado pela poda, para obtenção de material propagativo. Época de coleta das estacas Conforme citado anteriormente, a época do ano afeta fortemente o potencial de formação de raízes, especialmente em espécies de difícil enraizamento. Para cada espécie, são necessários testes para se verificar, empiricamente, qual a época mais adequada para a coleta das estacas. Esta época está mais relacionada com as condições fisiológicas da planta do que com um período fixo do ano. A princípio, desde que se disponha de estrutura com nebulização, a coleta de estacas pode ser feita em qualquer época. Podem ser estabelecidos três períodos principais de coleta de material para estaquia, quais sejam: Período de repouso (inverno) Neste período são utilizadas estacas com alto grau de lignificação, denominadas estacas lenhosas. Em espécies caducifólias, o uso de estacas com gemas dormentes é bastante difundido, dada a sua simplicidade, baixo custo e viabilidade de uso em diversas espécies, especialmente aquelas de fácil enraizamento. Não é necessário o uso de estruturas especiais (estufas, nebulização e outras) sendo possível em alguns casos, como o da figueira, a estaquia diretamente no viveiro. Em geral,
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