Principios de Fisiologia Animal, 2ª ed - Moyes e Shulte (1)

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CAPÍTULO 
9 
Sistemas Respiratórios 
Em seu livro In to thin ai r: a personal account o f the Mt. Eve-
rest disaster, Jon Krakauer co nta a história de uma das 
tentativas ma is malsuced idas po r conta dos óbitos na ten-
ta tiva de escala r o Monte Everest: uma expedição em 1996, 
na qual oito alpinistas morreram em um único dia tentan-
do alcançar o cume do Everest. Localizado no Himalaia, o 
Monte Everest é o pico montanhoso mais alto do mundo, a 
8.850 m. Altitudes superiores a 8.000 m são completamen-
te inósp ita s para seres humanos em decorrência das bai -
xas temperaturas , dos ventos fortes e do ar rarefeito. O ar 
no cume do Everest apresenta apenas um terço de oxigê nio 
por unidade de volume. como o ar ao nível do mar - pouco 
para a maior parte dos humanos obter oxigênio suficiente 
para realizar qualquer tipo d~_a; ividade vigorosa. Alpinistas 
nomearam estas altitudes como "zona da morte ", em de-
corrência de ser imposs ível para as pessoas sobreviverem 
mais que poucas ho ras sem oxigênio suplementar. De fa to, 
menos de 5% das pessoas que atingiram o cume do Eve-
rest o fizeram sem uso de cilindro de oxigênio. 
É raro humanos viverem permanentemente em altitu -
des ma iores que 4.500 m, que é o lim ite superior normal 
para agropecuária, apesar de alguns povos nômades do 
platô tibetano passarem a maior parte do ano em alti tudes 
entre 4.800 e 5.500 m nas montanhas vi zinhas. No enta n-
to , muitos animais podem faci lmente alcançar altitud es 
maiores sem sofrer efeito maléfico. Pikas (gênero Ocho-
tonal são pequenos mamíferos parentes dos coe lhos. Eles 
são encontrados somente em altas altitudes ou latitudes, 
Ga nso índio [Anser índícus). 
e populações permanentes existem a alturas superiores a 
6.000 m . Os Pikas são capazes de retirar oxigênio do ar de 
forma muito mais ef ic iente que outros mamíferos, o que 
lhes permite sobreviver e reproduzir em altas altitudes. A 
maior altitude colonizada por um animal é de aproximada -
mente 6.700 m; aranhas saltadoras [família Salticidae) já 
foram observadas em expedições de alpinistas no alto do 
Himalaia. Como outros pequenos seres nestas a lt itudes, 
do que estas aranhas predadoras se alimentam é um mis-
tério, apesar de alguns cientistas especularem que possa 
existir um plâncton aéreo - pequenos insetos levados para 
altas altitudes por correntes de ar. 
Os gansos índios [Anser indicus) fazem seus ninhos e 
se reproduzem nas costas de lagos em altas altitudes no 
Himalaia e no platô t ibetano. Eles então migram para suas 
áreas de alimentação de inverno nas costas dos lagos das 
planícies do sul e centro da Índia. Durante sua migração, 
eles voam sobre o Himalaia, algumas vezes diretamente 
sobre o cume do Everest, alcançando altitudes de 9.400 m. 
Aviadores também já observaram outras espécies de aves 
a altitudes muito elevadas , incluindo cisne bravo [Cygnus 
cygnus) a 8.300 m e fuselo de cauda listrada [Lim osa lap-
ponica) a 6.100 m. A altitude recorde para um pássaro foi 
atribuída a uma espécie de abutre [Gyps rueppelliil , obtida 
quando um destes abutres africanos foi sugado por uma 
turb ina de avião a jato a 11.500 m - mais que dois quilôme-
Peixe saltador [Períophtalmus). 
t ros mais alto que o cume do Everest. Apesar de ainda não 
co mpreendermos o conjunto completo de adaptações que 
permitem às aves terem sucesso em altas altitudes, estes 
animais diferem dos mamíferos na sua habilidade em ob-
ter oxigênio da atmosfera, para tolerar a baixa concentra -
ção de oxigênio no sangue e para aguentar as mudanças 
no dióxido de carbono e no pH sanguíneo. 
Organismos aquáticos também experimentam re-
gularmente ambientes com pouco oxigênio , tanto a altas 
altitudes quanto ao nível do mar. Ao nível do mar, a hipo-
xia aquática em geral é causada pela presença de plantas 
aquáticas. Durante o dia, as plantas fazem fotossíntese e 
produzem oxigênio, mas à noite a respiração das plantas 
consome o oxigênio, o que pode causar reduçõ es drásti-
cas no conteúdo de oxigênio dissolvido de corpos de água 
fechados, como lagos e tanques. Peixes tolerantes a am-
bientes com baixas concentrações de oxigênio di ssolvido 
exibem um amplo conjunto de adaptações, incluindo alte-
rações comportamentais, mudanças na eficiência de ex -
tração de oxigênio e alterações metabólicas. Alguns pei-
xes, como o peixe saltador [Periophtalmus). são capazes 
inclusive de emergir da água e respirar ar. 
\ 
412 Christopher D. Moyes & Patricia M. Schu lte 
Visão geral 
A maioria dos animais depende da respiração mito-
condrial para prover o ATP necessário para realizar 
as funções celulares normais . Durante a respiração 
mitocondrial, a mitocôndria oxida carboidratos, 
aminoácidos ou ácidos graxos para produzir ATP, 
consumindo oxigênio e produzindo dióxido de car-
bono neste processo. Deste modo, os animais devem 
obter oxigênio do meio ambiente e eliminar o dió-
xido de carbono resultante, a fim de atender suas 
necessidades metabólicas. A completa sequência de 
eventos que resultam na troca de oxigênio e dióxido 
de carbono entre o ambiente externo de um animal 
e as mitocôndrias dentro das células frequentemen-
te é denominada respiração. Contudo, preferimos o 
termo ~para distinguir este pro-
cesso da respiraçã.Q...mi:to-eo-rfdrial. 
Durante a respiração mitocondrial, a mitocôndria 
consome oxigênio e funciona como uma redutora de 
oxigênio, esgotando a concentração local de oxigê-
nio. Desta forma, existe um gradiente de oxigênio do 
lado de fora da célula para dentro da mitocôndria. 
As moléculas de oxigênio movem-se a favor deste 
gradiente para dentro da mitocôndria (e o dióxido 
de carbono move-se na direção oposta). Organismos 
unicelulares e pequenos organismos multicelulares 
vivendo em ambientes aquáticos podem utilizar este 
gradiente de difusão para conduzir as trocas gaso-
sas com o ambiente (Figura 9.1). Animais que obtêm 
oxigênio do ar necessitam de um passo adicional: o 
oxigênio gasoso precisa primeiro dissolver-se antes 
que possa atravessar a membrana celular. 
A difusão sozinha é muito lenta para manter as 
taxas de troca gasosa necessárias para suportar o 
metabolismo de grandes organismos, uma vez que 
a difusão acontece lentamente através de longas 
distâncias (ver Capítulo 8). Organismos maiores 
contam com uma combinação de fluxo de massa e 
difusão para as trocas gasosas (Figura 9.1) . Alguns 
animais, como as esponjas e os cnidários, movem 
o meio externo (água do mar) por meio de fluxo de 
massa através de uma cavidade corporal interna. 
O oxigênio se difunde da água do mar para dentro 
das células do organismo, e o dióxido de carbono 
se difunde das células para a água do mar. A água 
do mar circulando através da cavidade corpórea 
por fluxo de massa transporta o dióxido de carbono 
para o ambiente . Insetos usam um sistema concei-
tualmente semelhante . Ne~t~s animais, uma série 
de tubos ocos chamados de traqueias penetra todas 
as partes do corpo. O ar se move através destes tu-
os tanto por difusão quanto por fluxo de massa; e 
nos te ·dos, o oxigênio do ar se dissolve no líquido 
Difusão através da água ou do ar 
Água Ar 0 Dif">Oo de o, rxo2 dissolve e u difunde-se 
Animais unicelulares e animai s pequenos e finos 
Fluxo de massa da água 
-
Água 
Esponja Cnidário 
Inseto 
Fluxo de massa do ar 
Fluxo de massa 02 dissolve e 
ou difusão através dtlunde-se 
ou difusão pelos 
espiráculos 
Difusão/transporte de gases 
Fluxo de 
massa no 
Difusão para 
Ar 
pelas traquéolas 
0 2 dissolve e 
difunde-se 
Sanguessuga os tecidos Minhoca 
no sistema 
circulatório 
Ventilação/transporte de gases 
Fluxo de massa no sistema circulatório 
Figura 9.1 Estratégias respiratórias dos animais. 
extracelular e então para a mitocôndria, e o dióxido 
de carbono se difunde para fora das células e para 
dentro das traqueias, onde se desloca para o meio 
externo por difusão ou fluxo de massa (dependendo 
da espécie) . 
Muitos animais apresentam um sistemacircu-
latório que transporta oxigênio por fluxo de massa 
através do corpo . Em alguns animais, como as san-
guessugas e as minhocas, o oxigênio simplesmente 
se difunde através da pele e então é transportado 
por fluxo de massa por meio do sistema circulatório. 
Porém, muitos organismos apresentam um órgão 
respiratório especializado com uma ampla super-
fície, brânquias ou pulmões, usado para as trocas 
gasosas. Animais com brânquias internas ou pul-
mões frequentemente movem o meio externo sobre 
a superfície ,respiratória por fluxo de massa - um 
processo chamado de ventilação. Nestes animais, a 
respiração é dividida em 4 passos: (1) fluxo de mas-
sa do meio pela superfície respiratória, (2) difusão 
através da superfície, (3) fluxo de massa no sistema 
circulatório (um processo chamado de transporte de 
gás) e (4) difusão para os tecidos. 
Neste capítulo, primeiro examinaremos as estra-
tégias respiratórias usadas pelos animais para obter 
oxigênio a partir do meio ambiente e para eliminar 
o dióxido de carbono. Em seguida, avaliamos de 
forma mais profunda os processos de ventilação e 
transporte de gases. Terminaremos o capítulo com 
uma discussão sobre a regulação dos sistemas res-
piratórios e as respostas deste sistema a mudanças 
ambientais como altas altitudes e mergulho. 
Estratégias respiratórias 
Como os processos de difusão, de dissolução e de 
fluxo de massa são fundamentais para esquematizar 
as estratégias respiratórias dos animais, começamos 
este capítulo apresentando os princípios físicos que 
formam a base destes processos. 
A física dos sistemas respiratórios 
Como discutido no Capítulo 2, podemos quantificar a 
taxa de difusão usando a equação de Fick: 
dQ/dt = D x A x (dC/dx) 
onde dQ/dt é a taxa de difusão (ou o fluxo de 
massa- a uantidade de substância movendo-se por 
unidade de tem em mol/s), D é o coeficiente de 
difusão (um índice da cilidade de 'difusão de uma 
substância particular atr és de um determinado 
meio, em cm2/s) e A é a área membrana (em cm2). 
A equação de Fick é frequente ente expressa em 
Princíp ios de Fisiologia Animal I 413 
termos de dC/dx - a diferença de concentração por 
unidade de distância (ou o gradiente de concentra-
ção). Este gradiente é descrito de forma mais acura-
da como um gradiente energético, o qual pode ser 
decorrente de diferenças na concentração, carga 
elétrica, temperatura ou pressão. Quando aplicamos 
a equação de Fick 12ara gases, normalmente expres-
samos o gradiente de energia na forma de gradiente 
de pressão do gás, ao invés de gradiente de concen-
tração, pois os gases têm propriedades especiais, de 
tal modo que dissolvem, difundem e reagem de acor-
do com sua pressão, não necessariamente de acordo 
com sua concentração. 
A partir da equação de Fick pode-se observar 
que a taxa de difusão será máxima quando os coe-
ficientes de difusão, área da membrana e gradiente 
de energia forem grandes, mas a distância de difu-
são for menor. Estas restrições influenciam muito o 
arranjo das superfícies de trocas gasosas, de forma 
que elas tipicamente são finas e frequentemente frá-
geis, tendo uma grande área de superfície. 
Os gases exercem uma pressão 
A pressão total exercida por um gás está relacionada 
com o número de moles do gás e com o volume do 
compartimento, de acordo com a lei do gás ideal: 
PV= nRT 
onde P é a pressão total, V é o volume, n é o nú-
mero de moles das moléculas de gás, R é a constante 
do gás e T é a temperatura em graus Kelvin. O ar é 
uma mistura de gases, contendo nitrogênio (-78%), 
oxigênio (-21%), argônio (-0,9%), dióxido de carbo-
no (-0,03%) e uma variedade de traços de outros ga-
ses. A lei de Dálton da pressão parcial dos gases pos-
tula que, em uma mistura de gases, cada gás exerce 
sua própria pressão parcial. A soma das pressões 
parciais de cada gás em uma mistura de gases re-
presenta a pressão total da mistura gasosa (Figura 
9.2a). Exatamente como ocorre com a pressão total, 
a pressão parcial de um gás é proporcional ao nú-
mero de moléculas de gás . 
Por rearranjo da lei do gás ideal para niV = PIRT, 
podemos observar que a concentração do gás (nú-
mero de moles por unidade de volume, ou n/V) é 
proporcional à pressão a uma temperatura constan-
te. Se a temperatura aumenta e o volume não é fixo, 
o volume aumentará, mantendo a pressão constan-
te, causando , no entanto, mudança na concentração. 
O efeito da temperatura na concentração do gás é 
uma razão pela qual normalmente expressamos a 
equação de Fick em termos de pressão quando tra-
balhamos com gases. 
414 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
la} Lei do gás ideal 
Condição inicial: 
nenhum 02 na solução 
Po2 = --H-
o mmHg 
lbl Lei de Henry 
Oxigên io 
dissolve -se 
no Líqu id o 
PV=nRT 
P02 V02 = n02RT 
Pco2Vco2 = ncolT 
Em equilíbrio 
Po
2 
= 100 mmHg 
[02] = 5, 2 mmol/L 
considere a difusão de um gás atra-
vés da membrana celular. Os gases 
são muito mais solúveis em lipídeos 
do que em soluções aquosas. Quando 
as pressões parciais se encontram em 
equilíbrio, e deste modo estão iguais 
no lado de fora da célula, na mem-
brana plasmática e dentro da célula, 
a concentração do gás será maior na 
membrana do que fora da célula, de-
vido à maior solubilidade do gás nos 
lipídeos de membrana. Apesar deste 
gradiente de concentração, não have-
rá movimento resultante do gás, pois 
não haverá um gradiente de pressão 
parcial. 
Repare que a lei de Henry é uma 
modificação da lei do gás ideal, onde 
[G] é equivalente a n/V e (l!RT) re-
presenta a solubilidade do gás no ar. 
Usando estas correlações, podemos 
comparar o conteúdo de oxigênio no 
ar com o conteúdo de oxigênio na Po
2 
= 100 mmHg 
água. Ao nível do mar a 20°C, a con-
[021 = O, 15 mmol/L 
centração molar de oxigênio no ar é 
de aproximadamente 9 mM, ao pas-
Figura 9.2 Pressão parcial dos gases. (a) Colisões das molécu las dos gases 
exercem uma pressão na parede do recipie nte , de acordo com a lei do gás 
idea l. Cada gás em uma mistura contribui para esta pressão proporcionalme n-
te à su a concentração. (b) Lei de Henry. Os gases dissolvem-se em so lução 
de acordo com sua pressão parcial e solubilidade. Uma vez que a solub ilidade 
do oxigênio em soluções aquosas é baixa, a concent ração do oxi gênio dissol-
vido na água é muito menor que a concentração do oxigênio no ar. até mesmo 
quando as pressões parciais nos dois me ios estão em equi líbri o. 
so que a concentração de oxigênio 
na água sob estas mesmas condições 
é menor que 0,3 mM. Esta diferença 
tem importantes implicações para a 
estratégia respiratória de um organis-
mo. Para obter a mesma quantidade 
de oxigênio, um animal que use água 
como meio respiratório deve mover 
30 vezes mais líquido através da sua 
A lei de Henry descreve como os gases se 
dissolvem em líquidos 
Para que possam difundir-se em uma célula, as mo-
léculas de gás do ar devem primeiro dissolver-se no 
líquido (como água ou líquido extracelular) . A lei de 
Henry determina que uma quantidade de gás que 
irá dissolver-se em um líquido é determinada pela 
pressão parcial do gás e pela solubilidade do gás no lí-
quido. Podemos escrever a lei de Henry como segue: 
[G] = Pgás X S gás 
onde [G] é a concentração do gás dissolvido no 
líqui P gás é a pressão parcial do gás na atmosfe-
ra acima o líquido e ,S ' sás é a solubilidade do gás 
no líquido ( · ura 9.2b). O efeito da solubilidade na 
concentração ás é outra razão pela qual geral-
mente expressamo a equação de Fick em termos 
de pressão, ao invés e concentração. Por exemplo , 
superfície respiratória do que um or-
ganismo equivalente que use ar como 
meio respiratório. 
A solubilidade do oxigênio na água reduz quase 
50% quando a temperatura aumenta de O para 40°C, 
causando um grande decréscimo na concentração 
de oxigênio. Este efeito torna mais difícil para os or-
ganismos aquáticos obter oxigênio suficiente de seu 
meio ambiente a elevadas temperaturas- um grande 
desafio para animais como os peixes, cuja tempera-
tura corpóreae demanda por oxigênio aumentam 
com o aumento da temperatura ambiental. Além dis-
so, a solubilidade dos gases decresce com o aumento 
na concentração de íons em um líquido. Por exemplo, 
a solubilidade do oxigênio na água do mar é 20% me-
nor do que em água doce a uma mesma temperatura. 
Juntos, estes dois efeitos fazem com que a água do 
mar a 20°C tenha praticamente o mesmo conteúdo 
de oxigênio que a água doce a 30°C. 
Os gases se difundem a diferentes taxas 
. lei de Graham determina que, quando os gases 
estão dissolvidos em líquidos, a taxa relativa de di-
fusão de um determinado gás é proporcional à sua 
solubilidade no líquido e inversamente proporcional 
à raiz quadrada de seu peso molecular (PM) . 
Taxa de difusão a solubilidade I -{PM 
Esta correlação tem consequências importantes 
para a difusão dos gases respiratórios . O oxigênio 
é mais leve que o dióxido de carbono (32 unidades 
de massa atômica em comparação com 44 para o 
dióxido de carbono) . Estes dois gases são igualmente 
"solúveis" no ar, de forma que o oxigênio se difunde 
aproximadamente 1,2 vez mais rápido no ar do que 
o dióxido de carbono. Contudo, o dióxido de carbono 
é aproximadamente 24 vezes mais solúvel em solu-
ções aquosas que o oxigênio . Substituindo estes nú-
meros na lei de Graham, observamos que o dióxido 
de carbono se difunde cerca de 20 vezes mais rápido 
na água do que o oxigênio . 
Pela combinação da equação de Fick com as leis 
de Henry e Graham, podemos derivar a seguinte 
equação para a taxa de difusão de um gás através de 
um meio a uma temperatura constante: 
D X A X 11P gás X S gás 
Taxa de difusão a , ~ 
X x vPM 
Assim, a uma temperatura constante, a taxa de 
difusão de um gás em um líquido é proporcional (1) 
ao coeficiente de difusão (D) de um gás em um meio , 
(2) à área de uma secção transversal (A), (3) ao gra-
diente de pressão parcial (Mgás) e ( 4) à solubilidade 
do gás no líquido (Sgá), porém é inversamente pro-
porcional (5) à distância de difusão (X) e (6) ao peso 
molecular do gás (PM). A Tabela 9.1 apresenta valores 
para os coeficientes de difusão e solubilidade do oxi-
gênio e do dióxido de carbono no ar e na água a 20°C. 
Princípios de Fisiologia Anima l I 415 
Substituindo estes valores na equação anterior, pode-
mos calcular que o oxigênio se difunde quase 300.000 
vezes mais lentamente na água do que no ar. 
Os líqu idos fluem de áreas de alta pressão 
pa ra áreas de baixa pressão 
Como discutido no Capítulo 8, as substâncias se mo-
vem através de longas distâncias muito mais rapida-
mente por fluxo de massa do que por difusão . Desta 
forma, o fluxo de massa de um meio líquido pode 
transportar substâncias dissolvidas como gases, 
movendo-as através de longas distâncias muito mais 
rapidamente do que é possível somente por difusão . 
Líquidos e gases movem-se por fluxo de massa se a 
pressão total em uma área é diferente da pressão 
total de outra área . Já discutimos os fatores que afe-
tam o fluxo de massa dos líquidos no Capítulo 8, mas 
para gases, a pressão é r elacionada ao volume de 
acordo com a lei de Boyle: 
PlVl = P2V2 
onde P1 e V1 são iguais à pressão e ao volume ini-
cial e P2 e V2 são iguais à pressão e ao volume finais . 
Desta forma, se você aumentar o volume de uma câ-
mara lacrada contendo um gás, a pressão dentro da 
câmara irá diminuir (Figura 9.3a). 
Se então você abrir a câmara à atmosfera cir-
cundante (a qual está a uma pressão maior), o gás 
irá mover-se a favor de um gradiente de pressão 
até a pressão externa da pressão interna da câma-
ra se equilibrarem, e nenhum movimento resultante 
de gás ocorrerá. Os pulmões dos animais terrestres 
trabalham desta forma. Por exemplo, quando você 
inspira, seu peito expande, aumentando o volume de 
seus pulmões e reduzindo a pressão, fazendo com 
que o ar flua para dentro dos pulmões. 
A lei de Boyle não se aplica diretamente a lí-
quidos , pois são incompressíveis (Figura 9.3b) ; 
Tabela 9.1 As propriedades físicas do ar e da água e seus efeitos nos gases respiratórios 
Propriedade 
Coeficiente de difusão do oxigênio 1m2/ x 10·91 
Coefic ie nte de difusão d dióxido de carbono 1m2/ X 10-91 
Concen tração do oxigênio lm MI Ia atml 
Con centraçã o do di óxido de ca rb on o M la l atm l 
Densida de [kg/m 31 
Viscosidade [Po ise X 1 0·21 
Ar (20°C) 
20.300 
16.000 
1.000 
1.000 
8.7 
0,01 
1,2 
0,02 
Água (20°C) 
2,1 
---
1,8 
33 .1 
930 
0,3 
0,01 
998 
----------~---------------------~--
Razão (água/ar) 
- 1:10.000 
-1:1 0.000 
1:30 
- 1 
1:30 
-1 
-800:1 
50 :1 
416 Christopher O. Moyes & Patric ia M. Schulte 
Ar Válvula 
Molécula de gás V~ 1 
Tração 
no pistão - n I I I \ 
I 
Pressão t 
I 
v ~ 2 
Volume t 
I 
--
Aber-
tura da 
válvu la -
v~2 
move-se 
por fluxo 
' de massa h 
Gás 
1 O Moléculas/volume 5 Moléculas/volume 1 O Moléculas/volume 
[ai Câma ra selada contendo gás [pressão externa ~ 1) 
Água 
ffi . . Tração no pistão -
I 
Aber-
tura da 
válvula -
]Lfqq,dq 
move-se 
D 
• • por fluxo 
• • de massa 
I 
• • a favor do 
l • • .)) ~ ~ag::~!~o 
I I 
Volume constante Volu~e t 
1 O Moléculas/volume 1 O Moléculas/volume 1 O Moléculas/volume 
[bl Câmara selada contendo líquido 
Figura 9.3 Os efeitos das mudanças de volume nas mudanças de pressão. (a) Lei de Boyle. O aumento do volume de 
uma câ mara selada preenchida por gás diminui a pressão dentro da câma ra. Quando a câmara é aberta, o gás irá fluir 
para dentro da câ mara a favor do gradien te de pressão até que as pressões se igualem . (b) Se você tentar aume nta r o 
volume de uma câmara selada contendo líquido, o vo lume não irá mudar. Contudo, a pressão irá reduz ir dentro da câmara. 
Se você então abrir a válvula, o líq ui do irá se mover para dentro da câmara por fluxo de massa, aumentando o vo lum e da 
câ mara até as pressões se igualarem. 
as forças intermoleculares que mantêm as mo-
léculas unidas na forma líquida são muito fortes 
para serem rompidas por mudanças fisiológicas 
relevantes na pressão. Contudo, se você exercer 
uma força em um líquido, a pressão dentro des-
te líquido irá mudar sem alterar o volume. Esta 
mudança de pressão resulta em fluxo de massa do 
líquido da área maior pressão para a área de me-
nor pressão. 
A resistência se opõe ao fluxo 
A resistência de fricção se opõe ao fluxo de massa 
dos líquidos.\Como discutido no Capítulo 8, a relação 
entre fluxo, pressão e resistência pode ser quantifi-
cada usando-~a lei de fluxo de massa (Q = MIR) . 
Como no siste a circulatório, o fluxo nos sistemas 
respiratórios f equentemente acontece em tubos. A 
resistência aum nta em uma proporção direta com 
o comprimento o tuho-e com a viscosidade do lí-
quido, mas dimin · em proporção inversa à quarta 
potência do raio do o. Por causa desta correlação, 
pequenos aumentos n raio do tubo causam grande 
redução na resistência. 
- --
--- -- ------
REVISÃO DE CONCEITOS 
1. Use a equação de Fick para explicar por que 
superfícies respiratórias normalmente têm uma 
grande superfície de área e são muito finas. 
2. Em uma mistura gasosa constituída de nitro-
gênio, de oxigênio e de dióxido de carbono, se 
a pressão total é 100 kPa, a pressão parcial do 
nitrogênio é 80 kPa e a pressão parcial do dió-
xido de carbono é 0,03 kPa, qual é a pressão 
parcial do oxigênio? 
3. Compare e diferencie fluxo de massa de líqui-
dos e gases. 
Tipos de sistemas respiratórios 
Somente animais muito pequenos podem contar ex-
clusivamente com a difusão do oxigênio para suprir 
o metabolismo. À medida que os organismos vão fi-
cando maiores , a sua razão de superfície corporal 
pelo volume diminui , limitando a área disponível 
para difusão . Além disso, o oxigênio precisa difun-
dir-se através de distâncias maiores dentro do ani-
r = 1 
Esfera A Esfe ra 8 
Área de superfície= 4nr 2 
E 3.s 
::J 
õ 3 -<_ 
!!' 
~ 2,5 
<lJ 
Q_ 
::J 
"' 
2 
<lJ 
""O 1, 5 
ro 
i:' 
-ro 
o 
~~ 0,5 
~_r:~~-c!_~_?~_p-~JLci~ _ 3 1«1ir 21 3 
Volume - --iiir3--
~_r:~~-c!_~_?~_p_esJLci~Vo lume 
~_r:~~ -cL~.?~_p~sJLci~ 
Volume 
pa ra esfera A= 3 
para esfera 8 = 1 
oc L_ __ ~~~~~~~~~~~ 
10 20 30 
Raio 
40 50 60 
Figura 9.4 Relação entre área de superfície e volu -
me. Para uma esfera, a ra zão da áre a de superfície pelo 
vo lu me reduz à medida que o ra io aumenta. 
mal, aumentando o tempo necessário para difusão. 
Considere um animal hipotético com formato seme-
lhante a uma esfera (Figura 9.4) . Uma esfera tem um 
volume de 4/37tr3 e uma área de superfície de 47tr2 . 
Assim, a superfície corporal (s) de um organismo es-
férico é proporcional ao r 2 , ao passo que seu volume 
é proporcional ao r3 , e a relação da superfície corpo-
ral pelo volume deve ser proporcional a 1/r. Como 
um resultado desta relação, conforme o raio do or-
ganismo aumenta, a relação entre a área de superfí-
cie e o volume se reduz. Ao mesmo tempo em que a 
esfera aumenta em tamanho, a distância do mundo 
externo para o centro da esfera aumenta. 
Primeiro vamos considerar a relação entre área 
de superfície e volume, sem chamar-atenção para 
a taxa de difusão dentro do animal. Se assumirmos 
que a densidade mitocondrial e a atividade são uni-
formes ao longo do organismo , a demanda de oxi-
gênio deve aumentar em proporção ao volume do 
Pr incípios de Fi siologia Animal I 417 
animal. Contudo, sabemos a partir da equação de 
Fick que o oxigênio fornecido por difusão está rela-
cionado à área de superfície disponível para troca 
gasosa. Uma vez que a razão da área de superfície 
pelo volume diminui à medida que o raio aumenta, 
o suprimento de oxigênio não precisa aumentar tão 
rápido quanto a demanda de oxigênio quando o raio 
do animal aumenta. Usando a equação de Fick, po-
demos calcular o fornecimento máximo possível de 
oxigênio para um organismo esférico com um deter-
minado raio, e este fornecimento de oxigênio deve 
ser o limite máximo da taxa metabólica aeróbia. 
Uma vez que a razão da superfície corporal pelo 
volume diminui conforme o volume aumenta, a taxa 
metabólica máxima por cada grama de tecido deve 
reduzir conforme o volume aumenta. Dados de or-
ganismos unicelulares r eais que contam com a di-
fusão para garantir o suprimento de oxigênio estão 
de acordo com estas premissas; a taxa metabólica -~ 
por grama de tecido diminui conforme o tamanho 
aumenta . Em geral, usando este raciocínio, podemos 
concluir que um animal esférico metabolicamente 
ativo vivendo na água pode não ter mais do que um 
milímetro de diâmetro antes que comece a ficar limi-
tado pela capacidade de difusão de sua superfície. 
Até este ponto da discussão, não consideramos 
a distância que o oxigênio deve difundir-se do meio 
ambiente para a superfície corporal do animal. Em 
um ambiente perfeitamente estagnado, um organis-
mo rapidamente esgota o oxigênio em sua área pró-
xima, formando uma camada limite inativa em sua 
superfície. É certo que ambientes reais quase nun-
ca estão totalmente parados . Os líquidos ambientais 
normalmente se movem por fluxo de massa, como 
resultado de diferenças de temperatura ou do movi-
mento de outros organismos pelo líquido . Estas ações 
misturam o líquido e reduzem a camada limite ao 
redor do organismo, r eduzindo a distância efetiva de 
difusão entre a superfície do organismo e as regiões 
do líquido bem misturadas do ambiente. Ambientes 
com fluxo mais intenso serão mais misturados que 
ambientes com menor fluxo. Como um resultado des-
te efeito, organismos que vivem em ambientes com 
líquidos que fluem de forma rápida terão uma menor 
camada limite ao redor de suas superfícies e podem 
ser um pouco maiores que organismos que vivem em 
líquidos sem movimento . Contudo, o diâmetro máxi-
mo de um organismo esférico em um líquido que flui 
rapidamente é de somente alguns milímetros. Alguns 
organismos têm cílios ou flagelos em sua superfície 
cujas batidas causam movimento do líquido por fluxo 
de massa, o que também atua para reduzir a camada 
limite e aumentar o tamanho máximo possível de um 
organismo esférico . 
418 I Christopher O. Moyes & Patric ia M. Schu lte 
Animais muito magros podem contar 
somente com a difusão para troca gasosa 
Claro que os animais não são necessariamente esfé-
ricos; seus corpos podem ser longos e finos , ou sua 
superfície corpórea pode ser altamente pregueada, de 
forma que as relações entre a superfície corporal e o 
volume relevantes· para animais esféricos não se apli-
cam mais. Sob estas circunstâncias, a área de super-
fície e o volume podem aumentar igualmente à medi-
da que o tamanho do animal aumenta. Neste caso, a 
superfície corporal pode ser suficiente para a difusão 
para suprir as necessidades de oxigênio até mesmo 
de organismos relativamente grandes. Por exemplo , 
alguns nematoides do solo (nematelmintos) podem 
ter 7 mm de comprimento, algumas espécies mari-
nhas chegam a 5 em e alguns vermes crina-de-cavalo 
(filo Nematomorfa) podem chegar a mais de 1 m de 
comprimento. Todos estes organismos contam com 
a difusão por meio de sua superfície corporal para 
trocas gasosas. Os platelmintos turbelários marinhos 
estão entre os maiores animais que contam primaria-
mente com a difusão para trocas gasosas, alcançando 
60 em de comprimento e 20 em d,e largura. 
Contudo, existe um fator adicional que precisa 
ser considerado quando se analisa a limitação da 
difusão. Como discutido no Capítulo 8, o tempo ne-
cessário para difusão aumenta com o quadrado da 
distância da qual uma substância precisa difundir-
-se, de acordo com a seguinte equação: 
t = x 214D 
onde t é ~ tempo necessário para uma deter-
minada quantidade de uma substância difundir-se 
através de uma distância x e D é o coeficiente de 
difusão para a substância. O r esultado final desta 
relação é que a difusão ocorre rapidamente atra-
vés de distâncias curtas, mas é extremamente lenta 
por longas distâncias. Nenhuma das espécies que 
contam somente com a difusão para trocas gasosas 
tem mais que alguns milímetros de espessura, da 
mesma forma que todas as células do corpo estão 
dentro de cerca de um milímetro do meio exter-
~o . Organismos maiores que alguns milímetros de 
espessura devem contar com fluxo de massa para 
transporte de gases. 
A maioria dos animais usa uma das três 
principais estratégias· respiratórias 
Animais que têm mais que alguns milímetros de es-
pessura usam uma das três estratégias principais 
para facilitar o fluxo de massa dos gases do_ meio e~­
terno para todas as células do corpo: (1) c1rculaçao 
do meio externo ao longo do corpo, (2) difusão dos 
gases através de toda ou da maior parte da superfí-
cie corporal, acompanhada por transporte de gases 
em um sistema circulatório interno, ou (3) difusão 
através de uma superfície respiratória especializada 
acompanhada de transporte circulatório (ver Figura 
9.1). A primeira estratégia é encontrada em espon-
jas e cnidários, assim como em muitos artrópodes 
terrestres. Vários invertebrados aquáticos, vermes 
anelídeos terrestres e alguns vertebrados como os 
sapos e as salamandras usam a segunda estratégia, 
a qual é denominada respiração cutânea. As sala-
mandras sem pulmões (família Plethodontidae) es-
tão entre os maiores animais que contam somente 
com a respiração cutânea. Estes animais vivem em 
ambientes úmidos e arborizados e obtêm todo seu 
oxigênio por difusão através da pele. Os ovos das 
aves representam um caso especial desta estratégia 
respiratória. Ovos de aves podem ser extremamente 
grandes (maiores que 15 em de diâmetro no caso do 
ovo de avestruz), porém todas as trocas gasosas com 
o meio ambiente devem ocorrer por difusão através 
dos poros da casca do ovo. ./ 
A estratégia da respiração cutânea apreseryta 
uma série de limitações . Primeiro, a pele muito fina 
necessária para reduzir a distância de difusão e ma-
ximizar a taxa de difusão deixa os animais vulne-
ráveis à predação e a danos físicos. Segundo, como 
esta fina barreira precisa manter-se úmida para que 
o oxigênio dissolvido possa difundir-se para dentro 
das células, os animais que usam a respiraçãocutâ-
nea geralmente são confinados a ambientes aquáti-
cos ou muito úmidos. Terceiro , como resultado des-
tas duas primeiras restrições , a área de superfície da 
pele normalmente é muito limitada. 
Algumas espécies que contam somente com a 
respiração cutânea têm a pele com uma área de su-
Figura 9.5 Rã do Lago Titicaca (Telmatobius culeus). Estas 
rãs, que vivem em um lago em alta atitude no Peru, usam a 
pele pa ra trocas gasosas. A superfície da pele extremamente 
enrugada aumenta a área de superfície respirató ria . 
perfície surpreendentemente elevada. Por exemplo. 
a pele da rã do Lago Titicaca (Telmatobius culeus) é 
altamente enrugada para aumentar a área disponível 
para trocas gasosas (Figura 9.5) . Capilares penetram 
nestas dobras de pele, reduzindo a distância de di-
fusão entre o ar e o sangue. De forma semelhante, 
machos adultos da rã peluda (Trichobatrachus robus-
tus) desenvolvem uma série de projeções da pele se-
melhantes a pelos altamente vascularizadas ao redor 
de suas coxas e laterais do corpo durante a época de 
reprodução, quando as demandas metabólicas são 
maiores. Estas projeções têm o objetivo de aumentar 
a superfície corporal disponível para respiração. Con-
tudo, a estratégía de aumentar a área total de super-
fície corporal é um tanto rara. Em vez disto. muitos 
organismos confinam suas trocas gasosas com o am-
biente a peqúenas regiões do corpo, mas aumentam 
muito a área de superfície destas regiões. Esta espe-
cialização permite que a superfície respiratória esteja 
úmida, fina e que tenha uma ampla área de superfí-
cie, e ao mesmo tempo permite que o resto do corpo 
seja coberto por uma camada protetora mais grossa. 
Superfícies respiratórias especializadas po-
dem ser classificadas como brânquias ou pulmões. 
Brânquias originam-se como projeções externas 
(evaginações) da superfície corporal e podem ser 
externas ou localizadas dentro de uma cavidade 
respiratória protegida por uma dobra ou outra co-
bertura. Pulmões originam-se como dobras internas 
(invaginações) da superfície corporal formando uma 
cavidade corporal interna que contém o meio exter-
no. Brânquias são mais comumente utilizadas para 
trocas gasosas na água, e pulmões são comumente 
utilizados para trocas gasosas no ar; contudo , como 
discutiremos depois neste capítulo, existem diversas 
exceções a esta regra geral. 
Tabela 9.2 Padrões de ventilação 
Termo Definição 
Respi ra çã o no rmal 
Princípios de Fisiolog ia An ima l 419 
As superfícies de trocas gasosas 
frequentemente são ventiladas 
A maioria dos animais ventila suas superfícies res-
piratórias, movimentando o meio externo através da 
superfície por fluxo de massa. A ventilação da super-
fície respiratória re_duz a formação de camadas di-
visórias estáticas que tornam o oxigênio depletado, 
melhorando a eficiência das trocas gasosas com o 
meio ambiente. Alguns animais com brânquias ex-
ternas contam com movimentos naturais da água 
para ventilação. porém a maioria das espécies gas-
ta energia para ventilar ativamente suas superfícies 
respiratórias. 
Ventilação não direcional ocorre quando o meio 
flui passando pela superfície de troca gasosa em 
um padrão imprevisível. Animais que agitam suas 
brânquias pelo meio externo são um exemplo de 
ventilação em padrão não direcional. Animais com 
brânquias internalizadas ou pulmões frequentemen-
te utilizam ventilação bidirecional. A ventilação bi-
direcional ocorre quando o meio externo se move 
para dentro e para fora da câmara respiratória em 
um movimento de ida e vinda; ao passo que na ven-
tilação unidirecional. o meio respiratório entra na 
câmara respiratória em um ponto e sai por outro. 
levando o meio a fluir em uma única direção através 
da superfície respiratória. 
A anatomia da superfície respiratória normal-
mente determina o tipo de ventilação que um animal 
usa, e assim os animais geralmente não mudam o 
padrão ventilatório. Em vez disso, os animais res-
pondem a alterações no oxigênio ambiental ou de-
mandas metabólicas alterando a taxa ou o padrão 
de ventilação ao invés da direção . A Tabela 9.2 des-
creve alguns destes padrões. 
Exemplos 
Eupneia 
Apneia 
---------------- -------
Hiperpneia 
Au sência de resp ira ção Duran te o mergulho em re spiradores aéreos 
Aumento da freq uênc ia ou do volum e vent ilatór io Exercício 
associ ad o ou aum ento do m eta bolismo 
--------------------------- --- -- ------
Taquipneia 
Dispneia 
Hiperventilação 
Au mento da frequên cia vent ilatória , norma lmen - Ofego 
te com uma redução do vo lum e ventilatório 
Respiração difícil, t_ra ba lhosa ou desconfortável 
Aumento da vent ilação além do que é prec iso 
pa ra atender às necessidades metabó l icas 
An siedad e ou ataques de pân ico, exercício excessivo, 
vár ias doenças [p. ex. , enfi sema] 
Ansiedade ou ataqu es de pân ico , resposta a distúr-
bios ácido -básicos sanguíneos 
----------------------------Hipoventilação Redução da ve nti lação Asma, várias doenças pulm ona res 
\ 
420 I Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
A perfusão da superfície respiratória afeta 
as trocas gasosas 
A maioria dos animais que têm superfícies respira-
tórias especializadas também têm um sistema circu-
latório que move líquidos (como o sangue) por fluxo 
de mass·a através do corpo. O sistema circulatório 
permite que o oxigênio seja transportado a partir 
da superfície respiratória através de longas distân-
cias por fluxo de massa. Assim como a ventilação da 
superfície respiratória é importante para uma troca 
gasosa eficiente, o movimento do sangue pela super-
fície respiratória também pode afetar a eficiência 
das trocas. 
Em animais que utilizam ventilação não direcio-
nal, a pressão parcial de oxigênio (P 0 ) no sangue que 
deixa o sistema de troca de gases pode aproximar-se 
.da P0 do meio, se o meio for bem homogêneo (Figu-
ra 9.6a) . Qualquer fator que aumente a distância de 
difusão irá reduzir a eficiência de troca do oxigênio e 
reduzir a P 0 do sangue que deixa o sistema de troca 
de gases (Figura 9.6b). Por exemplo, se a ventilação é 
ineficiente, uma camada limite depletada de oxigênio 
irá se formar na superfície respiratória, aumentan-
do a distância efetiva de difusão. De forma similar, 
em vertebrados que usam respiração cutânea, a pele 
normalmente é muito mais grossa que o revestimen-
to de outras superfícies de trocas gasosas como brân-
quias ou pulmões. Nestas situações, a P 02 no sangue 
que deixa o sistema de troca de gases pode ser muito 
menor que aquela do meio externo. 
Animais que ventilam bidirecionalmente em 
geral não conseguem esvaziar completar;nente suas 
cavidades respiratórias em cada ciclo ventila tório. À 
medida que um animal inspira, o meio aerado entra 
e mistura-se ao meio residual depletado de oxigênio 
dentro da cavidade respiratória. Assim, a P 02 na ca-
vidade respiratória é menor do que aquela do meio 
externo. A P 
02 
do sangue equilibra-se com aquela do 
meio na cavidade respiratória. Este meio equilibra-
do é então expirado. A P02 do sangue que deixa a 
superfície de troca em um organismo estará aproxi-
madamente em equilíbrio com a do meio expirado 
(Figura 9.6c), se a distância de difusão através da 
superfície respiratória for pequena. 
Com a respiração unidirecional, o sangue pode 
fluir por um de três caminhos relativos ao fluxo do 
meio. O sangue pode fluir na mesma direção do 
meio, sendo chÂiado de fluxo concorrente. Alterna-
tivamente, o sangue e o meio podem fluir em dire-
ções opostas, sendo charn'ádo de fluxo contracorren-
te. Finalmente, o sangue pode fluir em um ângulo 
relativo ao fluxo do meio externo, sendo chamado de 
flux~ de corrente cruzada. 
O fluxo concorrente permite que a P 
02 
do sangue 
se equilibre com a P 0 do meio respiratório (Figura ' 2 
9.6d). A medida que o sangue desoxigenado entra na 
superfície de trocas gasosas, entra em contato com 
o meio externo completamente oxigenado. Duran-
te o fluxo de sangue através da superfície de trocas 
gasos~as, a P 02 gradualmenteequilibra-se entre os 
dois compartimentos, e a P 02 sanguínea aproxima-se 
do meio expirado. Com o fluxo contracorrente, ao 
contrário, a P 02 do sangue que deixa a superfície de 
trocas gasosas pode aproximar-se daquela do meio 
inspirado (Figura 9.6e). Como o sangue flui através 
do sistema trocador de gases ele torna-se progressi-
vamente mais oxigenado enquanto o meio se torna 
progressivamente desoxigenado à medida que se 
desloca na direção oposta. Como o meio e o sangue 
estão fluindo em direções opostas, um gradiente de 
pressão parcial que favorece a difusão do oxigênio 
para o sangue é mantido essencialmente através de 
toda a superfície de troca de gases, e a P 02 do sangue 
que deixa o órgão respiratório pode aproximar-se da 
P 02 do meio inspirado. 
A eficiência de um trocador contracorrente de\ 
pende da taxa de fluxo de sangue e do meio exter- ~ 
no. A troca de gases contracorrente é mais eficiente 
quando o fluxo de ambos os líquidos é relativamente 
lento. Quando o fluxo é rápido ou pouco ajustado, os 
sistemas respiratórios que usam fluxo contracorren-
te podem não diferir substancialmente em eficiência 
de sistemas que usam fluxo concorrente. 
No fluxo de corrente cruzada, múltiplos capilares 
estão organizados em um ângulo ao fluxo do meio 
externo. Após a saída dos capilares da superfície de 
troca de gases, estes se unem em um vaso sanguíneo 
eferente (Figura 9.6f). A P 02 do vaso eferente que dei-
xa a superfície de troca de gases geralmente é maior 
do que a observada no fluxo concorrente, mas me-
nor da observada no fluxo contracorrente. Em um 
sistema de fluxo de corrente cruzada, o · primeiro 
vaso que cruza a superfície de troca de gases encon-
tra um meio completamente oxigenado, permitindo 
uma P 
02 
elevqla no capilar, mas os capilares subse-
quentes encontram um meio progressivamenteflais 
depletado de oxigênio e desta forma apresentam P 02 
menor. O sangue se mistura à medida que os capila-
res se unem, alcançando uma P 02 que é aproxima-
damente a média de P 0 do sangue em todos os ca-
pilares. A P 
02 
exata no s~ngue que deixa a superfície 
respiratória com fluxo de corrente cruzada depende 
da taxa relativa de fluxo entre o meio e o sangue. Se 
o fluxo do meio é elevado em comparação ao fluxo 
de sangue, a P 02 do meio não será muito depletada 
à medida que passa pelo trocador de gases, e a P 02 
sanguínea pode começar a aproximar-se P.a P 02 do 
Fluxo do meio 
GJGG 
Superfície respira tória 
Fluxo sanguíneo 
Distância 
la] Ventilacão não di recionallmeio 
respirató rio completamente misturado e 
superfície resp iratória final 
Fluxo do meio 
Supe rfície respiratória 
Fluxo sanguíneo 
· Distânc ia , 
ldl Fluxo conco rrente 
Meio 
Fluxo do meio 
GJGG 
Superfície respiratória 
e camada divisória 
Fluxo sanguíneo 
Distância 
lbl Ventilacão não direcionallmeio 
respiratório pouco misturado ou 
superfície respiratória grossa] 
Fluxo do meio 
Fluxo sanguíneo 
Meio 
Distância 
lei Fluxo contracorrente • 
õ 
o_ 
Princíp ios de Fisiolog ia Animal 421 
Meio 1~Meio inspirado expirado 
Fluxo ~ do meio 
Supe rfície 
resp iratória 
----
Fluxo sanguíneo 
Inspirado 
Distância 
lei Ventilação bidirecional 
Fluxo sangu íneo 
Meio 
Distância 
I fi Fluxo de corrente cruzada 
Figura 9.6 Efeitos da orientação do fluxo do meio externo e do sangue na eficiência de trocas gasosas. Ambos os mo-
dos de ventilação e or ie ntação do fluxo do meio resp iratório e do sa ngue afetam a eficiência de trocas gasosas. (a) Na ven-
t ilação não direciona l, a P
02 
do sa ngue pode ap roxi mar-se da do meio respiratório, se a distância de difu são for pequena. 
(b) Se a distância de difusão aumenta, a efici ência dim inu i. (c) Em estrutu ras respi rató ri as ventiladas bidirecionalmente ou 
em estrutu ras vent iladas unidi re ciona lmen te com fluxo concorrente (d) , a P02 do sangue aproxima -se da do meio exte rn o. 
Na ve nt ilação uni direcional co m flu xo contracorrente (e) ou fluxo de co r rente cruzada (f). o flu xo de P
02 
do sang ue pod e ser 
superi or ao do m eio extern o. [Adapt?da de Piiper e Scheid, 1992 ) 
meio inspirado . Ao contrário , se o fluxo do meio é 
relativamente lento em comparação ao fluxo de san-
gue, a P 
02 
do meio irá declinar rapidamente através 
da superfície r espiratória, e a P 
0 2 
sanguínea será 
menor. Assim, como nas trocas por contracorrente, 
trocas por corrente cruzada são mais eficientes que 
\ 
/ 
422 I Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
ventilação bidirecional ou concorrente somente so-
bre um cenário restrito de circunstâncias. 
I REVISÃO DE CONCEITOS 
4. Quais as limitações da respiração cutânea? 
5. Qual a diferença entre uma brânquia e um pul-
mão? 
6. Explique por que uma estrutura respiratória 
com fluxo contracorrente pode apresentar uma 
maior eficiência de trocas gasosas do que uma 
estrutura respiratória com fluxo concorrente. 
Ventilação e troca gasosa 
·Como as propriedades físicas do ar e da água são 
substancialmente diferentes (ver Tabela 9.1), as es-
tratégias que os animais usam para ventilar a su-
perfície de trocas garosas diferem no ar e na água. 
A maioria dos anima1fs que usam a água como meio 
respiratório tem brânquias ventiladas unidirecional-
mente, e a maioria dos animais que usam ar como 
meio respiratório apresenta pulmões ventilados bi-
direcionalmente ou usa um sistema de tubos preen-
chidos com ar, como nos insetos. 
A partir dos dados da Tabela 9.1 , você pode ver 
que o conteúdo de oxigênio na água é cerca de 30 
vezes menor do que na água a 20°C. Assim, animais 
de respiração aquática precisam ventilar suas super-
fícies respiratórias aproximadamente 30 vezes mais 
vigorosamente para mover a mesma quantidade de 
oxigênio através da superfície respiratória, como o 
fazem animais de respiração aérea. A água é também 
muito mais densa e viscosa que o ar e, como resulta-
do , consome-se muito mais energia para mover um 
volume de água do que o mesmo volume de ar. Na 
ventilação bidirecional, um animal deve gastar ener-
gia para reverter a direção do meio para dentro e 
depois-para fora _da cavidade respiratória. Com ven-
tilação unidi'tecional, um organismo precisa gastar 
energia somente ~ara mover o líquido em uma única 
direção. A ventilação unidirecional é menos disp~n­
diosa do 'que a ventila1ção bidirecional. A ventilação 
unidirecional também torna possível uma organiza-
ção de fluxo sanguíneo contracorrente, melhorando a 
eficiência de extração de oxigênio. Por todas estas ra-
zões, organismos aquáticos geralmente apresentam 
brânquias que são ventiladas unidirecionalmente. 
Para animais que usam ar como meio respirató-
rio, a disponibilidade de oxigênio é alta e a densida-
de do meio é baixa, assim o custo da ventilação não 
é o principal problema. Em vez disto, estes animais 
defrontam-se com a possibilidade de evaporação 
através da superfície respiratória e normalmente 
têm superfícies de trocas gasosas localizadas inter-
namente como pulmões, que permitem assim recu-
perar grande quantidade de água evaporada. 
A diferença na solubilidade do oxigênio e do dió-
xido de carbono também apresenta importantes im-
plicaçi:ies para os níveis relativos de dióxido de car-
bono no sangue de respiradores aquáticos e aéreos. 
Respiradores aquáticos precisam ventilar a superfície 
respiratória a uma taxa elevada para obter oxigênio 
suficiente. Como resultado, eles estão ventilando mais 
do que é necessário para eliminar o dióxido de carbo-
no que estão produzindo. Ao contrário, respiradores 
aéreos não necessitam ventilar a superfície respirató-
ria a taxas tão elevadas para obter oxigênio, de forma 
que não eliminam tanto dióxido de carbono como os 
respiradores aquáticos. Por causa desta relativa dife-
rença de ventilação com respeito ao dióxido de carbo-
no, respiradores aquáticos normalmente apresentam 
uma Pco2 quase 20 vezes menor que a observada em 
respiradores aéreos. 
Ventilação e troca gasosa na água 
Os animais usam uma variedade deestratégias para 
ventilação e troca de gás na água. Alguns animais 
aquáticos circulam o meio externo por uma cavidade 
interna que penetra todo o corpo (Figura 9. 7a). Em 
esponjas, os ritmos de batimento das células flagela-
[a) Esponja [Poríferol [b) Cnidá rio 
Figura 9.7 Circulação do meio externo através da cavi-
dade digestória e respiratória. (a) A parede do corpo de 
uma esponja é rep leta de poros [poróc itos] que levam à ca-
vidade inte rna digestória e respiratória chamada de espon -
giocele. O bat imento dos flagelos dos coa nócitos prope le 
a água através dos porócitos para dentro da esp on giocele 
e para fora pelo ósc ulo . (b) Os cni dários usam con trações 
muscula res para propelir a água para dentro da boca atra-
vés da cavidade gastrovascular. 
das chamadas de coanócitos movem a água através 
de uma série de poros chamados de porócitos para 
uma cavidade central chamada de espongiocele. Este 
fluxo de massa move a água passando essencialmente 
por todas as células no corpo da esponja. O oxigênio 
difunde-se da água para as células enquanto o dióxido 
de carbono se difunde para fora. A água então sai da 
espongiocele através do ósculo. Alguns platelmintos 
usam um sistema similar. Os intestinos destas espécies 
estão alinhados com células flama ciliadas, e o ritmo 
de batimento destes cílios move a água contendo oxi-
gênio e moléculas de alimentos através do corpo. 
Em cnidários (águas-vivas , corais, anêmonas-
-do-mar e animais similares), contrações muscula-
res movem a água da boca para dentro da cavidade 
gastrovascular (Figura 9. 7b), a qual se estende para 
todas as partes do corpo. À medida que a água passa 
pelos tecidos, o oxigênio difunde-se para as células 
enquanto o dióxido de carbono se difunde para fora. 
A água então flui de volta para fora da cavidade gas-
trovascular pela boca. 
A maioria doi moluscos ventila suas 
brânquias usando cílios 
Todos os moluscos desenvolvem-se sobre o mesmo 
plano corporal geral (Figura 9.8). O manto, uma eva-
ginação da parede corporal, circunda o resto do cor-
po, fechando um espaço interno chamado de cavida-
de do manto , a qual contém brânquias, ou ctenídeos. 
Além disto, o manto por si pode atuar como uma su-
perfície respiratória em algumas espécies. Na maio-
ria dos moluscos, as brânquias são ciliadas. O ritmo 
de batimento destes cílios impulsiona a água através 
das brânquias, permitindo um fluxo unidirecional do 
meio externo. Em muitas espécies, o fluxo de san-
gue pelas brânquias é organizado em um padrão de 
contracorrente ao fluxo da água. Um grupo de mo-
luscos bivalves conhecidos como lamelibrânquios, 
os quais incluem mariscos, mexilhões e ostras, tem 
brânquias finas e planas como uma folha de papel 
com múlt.W?los filamento~ que são alongados e dobra-
·dos forníaii.do uma série de estruturas em formato de 
W. As brânquias nestas espécies podem ser do tipo 
filobrânquia!j,;,(encontradas em mexilhões, vieiras e 
ostras), nas quàis cada filamento é particularmente 
separado é ligado a outros filamentos por pequenas 
conexões cruzadas, ou podem ser do tipo eulameli-
brânquias (encontradas em mariscos), nas quais os 
filamentos estão unidos para formar uma superfície 
contínua. Em uma brânquia do tipo filobrânquia, a 
água pode mover-se através das brânquias entre os 
filamentos branquiais, porém em espécies com brân-
quias eulamelibrânquias, a água passa através de 
poros, ou óstios, nas brânquias e em tubos de água 
Brânquias 
lctenídeosl 
Cavidade --- -+l-
do manto 
Princíp ios de Fisiologia Animal 423 
[ai Molusco gastrópode [p. ex. , caracol aquá tico] 
[b] Molusco lamelibrânqu io [p. ex ., marisco] 
Fluxo 
de água 
Brânquias 
lei Molusco cefalópode [p. ex .. lula] 
Cavidade do manto 
Figura 9.8 Sistema s respi ratór ios dos moluscos. 
(a ) Caracóis aquáticos ventilam suas brânquias simples e 
finas usando cílios. (b) Moluscos lamelibrâ nqu ios como os 
mar iscos e os mexilhões apresentam brân qu ias extrema-
mente modificadas com poros e canais internos. Os cílios 
movem a água através das brânquias por fluxo de massa. 
(c) Cefalópo des ventilam suas brânquias usando contra-
çõe~ musculares da cavidade do manto . 
que preenchem o espaço intralamelar. Estes tubos 
de água permitem taxas de bombeamento mais altas 
que as possíveis em brânquias do tipo filobrânquias. 
As brânquias dos moluscos cefalópodes como 
os polvos e as lulas não são ciliadas. Ao invés disso, 
as contrações musculares do manto impulsionam 
a água unidirecionalmente através da cavidade do 
manto passando pelas brânquias, permitindo um 
424 I Christopher O. Moyes & Patri cia M. Schu lte 
mecanismo de troca por contracorrente no funcio -
namento das brânquias. Em algumas espécies de 
cefalópodes, a água que flui através da cavidade do 
manto é usada tanto para respiração como para lo-
comoção. Expelindo rapidamente água para fora da 
cavidade do manto pelo sifão , um cefalópode como a 
lula pode mover-se por propulsão por jato. 
As brânquias de crustáceos estão 
localizadas nos apêndices 
Crustáceos são os artrópodes aquáticos mais comuns . 
Espécies filtradoras, como as cracas, ou espécies mui-
to pequenas, como os copépodes, normalmente não 
têm brânquias, e na verdade usam somente difusão 
através da superfície corporal para troca de gases. 
As brânquias de camarões, caranguejos e lagostas 
são regiões modificadas dos apêndices que estão lo-
calizadas dentro da cavidade branquial formada por 
uma cobertura externa rígida, ou carapaça, do ani-
mal (Figura 9.9). Movimentos de um apêndice espe-
cializado, o escafognatito, impulsionam a água para 
fora d câmara branquial. Este movimento da água 
causa uma pressão negativa dentro da câmara bran-
quial, que então suga água através das brânquias. 
Vários crustáceos apresentam pequenas diferenças 
nos padrões de fluxo de água. No camarão, a água 
entra por toda a extremidade lateral e posterior, e no 
lagostim de água doce e na lagosta, a água entra so-
mente pela base das patas, e em caranguejos a água 
entra somente pela base da quela. 
Os equinodermos apresentam estruturas 
respiratórias diversificadas 
Equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, 
ofiuroides, pepinos-do-mar e seus parentes) apre-
Escafog natito 
Crustáceo decápode [lagostim) 
Figura 9.9 Sistemas respiratórios dos crustáceos. As 
brânq uias dos crustáceos são mod ificadas a par t ir dos 
apê ndices, normalm en te estando localizadas abai xo da ca-
rapaça. O batimen to do escafognatito impulsiona a água 
para a direção anterior através do animal e para fora por 
uma abertura próxima à boca. 
sentam estruturas respiratórias diversificadas (Figu-
ra 9.10). A maioria das estrelas-do-mar e ouriços-do-
-mar usa seus pés ambulacrais para trocas gasosas. 
Os pés ambulacrais são pequenos tubos preenchi-
dos de água com conchas de sucção no final que são 
parte do complexo sistema vascular aquático que os 
equinodermos usam para locomoção. Os equinoder-
Fluxo de água 
la) Estrela-do-mar 
)""~f----J'-- Árvo re 
respiratória 
[b) Pepino-do-mar 
Figura 9.1 O Sistemas respiratórios dos equinoder-
mos. (a) Est relas-do - mar usam brânqu ias externas, cha-
madas de pá pu las respirató r ias. e a superfície de seus pés 
am bu lacrais para a re spiração . (b) A árvore respiratória 
dos pepinos-d o- m ar desenvolve-se como bolsas a pa rt ir 
do intestino. e assim é um a invaginação da superfície cor-
poral que deve se r co nsiderada como um pulmão , ao invés 
de uma brânquia. 
mos sugam água para dentro do sistema vascular 
aquático via uma abertura em forma de peneira, 
chamada de madreporita, e bombeiam esta água ao 
redor do sistema vascular aquático para mover os 
pés ambulacrais por meio de um mecanismo hidráu-
lico. A pele fina dos pés ambulacrais, associada com 
a circulação da água por dentro deles, fazem dos pés 
um importante local de troca de gases. Os pés ambu-
lacrais de alguns ouriços-do-mar são especializados 
para esta função respiratória, com um arranjo de 
fluxo contracorrente. 
Estrelas-do-martambém apresentam estrutu-
ras externas semelhantes a brânquias chamadas de 
pápulas respiratórias espalhadas ao longo de sua su-
perfície corporal. As pá pulas retráteis são pequenas 
evaginações em tufos da superfície corporal que se 
projetam-por orifícios do esqueleto dérmico e funcio-
nam como brânquias externas. A superfície externa 
das pápulas é coberta por cílios, que batem e venti-
lam a superfície respiratória. Os cílios na superfície 
interna movem o fl~do interno celômico por fluxo 
de massa, permitinclo uma troca por contracorrente. 
Ouriços-do-mar não têm pápulas, mas muitas espé-
cies têm brânquias peristomiais localizadas ao redor 
de suas bocas. Assim como as pá pulas das estrelas-
-do-mar. estas brânquias peristomiais são ventiladas 
pelos movimentos dos cílios. 
Os ofiuroides e os pepinos-do-mar têm uma es-
tratégia respiratória um pouco diferente. Ao invés de 
brânquias externas, suas superfícies respiratórias 
são formadas por invaginações da superfície corpo-
ral e, desta forma, devem ser denominadas pulmões . 
Nos ofiuroides, estas estruturas saculares são cha-
madas de bolsas e abrem-se para o exterior do corpo 
próximo à boca via pequenas fendas. A abertura de 
uma bolsa normalmente é ciliada, e o ritmo dos cí-
lios ventila a superfície respiratória. Muitos pepinos-
-do-mar apresentam sacos respiratórios invaginados 
particularmente elaborados chamados de árvores 
respiratórias que s'e conectam à cloaca, uma porção 
do intestino próxin'l,a ao ânus (Figura 9.10b) . Con-
trações musculares da cloaca propelem para dentro 
dos troncos e ramos da árvore respiratória, que en-
tão se contrai para expelir a água de volta para a 
cloaca. Pépinos-do-mar usam este pulmão ventilado 
por correntes de entrada e saída de água para suple-
mentar as trocas gasosas cutâneas. 
As lampreias ventilam suas prânquias 
bidirecionalmente enquanto se alimentam 
As lampreias e os peixes-bruxa (hagfish) apresen-
tam múltiplos pares de sacos branquiais, localizados 
em direção à parte anterior do corpo (Figura 9 .11) . 
Princípios de Fi siologia Ani mal I 425 
Abertura branquial 
Bolsa branquial , 
. /1 
Abertura branquial 
Fluxo 
[a) Peixe -bruxa [vista lateral e corte longitudinal) 
Aberturas branquiais 
Boca lcom dentes de preensãol 
Fluxo Boca 
[b) Lampreia [vista lateral e co rte longitudi nal) 
de água 
Não ingerindo 
alimento 
Ingerindo 
alimento 
Figura 9.11 Sistemas respiratórios dos peixes agna-
tas. (a) O peixe-bruxa vent ila suas brân qu ias usa ndo um ve-
lum muscula r. Movimentos deste velum impulsionam a ág ua 
da boca através das brânquias. e para fora vi a uma ou mais 
abertu ras branq uiais . O fluxo dentro das bolsas bran quiais 
é uni direc ional . (b) As lampreias apresentam mú ltiplas 
bolsas branquiais , ca da uma com uma abe rtu ra externa. A 
expansão e a contração das bolsas branq uia is ventilam as 
brân quias. Quando a lampreia está se alimentand o (e pos-
sivelmente em outros momentos também ], a ve ntilação das 
bolsas bran quiais é bidirecional, com água entrand o e dei-
xanQO os sacos branqu iais via abe rtura externa . 
No caso do peixe-bruxa, uma estrutura muscular 
bombeadora chamada de velum propele a água pela 
cavidade respiratória. A água entra na faringe pela 
única narina dorsal e então passa através das bolsas 
branquiais e para fora via um ou mais pares de aber-
turas branquiais externas (dependendo da espécie). 
O fluxo através dos sacos branquiais é unidirecional, 
e o fluxo de sangue está organizado em um padrão 
de contracorrente relativo ao fluxo da água. A venti-
lação em lampreias que não estão se alimentando é 
., 
426 I Christopher D. Moyes & Patricia M. Schulte 
considerada semelhante à observada no peixe-bruxa, 
uma vez que lampreias também apresentam um véu 
que pode bombear água unidirecionalmente através 
das brânquias. A água flui pela boca para dentro da 
faringe , e então pelas bolsas branquiais, saindo via 
aberturas branquiais externas. Contudo, lampreias 
adultas são parasitas e alimentam-se se prendendo 
firmemente com suas bocas circulares sugadoras à 
pele de espécies hospedeiras como os peixes ósseos, 
usando seus múltiplos dentes fisgadores. A lampreia 
secreta então uma substância que dissolve o tecido 
do hospedeiro e se alimenta de sangue e tecido dis-
solvidos. Quando está se alimentando, uma lampreia 
não pode ventilar suas brânquias por fluxo unidire-
cional da água pela boca. Sob estas circunstâncias, a 
lampreia bombeia água para dentro das brânquias 
pelas aberturas externas das brânquias, e então de 
volta pelo mesmo caminho. Assim, uma lampreia 
adulta se alimentando ventila suas brânquias bidi-
Boca 
2 pirácu lo 
X Fl"'o j{\ 
de água 
• 
Cabeça de um tubarão (corte horizontal! 
Figura 9.12 Sistema respiratJ)~io dos tubarões. Para ins-
pirar, o tu barão aumenta o vôlum e de sua cavi dade bucal, 
e a redução na pressão resultante suga água para dentro 
da cavidade bucal pe la boca e pelos espiráculos. o t ubarão 
então fecha sua boca e eleva o assoalh o da cavidad e bucal, 
forçando a água at ravés das brânquias. 
recionalmente. A lampreia pode continuar com esta 
ventilação bidirecional entre períodos de alimenta-
ção, ou pode converter a ventilação unidirecional 
pela boca durante períodos sem alimentação. 
Os elasmobrânquios usam uma bomba 
bucal para ventilação 
Os elasmobrânquios (tubarões, raias e arraias) ven-
tilam suas câmaras branquiais por expansão do vo-
lume da cavidade bucal (boca) (Figura 9.12). Este 
aumento de volume suga líquido para dentro da 
cavidade bucal via boca e espiráculos, um par de 
estruturas semelhantes a narinas no topo da cabeça. 
O animal então fecha a boca e os espiráculos, e os 
músculos ao redor da cavidade bucal contraem-se, 
reduzindo o volume da cavidade e forçando a água a 
passar pelas brânquias e para fora pelas fendas ex-
ternas das brânquias . Assim, a cavidade bucal nes-
tas espécies atua tanto como uma bomba de sucção 
como uma bomba de propulsão . Juntas, estas duas 
fases de ação de bombear causam um fluxo unidire-
cional, porém pulsátil através das brânquias. O fluxo 
de sangue através das brânquias está organizado 
em um formato contracorrente, aumentando a efi-
ciência das trocas gasosas. 
Os peixes teleósteos usam uma bomba 
bucal-opercular para ventilação 
Em um peixe teleósteo , as brânquias estão localiza-
das nas cavidades operculares, câmaras principais 
da cavidade bucal que estão protegidas. pelo opér-
culo, com a forma semelhante a uma aba (Figura 
9.13a) . A água flui a partir da boca através da cavi-
dade bucal para a cavidade opercular, fluindo então 
para fora através da fenda formada pelo opérculo. A 
Figura 9 .13b mostra o ciclo ventila tório em um pei-
xe teleósteo. O primeiro passo na ventilação ocorre 
quando o peixe abaixa o assoalho da cavidade bucal 
enquanto sua boca está aberta. Este aumento no vo-
lume da cavidade bucal resulta em uma redução da 
pressão abaixo da pressão do meio externo, sugando 
água para dentro da cavidade pela boca. Durante esta 
fase, na qual o opérculo está fechado, contrações de 
músculo esquelético expandem o volume da cavidade 
opercular a ponto de a pressão dentro da cavidade 
opercular ficar abaixo da pressão da cavidade bucal. 
Assim, existe pouco ou nenhum fluxo r etrógrado da 
cavidade opercular para a cavidade bucal durante 
esta fase . Durante a fase seguinte do ciclo ventila-
tório, o peixe fecha a boca e eleva o assoalho para a 
cavidade bucal. Este movimento reduz o volume da 
cavidade bucal, aumentando a pressão e bombeando 
a água para dentro da cavidade opercular expandi-
Arcos 
branquiais 
[abaixo do 
opércu lo l 
Opérculo 
!cobre as brânqu ias! 
[a i Peixe teleósteo [vista late ral e corte horizontal! 
Arco ---H:........,t: 
branquial 
Válvula ----'1_.--
opercular 
Princípios de Fisiologia Animal 1.27 
Cavidade bucal 
Opérculo 
Cavidad e opercular 
entra na 
A cavidade 
opercular se 
expande e a 
pressão diminui 
Água entra 
na cavidade 
Ág ua ~ 
cavidade 
bucal--
t 
<!) · Boca aberta 
·Fechamento da 
0 · Boca fechada 
· Fechamento da 
válvula opercular válvula opercula r 
· Expansão da · Compressão da 
cavidade bucal cavidade bucal 
· Expansão da · Expan são da 
cavidade opercular cavidade opercular 
[bl Ciclo ventilatório dos teleósteos 
0 · Boca fechada 
· Abertura da válvula 
opercular 
·Compressão da 
cavidade bucal 
· Com pressão da 
cavidade opercular 
ret rógrado 
~A~ 
~~ /nn'X 
I 
0 · Boca fec 
· Abertura 
vá lvu la o 
h a da 
da 
percular 
• Expansã o ga 
cavidade ~cal 
ssão da 
opercular 
· Com pre 
cavidade 
Figura 9.13 Sistemas respiratórios de peixes teleósteos. (a) As brânquias de um peixe teleósteo estão localizadas den-
tro da cavidade opercu lar, embaixo de uma fina cobertura chamada de opérculo. (b) Os peixes teleósteos usam uma bom~ 
ba bucal-opercular que assegura um fl uxo unidirecional e praticamente contínuo através das brânquias. 
da. Na próxima fasê do ciclo ventilatório, os peixes 
abrem o opérculo, promovendo fluxo de água da ca-
vidade bucal até a saída para o ambiente pela fenda 
opercular. Neste estágio , o opérculo move-se para 
dentro e começa a pressionar a cavidade opercular, 
aumentando a pressão na cavidade e forçando assim 
a água a sair via válvula opercular aberta. Neste pon-
to , a pressão dentro da cavidade bucal ainda é alta, 
de forma que há pouco ou nenhm;n,fluxo retrógrado 
da cavidade opercular para a cavidade bucal. A fase 
final do ciclo ventilatório, a qual ocupa somente uma 
pequena fração do ciclo ventilatório completo, ocorre 
quando o peixe abre novamente a boca e começa a 
expandir a cavidade bucal. Neste momento , o opércu- . 
lo ainda está fechado, e a pressão na cavidade oper-
cular é alta. Esta pressão opercular elevada continua 
a fo rçar água para o meio ambiente via abertura da 
válvula opercUlar; contudo, por causa da pressão re-
duzida na cavidade bucal, pode haver algum fluxo 
r etrógrado da cavidade opercular para a cavidade 
bucal. As cavidades bucal e opercular voltam então 
a suas posições de partida. Embora possa haver bre-
ves períodos de fluxo retrógrado na última fase do 
ciclo respiratório, o fluxo em geral é unidirecional e 
praticamente contínuo na maior parte do ciclo ven-
tilatório devido à cuidadosa coordenação da ação 
das bombas bucal e opercular. De uma forma geral, 
a bomba opercular suga enquanto a bomba bucal é 
428 I Christopher O. Moyes & Pa tric ia M. Schulte 
preenchida, e a cavidade bucal bombeia quando a 
cavidade opercular esvazia-se, reduzindo a possibili-
dade de fluxo retrógrado. 
Se um peixe nada para a frente com a boca aber-
ta, a água vai fluir pelas brânquias sem bombea-
mento ativo pelos músculos que circundam as ca-
vidades bucal e opercular. Esta estratégia, chamada 
de ventilação ram, é usada por diversas espécies 
de peixes ativos, incluindo atum e algumas espécies 
de tubarão. A ventilação ram é altamente eficiente 
porque os peixes não usam energia para ventilar a 
superfície respiratória, embora esta estratégia possa 
aumentar a resistência para o peixe e assim aumen-
tar o custo da locomoção. 
As brânquias dos peixes estão organizadas 
para o fluxo contracorrente 
Peixes teleósteos apresentam brânquias complexas 
com uma área de superfície extremamente grande 
para trocas gasosas (Figura 9 .14). Existem quatro 
arcos branquiais em cada cavidade opercular. Os 
arcos ~quiais proporcionam suporte estrutural 
para as duas linhas de filamentos branquiais que se 
projetam de cada arco branquial em um formato de 
V. As extremidades dos filamentos dos arcos adja-
centes sobrepõem-se levemente, de forma que todas 
as brânquias formam uma peneira. Cada filamento 
é coberto com linhas de dobras interdigitadas cha-
madas de lamelas secundárias, as quais são perpen-
diculares ao filamento. Estas estruturas de paredes 
finas são altamente vascularizadas e cobertas por 
uma camada fina de células epiteliais que atua como 
uma superfície respiratória primária. 
Cada arco branquial contém um vaso sanguíneo 
aferente e um eferente . O vaso sanguíneo aferente 
ramifica-se em uma série de vasos filamentosos afe-
rentes que passam ao longo dos filamentos, carre-
gando sangue para as superfícies respiratórias. Os 
vasos filamentosos aferentes ramificam-se em uma 
série de capilares onde ocorre a troca gasosa. Os 
capilares convergem então em vasos filamentosos 
eferentes que carregam sangue oxigenado de volta 
para o vaso sanguíneo eferente no arco branquial. O 
fluxo de sangue por meio dos capilares das lamelas 
secundárias está organizado em um padrão de con-
tracorrente relativo ao fluxo de água nas brânquias. 
Quando o fluxo através deste sistema está apropria-
damente ajustado , a extração de oxigênio da água 
pode atingir mais que 70%. 
O número de filamentos branquiais e lamelas , e 
assim a área de superfície total da brânquia, varia 
substancialmente entre espécies de peixes. Espécies 
mais ativas tendem a ter mais lamelas e uma área 
de superfície maior do que espécies menos ativas . 
I REVISÃO DE CONCEITOS 
7. Que tipo de estrutura os animais de respiração 
aquática podem usar para ventilar suas super-
fícies respiratórias? 
8. O que é ventilação ram? 
Vaso 
san gu íneo 
aferente 
Arco branquial 
Lamela 
Vaso --+>,ç--"011 
sang uíneo 
eferente 
Lamela 
secundária 
Figura 9.14 Estrutura de uma brânquia de um teteósteo. 
Vaso sanguíneo 
sanguíneo aferente 
ele rente 
Direção nos capilares 
do fluxo 
no vaso 
eferente 
Direcão 
do fl~xo 
no vaso 
ale rente 
9. Descreva algumas estruturas ou mecanismos 
que permitem que as brânquias de peixes teleós-
teos apresentem elevada eficiência de trocas 
gasosas. 
Ventilação e troca gasosa no ar 
Os animais se desenvolveram em habitat aquático, 
e desta forma os animais de respiração aérea de-
senvolveram-se a partir de respiradores aquáticos . 
Neste capítulo, vamos examinar duas das principais 
linhagens animais que colonizaram o ambiente ter-
restre: os vertebrados e os artrópodes. 
Os artrópodes usam uma variedade de 
mecanismos para trocas gasosas aéreas 
O sistema respiratório de caranguejos terrestres e 
semiterrestres é semelhante em muitas formas aos 
seus parentes marinhos. Assim como crustáceos 
marinhos, ~animais apresentam brânquias lo-
calizadas em uma cavidade branquial; no entanto, 
as brânquias de caranguejos terrestres são firmes , 
de forma a não colapsarem no ar. Além disso, as 
paredes da cavidade branquial frequentemente são 
finas e ricamente vascularizadas, atuando como lo-
cal primário de trocas gasosas em algumas espécies. 
Caranguejos terrestres ventilam sua cavidade bran-
quial de forma muito semelhante à de seus parentes 
aquáticos; batimentos do escafognatito impulsionam 
o ar para dentro e para fora da câmara branquial. 
Em alguns caranguejos terrestres, como o carangue-
jo porcelana (gênero Petrolisthes), as patas locomo-
toras servem como superfícies respiratórias acessó-
rias. A carapaça em parte das patas locomotoras é 
bastante fina, permitindo a troca de gases. 
Entre os crustáceos, os isópodes terrestres (como 
o tatuzinho) apresentam as maiores especializações 
para trocas gasosas éom o ar. Em algumas espécies, 
como no isópode litorâneo Ligia, uma fina camada 
de quitina em um lado da brânquia fornece suporte, 
ao passo que o outro fado é u;na parede extrema-
mente fina especializada para troca gasosa com o ar. 
Em outras espécies, como Armadillidium vulgare, as 
brânquias anteriores são modificadas e contêm mui-
tos túbulos ramificados preenchidos com ar chama-
dos de pseudotraqueias. O oxigênio na forma gasosa 
difunde-se para dentro da pseudotraqueia e dissolve-
-se no líquido intersticial. O sistema circulatório então 
carrega este oxigênio para todas as partes do corpo. 
A maior parte dos quelicerados (aranhas, escor-
piões e seus parentes) apresenta quatro pulmões 
foliares localizados dentro da cavidade corporal (Fi-
gura 9 .15). Os pulmões foliares são derivados das 
Princípios de Fisiologia Animal I 429 
brânquias foliaresde quelicerados aquáticos como o 
caranguejo ferradura (Limulus poliphenus). Pulmões 
foliares consistem em uma série de 1 O a 100 lamelas 
extremamente finas que se projetam em uma cavi-
dade dentro do corpo repleta de ar que se abre para 
fora por um espiráculo. O ar difunde-se para den-
tro da cavidade via espiráculo e então atravessa as 
paredes das lamelas para dentro da hemolinfa, que 
então carrega o oxigênio pelo corpo. 
Em várias aranhas, o par anterior dos pulmões 
foliares é substituído por um sistema traqueal, con-
sistindo em uma série de tubos preenchidos por ar. 
Algumas espécies de aranhas, como as solífugas (fa-
mília Solpugidae), perdem completamente os pul-
mões foliares e apresentam somente um sistema 
traqueal que penetra todas as partes do corpo. Espé-
cies com sistemas traqueais complexos geralmente 
fazem pouco uso do sistema circulatório para trans-
porte de gases. Ao invés disto , o oxigênio difunde-se 
em sua forma gasosa pela traqueia e então se dissol-
ve no líquido intersticial antes de difundir-se para os 
tecidos. Os movimentos normais do corpo de uma 
aranha causam mudanças na pressão dentro da ca-
vidade corporal, o que pode ajudar a ventilar a tra-
queia. Contudo, alguns cientistas sugerem que estes 
movimentos interferem com o transporte de gás pela 
traqueia, podendo reduzir a ventilação. 
Alguns miriápodes (centípedes e milípedes) 
apresentam sistema traqueal semelhante ao das 
Figura 9.15 As filotra queias dos quelicerados. As fi-
lotraque ia s, ou pulmões foliares , são compostas de uma 
série de fin as lâminas chamadas de lamelas. O oxigênio 
do ar difunde-se através da superfície das la melas para a 
hemolinfa. 
430 I Christopher D. Moyes & Patricia M. Sch ulte 
aranhas, mas a maior parte dos sistemas traqueais 
é encontrada nos insetos. Como nos quelicerados, 
o sistema traqueal dos insetos está aberto para o 
exterior por uma série de espiráculos, os quais le-
vam as traqueias preenchidas com ar que penetram 
profundamente o corpo (Figura 9.16). Os ramos 
traqueais ramificam-se e dividem-se, terminando 
em estruturas de paredes muito finas chamadas de 
traquéolas, que podem ser tão pequenas quanto 0,2 
11m de diâmetro . As terminações das traquéolas são 
preenchidas com um líquido circulatório chamado 
de hemolinfa (ver Capítulo 8). O oxigênio dissolve-se 
neste líquido, e então se difunde através das finas 
paredes das traquéolas. 
Não há uma distinção funcional clara entre as 
. traqueias e as traquéolas; no entanto, elas diferem 
estruturalmente em tamanho . Traqueias são tubos 
relativamente grandes formados pela ligação de um 
conjunto de várias células epiteliais. Em várias es-
pé9es, as paredes das traqueias são reforçadas por 
e.struturas chamadas de tenideos. Estas finas faixas 
de cutícula estão enroladas em um padrão espiral ao 
redor das paredes das traqueias. Em algumas espé-
cies, porções das traqueias não possuem os tenídeos; 
e ao invés disto, formam sacos aéreos, que estão en-
volvidos na ventilação do sistema traqueal destas es-
pécies. Ao contrário, as traquéolas são formadas pela 
concavidade de uma única célula e assim têm uma 
parede que consiste somente em duas camadas de 
membranas celulares. As traquéolas são tão nume-
rosas que uma célula de um inseto raramente está 
mais que alguns micrômetros, ou o diâmetro de pou-
cas células, distante da traquéola mais próxima. De 
fato, nas células metabolicamente ativas como o mús-
culo do voo, as traquéolas estão localizadas dentro 
das invaginações da membrana celular do músculo. 
Como resultado , a distância média entre as traquéo-
las pode ser tão pequena quanto 3 Jlm. As paredes 
das traquéolas dos insetos são muito finas . apresen-
tam uma área de superfície extremamente grande e 
estão sempre úmidas - características necessárias 
para t rocas gasosas de alta eficiência. Contudo, por 
causa destes fatores, as traquéolas também são um 
local potencial para perda de água, aumentando o 
risco de desidratação , particularmente em ambientes 
áridos . Em várias espécies de insetos, os espiráculos 
podem ser abertos e fechados, o que fecha o sistema 
traqueal para o meio ambiente parte do tempo, redu-
zindo potencialmente a perda de água. 
Sistemas traqueais fornecem alta eficiência de 
trocas gasosas com o ar por causa do elevado coe-
ficiente de difusão dos gases no ar em comparação 
com a água. De fato , os sistemas traqueais evoluíram 
independentemente em diversos grupos de artró-
podes terrestres, sugerindo que tenha havido uma 
forte seleção natural para sistemas traqueais no ar. 
Contudo, os sistemas respiratórios traqueais não são 
muito eficientes para trocas gasosas na água. Inse-
tos que colonizaram ambientes aquáticos usam uma 
variedade de mecanismos para evitar o uso da água 
como meio respiratório (ver Quadro 9.1). 
Vários insetos ventilam ativamente 
as traqueias 
O alto coeficiente de difusão do oxigênio no ar per-
mite que o oxigênio se difunda pelo sistema tra-
queal e ainda suporte plenamente as necessidades 
metabólicas da grande maioria dos insetos . Contu-
do, vários insetos também ventilam os sistemas tra-
queais ativamente, tanto por contrações dos mús-
culos abdominais quanto por movimentos do tórax. 
Quando os músculos abdominais se contraem, o 
Preench ida s por líquid o 
Músculo 
Figura 9.16 Sistema traqueal dos insetos. O ar entra nas traqueias pelos es -
pirá cu los e desloca-se ao longo dos t ubos que se ramificam progressivamente 
em traq uéolas . O ox ig ên io então se dissolve no líquido extracelular dentro das 
traquéo las e difunde-se pa ra os tec id os. 
volume do abdome diminui, forçando 
ar para fora das traqueias: Quando os 
músculos relaxam, o abdome volta a 
expandir ao seu volume normal, redu-
zindo a pressão dentro das traqueias 
e promovendo o fluxo de ar para den-
tro das traqueias por fluxo de massa. 
De forma similar, no tórax quando as 
asas batem, os músculos torácicos 
contraem e relaxam, mudando o vo-
lume das traqueias dentro do tórax, 
o que causa movimentos do ar para 
dentro e fora das traqueias por fluxo 
de massa. O oxigênio difunde-se en-
tão para dentro das traquéolas, como 
é o caso de espécies que não ventilam 
as traqueias. 
A direção do fluxo de ar através do sistema tra-
queal varia entre os insetos. Os insetos com sistemas 
traqueais relativamente simples usam ventilação bi-
direcional; em outros, o fluxo pelas traqueias é uni-
direcional. Por exemplo, em baratas e gafanhotos, 
o ar entra pelos espiráculos anteriores, passando 
através da larga traqueia longitudinal, e sai do cor-
po via espiráculos abdominais na parte traseira do 
corpo. Esta ventilação unidirecional pode aumentar 
a eficiência da troca gasosa promovendo um contí-
nuo suprimento de ar fresco nas superfícies respira-
tórias, apesar de mesmo nestes insetos as traqueias 
la) 
lb l 
Figura 9.17 Imagens de raios X sincronizadas (síncroton) 
da traqueia de inseto. Um síncroto n - um instrumento 
que pode gerar um feixe de luz extremamen te luminoso 
- pode ser usado para gerar vídeos de raio X em alta re-
so lução. Usando esta técnica. cientistas foram capazes de 
observar os m ovimentos da traqueia dos insetos. Em algu-
mas espécies. a t raquei a sofre ráp idos ciclos de expansão e 
contração que são independentes dos movimentos do resto 
do corpo. Estes movimentos ajudam a ventilar a traqueia. 
!Reproduzida com permissão de Westneat. M. W. et ai. 2003. Tracheal 
respi ration in insects. Science 299156061: 588-560 . Copyright 2003 AAAS.I 
Princípios de Fis io logia Animal I 431 
menores que ramificam da grande traqueia longi-
tudinal ainda verem ventiladas bidirecionalmente. 
Alguns insetos voadores, como os besouros, tiram 
vantagem da ventilação ram , que também é chama-
da de ventilação por corrente de ar em insetos, para 
ventilar as grandes -traqueias longitudinais. 
Observações recentes de insetos vivos, usando 
uma nova tecnologia chamada de imagem de raios X 
sincronizada (síncroton), sugerem que o volume das 
traqueias podemudar pelo menos 50% em um rápi-
do ciclo de expansão e compressão que ocorre uma 
vez a cada dois segundos (Figura 9.1 7) e que não 
ocorre devido a mudanças no volume abdominal ou 
torácico . As mudanças decorrentes da pressão den-
tro das traqueias movem o ar por fluxo de massa. 
Esta descoberta recente, e totalmente imprevista, do 
mecanismo de respiração nos insetos pode levar a 
uma revisão de nosso entendimento de como os in-
setos obtêm oxigênio do meio ambiente. 
Alguns insetos usam um padrão ventilatório co-
nhecido como troca de gás descontínua, particular-
mente quando estão em repouso. A troca de gás des-
contínua ocorre em três fases (Figura 9.18). Durante 
a primeira fase , chamada defase fechada, os espirá-
culos permanecem fechados, evitando as trocas de 
gás com o meio ambiente. Como resultado, a pressão 
parcial de oxigênio nas traquéolas reduz à medida 
que as mitocôndrias consomem oxigênio . Contudo, a 
pressão parcial de dióxido de carbono não aumenta 
de forma semelhante, pois o dióxido de carbono pro-
duzido pelo metabolismo reage com água no líquido 
intersticial, formando bicarbonato (HC03T Este de-
clínio-no oxigênio sem um aumento no dióxido de 
carbono causa uma leve redução na pressão total do 
gás dentro das traqueias. Durante a próxima fase do 
ciclo respiratório , chamada defase vibratória, oses-
piráculos abrem e fecham várias vezes em sucessão 
rápida. A baixa pressão dentro das traqueias promo-
ve a entrada do ar no corpo do inseto, movendo-se 
por fluxo de massa a favor do gradiente de pressão 
resultante. Ao final, como o dióxido de carbono se 
acumul~ e não pode mais ser armazenado como 
HC03- , a pressão parcial do dióxido de carbono co-
meça a aumentar. Neste momento do ciclo respirató-
rio, os espiráculos ficam completamente abertos, e o 
dióxido de carbono é rapidamente eliminado. 
O significado adaptativo da troca descontínua de 
gás é um assunto de ativo debate entre fisiologistas 
de insetos, e três hipóteses principais foram desen-
volvidas para explicá-la. 
• A troca de gás descontínua pode facilitar a 
ventilação traqueal por causar menor pressão 
total de gás dentro das traqueias, ou por in-
duzir uma baixa P 
02 
que aumenta o gradiente 
432 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
Fechad o Vi bração Aberto 
~I ~ Ir( 
I I 
300 
150 
o J" .L 011" u.IIJnl. iJ .~. "'·· 
I 
I 
I 
I 
I 
o 
-0,25 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
A respiração aérea evoluiu 
em múltiplas etapas nos 
vertebrados 
- 0,5 '-------'------'--'-----------------
1 I 
Acredita-se que quase 400 espécies de 
peixe que ainda existem obtêm todo ou 
parte de seu oxigênio do ar e conside-
ra-se que a respiração aérea evoluiu I I 
I I 
I I 
I I 
I I 
I I 
I 
2 
Tempo ih) 
4 
em múltiplas etapas entre os peixes. 
Como resultado destes eventos evoluti-
vos, os peixes usam uma variedade de 
estruturas para troca de gás aérea. Por 
exemplo, peixes saltadores apresen-
tam brânquias especializadas "refor-
6 çadas" que não colapsam totalmente 
no ar, permitindo uma troca gasosa 
Figura 9.18 Ciclos de trocas gasosas descontínuos em insetos. Alguns inse-
tos mantêm seu s espiráculos fechados por long os períodos, som ente abrindo-
-os breveme nte para trocas gasosas. 
limitada quando o peixe está fora da 
água. Vários peixes apresentam órgãos 
respiratórios acessórios especializa-
dos que eles usam adicionalmente, em 
!Adaptada de Hetz e Bradley. 2005. ) 
de P 
02 
entre a traqueia e o meio ambiente, au-
xiliando a difusão de oxigênio para o animal. 
Isto poderia ser de particular importância em 
insetos que passam todo ou parte de seu ci-
clo de vida enterrados, onde a P 02 ambiental é 
baixa e a P co
2 
é alta. 
• A troca de gás descontínua pode ajudar a mi-
nimizar a perda de água pelas traqueias, pois 
água será perdida a partir das traqueias so-
mente durante a curta fase de abertura no ci-
clo respiratório. 
• A troca de gás descontínua pode prote~er os 
insetos dos efeitos nocivos do oxigênio. Embo-
ra o oxigênio seja necessário para a vida ani-
mal, também é altamente reativo quimicamen-
te, podendo lesar tecidos. Quando o espiráculo 
de um inseto abre-se completamente, ar fresco 
pode difundir-se profundamente no corpo, e a 
P0 no fim da traquéola aproxima-se de 20 kPa. 2 , 
Em vertebrados, tecidos internos raramente 
são expostos a P 0 2 superior a 0,5 kPa, e expo-
sição a uma P 0 2 elevada pode causar danos aos 
tecidos. Durante a ventilação descontínua, os 
tecidos são expostos a altas P 0 somente du-2 . 
vez das brânquias, quando respirando 
fora da água. Enguias elétricas usam 
a boca e a cavidade faríngea para trocas gasosas. O 
lado de dentro da boca é altamente vascularizado , 
permitindo uma troca de gases substancial. Alguns 
peixes, incluindo o peixe-gato (Liposarcus anisitsi) , 
apresentam um estômago altamente modificado e 
vascularizado que eles usam para trocas gasosas aé-
reas. Vários peixes respiradores aéreos, incluindo o 
peixe bichir (Polypterus bichir ), usam bqlsas especia-
lizadas do intestino para trocas gasosas. 
Peixes dipnoicos apresentam os órgãos respira-
dores aéreos mais desenvolvidos que qualquer pei-
xe. Estes pulmões são altamente complexos , cober-
tos por dobras e bolsas que aumentam sua área de 
superfície. Existem três gêneros de peixes dipnoicos 
contêmporâneos. O peixe dipnoico australiano (Neo-
ceratodus) apresenta um pulmão simples e brânquias 
relativamente bem dr,senvolvidas, e o peixe dipnoico 
africano (Protopterus) e o peixe dipnoico sul ameri-
cano (Lepidosiren) apresentam pulmões bilobados e 
brânquias reduzidas. Além disso , seus pulmões são 
altamente desenvolvidos e os peixes dipnoicos apre-
sentam um sistema circulatório de dois circuitos, com 
um circuito pulmonar separado. Isto permite aos pei-
xes dipnoicos separar o sangue oxigenado vindo do 
sistema pulmonar e o sangue desoxigenado vindo 
dos tecidos. Animais similares aos peixes dipnoicos 
são considerados os ancestrais comuns dos tetrápo-
des (anfibios, répteis, aves e mamíferos). 
Peixes de respiração aérea ventilam seus órgãos 
respiratórios usando a força de uma bomba bucal de 
forma semelhante à de outros peixes (Figura 9 .19). 
Eles baixam o assoalho da cavidade bucal, e o aumen-
to no volume causa uma redução na pressão que suga 
o ar para dentro da boca. Fechando a boca e elevando 
o assoalho da cavidade bucal, o peixe força o ar para 
dentro do órgão respiratório. Em essência, peixes res-
piradores aéreos simplesmente engolem ar. 
Os anfibios ve.n.!Llam seus pulmões usando 
a força de uma bomba bucal 
Os anfíbios usam respiração cutânea, brânquias ex-
ternas, pulmões, ou alguma combinação destes três 
métodos de trocas gasosas dependendo se eles obtêm 
oxigênio do ar ou da água. Os anfíbios apresentam 
pulmões bilobados relativamente simples com a for-
ma de bolsas externas da cavidade bucal. Em algu-
mas espécies, eles podem ser não mais do que um par 
de sacos de paredes finas altamente vascularizadas; 
contudo , em rãs terrestres e em sapos , a superfície 
interna dos pulmões pode ser extremamente dobra-
da ou dividida por partições chamadas de septos, que 
dão aos pulmões um aspecto de favo de abelhas e au-
mentam a área de superfície para trocas gasosas. 
Um anfíbio ventila seus pulmões usando a força 
de uma bomba bucal, similar à usada por peixes res-
anterior 
Dueto 
pne umático 
do órgã o 
res pirató rio 
_ Câma ra 
poste ri or do 
órg ão re s piratóri o 
· A boca a bre , 
· A cavida de buca l 
expande -se 
· Ar e nt ra na 
cavidade buca l 
2 • A boca fech a 
• Com pressão da 
cavi dade bu ca l 
• Ar entra na câmara 
a nterio r do órgão 
res pira tó rio 
Princípios de Fisiologia Animal I 433 
piradores aéreos. No primeiro passo da ventilação , a 
rã expande sua cavidade bucal, sugando ar para den-
tro das narinas abertas (Figura 9.20). Neste momento 
do ciclo ventilatório, a glote, um orificio muscular que 
atua como uma válvula para os pulmões, está fechada. 
Como resultado, o ar fresco fica preso em uma bolsada cavidade bucal. A rã pode fazer movimentos bucais 
repetidos para renovar completamente o ar dentro da 
cavidade bucal. Em seguida, a glote abre. A retração 
elástica dos pulmões empurra o ar usado para a cavi-
dade bucal e para fora via boca e narinas. Contrações 
musculares da parede torácica podem auxiliar nesta 
exalação. Considera-se que ocorra relativamente pou-
ca mistura do ar velho expelido com o ar fresco preso 
na cavidade bucal, pois o ar inspirado fica preso no 
fundo na cavidade bucal, e o ar expirado flui para fora 
pela região superior da cavidade bucal. Contudo, o 
exato grau de mistura ainda um assunto para debate. 
As narinas então se fecham e o assoalho da cavidade 
bucal eleva-se forçando o ar da cavidade bucal para 
os pulmões. A glote então se fecha como resultado de 
contrações musculares, isolando os pulmões e preve-
nindo que o ar escape , concedendo tempo para astro-
cas gasosas. 
Os anfibios apresentam respiração normalmente 
intermitente. Eles frequentemente fazem uma pausa 
· por um período substancial antes de começarem um 
novo ciclo respiratório. Durante este tempo em que 
os pulmões estão selados pela glote, uma rã pode 
bombear ar para dentro e para fora da cavidade bu-
cal várias vezes. Nà verdade, os anfibios apresentam 
um repertório respiratório diversificado. Os passos 
3 · A boca fech a 
• Câmara an terior 
fe chada 
• Câma ra posterior 
contrai 
• Exp iração do ar 
consum ido a partir 
da câ mara poste ri or 
·Saída de ar via 
opérculo 
4 · A boca fecha 
· Abe rtu ra da câma ra 
· ante rior 
• Cont ração da' câ mara 
a nte ri or 
· Flu xo de a r pa ra 
câma ra posterior 
• Oco rre a troca 
gasosa 
Figura 9.19 O ciclo ventilatório em um peixe de respiração aérea. 
434 I Ch ristophe r O. Moyes & Patricia M. Schulte 
mencionados constituem uma respiração equilibra-
da, na qual uma quantidade igual de ar entra e sai 
a cada ciclo respiratório. Porém, os anfíbios também 
podem sofrer respiração por inflação, na qual o pas-
so de esvaziamento do pulmão (Figura 9.20, passo 2) 
é reduzido ou ausente, ou respiração por deflação, 
na qual mais ar sai dos pulmões do que é bombeado 
de volta. Aumentando ainda mais a complexidade 
da respiração dos anfíbios, existem algumas espé-
cies de anfíbios nas quais a ordem dos passos é dife-
rente. Por exemplo, sapos aquáticos como o Xenopus 
primeiro esvaziam ambos os pulmões e a cavidade 
bucal através da abertura da glote e das narinas, e 
então sugam o ar fresco para dentro da cavidade bu-
cal com a glote fechada, finalmente bombeando este 
ar para dentro dos pulmões com a glote aberta e as 
narihás fechadas (essencialmente fazendo os passos 
na Figura 9.20 na ordem 2, 1, 3, 4). 
Os répteis ventilam seus pulmões usando 
uma bomba de sucção 
A maioria dos répteis apresenta dois pulmões, ape-
sar de nas cobras um dos pulmões poder estar muito 
reduzido ou ausente. O pulmão mais simples, que é o 
unicameral, é o pulmão similar a um saco com uma 
parede em forma de favo de mel, semelhante ao mais 
complexo dos pulmões dos anfíbios. Em espécies alta-
mente ativas como o lagarto monitor, assim como as 
tartarugas e os crocodilos, os pulmões são divididos 
em várias câmaras, aumentando muito a área de su-
perficie para trocas gasosas. Cada um destes pulmões 
multicamerais apresenta um tubo endurecido chama-
do de brônquio que permite o fluxo de ar dentro das 
t 
Glote 
[aberta) 
r e ntra em uma 
sa da cavidade 
· O a 
bol 
buc 
0 · Abertura da glote 
• A retra cão e lástica 
al pulmon'ar e a 
compressão da parede 
to rácica reduzem o 
volu me pu lmonar 
• O ar é força do para 
fora dos pulmões e 
através das na rinas 
Figura 9.20 O ciclo ventilatório na rã. 
câmaras do pulmão. Em alguns répteis, a parte poste-
rior dos pulmões é pouco vascularizada, podendo atu-
ar como um fole para ajudar na ventilação pulmonar. 
Os répteis contam com bombas de aspiração 
(sucção) para ventilar seus pulmões, ao invés de for-
çar ar para dentro dos pulmões usando uma bomba 
bucal. Esta importante inovação evolutiva separou 
os músculos utilizados na alimentação dos músculos 
usados na ventilação , sendo também vista em aves 
e mamíferos. Em todos estes grupos, o ciclo ventila-
tório é dividido em duas fases. Durante a inspiração 
(inalação), o volume da cavidade torácica aumenta, 
reduzindo a pressão e levando à entrada do ar nos 
pulmões. Durante a expiração (exalação), o volume 
da cavidade torácica reduz, aumentando a pressão e 
forçando o ar a sair dos pulmões. 
Os répteis usam um de vários mecanismos para 
mudar o volume da cavidade torácica durante ares-
piração (Figura 9.21). Cobras e lagartos usam mús-
culos intercostais, os quais estão localizados entre as 
costelas . Contrações de um grupo de músculos in-
tercostais levantam as costelas para a frente e para 
fora, aumentando o volume da cavidade torácica, su-
gando ar para dentro dos pulmões. Em lagartos, os 
músculos intercostais também são necessários para 
locomoção; quando um lagarto corre, move a parte 
de trás de seu corpo para fora e lateralmente em um 
padrão em S, um movimento que envolve os múscu-
los intercostais. Assim, as contrações musculares ne-
cessárias para a locomoção podem comprometer a 
ventilação dos pulmões em algumas espécies. Contu-
do , sabe-se que alguns lagartos suplementam a ven-
Narinas 
[fechada s ) Glote 
I ~berta ) 
<:i:) 
I 
$ · Fechamento das @ · Fechamento 
nannas da glote 
• Elevação da parte • Ocorre a troca 
ven tral da cavidade gasosa nos 
bucal pulmões 
· O ar é sugado para 
dentro do pulmão 
tilação com a força de uma bomba similar à usada 
por anfíbios, particularmente durante a locomoção. 
Em tartarugas e jabutis (Figura 9.21b), a caixa 
torácica é fundida em uma carapaça rígida, não po-
dendo mover-se para ventilar os pulmões. Ao invés 
disso, estes animais têm um par de músculos abdo-
minais finos que expandem e comprimem os pul-
mões. Além disso, movimentos dos membros podem 
auxiliar na ventilação. Contudo, assim como para os 
lagartos, durante a locomoção pode haver conflitos 
Flu xo 
de ar 
Inspiração: as costelas 
movem-se para cima e 
pa ra fora . o tó rax 
se expande 
Expiração: as costelas 
movem-se para baixo 
e pa ra dentro. 
comprimindo o tó rax 
--~I 
Flo<O~.· 
"" ~ 
Músculos 
inte rcostais 
a) Ventilação pulmonar em lagartos 
b] Ventilação pulmo nar em quelônios 
(tartarugas mari nhas e terrestres] 
Fluxo 
de ar 
Pulmão 
A contracão e o re laxamento 
do músc~lo diafragmáti co 
alteram o volume torácico 
Cavidade torácica Cavidade abdominal 
Cintura pélvica 
Músculo dia fragmático 
c] Ventilação pulm onar em crocodilianos 
Figura 9.21 Ventilação pulmonar nos ' répteis. (a) La -
gartos ve ntilam seus pulmões usando os músculos in-
tercostais. (b) Qu elô nios vent ilam seus pu lmões usando 
movimentos de músculos abdom inais es pe ciali zados e 
membros . (c) Crocod ilian os ventilam seus pulmões usan-
do músculos diafragmáticos. 
Princípios de Fisiologia Animal I 435 
entre os movimentos necessários para a ventilação e 
aqueles necessários para a locomoção. Não se sabe 
se as tartarugas usam a força de uma bomba bucal 
para auxiliar na ventilação dos pulmões. 
Nos crocodilianos (Figura 9.21c), uma lâmina de 
tecido conectivo chamada de septo hepático está li-
gada fortemente ao lado anterior do fígado e divide a 
cavidade visceral em espaço anterior e posterior. Os 
músculos diafragmáticos pareados partem do septo 
hepático até a cintura pélvica. Quando estes músculos 
Brônqu io primário 
Siringe 
Sacos 
(a] 
Brônquio ventral 
posteriores 
nos parabrônquios 
(b] 
Figura 9.22 Estrutura dos pulmões das aves. O sistema 
respiratór io das aves consiste em um par de pu lmões rí-
gidos e uma série de sacos aéreos extremamente disten-
síve is. O pu lmão rígido é feito de arranjos hexagonais dos 
parabrônquios. Extensões dos parabrônquios, cha mada s 
de ca pila res aéreos, são o loca l das trocas gasosas. 
436 Christophe r O. Moyes & Pat ric ia M. Sch ulte 
se contraem,eles puxam o septo hepático e o figado, 
reduzindo o volume da cavidade abdominal e aumen-
tando o volume dos pulmões. Este aumento do volume 
reduz a pressão nos pulmões, e a sucção resultante 
direciona o ar para dentro dos pulmões. Em essência, 
o figado atua como um pistão que auxilia a comprimir 
e expandir os pulmões de forma alternada. 
As aves ventilam seus pulmões 
unidirecionalmente 
Nas aves, o pulmão é rígido e sofre pequenas mudan-
ças de volume durante o ciclo ventilatório. Então, uma 
série de sacos aéreos flexíveis associados com os pul-
mões atua como fole (Figura 9.22a) . O ar entra no sis-
tema respiratório via narinas e boca, passando pelas 
reforçadas cartilagens da traqueia. Na siringe, a qual 
/ atua nas aves como órgão da fonação, a traqueia divi-
de-se em dois brônquios primários, com os brônquios 
deixando cada pulmão. À medida que os brônquios 
entram nos pulmões, eles se ramificam em brônquios 
secundários chamados de dorsobrônquios, e então 
em pequenos tubos chamados de parabrônquios que 
estão organizados em paralelo em um arranjo hexa-
goqal. Os parabrônquios levam então aos brônquios 
secundários chamados de ventrobrônquios, e depois 
de volta ao brônquio primário (Figura 9.22b). Aspa-
redes dos parabrônquios são dobradas para formar 
centenas de estruturas muito pequenas com fundo 
cego chamadas de capilares aéreos, os quais são ri-
camente vascularizados e atuam como local de trocas 
gasosas. O ar difunde-se dos parabrônquios para os 
capilares aéreos, e então para o sangue. As finas pa-
redes dos capilares aéreos representam uma barreira 
mínima para a troca de gases por difusão. 
Nas aves, a ventilação dos pulmões requer dois 
ciclos de inalação e exalação. Por causa deste padrão 
Ar 
Sacos 
aéreos 
anterio res 
././ 
Expansão ./ 
do tórax -=='-"==" 
Sacos aé reos 
posteriores 
A ex pa nsão do tó rax 
du ra nte a primeira 
insp iração faz com que o 
ar fresco fl ua a través dos 
brônquios para os sacos 
aéreos poste rio res. 
2 A compressão do tórax 
durante a pri meira 
expi ração em pu rra o ar 
novo dos sacos aéreos 
posteriores pa ra os 
pulmões. 
Figura 9.23 O ciclo ventilatório em uma ave. 
ventilatório, o fluxo de ar através das superficies res-
piratórias dos pulmões é unidirecional e praticamen-
te contínuo. A Figura 9.23 demonstra um ciclo res-
piratório com o movimento de ar através do sistema 
respiratório das aves. Uma ave inala expandindo seu 
volum~ torácico usando os músculos intercostais e os 
músculos ligados ao esterno (osso do peito). Este mo-
vimento aumenta o volume dos sacos aéreos e reduz 
a pressão dentro deles. O ar então flui pela traqueia 
e os brônquios a favor deste gradiente de pressão, 
movendo-se principalmente para sacos aéreos poste-
riores. A seguir, a ave exala por compressão do tórax, 
aumentando a pressão dentro dos sacos aéreos . Estes 
gradientes de pressão movem o ar dos sacos aéreos 
posteriores para os pulmões. A próxima inspiração 
promove a entrada deste ar dos pulmões para os sa-
cos aéreos anteriores . Então , na próxima expiração, o 
ar move-se dos sacos aéreos anteriores de volta para 
a traqueia e para fora via boca e narinas. Note que, 
apesar de termos separado o ciclo ventilatório em 4 
passos, estes processos ocorrem na verdade simul-
taneamente. Os conjuntos de sacos aéreos insuflam 
durante a inspiração, porém ar fresco vindo do meio 
ambiente entra nos sacos aéreos posteriores enquan-
to o ar velho saindo dos pulmões se move para os 
sacos aéreos anteriores. Durante a expiração, os con-
juntos de sacos aéreos desinflam, e o ar fresco dos 
sacos aéreos posteriores move-se para os pulmões 
enquanto o ar velho oriundo dos sacos aéreos ante-
riores é expirado para fora via boca e narinas. 
Os pulmões das aves são extremamente eficien-
tes, podendo extrair um percentual elevado de oxi-
gênio do ar. Na verdade, a P 02 do sangue deixando os 
pulmões normalmente é superior à P 02 do ar expira-
do. Como discutido neste capítulo, somente um pa-
drão de fluxo contracorrente ou de corrente cruzada 
poderia ser responsável por esta observação. Para 
Expansão 
do tórax 
3 A expa ns ão do tórax 
dura nte a s egunda 
inspi raçã o faz com que o 
ar consumido fl ua dos 
pulmões para os sacos 
aéreos anteriores. 
4 A com pressão do tórax 
dura nte a segunda 
expiração empurra o ar 
dos sacos aé reos 
a nteriores para fora via 
t raqueia . 
- - - - - ----- -- - --
distinguir entre estas possibilidades, fisio logistas 
reverteram experimentalmente as direções do fluxo 
aéreo em um pulmão de ave. Se o fluxo fosse em um 
arranjo por contracorrente, a reversão do fluxo de ar 
deveria reduzir bastante a eficiência de extração de 
oxigênio. Ao invés disso, a P 02 do sangue deixando o 
pulmão foi sempre maior que a P 
02 
do ar expirado, 
apesar da direção do fluxo de ar. Esta observação 
demonstrou que o fluxo de sangue em um pulmão 
de ave é arranjado em um padrão por corrente cru-
zada, promovendo elevada eficiência de extração de 
oxigênio . Tal eficiência pode ser necessária para po-
tencializar o voo, podendo desempenhar um papel 
na habilidade das aves em tolerar altas altitudes. 
Os alvéo!,.es são locais de trocas gasosas 
nos rnaíÍ"líferos 
O sistema respiratório dos mamíferos está localizado 
dentro da cavidade torácica, ou tórax , e é dividido em 
trato respiratório superior, consistindo em boca, ca-
vidade nasal, faringe, laringe e traqueia, e um trato 
respiratório inferior, consistindo em brônquios e su-
perfícies de tr.ocas gasosas (Figura 9.24). O ar entra 
nos pulmões via boca e narinas, passando através da 
faringe e laringe, e então entra na cartilagem reforça-
da da traqueia. A traqueia ramifica em dois brônquios 
primários, os quais se ramificam em tubos sucessiva-
mente menores chamados de brônquios secundário e 
terciário, e então bronquíolos. Os bronquíolos termi-
nam em sacos cegos de finas paredes chamados de 
alvéolos que são locais de trocas gasosas. 
O epitélio alveolar é composto por dois tipos de 
células. As finas células alveolares do tipo I são res-
ponsáveis pelas trocas gasosas. As células alveolares 
do tipo li mais grossas são responsáveis por uma 
variedade de funções, incluindo a manutenção do 
equilíbrio de líquido nos pulmões e a secreção de li-
poproteínas chamadas de surfactantes. O alvéolo é 
envolvido por uma extensa rede capilar que cobre 
de 80 a 90% da superfície alveolar. 
Ambos os pulmões são envolvidos pelo saco 
pleural (Figura 9.25), o qual consiste em duas ca-
madas celulares com uma pequena quantidade de 
líquido entre elas, formando um espaço chamado de 
cavidade pleural. O líquido pleurallubrifica a pleura 
e permite que as duas camadas deslizem uma sobre 
a outra durante a ventilação. A pressão dentro do 
líquido da cavidade pleural (ou pressão intrapleural) 
normalmente é subatmosférica, uma vez que a pa-
rede do tórax puxa a camada externa da pleura, ao 
passo que a elasticidade pulmonar puxa a camada 
interna da pleura. Estas duas forças opostas r esul-
tam em uma pressão pleural subatmosférica. · 
Princípios de Fisiologia Animal I 437 
A pressão intrapleural baixa apresenta um pa-
pel crítico na manutenção da integridade dos pul-
mões. Entre as respirações, a pressão dentro do 
pulmão em repouso é equivalente à pressão atmos-
férica, e assim m~aior que a pressão intrapleural. 
Cavidade 
nasal Brônquios Bronqu íolos 
Traqueia 
Ma crófago alveolar 
Figura 9.24 Estrutura dos pulmões dos mamíferos. Os 
pulmões dos mamíferos consiste m em vias aéreas, não 
envolvidas em trocas gasosas, que terminam em uma sé -
rie de sacos cegos terminais interconectad os chamados 
de alvéolos, os quais formam a superfície respiratória. Os 
alvéolos têm a fo rma poligonal, com paredes achatadas . 
e estão envolvidos por vasos sangu ín eos e suspensos em 
uma matriz de colágeno. 
/ 
438 Chr istophe r D. tv1oyes & Patricia tv1. Schulte 
QUADRO 9.1 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE 
Estratégias respiratórias de insetos aquáticos 
l 
I 
Os sistema s traqueai s nãosão muito 
apropr iados para res pi ração aq uática, 
devido ao baixo conteúdo de oxigênio e à 
elevada densidade e viscosidade da ág ua, assim como à 
taxa de difu são re lat iva mente baixa do oxigênio em so-
lução . Insetos aq uát icos l idam com este problema de 
duas formas. Alguns insetos desenvolveram estruturas 
chamadas de brânquias traqueais, que permitem a eles 
ext rair ox igênio da ág ua. Ou t ros insetos aquáticos de-
se nvolve ram est ratégias que pe rmitem a eles continuar 
respirando apesar de seu habitat aquático. 
Como as brânqu ias de out ras espécies,. as brânquias 
tra queais são evagi nações da superfície corporal, ge-
ralmente orga nizadas em uma série de est r uturas em 
fo r ma de lame las. Contudo , brânq uias traquea is são 
de nsa mente pre ench idas por t raq ueias e t raq uéolas se-
la das e preench id as com ar, cobertas com uma f ina ca -
mada de cutícula. Estas brânquias colocam as traqueias 
em contato muito íntimo com a água , permitindo trocas 
de gases po r difusão . Brânquias traqueais geralmente 
são encontra das nos estágios imaturos dos insetos e 
;;ão típ icas das ninfas aquáticas, os estágios juvenis de 
insetos que não formam pupas. Estas brâ nquias podem 
esta r local izadas em vá r ias partes do co r po , incluindo o 
abdome , a base das pernas, o ânus e o reto [porção pos-
te r ior do intestina l. Ninfas de insetos da ordem Ephe -
meroptera e libélulas têm brânquias traqueais na parte 
de fora de seus segmentos abdomi nais , os quais podem 
se r movi m entados pa ra gerar co r re ntes vent ilatórias 
de ág ua. Insetos com brânquias retais bombeiam água 
para fora e para dentro do reto para venti lação. 
Vár ias espéc ies de insetos aquát icos simplesm ente 
evitam usar a água como me io respi ra tório . Por exem-
plo, alguns insetos como as larvas de mosquitos per-
manecem próx imos à superfície da água e resp iram ar 
através de uma estrutu ra especial izada que se estende 
aci ma da superfície e atua como um sifão ou snorkel* 
~·de T. Tubo de res piração para mergulhadores. 
• 
A pressão r elativamente baixa fora dos pulmões 
tende a manter as pequenas vias aéreas e os al-
véolos abertos, prevenindo que estas frágeis es-
truturas colapsem. Se o saco pleural é perfurado , 
a pressão dentro da cavidade pleural aumenta, e 
as pequenas vias aéreas e alvéolos colapsam. Esta 
condição, conhecida com·6-rm eumotórax, causa um 
severo encurtamento na respiração por causa da 
perda dos alvéolos como uma superfície de trocas 
gasosas eficientes. 
Para garantir que ar e não água irá ent ra r no sifão, os 
espiráculos destes sifões respiratórios frequen tem ente 
são cobertos pelos hidrófobos repele ntes de ág ua . Al -
gumas espécies também apresentam li pídeos hidrofó-
bicos nas traquéolas que re pelem qualquer ág ua que 
possa entrar. Algumas larvas de moscas [d ípterosl. in-
cluindo Chrysogaster e Notiphila, e as larvas do besouro 
Donacia utilizam uma variante desta estratégia de sifão. 
Estes insetos apre sentam um sifão abdomi nal pontudo 
e afiado , o qual eles usam pa ra penetrar a superf ície 
de plantas aquáticas e extrair o oxigênio produz ido pela 
fotossíntese. 
Insetos que res piram através de sifões deve m per-
manecer próximos de uma fonte de ar, o que impõe se -
veras limitações. Muitos besouros e insetos adotara m 
uma estratégia diferente, as bolhas de respiração . Es-
tes insetos mergulham abaixo da superfíci e ca rregand o 
Os mamíferos ventilam seus pulmões 
bidirecionalmente 
Os mamíferos apresentam um padrão bidirecional 
de ventilação. A inspiração começa quando neurô-
nios motores somáticos iniciam a contração do dia-
fragma e dos músculos intercostais externos da caixa 
torácica. Estas contrações promovem um movimen-
to das costelas para fora e para cima, e o diafragma 
move-se para baixo , expandindo o volume do tórax. 
O aumento de volume reduz a pressão intratoráci-
uma grande bolha de ar embaixo de suas asas. Esta bo-
lha atua como um suprimento de ar enquanto o animal 
está embaixo da água. À medida que o animal consome 
o oxigênio da bolha, a pressão parcial de oxigênio dentro 
da bolha diminui a valores mais baixos que os da água 
ao redor. Como resultado, o oxigênio difunde-se a favor 
deste gradiente de pressão pa~a dentro da bolha de ar, 
fornecendo oxigênio adicional para o anim9l. Alguns be-
souros aumentam esta troca gasosa agitando a água ao 
redor da bolha com suas patas. Isto reduz o tamanho da 
camada-limite ao redor da bolha e au menta a disponi-
bilidade de oxigênio. 
~m';;ve z que a P02 dentro da bolha é menor que a 
da ág-tfa, e a pressão total permanece similar à pressão 
atmosférica, a P N
2 
dentro da bolha aumenta levemente, 
fazendo com que nitrogênio se difunda da bolha para a 
água. Como resultado, a bolha gradualmente reduz de 
tama nho com o pa ssar do tempo. O nitrogênio é me-
nos solúvel em água do que o oxigênio, e assim a saída 
do nitrogênio ocorre de forma mais lenta do que a en-
trada do O!Xigênio, mas ao longo do tempo a bolha irá 
gradualmente diminuir. Uma vez que o C02 é solúvel em 
água, rapidamente se difunde para fora da bolha, e o 
co2 produzido pelo metabolismo não ajuda a estabilizar 
o ta manho da bolha. 
A difusão do oxigênio para dentro da bolha é uma 
função da área d~ ~uperfície da bolha (de acordo com 
a equação de Fi'ckl. e assim a liberação de oxigênio 
reduz à medida que a bolha diminui. Como resultado, 
estes insetos devem periodicamente retornar à super-
fície para renovar sua bolha. Este problema às vezes 
é ma ior à medida que o inseto desce mais fundo na 
água. A pressão hidrostática aumenta com a profun-
didade, fazendo com qu e o volume da bolha diminua 
de tamanho, o que ca usa um aumento na P
0 2 
e na PN
2 
dentro da bolha. Sob estas circunstâncias, o oxigênio e 
o nitrogênio difundem-se para fora da bolha, cujo ta-
manho reduz rapidamente. Uma vez que a P
0 2 
dentro 
da bolha reduz para um valo r menor que o da P
02 
ex-
ca, a qual p·uxa a camada externa do saco pleural, 
reduzindo a pressão dentro da cavidade pleural. A 
redução na pressão intrapleural resulta em um au-
mento na diferença de pressão através das paredes 
alveolares. O aumento neste gradiente de pressão 
transpulmonar causa uma expansão dos pulmões, 
reduzindo a pressão nos alvéolos. O gradiente de 
pressão resultante entre a atmosfera e o alvéolo pro-
move a entrada de ar nos pulmões. 
A expiração começa quando impulsos nervosos 
dos neurônios motores somáticos que inervam os 
Princípios de Fisiologia Animal 439 
terna, oxigên io irá começar a difundir-se para dentro 
da bolha, a qual ir~ reduzir mais lentamente. Contudo, 
o tamanho c_ontinuará a diminuir à medida que o ni -
trogênio se difunde para a água, forçando o inseto a 
retornar à superfície. 
Alguns pequenos besouros aquáticos evitam re -
tornar à superfície pela captura de bolhas de oxig ên io 
produzidas por algas fotossintéticas e pela adição des-
te oxigênio gasoso a suas bolhas de ar. Outros cascu -
dos e beso~ros usam a estratégia de pelos hidrófobos 
para prevenir o esvaziamento de suas bolhas. Em in -
setos como o-Aphelocheirus aestivalis estes pelos estão 
organizados em uma estrutura chamada de plastrão, 
que consiste em uma camada extremamente densa 
de pelos hidrófobos contendo aproximadamente 2 a 
3 milhões de pelos por mm2 Estes pelos aprisionam 
bolhas de ar _como um fino filme de gás ao longo da 
superfície do corpo. Os pelos não se colapsam, de for-
ma que o volume do plastrão é fi xo. À medida que as 
bolhas de ar perdem nitrogênio para a água, a tensão 
superficial da interface ar-água entre os pelos man-
tém a bolha em seu lugar, prevenindo que ela reduza 
de tamanho. Assim, os pelos hidrófobos previnem que 
a bolha colapse. A bolha atinge· um equilíbrio no qual 
seu vo lume é constante, mas sua pressão interna é 
reduzida. Algumas espécies de insetos aquáticos com 
plastrões podem permanecer submersas quase que 
indefinidamente. 
Outros insetos aquáticos mantêm grandes esto -
ques de oxigêniodentro de seus corpos. Por exemplo, 
algumas espécies de cascudos aquáticos apresentam 
moléculas de hemoglobina na hemolinfa. Como visto 
neste capítulo, a hemoglobina atua como uma molécula 
de transporte e armazenamento de oxigênio em várias • 
espécies. Hemoglobinas de insetos normalmente são 
usadas como estoques de oxigênio, o que pode ajudar 
insetos aquáticos a permanecerem submersos por lon-
gos períodos . 
• 
músculos intercostais externos e o diafragma cessam. 
Isto permite que os músculos do diafragma e do tórax 
relaxem. O tórax retoma então à sua posição original, 
causando uma redução do volume torácico e um au-
mento da pressão intrapleural. Uma vez que os pul-
mões contêm materiais elásticos, quando não estão 
mais sendo ativamente estirados pela baixa pressão 
intrapleural eles tendem a voltar rapidamente à sua 
posição original. Esta retração elástica dos pulmões 
reduz o volume pulmonar, aumentando a pressão al-
veolar e promovendo o fluxo de ar para fora dos pul-
440 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schu lte 
Pressão atmosférica 
de 760 mm Hg 
Pulmão 
Retração -
elástica 
do pulmão 
Sace pleural 
Alvéolo: 
pressão 
intra-alveolar 
de 760 mmHg 
Parede torácica 
Força 
- Retração 
elástica 
da parede __.decorrente -
da pressão 
intrap[eu ral 
negativa ·.: 
torácica 
Figura 9.25 A relação entre os pulmões, a pleura e a pa-
rede torácica Em repouso , a pressão in trapleu ral é menor 
do que a pressão atm osfé r ica . Esta ba ixa pressão puxa os 
pulmões e os mantêm expandidos. 
mões. A Figura 9.26 resume as mudanças de pressão 
dentro da cavidade pleural e dos pulmões durante 
uma respiração tranquila. Durante respiração rápida e 
pesada como a induzida pelo exercício, esta expiração 
passiva pode não ser suficiente para a ventilação. Sob 
estas circunstâncias, contrações da musculatura inter-
costal interna e dos músculos abdominais comprimem 
o tórax e expelem ativamente o ar dos pulmões. 
O trabalho neéessário para a ventilação • 
depende da complacência e da 
resistência pulmonar 
A quantidade de energia necessária para ventilar 
os pulmões depende das propriedades elásticas dos 
pulmões e da parede torácica e da resistência à pas-
sagem do ar nas vias aéreas pulmonares. A habili-
dade dos pulmões de -mudar r eversivelmente sua 
forma pode ser quantificada usando dois parâme-
tros: complacência, que expressa a facilidade com 
que uma estrutura se distende, e elastância, a qual 
expressa a facilidade com que uma estrutura retor-
na à sua forma original. A complacência pulmonar é 
definida simplesmente como a magnitude de altera-
ção no volume pulmonar produzida por uma dada 
alteração de pressão . Um pulmão altamente compla-
cente estira-se mais em resposta à pressão do que 
um pulmão menos complacente e pode ser descrito 
pela seguinte equação: 
C =b.VIM 
onde C é a complacência pulmonar, tJ, V é a mu-
dança no volume pulmonar e M é a mudança na 
pressão transpulmonar. Quanto menor a complacên-
cia pulmonar, mais difícil será expandir os pulmões 
e maior será o gasto energético da inspiração. 
A complacência pulmonar pode mudar como re-
sultado de doenças. Por exemplo , na doença fibrose 
pulmonar, a qual pode resultar de inalação crônica de 
amianto, silicone ou poeira de carvão , cicatrizes no te-
cido pulmonar reduzem a complacência pulmonar e 
tornam dificil a inspiração. Como resultado, indivíduos 
com fibrose pulmonar tendem a respirar com pouca 
profundidade, e desta forma devem respirar mais rá-
pido com o objetivo de obter oxigênio suficiente . 
A elastância pulmonar é uma medida do grau 
de retorno ao volume de repouso após a expansão 
Inspiração Expiração 
L 
cu o 
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2: 
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L _ 500 CU_j 
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"D-
(l) o 
E::2 
:o > 250 ~ o 
o E > 
Tempo [s) 
Figura 9.26 Alterações de pressão em um pulmão de 
mamífero durante a respiração em repouso. 
pulmonar. Quando a elastância pulmonar é baixa, os 
pulmões não irão retornar rapidamente à sua for-
ma original quando os músculos respiratórios rela-
xarem. Como resultado, se a elastância pulmonar é 
baixa, a expiração deve ser ativa, em vez de passiva. 
o enfisema pulmonar, as fibras elásticas de elasti-
na que normalmente são encontradas nos pulmões 
são destruídas. Em indivíduos com enfisema, o pul-
mão é facilmente insuflado (está mais complacente), 
mas sua elastância é pequena, de forma que não irá 
reduzir rapidamente a sua forma como um pulmão 
saudável. Assim indivíduos com enfisema têm difi-
culdade de expirar e devem gastar energia para res-
pirar até mesmo em repouso. 
Os surfactantes aumJtam a 
complacência pulmonar 
Uma força importante que resiste à inflação pulmo-
nar (e assim reduz a complacência) é a tensão su-
perficial na fina camada de líquido que reveste as 
pequenas vias aéreas e os alvéolos dos pulmões. A 
tensão superficial resulta de ligações de hidrogênio 
entre moléculas de água e promove> uma força coe-
sa que faz com que duas superfícies úmidas fiquem 
unidas. A tensão superficial pode ser alterada pela 
adição de surfactantes que rompem estas forças coe-
sivas. As células alveolares do tipo li secretam lipo-
proteínas surfactantes que reduzem a tensão super-
ficial do líquido que reveste os pulmões, reduzindo 
assim a tendência das paredes das pequenas vias 
aéreas e dos alvéolos de colabarem. Como resultado, 
surfactantes tornam o pulmão mais complacente e 
fácil de distender.* A secreção do surfactante pelas 
células do tipo li é regulada de forma que o estira-
mento destas células (p. ex., durante uma respiração 
profunda) estimule a secreção. 
Em humanos, a síntese do surfactante começa re-
lativamente tarde no desenvolvimento embrionário. 
Como resultado, bebês nascidos de parto prematuro 
(mais de 8 semanas antes do previsto) não têm sur-
factante suficiente em seus pulmões, reduzindo muito 
a complacência pulmonar. Esta baixa complacência 
torna mais difícn·a respiração de bebês prematuros, 
causando potencialmente síndrome da angustia res-
piratória. Amniocentese pode ser usada para determi-
* A importância dos surfactantes frequentemente é descrita 
com base na lei de LaPlace para esferas quando aplicada ao 
enchimento de alvéolos individuais. No entanto, isto representa 
uma concepção errônea da estrutura dos alvéolos. Os alvéolos 
não são esféricos, mas apresentam forma poligonal e são inter-
conectados por poros alveolares, e assim a lei de LaPlace para 
esferas não pode ser aplicada. Ao invés disso , a tensão superfi-
cial ao longo de superfícies planas e curvas dentro dos pulmões 
contribui para a resistência pulmonar ao enchimento. 
Princípios de Fisiologia Animal I 441 
nar quando um bebê está secretando surfactante su-
ficiente antes do nascimento. Se o parto não pode ser 
atrasado, o médico pode administrar corticosteroide à 
mãe. Estas drogas atravessam a placenta e aceleram o 
desenvolvimento dos pulmões da criança. Após o nas-
cimento, uma criança_com uma leve síndrome da an-
gustia respiratória pode ser tratada com oxigênio, ou 
pode ser necessário ventilação artificial. Bebês prema-
turos também são tratados frequentemente com sur-
factantes artificiais que são pulverizados nos pulmões, 
ou administrados via tubos de ventilação artificial. 
A resistência das vias aéreas afeta o 
trabalho necessário para respirar 
A resistência das vias aéreas é uma força que se 
opõe ao fluxo de massa do gás através da traqueia, 
dos brônquios e dos bronquíolos, sendo o determi-
nante final da energia necessária para respirar. A 
lei do fluxo de massa e a equação de Poiseuille (ver 
Capítulo 8) mostram que o diâmetro da via aérea 
apresenta um efeito extremamente grande na resis-
tência ao fluxo de ar. Quando o diâmetro das vias 
aéreas é pequeno, a resistência ao fluxo é grande, 
e o gradiente de pressão para direcionar o fluxo de 
massa deve ser maior. Desta forma, a resistência das 
vias aéreas influencia o tamanhodo gradiente de 
pressão necessário para mover o ar para dentro ou 
para fora dos pulmões. Com o objetivo de promover 
o fluxo de ar por vias aéreas estreitas de alta resis-
tência, os pulmões devem desenvolver uma pressão 
intra-alveolar menor, causando um gradiente maior 
entre a pressão atmosférica e a pressão intra-alveo-
lar e promovendo uma grande força impulsora para 
o fluxo de massa. Com o objetivo de conseguir uma 
baixa pressão intra-alveolar, os pulmões devem de-
senvolver um gradiente de pressão transpulmonar 
maior. Uma vez que as contrações musculares e a 
alteração resultante no volume do tórax alteram a 
pressão transpulmonar, mais energia e mais traba-
lho são necessários para inflar os pulmões quando o 
diâmetro das vias aéreas é pequeno. 
O si~tema nervoso, os hormônios e os mensagei-
ros químicos parácrinos podem afetar o diâmetro 
dos bronquíolos. Durante a broncodilatação o diâ-
metro das vias aéreas aumenta, ao passo que duran-
te a broncoconstrição, o diâmetro das vias aéreas 
diminui. Neurônios parassimpáticos inervam os 
músculos lisos que circundam os bronquíolos. A esti-
mulação destes neurônios causa a broncoconstrição. 
O mensageiro químico parácrino histamina também 
causa broncoconstrição. A histamina é secretada 
em resposta a danos teciduais ou como resultado 
de reações alérgicas. Por causa dos efeitos da his-
I 
442 I Christopher O. Moyes & Patric ia M. Schulte 
tamina nos bronquíolos, reações alérgicas severas 
podem causar dificuldades respiratórias. A adre-
nalina circulante causa broncodilatação , atuando 
principalmente sobre receptores ~2 no músculo liso 
dos bronquíolos . De forma similar, altos níveis de 
C02 nos alvéolos causam broncodilatação . Esta alça 
de retroalimentação negativa ajuda a manter a Pc02 
dentro de uma faixa fixa. 
Os sistemas pulmonares com base na 
aspiração apresentam um espaço 
morto substancial 
O volume total de ar movimentado em um único ci-
clo ventila~o é referido como volume corrente CVc). 
Uma parte do ar que entra com cada ciclo ventila-
tório não participa das trocas gasosas, contribuindo 
para· o espaço morto (VM) do sistema. O espaço morto 
consiste em dois componentes: o espaço morto anatô-
mico e o espaço morto alveolar. O espaço morto ana-
tômico é o volume da traqueia e dos brônquios, que 
não estão envolvidos nas trocas gasosas. O restante 
do espaço morto fisiológico , denominado espaço mor-
to alveolar nos mamíferos, consiste em todas as áreas 
dos pulmões que em princípio poderiam estar envol-
vidas com trocas gasosas, mas por alguma razão não 
estão trocando gases durante um ciclo ventilatório 
particular. Por exemplo, nos pulmões de mamíferos , 
isto poderia diminuir o volume de qualquer alvéolo 
que não está sendo perfundido por sangue. 
Quando um animal respira, uma parte do ar ve-
lho que deixa os pulmões permanece no espaço morto 
anatômico, sendo respirado novamente na próxima 
inalação. A quantidade total de ar fresco envolvida 
nas trocas gasosas durante um ciclo respiratório é 
então igual ao volume corrente menos o espaço mor-
to CVc - VM), e em mamíferos é simbolizada por VA, 
ou o volume de ventilação alveolar. A ventilação total 
efetiva dos pulmões por unidade de tempo é simples-
mente esta quantidade multiplicada pela frequência 
respiratória, ou a taxa respiratória(/). Assim, a ven-
. tilação pulmonar é igual afCVc VM). Uma vez que a 
frequência respiratória em geral é medida em respi-
rações por minuto, ela -é chamada de ventilação al-
veolar por minuto em mamíferos, sendo simbolizada 
por VA. O pequeno ponto acima do Vindica que esta é 
uma taxa de função . Aumentos no tamanho do espaço 
morto reduzem a ventilação alveolar em um determi-
nado volume corrente. Este efeito é particularmente 
importante para espécies com longos pescoços, como 
as girafas e algumas aves (Figura 9.27). Estes animais 
apresentam volumes correntes extremamente gran-
des com o objetivo de garantir uma ventilação ade-
quada das superfícies respiratórias. 
------ -- -
• 
Testes de função pulmonar medem a 
função e o volume dos pulmões 
Testes de função pulmonar permitem aos médicos 
e pesquisadores medir a função e os volumes dos 
pulmões. Um instrumento chamado de espirômetro 
pode ser usado para medir os volumes de ar inspi-
rado e expirado sob várias condições. Quando em 
repouso , a maioria dos animais não infla ou desinfla 
totalmente seus pulmões a cada respiração. Assim, 
o volume corrente normalmente é muito menor do 
que a quantidade máxima possível de ar que pode se 
inspirada e expirada. Em um humano macho adul-
to, o volume corrente em repouso é de aproximada-
mente 500 mL (o volume pulmonar em fêmeas nor-
malmente é 20% menor), ao passo que a capacidade 
pulmonar total é de cerca de 5.800 mL (Figura 9.28). 
A quantidade máxima de ar que pode ser inspirada 
acima do volume corrente de repouso é chamada de 
volume de reserva inspiratório, e o volume corrente 
mais o volume de reserva inspiratória é a capaci-
dade inspiratória. A quantidade máxima de ar que 
pode ser forçada para fora dos pulmões a mais e aci-
ma do volume corrente em repouso é o volume de 
reserva expiratório. Somando o volume de reserva 
expiratório e o volume de reserva inspiratório e o 
volume corrente, obtemos a capacidade vital, ou a 
quantidade máxima de ar que pode ser movida para 
dentro e para fora do sistema respiratório com uma 
"""- Para os 
pulmões 
Figura 9.27 O sistema respiratório de uma ave america-
na [Grus americana). Algumas aves apresentam uma tra-
queia extremamente longa , a qual aumenta muito o espaço 
morto do sistema respiratório. 
Princípios de Fisiologia Animal 443 
Volume pulmonar Capacidade pulmonar 
5700 - - - - - - - - - - - -
Final de uma 
inspiração 
normal 
2700 
::; 
E 
Q.l 2200 
E 
:::J Final de uma o 
> ~expiração 
normal 
1200 
IRV 
Fi nal de uma 
inspiração 
máxima 
Final de uma 
RV* expiração 
máxima 
TLC = 
VT+ ERV + 
IRV + RV 
FRC = 
ERV + RV 
O L---------------~--------------~------------~--------------~------~ 
Tempo 
Volumes e capacidades pu lmonares no rmais para um homem adulto saudável de 70 kg 
Volumes pulmonares Capacidades pulmonares 
Vc =volume corrente = 500 ml 
VRI =volume de reserva inspiratório = 3.000 ml 
VR E = volume de reserva expiratório = 1.000 ml 
VR = volume residual* = 1.200 ml 
*Não pode ser medido por espirometria. 
CI =capacidade inspira tória =V c + VRI = 3.500 ml 
CV = capacidade vita l = V c + VRI + VRE = 4.500 ml 
CRF =capacidade residual funcional = VRE + VR = 2.200 ml 
CPT = capacidade pulmonar total= V c ~ VRE + VRI + 
VR = 5.700 ml 
Figura 9.28 Volumes e capacidades pulmonares. Os volumes e as capacidades pulmonares podem ser reg istrados com 
um espi rôm etro . A inspiração faz com que a linha se mova para cima. e a expiração faz com qu e a linha se mova para 
baixo . 
respiração. Mamíferos não são capazes de expelir 
todo o ar de seus pulmões, mesmo com a expiração 
máxima. Em humanos, aproximadamente 1. 200 mL 
de ar permanecem nos pulmões mesmo no final de 
uma expiração máxima. Este volume residual ocorre 
porque os pulmões são mantidos esticados e unidos 
às paredes torácicas pela cavidade pleural. A capa-
cidade pulmonar total é a soma da capacidade vital 
e do volume residual. 
Ventilação-perfusão equilibrada é 
importante para as trocas gasosas 
Com o objetivo de as trocas gasosas ocorrerem efi-
cientemente, a ventilação da superfíci~ respiratória 
precisa estar em equilíbrio com a p'erfusão da su-
perfície respiratória com sangue . A razão ventilação-
-perfusão Vi Q quantifica esta relação . Em um hu-
mano normal, a ventilação alveolar (VA) normalmen-
te é de cerca de 4 a 5 L/min e o débito cardíaco (Q) 
é de cerca de 5 L/min, de forma que VAIQ é próximo 
a 1 na média. Os pulmões têm mecanismos homeos-
táticos para manter o equilíbrio ventilação-perfusão 
no nível dos alvéolos . Se um alvéolo recebe pouco 
ou nada de ar fresco, a P 0 2 neste alvéolo será baixa . 
A baixa P 02 atua como um sinal para o músculo lisoao redor das arteríolas que chegam àquele alvéolo. 
Como ~presentado no Capítulo 8, em tecidos sistê-
micos, baixa P 02 é um sinal para vasodilatação, o que 
aumenta a liberação de oxigênio para os tecidos. Em 
contraste, nos pulmões, a baixa P 02 causa vasocons-
trição , reduzindo o fluxo de sangue nas áreas pouco 
ventiladas . Esta vasoconstrição hipóxica pulmonar 
é a forma primária pela qual os pulmões asseguram 
um equihnrio adequado ventilação-perfusão. Contu-
do, os mecanismos pelos quais as células muscula-
res lisas das arteríolas pulmonares percebem a bai-
xa P 
02 
e induzem a contração ainda não são bem 
compreendidos. 
. -
444 Christopher O. Moyes & Patr icia M. Schulte 
REVISÃO DE CONCEITOS 
10. Descreva as semelhanças e as diferenças entre 
os sistemas respiratórios de insetos e aracní-
deos (aranhas e seus parentes). 
11 . Compare e diferencie os mecanismos de ventila-
ção em um peixe respirador aéreo e um anfibio. 
12 . Qual é a função dos surfactantes no sistema 
respiratório dos mamíferos? 
13. Explique por que a broncoconstrição (p. ex., 
durante um ataque de asma) auménta o traba-
11\o necessário para respirar. 
\ 
Transporte dos gases 
para os tecidos 
Animais como as esponjas, os cnidários e os insetos, 
os quais circulam o líquido externo por praticamen-
te todas as células do corpo, podem contar somente 
com a difusão para transportar gases entre o meio 
externo e os tecidos. Contudo, vários animais trans-
portam gases usando o sistema circulatório. Como 
discutido no Capítulo 8, animais apresentam um fino 
controle de seus sistemas circulatórios, podendo re-
gular o transporte de oxigênio e dióxido de carbono 
para e a partir dos tecidos por vasoconstrição ou va-
sodilatação dos vasos sanguíneos, alternando o fluxo 
sanguíneo. Nessa seção, examinaremos como os ani-
mais usam o sistema circulatório para transportar 
tanto oxigênio quanto dióxido de carbono. 
Transporte de oxigênio 
O oxigênio pode ser transportado das superfícies 
respiratórias para o tecido dissolvido no líquido cir-
culatório. Contudo, como a solubilidade do oxigênio 
em líquidos como o plasma é baixa, a quantidade de 
oxigênio que pode dissolver-se no plasma é relati-
vamente pequena. Para combater esta limitação , o 
sangue de vários animais contém metaloproteínas 
especializadas, as quais contêm íons metálicos qu~ 
ligam oxigênio de forma reversível. Estas metalopro-
teínas aumentam muito a quantidade de oxigênio 
que pode ser transportada no sangue. Por exemplo, 
a hemoglobina (Hb), o transportador de oxigênio nas 
células sanguíneas de vertebrados, aumenta a quan-
tidade máxima de oxigênio que pode ser transporta-
do pelo sangue - ou a camtcidade de transporte de 
oxigênio- em mais de 50 vezes. 
Nas superfícies respiratórias, muito do oxigênio 
que se difunde para o sangue se liga a metalopro-
teínas transportadoras de oxigênio, desta forma re-
duzindo a P 
02 
Ao retirar este oxigênio da solução , 
os transportadores de oxigênio ajudam a manter um 
gradiente de P 02 através da superfície respiratória, 
aumentando a extração de oxigênio. Nos tecidos, o 
consumo mitocondrial de oxigênio reduz a P 
0 2 
do 
sangue, levando à dissociação do oxigênio de seu 
transportador. Este oxigênio difunde-se a favor do 
gradiente de P 02 para dentro das células. 
Existem três tipos principais de 
pigmentos respiratórios 
As metaloproteínas transportadoras de oxigênio fre-
quentemente são chamadas de pigmentos respirató-
rios, uma vez que os íons metálicos que elas contêm as 
conferem uma cor. Nos animais, três tipos principais 
de metaloproteínas atuam como pigmentos respirató-
rios: hemoglobinas, hemocianinas e hemeritrinas . 
As hemoglobinas, o tipo mais comum de pig-
mento respiratório nos animais, são encontradas em 
uma ampla variedade de táxons, incluindo vertebra-
dos, nematoides, alguns anelídeos, alguns crustáceos 
e alguns insetos. Todas as hemoglobinas consistem 
em pelo menos uma molécula da família das globi-
nas ligada de forma não covalente a uma molécula 
heme, a qual consiste em um anel porfirina conten-
do ferro ferroso no centro (Figura 9.29). A molécula 
de ferro na hemoglobina dá ao sangue dos vertebra-
dos sua coloração vermelha. As globinas são estrutu-
ralmente diversas, mas todas compartilham uma es-
trutura terciária característica chamada de globina 
dobrada, que sugere que estas diversas moléculas 
compartilham uma história evolutiva comum. 
Neste capítulo, apresentamos as globinas encon-
tradas dentro das células sanguíneas ou extracelu-
larmente, mas moléculas relacionadas à hemoglobi-
na sanguínea são encontradas em diversos tecidos. 
Também se considera que estas hemoglobinas exer-
çam um papel no transporte e no armazenamento 
de oxigênio. Por exemplo, um tipo de hemoglobina 
chamado de mioglobina é encontrado nos múscu-
los, onde ajuda a prover o oxigênio necessário para 
o metabolismo (ver Capítulo 5). Uma proteína rela-
cionada chamada de neuroglobina é encontrada nos 
neurônios. Mostrou-se que a neuroglobina protege 
o tecido neural durante períodos de hipoxia (baixo 
oxigênio). Recentemente, outra proteína proxima-
mente relacionada à mioglobina foi identificada. 
Esta proteína, chamada de citoglobina, é encontrada 
em muitos tecidos, com alta expressão em células do 
tecido conectivo. A função da citoglobina até o mo-
mento é desconhecida. 
Moléculas ativas de hemoglobina podem ser fei-
tas entre uma e diversas centenas de moléculas de 
globina e seus grupos heme associados. A mioglo-
bina é monomérica, e as hemoglobinas sanguíneas 
Grupo heme 
(a ) Molécula de hemog lobi na 
HC-t:r::l, 
I N 
ooc - cH,-cH, I N+ N 
. I N 
H~CH 
-ooc - CH 2 CH 2 CH3 
(b] Grupo he me conte ndo ferro (Fel 
Figura 9.29 Estrutura da hemoglobina dos mamíferos. 
Todas as hemoglobinas consistem em uma ou mais pro-
teínas globina ligadas a um anel porfirínico contendo fer-
ro . Em sua maioria . as hemoglobi nas dos ve rtebrad os são 
tetrâmeros, compostos por quatro globinas e seus grupos 
heme. As hemoglobinas dos mamíferos são compostas por 
duas cade ias globina a e duas ~· 
de vertebrados geralmente são tetraméricas, consti-
tuídas de quatro moléculas de globina. As hemoglo-
binas de anelídeos como as minhocas (Lumbricus) 
contêm aproximadamente 150 moléculas de globina 
mais um número de proteínas ligadoras que não con-
têm heme. As hemoglobinas podem ser encontradas 
dentro de células sanguíneas, como nos vertebrados, 
ou extracelularmente dissolvidas no líquido circula-
tório, como em muitos invertebrados. 
Algumas poucas famílias de anelídeos marinhos 
apresentam um pigmento respiratório incomum cha-
mado de clorocruorina, também conhecida como 
hemoglobina verde, pois em soluções diluídas ela 
tem cor esverdeada. Alguns investigadores conside-
ram a clorocruorina uma classe distinta de pigmento 
Princípios de Fisio logia Animal I 445 
respiratório, contudo ela compartilha muitas carac-
terísticas com a hemoglobina. As clorocruorinas são 
compostas por uma molécula de globina em comple-
xo com uma porfirina ferrosa. O anel porfirina na clo-
rocruorina difere levemente do heme onde uma das 
cadeias laterais CH=CH2 é substituída por uma cadeia 
lateral CHO; contudo, a molécula de globina compar-
tilha uma evidente filogenia com globinas de outros 
invertebrados, sugerindo que as clorocruorinas são 
simplesmente uma subclasse das hemoglobinas. 
As hemocianinas são encontradas tanto em ar-
trópodes como em moluscos; contudo, as hemocia-
ninas nestes dois grupos aparentemente têm origens 
evolutivas distintas. Entre os moluscos, elas são en-
contradas em alguns gastrópodes, alguns bivalves e 
em todos os cefalópodes. Entre os artrópodes, elas es-
tão pres~nt_es na maioria dos crustáceos, aracnídeos 
e centípedos. As hemocianinas não contêm ferro, mas 
ao invés disso contêm cobre, associado diretamente à 
proteína, ao invés de ser parte de um grupo heme. As 
hemocianinas são proteínas multiméricas muito gran-
des e consistindo em até 48 subunidades por molécu-
la.Elas normalmente estão dissolvidas na hemolinfa, 
frequentemente em altas concentrações, ao invés de 
estarem dentro das células sanguíneas. Esta localiza-
ção extracelular tem uma forte restrição em relação 
à concentração total de hemocianina, pois o aumento 
da viscosidade da hemolinfa torna mais difícil o bom-
beamento pelo corpo. Como a hemocianina está sem 
cor quando desoxigenada e se torna azul quando oxi-
genada, a hemolinfa destas espécies é azul. 
As hemeritrinas são encontradas em espécies 
dos quatro filos de invertebrados (sipunculidas, pria-
pulidas , braquiópodas e anelídeos). Contudo, sua 
distribuição nestes filos difere. Elas são encontradas 
essencialmente em todos os vermes sipunculidas e 
priapulidas e em muitos dos braquiópodas, mas so-
mente em uma família de anelídeos marinhos. Esta 
distribuição filogenética incomum é um mistério e 
pode representar um caso de evolução convergente. 
Alternativamente, padrões como este em que genes 
proximamente relacionados estão presentes em tá-
xons distantemente correlacionados podem represen-
tar um caso de transferência horizontal de genes onde 
vírus carregam genes de uma espécie para outra. 
As hemeritrinas não apresentam grupo heme. Ao 
invés disso , ferro está ligado diretamente à proteína 
via cadeias laterais carboxiladas de um glutamato e 
um aspartato e os grupos imidazólicos de cinco histi-
dinas. As hemeritrinas geralmente são moléculas tri-
méricas ou octaméricas onde cada subunidade con-
tém dois íons de ferro . A maioria das hemeritrinas 
é encontrada dentro de células celomáticas circula-
tórias e em células musculares, podendo assim estar 
------
446 I Christopher O. Moyes & Patri cia M. Schulte 
presente em grandes concentrações sem aumentar a 
viscosidade da hemolinfa. As hemeritrinas não apre-
sentam cor quando desoxigenadas, mas ficam vio-
leta-rosado quando oxigenadas. Como resultado, as 
células celomáticas contendo hemeritrinas frequente-
mente são chamadas de células sanguíneas rosadas. 
O significado da grande variedade de pigmen-
tos respiratórios nos animais não é completamente 
compreendido. Os pigmentos respiratórios provavel-
mente representam um yxemplo de múltiplas solu-
ções independentes parf um problema comum de 
transporte e armazenamento de oxigênio. 
Os pigmentos respiratórios têm curvas de 
equilíbrio de oxigênio características 
Uma curva de equilíbrio de oxigênio mostra a rela-
ção entre a pressão parcial do oxigênio no plasma e 
a porcentagem de pigmento respiratório oxigenado 
em um volume de sangue (Figura 9 .30a). Quando a 
pressão parcial do oxigênio na solução é zero, não 
haverá oxigênio ligado ao pigmento respiratório. À 
medida que a pressão aumenta, mais e mais molécu-
las de pigmento irão se ligar ao oxigênio, até que as 
moléculas disponíveis fiquem completamente carre-
gadas de oxigênio. Neste ponto, diz-se que o sangue 
está saturado com oxigênio. Uma curva de equilíbrio 
de oxigênio é então muito semelhante às curvas de 
ligação hormônio-receptor discutidas no Capítulo 3. 
Normalmente expressamos curvas de equilíbrio 
de oxigênio na forma de percentual de saturação , 
uma vez que isto nos permite comparar de fo rma 
conveniente as propriedades dos pigmentos r espira-
tórios no sangue com diferentes quantidades de pig-
mento. Contudo, também podemos expressar esta 
r elação na forma de conteúdo total de oxigênio no 
sangue. A Figura 9.30b mostra o conteúdo total de 
oxigênio no sangue que contém diferentes quantida-
des de hemoglobina. Como você pode ver, à medi-
da que a concentração de hemoglobina aumenta, a 
quantidade total de oxigênio que pode ser carreada 
no sangue quando a hemoglobina está totalmente• 
saturada também aumenta, aumentando assim a ca-
pacidade transportadora do sangue. 
Vários animais regulam a quantidade de pigmen-
to respiratório no sangue. Por exemplo, em vários 
vertebrados, a exposição a baixo oxigênio ambien-
tal, ou hipoxia, estimula a liberação ou a produção 
de eritrócitos. Por exemplo-, 'em vários vertebrados, 
uma das primeiras respostas à hipoxia é a contração 
de um órgão chamado de baço. Uma das funções do 
baço é atuar como um local de armazenamento de 
eritrócitos. Contrações esplênicas empurram células 
vermelhas para a circulação, aumentando o hema-
tócrito (Htc), uma medida da proporção do volume 
sanguíneo ocupada por eritrócitos. Além disto , a hi-
poxia estimula a produção de novos eritócitos. Baixa 
P 
02 
estabiliza uma proteína chamada de HIF -1 (fator 
induzido por hipoxia, de hypoxia inducible jactar), 
causando aumento na sua concentração. Quando os 
níveis de HIF-1 são altos, a proteína atua como um 
fator de transcrição e induz a expressão de uma sé-
rie de genes em uma variedade de tecidos, incluin-
do genes que codificam eritropoetina, um hormônio 
que induz a formação de eritrócitos. Este aumento 
no número de eritrócitos, e assim do hematócrito e 
da concentração de hemoglobina, aumenta a capaci-
dade de transporte de oxigênio do sangue. 
Também existem variações evolutivas entre os 
animais nas concentrações de pigmentos respirató-
rios no sangue. Por exemplo, mamíferos mergulha-
dores apresentam concentrações extremamente ele-
vadas de hemoglobina em comparação a mamíferos 
o 
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40 60 80 
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la) Porcentagem de pigmento respiratório oxigenado 
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Vl Q) 
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Pso . 
20 40 60 
Po
2
1mmHg) 
lbl Conteúdo de oxigênio no sangue 
80 
100 
100 
Figura 9.30 Curvas de dissociação de oxigênio. (a) A por-
centagem de saturação de um pigmento respi ra tó ri o em re -
lação à pressão parcial de oxigênio. (b) Conteúdo de oxigênio 
do sangue em relação à pressão parcial de oxigênio no san -
gue·com alta e baixa quantidade de pig m ento respiratório. 
terrestres, os quais aumentam a capacidade trans-
portadora de oxigênio do sangue e permitem que a 
hemoglobina atue como um reservatório de oxigênio 
durante o mergulho. Ao contrário, o peixe-gelo an-
tártico (família Channichthyidae) é o único entre os 
vertebrados que não tem hemoglobina no sangue, e a 
maioria das espécies de peixe-gelo perdeu o gene que 
codifica a hemoglobina. Como resultado, a capacida-
de de carreamento de oxigênio do sangue destas es-
pécies é extremamente baixa (aproximadamente um 
décimo da capacidade do-pru;;e da família Notothenii-
dae). O peixe-gelo também não apresenta mioglobina 
em seus músculos esqueléticos, embora algumas es-
pécies expressem esta proteína no coração. Por causa 
do frio, a temperatura estável do Oceano Artártico (a 
temperatura média em McMurdo Sound é de aproxi-
madamente -l ,9°C durante o ano), a taxa metabólica 
assim como a demanda por oxigênio desses peixes 
são relativamente baixas. Além disso, estas baixas 
temperaturas aumentam a solubilidade do oxigênio 
no plasma e na água, aumentando a concentração de 
oxigênio no sangue. Contudo , o peixe-gelo também 
apresenta uma variedade de ajustes fisiológicos que 
ajudam a compensar a falta de hemoglobina. Estes 
peixes apresentam um coração e vasos sanguíneos 
extraordinariamente grandes , um grande volume 
sanguíneo e um débito cardíaco maior comparado 
a seus parentes não antárticos. Juntos, estes ajustes 
circulatórios ajudam a aumentar a liberação de oxi-
gênio na ausência de um pigmento respiratório. 
A afinidade pelo oxigênio de um pigmento respi-
ratório é uma medida de quão prontamente o pigmen-
to liga oxigênio. Normalmente expressamos a afinida-
de do oxigênio por um pigmento usando uma medida 
chamada de P 50 , que é a pressão parcial de oxigênio 
na qual 50% do pigmento estão saturados. A P 50 de um 
pigmento respiratório é análoga ao Km de uma enzima. 
Observe que a P 50 , assim como o Km, apresenta uma 
relação inversa com a afinidade. Pigmentos que neces-
sitam de pressões parciais de oxigênio relativamente 
pequenas para ligar (apresentam uma baixa P 50)são 
considerados de alta afinidadé para o oxigênio , ao 
passo que pigmentos que requerem pressões parciais 
de oxigênio relativamente altas para ligar (apresentam 
uma P 50 alta) são considerados de baixa afinidade. 
A P 50 de um pigmento respiratório apresenta im-
portantes implicações para sua habilidade de trans-
porte de oxigênio. Por exemplo, um verme polique-
to Pista pacifica apresenta três tipos diferentes de 
hemoglobina, cada um com a P 50 característica. Ele 
tem uma hemoglobina extracelular gigante com uma 
afinidade pelo oxigênio muito baixa que circula pelo 
seu sistema vascular, uma hemoglobina de afinida-
de moderada que está localizada dentro das células 
Princípios de Fisiolog ia Animal I 447 
celomáticas circulatórias que se deslocam pelo líqui-
do intersticial e uma mioglobina de alta afinidade 
dentro das células da parede do corpo. Estes vermes 
vivem em tocas que se estendem quase um metro 
adentro do sedimento anóxico (livre de oxigênio) de 
áreas alagadiças. Na maré alta, estes vermes esten-
dem suas brânquias para fora da toca na água bem 
oxigenada acima do sedimento para obter oxigênio. 
O oxigênio difunde-se para os vasos sanguíneos das 
brânquias, aumentando a P 02 do líquido circulató-
rio . A hemoglobina de baixa afinidade na circulação 
prontamente liga oxigênio com uma alta P 0 obser-, 2 
vada nas brânquias. A medida que o sangue deixa 
as brânquias, esta hemoglobina de baixa afinidade 
passa oxigênio para a hemoglobina de afinidade mo-
derada dentro das células celomáticas que circulam 
pela cavidade corporal e transportam oxigênio para 
os tecidos . Na parede do corpo, a hemoglobina de 
afinidade moderada passa oxigênio para a mioglo-
bina de alta afinidade nas células musculares, for-
necendo oxigênio para os tecidos. Juntas, estas três 
hemoglobinas asseguram um transporte eficiente de 
gás das brânquias aos tecidos do verme. 
A hemoglobina tem uma afinidade extremamen-
te alta pelo monóxido de carbono, ligando-se a ele 
com uma facilidade 200 vezes maior do que com o 
oxigênio . Como resultado, o monóxido de carbono 
pode interferir com a oxigenação da hemoglobina. 
Assim, a exposição até mesmo a concentrações rela-
tivamente baixas de monóxido de carbono pode ser 
fatal, uma vez que reduz a capacidade de transporte 
de oxigênio do sangue, reduzindo o suprimento de 
oxigênio aos tecidos. 
As formas das curvas de equilíbrio de 
oxigênio diferem 
As curvas de equilíbrio de oxigênio podem ser hiper-
bólicas ou sigmoides (Figura 9.31). Por exemplo, a 
mioglobina exibe uma curva de equilíbrio de oxigênio 
hiperbólica. A mioglobina é um pigmento respiratório 
monomérico contendo uma única molécula de heme 
com um sítio dé ligação de oxigênio. Como cada mo-
lécula de mioglobina liga oxigênio de forma indepen-
dente de outras moléculas de mioglobina, o princípio 
de ação de massas (ver Capítulo 2) prevê que a curva 
de equilíbrio deve ter um formato hiperbólico . 
Ao contrário, por causa da sua estrutura tetra-
mérica, a hemoglobina dos vertebrados exibe uma 
curva de equilíbrio de oxigênio sigmoide. Estas he-
moglobinas são compostas por duas subunidades a 
e duas subunidades ~ - Cada subunidade a associa-se 
fortemente com uma das subunidades ~. formando 
dímeros (al~l e a2 ~2) que se associam entre si mais 
448 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
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Hemoglobina 
[humano adulto] 
40 60 
Po
2 
[mmHg] 
[a] Curvas de equilíbrio de oxigênio 
80 100 
40
2 °B--&2 
-:;:=\~=·~ , L__ Ligações de ' { ~ h hidrogênio 
402 ~ ~ 
0 ~ 1 ~2 0 I 
Modificadores alostéri cos 
Estado tenso 
2 2 
Estado relaxado 
[b ] Um modelo para a cooperat ividade da hemoglobina 
Figura 9.31 Cooperatividade na ligação de oxigênio. (a) 
Pigmentos resp ira tó r ios monoméricos, como a mioglobi-
na dos mamíferos, não li gam oxigênio cooperativamente e 
apresentam curvas de equilíbrio de oxigênio hiperbólicas. 
Pig m entos respirató r ios multiméricos, como a hemoglo-
bina dos m amíferos, frequentemente apresentam ligação 
cooperativa. O resultado desta ligação cooperativa é uma 
curva de equ ilíbrio de ox igên io sigmoidal. (b) Um modelo 
para co operat ivid ade da he m oglobina dos mamíferos [se -
gundo Weber e Fago, 2004). À oxige nação nas he m oglobinas 
tetraméricas ca usa a transição entre o estado tenso, esta -
bilizado por pontes de sal e com ba ixa afinidade pelo oxigê -
nio, e o estado relaxado, estabilizado somente por l igações 
de hidrogênio e co m afinida de elevada pelo oxi gê nio. 
fracamente (Figura 9.29a). Quando uma molécula d8 
hemoglobina está totalmente desoxigenada, adota 
uma conformação rígida considerada tensa, ou T, es-
tado estabilizado por ligações de hidrogênio, ligação 
de efetores alostéricos e pontes de sais entre as su-
bunidades (Figura 9.31b). Por outro lado , a hemoglo-
bina totalmente oxigenada adota Uma conformação 
frouxa que é chamada de iel~xada, ou estado R. Nes-
ta conformação, as interações entre as subunidades 
são estabilizadas somente por ligações de hidrogênio. 
No estado T, a hemoglobina apresenta uma afinidade 
pelo oxigênio relativamente baixa, mas quando uma 
molécula de oxigênio liga-se a um dos grupos heme, 
a hemoglobina começa uma transição do estado T 
para o estado R. A ligação do oxigênio ao átomo de 
ferro promove uma alteração de seu estado de rota-
ção e faz com que ele se mova em direção ao plano 
do anel porfirina do grupo heme. Estes movimentos 
são transmitidos às subunidades de globina e enfra-
quecem as pontes de sal que mantêm a molécula na 
conformação tensa. A afinidade pelo oxigênio au-
menta progressivamente à medida que cada oxigênio 
se liga e a molécula adota uma conformação cada vez 
mais relaxada. O efeito final desta ligação cooperati-
va (ou cooperatividade) é uma curva de equilíbrio de 
oxigênio em um formato sigmoidal. 
Embora a maioria das hemoglobinas dos verte-
brados siga este modelo, as hemoglobinas dos pei-
xes agnatos (lampreia e peixe-bruxa) apresentam um 
mecanismo completamente diferente. Estas hemo-
globinas são monômeros quando estão oxigenadas, 
formando dímeros, trímeros ou tetrâmeros quando 
desoxigenadas. Esta mudança de uma forma multi-
mérica para uma forma monomérica também resulta 
em uma curva de equilíbrio de oxigênio sigmoide. 
O pH e a Pco2 sanguíneos podem afetar 
a afinidade pelo oxigênio 
Mudanças no pH e na P co
2 
alteram o formato da curva 
de equilíbrio de oxigênio para pigmentos respiratórios 
em várias espécies, um fenômeno chamado de efei-
to Bohr (Figura 9.32). No efeito Bohr, uma redução 
no pH ou um aumento na P co
2 
reduzem a afinidade 
do oxigênio pelo pigmento respiratório, deslocando a 
curva de equilíbrio de oxigênio para a direita. Prótons 
(H+) causam o efeito Bohr por ligarem-se ao pigmento 
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o 20 40 60 80 100 
P02 [mmHg] 
Figura 9.32 O efeito Bohr. Redução do pH ou aumentos 
do C02 causam um deslocamento para a direita da curva 
de equ ilíbrio de ox igên io. 
respiratório em um sítio específico (nos vertebrados, 
estes prótons ligam-se ao aminoácido C-terminal das 
subunidades ~ e aos aminoácidos N-terminaís das 
subunidades a). A ligação dos prótons faz com que 
ocorra uma mudança de conformação na proteína do 
pigmento respiratório que altera sua afinidade pelo 
oxigênio. Assim, os prótons atuam como moduladores 
alostéricos destes pigmentos respiratórios. 
O dióxido de carbono pode causar o efeito Bohr 
por dois mecanismos distintos. Como discutido em 
mais detalhes neste capítulo, o C02 no sangue reage 
para formar bicarbonato (HC03-) e um pr-óton·{W), ·e · 
este próton pode causar o efeito Bohr como descrito 
anteriormente. Alternativamente, o dióxido de car-
bono pode apresentar um efeito direto na afinidade 
dos pigmentos respiratórios pelo oxigênio . o co2li-
ga-se ao grupo amina dos aminoácidos dos pigmen-
tos respiratórios, formando a carbamino-hemoglo-
bina, com uma menor afinidade pelo oxigênio. 
O efeito Bohr facilita o transporte de oxigênio 
para os tecidos ativos. Na superfície respiratória, 
onde a Pc
02 
é baixa e o pH é alto, a afinidade do pig-
mento respiratório pelo oxigênio será alta (a curva 
estará deslocada para a esquerda), facilitando a li-
gação do oxigênio. Tecidos metabolicamente ativos 
produzem C02 , assim a P co2 e a [H+] no sangue au-
mentam nos tecidos. Esta mudança na P co
2 
e no pH 
causa o efeito Bohr, reduzindo a afinidade do pig-
mento respiratório pelo oxigênio e desloçando assim 
a curva de equilíbrio para a direita. Isto facilita a 
liberação do oxigênio a partir do pigmento respira-
tório, ajudando a suprir os tecidos com oxigênio. 
O tamanho do efeito Bohr difere entre os pig-
mentos respiratórios. Por exemplo, a hemoglobina 
dos peixes elasmobrânqúios normalmente não apre-
senta efeito Bohr, ou apresenta pouco efeito .. ao pas-
so que as hemoglobinas dos mamíferos e das aves 
normalmente apresentam efeito Bohr modesto, e as 
hemoglobinas de vários dos peixes teleósteos apre-
sentam efeito Bohr extremamente grande. 
Em alguns crustáceos, cefalópodes e vários peixes 
teleósteos, aumentos na Pc
02
-e redução no pH causam 
não somente efeito Bohr, mas também uma redução 
na capacidade de transporte de oxigênio do pigmen-
to respiratório (Figura 9.33), um fenômeno chamado 
de efeito Root. Além de um aumento na P 50 em pH 
baixo, a capacidade de transporte da hemoglobina 
pelo efeito Root reduz muito, liberando oxigênio em 
solução. Assim, hemoglobinas com efeito Root podem 
atuar como bombas de oxigênio ativadas por prótons, 
aumentando muito a P co
2 
do plasma sobre condições 
de baixo pH. Este mecanismo é importante no en-
chimento da bexiga natatória, um órgão que alguns 
peixes usam para flutuação (ver Quadro 9.2). Os me-
Princípios de Fisiologia Animal I 449 
canismos envolvidos no efeito Root ainda não foram 
completamente caracterizados, mas estudos de mu-
tagênese e de outras funções estruturais de proteí-
nas sugerem que interações entre diversos aminoá-
cidos estão envolvidas e que diferentes aminoácidos 
podem ser importantes em diferentes espécies. 
A temperatura afeta a afinidade 
pelo oxigênio 
Aumentos na temperatura podem reduzir a afinida-
de dos pigmentos respiratórios pelo oxigênio, como 
a heilroglobina, em várias espécies, deslocando a 
curva de equilíbrio de oxigênio para a direita (Figu-
ra 9.34). Este efeito pode promover a liberação de 
oxigênio durante o exercício. Músculos em atividade 
geram calor, o qual pode aumentar a temperatura 
local do sangue que perfunde os tecidos. À medida 
que a temperatura aumenta, a P50 aumenta (a afini-
dade pelo oxigênio reduz) , levando à dissociação do 
oxigênio da hemoglobina e liberando oxigênio para 
os tecidos. Este efeito da temperatura trabalha em 
conjunto com o efeito Bohr para maximizar a libera-
ção de oxigênio. De forma similar, a temperatura da 
superfície respiratória pode reduzir durante o exer-
cício se a temperatura do meio externo for baixa. 
Esta redução na temperatura aumenta a afinidade 
da hemoglobina pelo oxigênio, o que pode promo-
ver a captação de oxigênio. Contudo, até mesmo em 
temperaturas normais, o sangue normalmente se sa-
tura de oxigênio quase que totalmente nos pulmões, 
assim este efeito é de menor importância. 
(1J 
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o 20 40 60 80 100 
Pe
2
1mmHg) 
Figura 9.33 Efeito Root. O efeito Root é visto somente em 
algumas hemoglobinas de peixes teleósteos e em umas 
poucas espécies de invertebrados. Reduções no pH cau-
sam um deslocamento exagerado para a dire ita na curva 
de dissociação do oxigênio e uma redução na capacidade 
de transporte do sangue. 
'50 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
QUADRO 9.2 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE 
Hemoglobinas com efeito Root e bexigas natatórias 
Os tecidos dos peixes são um pouco 
mais densos que a água doce ou a água 
do mar, como resultado da alta densidade 
do esqueleto, de forma que, sem alguma forma de com -
pensação para flutuabilidade, os peixes tendem a afun-
dar. Vários peixes teleósteos usam um órgão preenchido 
por gás chamado de bexiga natatória para manter sua 
pos ição vertical na água. As bexigas natatórias estão lo-
calizadas bem acima do intestino e abaixo da coluna 
vertebral e dos rins. As paredes da bexiga natatória são 
altamente impermeáveis a gases, uma vez que são pou-
CQ vascularizadas e compostas por uma fina camada de 
tecido conjuntivo. Em algumas espécies, a parede da 
bexiga natatória é coberta por uma camada de cristais 
de guanina, que reduzem ainda mais a permeabilidade 
a gases. O conteúdo gasoso das bexigas natatórias varia 
entre as espécies, mas na maioria das espécies o 0 2 é o 
principal gás. 
A flutuabilidade promovida por uma bexiga natató-
ria depende do volume do órgão. Uma vez que bexigas 
natatórias possuem paredes flexíveis e cheias de gás . 
elas mudam de volume com mudanças de pressão. A 
pressão atmosférica aumen ta com a profundidade, 
como resultado da pressão da água ao redor. A pressão 
aumenta aproximadamente 1 atmosfera (atm) para cada 
10 metros de profundidade a partir da superfície. Se um 
peixe desce 10 metros abaixo da superfície. o volume da 
bexiga natatória será reduzido a metade, e a 100 m de 
profundidade a bexiga natatória terá seu volume redu-
zido a um décimo de seu volume original. Assim, com o 
objetivo de manter uma flutuabilidade neutra, um peixe 
deve ser capaz de adicionar gás em sua bexiga natató-
ria à medida que ele desce através de uma coluna de 
água. 
Em alguns peixes, como as enguias e o salmão, a 
bexiga natatória abre-se no intestino via dueto pneumá-
tico. Estes peixes fisóstomos podem preencher a bexi-
ga natatória engolindo ar, ou esvaz iá -la por eructação. 
Assim, um peixe fi sóstomo pode preencher sua bexiga 
natatória somente e_nquanto está na superfície onde 
pode acessar o ar. Este arranjo apresenta problemas • 
substanciais para peixes fisóstomos como o salmão, o 
qual faz longas migrações verticais com o objetivo de 
alimentar-se em diferentes profundidades na coluna 
de água. Com o objetivo de manter uma flutuabilida-
de neutra em profundidade, um peixe deve preencher 
sua bexiga natatória com uma grande quantidade de 
ar. Contudo, este grande volume de ar irá fazer o peixe 
boiar positivamente na suptfrYície e tenderá a deslocar-
-se para cima, fazendo com que se to rn e difícil para o 
animal mergu lhar. Estudos têm mostrado que o salmão 
(Oncorhynchus ketal. um peixe fisóstomo, ·não engole ar 
Intestino 
Para o coracão - . 
-Pa ra o fígado 
Bexiga natatór ia 
(em um fisoclistal 
oval 
Parede da bexiga natatória 
para sua bexiga natatória antes de um mergulho. Como 
resultado, um salmão torna-se negativamente flutuan-
te à medida que desce, pois sua bexiga natatória é gra-
dualmente comp ri mida em resposta ao aumento na 
pressão hidrostática. Flutuabilidade negativa é vanta-
josa durante a descida, uma vez que reduz o custo de 
nadar para baixo, porém desvantajosa durante a subida, 
pois aumenta o custo de nadar para cima. 
Peixes fisoclistas, como a perca, usam uma solução 
alternativa para preencher e esvaziar a bexiga natatória . 
Nestes peixes, a conexão entre a bexiga natatória e o 
intestino está ausente. Ao invés disso, os gases movem-
-se para dentro ou para fora da bexiga natatória a partir 
do sangue. Assim, um peixe fisoclista pode encher sua 
bexiga natatória sem retornar à superfície . A maioria 
das bexig as natatórias é impermeável a gases, e as-
sim o movimento de gás para dentro e para fora ocorre 
somente em estruturas especializadas chamadas de 
glândula de gás e glândula oval. A glândula de gás está 
envolvida com a secreção de gás para a bexiga natató-
ria, e a oval está envolvida na reabsorção degás da be-
xiga natatória para o sangue. 
Com o objetivo da difusão do oxigênio para a bexiga 
natatória'a partir do sangue , a P0 sanguínea na glându-2 
la de gás deve ser maior que aquela na bexiga natatória. 
Para manter esta P0 elevada, os tecidos da glândula de 
gás produzem íons},+ e C0 2• A redução resultante no 
pH e o aumento na Pco2 causam o efeito Bohr e o efei to 
Root. Por causa do efeito Bohr, a afinidade da hemoglo-
bina pelo oxigênio reduz, provocando liberação de oxigê-
nio da hemoglobina. Devido ao efeito Root, a capacidade 
transportadora de oxigênio da hemoglobina diminui, 
provocando liberação de oxigênio. O resultado final des-
tes dois efeitos é que uma quantidade substancial de 
oxigênio se dissocia da hemoglobina e se dissolve no 
sangue. Este oxigênio dissolvido agora contribui para a 
P0 do sangue, aumentando a P0 sanguínea dentro da 'J 2 
glandula de gás. 
Princípios de Fisiologia Animal 451 
A glândula de gás dos peixes fisoclistas está associa-
da com um leito capjlar especializado chamado de rede 
admirável [rete mirabile em latim). ou rete. A rete é um 
feixe cujos capilares são organizados com flu xo através 
dos vasos arteriais e venosos em contracorrente. Este 
trocador ~r contracorrente evita a perda de oxigênio 
para o sa gue venoso. A rete cumpre bem esta função 
devido ao · ovimento de C02 do sangue venoso para o 
sangue arterial, ao invés do movimento de oxigênio. À 
medida que o sangue deixa a glândula de gás, ele tem 
uma P
0 2 
elevada e um conteúdo de C0 2 extremamente 
elevado . Este C0 2 d1funde - se do lado venoso da rete 
para o lado arterial à medida que passa pelo trocador 
em contracorrente. Este aumento do C0 2 e a queda as-
sociada do pH no lado arterial contribuem para os efei-
tos Bohr e Root, aumentando a P02 do sangue que entra 
na glãndula de gás. Ao mesmo tempo, a redução do C02 
e o aumento associado do pH no lado venoso fazem com 
que o oxigênio se ligue à hemoglobina, reduzindo a P0 2 
ao__ sangue. Quanto mais longa a rete, maior a P
02 
que 
pode ser alcançada na glândula de gás. Peixes que vi-
vem em grandes profund idades devem ser capazes de 
obter P
02 
altas na glândula de gás para forçar oxigênio 
para dentro da bexiga natatória. O comprimento dos ca-
pilares da rete está correlacionado com a profundidade 
máxima que o peixe pode alcançar. Em alguns peixes 
das profundezas. como os Bassozetus, a rete pode ser 
tão longa quanto 25 mm. 
Peixes fisoclis tas esvaziam suas bexigas natatórias 
na glândula oval. Reabsorver oxigênio da bexiga natató-
ria não é um desafio fisiológico como secretar oxigênio 
para a bexiga natatória, pois o oxigênio pode simples-
mente difundir-se a favor de seu gradiente de pressão 
parcial da bexiga natatória para o sangue. Na maioria 
das espécies, a glândula oval é equipada com uma 
válvula muscular, de forma que ela pode ser aberta e 
fechada para regular a quantidade de gás removido da 
bexiga natatória. 
Referências 
o Pelster, 8. 2004. pH regulation and swim bladder function in 
fi~. Respiratory Physiology and Neurobiology 144: 179-190. 
o Pelster, 8. e D. J. Randall. 1998. The physiology of the Root 
effect. In Fish Respiratiom, S. F. Perry e 8. L. Tufts , eds., 113-
139. San Diego: Academic Press. 
o Tanaka , H., Y. Taka gi e Y. Naito. 2001. Swimming speeds and 
buoyancy compensation of migrating adult chum salmon On-
corhynchus keta revealed by speed/depth/acceleration data 
logger. Journal of Experimental Biology 204: 3895-3904. 
I 
----------=~~-.......ll.l 
As células da glândula de gás têm poucas mitocôn-
drias, obtendo a maioria de sua energia através de gli -
cólise anaeróbia , o que torna a célula ácida. As células 
da glândula de gás então secretam estes prótons para o 
sangue, somando para a acidose sanguínea. Por conta 
da pequena quantidade de mitocôndrias nas células da 
glândula de gás, a maioria do co2 que elas produzem 
não vem da respiração mitocondrial. Ao invés disso, 
estas células ativam uma via chamada de via das pen-
toses-fosfato, a qual produz C02 como produto final. A 
glândula de gás também adiciona íons ao sangue [prin-
cipalmente lactato e bicarbonato, mas possivelmente 
outros também). Estes íons adicionados elevam a con-
centração de sal ao meio. Lembre-se de que a solubi-
lidade dos gases em solução depende da concentração 
de sais no líquido . Quando a concentração de sal au-
menta,a solubilidade dos gases diminui. A partir da lei 
de Henry, pode-se observar que, para uma quantidade 
fixa de gás, se a solubilidade diminui, a pressão parcial 
deve aumentar. Assim este efeito da alta concentração 
de sal irá aumentar á P
0 2
e ajudar na difusão de oxigênio 
para a bexiga natatória . Outros gases, incluindo C02 e 
N2, estão sujeitos a este efeito, o qual pode explicar os 
níveis relativamente altos destes gases nas bexigas na-
tatórias de algumas espécies. 
452 Christopher D. Moyes & Patricia M. Schulte 
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CL 
o 20 40 60 80 100 
P0 2 [mmHg] 
Figura 9.34 Efeitos da temperatura sobre as curvas de 
equilíbrio de oxigênio. 
Alguns animais árticos como as renas e o boi-al-
miscarado têm hemoglobinas que exibem pequenos 
"-.. 
ou nenhum efeito da temperatura. Nestes animais, 
que vivem a temperaturas tão baixas quanto- 40°C, 
a temperatura em tecidos periféricos como as patas 
pode ser tão baixa quanto 10°C menor que a tempe-
ratura ventral do corpo. Se a hemoglobina exibisse 
um aumento normal na afinidade pelo oxigênio com 
a redução da temperatura, a liberação de oxigênio 
para os tecidos poderia ser bastante prejudicada. 
Os moduladores orgânicos podem afetar a 
afinidade pelo oxigênio 
Uma variedade de compostos orgânicos pode atuar 
como moduladores da afinidade dos pigmentos res-
piratórios pelo oxigênio. Na maioria dos mamíferos, 
uma condição na qual os níveis de hemoglobina es-
tão baixos, levando à redução na capacidade trans-
portadora, o que pode reduzir a liberação de oxigê-
nio para os tecidos . Aumentos nos níveis de 2,3-DPG 
causam modestos deslocamentos à direita na curva 
de equih'brio de oxigênio . Esta mudança na P50 não 
é suficiente para prejudicar o transporte de oxigê-
nio n?s pulmões, mas auxilia na liberação para os 
tecid~~· Como discutido mais adiante neste capítulo, 
um efeito similar ocorre em alguns mamíferos em 
resposta à hipoxia em altas altitudes. 
I REVISÃO DE CONCEITOS 
14. Qual o papel do íon metálico encontrado na 
maioria dos pigmentos respiratórios? 
15. Qual o efeito das mudanças na quantidade de 
hemoglobina no sangue sobre a P 50 de uma 
amostra de sangue? Justifique. 
16. Por que a curva de equiHbrio de oxigênio da 
hemoglobina de um mamífero tem forma sig-
moide? 
17. Compare e diferencie o efeito Root e o efeito 
Bohr. 
Transporte de dióxido de carbono 
A respiração mitocondrial produz dióxido de carbo-
no que deve ser transportado para fora do corpo . 
Assim como no caso do oxigênio , em animais muito 
pequenos, o dióxido de carbono pode simplesmente 
difundir-se dos tecidos para o meio externo, mas em 
animais grandes, o sistema circulatório transporta 
ro 
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80 Q! _c 
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<CO 
o composto 2,3-bifosfoglicerato, também chamado 
de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG), atua como um re-
gulador alostérico da hemoglobina. O 2,3-DPG tam-
bém é um regulador alostérico primário em répteis 
(exceto crocodilos) , ao passo que na maioria das 
aves o inositol-pentafosfato apresenta este papel. Ao 
contrário, na maioria dos peixes (exceto nos ciclosto-
mos), ATP ou GTP modulam a afinidade da hemoglo-
bina pelo oxigênio. Compostos orgânicos incluindo 
lactato , urato e dopamina modulam as hemociani-
nas de artrópodes, com aumentos nestes compostos 
aumentando a afinidade pelo oxigênio 
• U· 60 
Na maioria dos mamíferos, o efeito do aumento 
do 2,3-DPG é o aumento da ·:P;0 (redução da afini-
dade pelo oxigênio) da hemoglobina (Figura 9.35) . 
Algum2,3-DPG está presente dentro dos eritrócitos 
todo tempo, e assim a ligação hemoglobina-oxigênio 
é de alguma forma inibida mesmo em repouso . Os 
níveis de 2,3-DPG aumentam em resposta à aneniia, 
E 
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40 Q! 2,3-0PG elevado 
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()_ 
o 20 40 60 80 100 
P02 [mmHg] 
Figura 9.35 Modulação alostérica da afinidade da he-
moglobina pelo oxigênio. Efeitos do modula dor orgân ico 
2,3- DPG na curva de dissociação de oxigênio da hemoglo-
bina de mamíferos. 
dióxido de carbono dos tecidos para a superfície res-
piratória, onde se difunde para o meio externo. 
O dióxido de carbono é muito mais solúvel nos 
líquidos corporais do que o oxigênio. Contudo, pouco 
do co2 presente no sangue dos vertebrados está real-
mente na forma molecular de C02. Uma parte do C02 
liga-se a proteínas. Por exemplo, quando o C02 liga-
-se à hemoglobina, forma a carbamino-hemoglobina. 
A carbamino-hemoglobina é uma forma significativa 
de transporte de co2 nos mamíferos, mas pode não 
ser significativa em outros organismos (que apre-
sentam muito menos hemoglobina). 
A maioria do C02 é transportada como bicarbo-
nato (HC03l. O dióxido de carbono reage espontanea-
mente com a água de acordo com a seguinte equação: 
C02 + H20 ~ H2C03 ~ HC03- +H+ 
ácido carbônico bicarbonato 
Contudo, a constante de equilíbrio para esta 
equação desloca-se muito para a esquerda, e esta 
reação espontânea ocorre de forma muito lenta em 
soluções aquosas. Em animais, uma enzima chama-
da de anidrase carbônica (AC) catalisa a formação 
do HC03-. Ao contrário da reação não catalisada, a 
reação catalisada pela anidrase carbônica ocorre 
extremamente rápido. Da mesma forma que os pig-
mentos respiratórios, a AC é uma metaloproteína, 
mas neste caso a enzima contém um íon zinco. A 
água liga-se ao íon zinco dentro da proteína, sen-
do dissociada para formar H+ e OH-. A enzima então 
direciona a transferência do íon OW para o dióxido 
de carbono, formando o íon bicarbonato, de acordo 
com a seguinte reação: 
C02 + H20 ~ HC03- +H+ 
Em princípio, o bicarbonato formado como re-
sultado da ação catalítica da AC pode adicionalmente 
dissociar-se em carbonato (C03- ) e H+, mas esta rea-
ção não é fisiologicamente significante na m aioria 
dos animais. Juntos, o co2 molecular, a carbamino-
;hemoglobina e o HC03- constituem o conteúdo total 
de C02 do sangue. Em m11míferos, aproximadamente 
70% do C02 sanguíneo estão na forma de HC03-, ao 
passo que 7% estão presentes como co2 dissolvido 
em solução , e 23% na forma de carbamino-hemo-
globina. 
A curva de equilíbrio de dióxido de 
carbono quantificao transporte 
de dióxido de carbono 
As curvas de equilíbrio de dióxido de carbono apre-
sentam uma relação entre P co e o conteúdo total de 
• 2 
dióxido de carbono no sangue, e desta forma são 
Princípios de Fi siologia Animal I 453 
análogas às curvas de equilíbrio de oxigênio (Figura 
9.36). Contudo, o sangue não se torna saturado com 
C02; há um rápido aumento no conteúdo de C02 a 
P co
2 
relativamente baixas, além de um contínuo po-
rém lento aumento à medida que a P co
2 
aumenta. 
A forma exata da curva de equilíbrio de C02 
depende muito_ da cinética de formação de HC03-
no sangue. A cinética desta reação depende do pH 
sa~guíneo e de quão bem os íons H+ estão sendo 
tamponados. Para entender este efeito, precisamos 
lem:brãra:os princípios de tamponamento e razão de 
ação de massa da química básica (Capítulo 2) . Pode-
mos escrever a constante de equilíbrio para a reação 
do C02 e H20 como 
Como K é constante, a partir desta equação po-
demos facilmente observar que, quando a [H1 é ele-
vada, a [HC03l deve reduzir, se a [C02] permanecer 
constante. Em essência, como o pH diminui (e o H+ 
aumenta)- por exemplo, como resultado do metabo-
lismo anaeróbio muscular- a reação C02-bicarbona-
to (C02 + H20 H HC03- +H+) será empurrada para a 
esquerda, reduzindo a quantidade de HC03 -.Ao con-
trário, à medida que o pH aumenta (e o H+ diminui) 
a reação será empurrada para a direita, aumentan-
do a quantidade de HC03-. A estreita relação entre o 
pH sanguíneo e o dióxido de carbono torna-se ainda 
mais óbvia se transformarmos em log esta equação, 
formando a equação de Henderson-Hasselbalch dis-
cutida no Capítulo 2: 
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o 
co2 dissolvido 
o 10 20 30 40 50 60 70 
Pco, (mmHgl 
Figura 9.36 Curva de dissociação do dióxido de carbono 
(sangue humano). A curva de dissoci ação do dióxido de 
carbono da maioria dos vertebrad os é diferente para o sa n-
gue ox ig enado ou o desoxigenado , um fenômeno chamado 
de efeito Halda ne. 
454 Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
[HC03- ) 
pH = pK + log [C0
2
) 
Em geral, o sangue é muito bem tamponado. À 
medida que HC03- se forma, os íons H+ são rapida-
mente ligados a grupos de tampões como os grupos 
de aminas terminais de proteínas e as cadeias late-
rais imidazol encontradas em aminoácidos como a 
histidina. Isto previne o acúmulo de W e permite for-
mação adicional de HC03-. Quanto maior a capacida-
de de tamponamento do sangue, maior a capacidade 
de formar HC03-. Por exemplo, o sangue humano é 
tão bem tamponado que 99,999% do H+ formado 
pela reação da AC podem ser tamponados. As he-
moglobinas dos mamíferos apresentam um número 
relativamente alto de histidina, atuando assim como 
tampões efetivos. Ao contrário, muitas hemoglobi-
nas de peixes apresentam poucas histidinas na su-
perfície da molécula, atuando assim como tampões 
fracos . Diferenças na capacidade de tamponamento 
do sangue contribuem para as diferenças no forma-
to da curva de equilíbrio de C02 entre as espécies. 
A oxigenação do sangue afeta o 
transporte de co2 
o sangue desoxigenado pode transportar mais co2 do 
que o sangue oxigenado (Figura 9.36). Em outras pa-
lavras, a curva de equilíbrio de co2 do sangue desoxi-
genado está deslocada para a esquerda, um fenômeno 
conhecido como efeito Haldane. A hemoglobina oxi-
Células tec iduais 
(a) Tec idos sistêm icos 
,· ' 
genada libera íons H+. Isto reduz o pH (pelo aumento 
da concentração de íons H+) e desloca a reação bicar-
bonato-C02 para a esquerda, reduzindo a quantidade 
de HC03- e reduzindo a quantidade total de C02 que 
pode ser transportada. Ao contrário , a hemoglobina 
desoxigenada tende a ligar íons H+, aumentando o 
pH e o HC03-, assim como a quantidade total de C0 2 
que pode ser transportada. A importância do efeito 
Haldane é que a desoxigenação da hemoglobina nos 
tecidos promove a captação de co2 pelo sangue, e a 
--oxigenação da hemoglobina na superfície respirató-
ria promove a liberação de co2 
Os eritrócitos dos vertebrados têm um 
papel no transporte de co2 
os vertebrados, a AC está presente principalmente 
dentro dos eritrócitos sanguíneos, e todas as rea-
ções discutidas anteriormente ocorr erem dentro 
destas células , ao invés de ocorrerem em no plas-
ma. Contudo, a maior parte do bicarbonato é real-
mente transportada no plasma. Este fenômen o é 
facilmente entendido pela análise do exemplo do 
transporte do dióxido de carbono (Figura 9.37). Nos 
tecidos, co2 é produzido pelo metabolismo aeróbio 
e rapidamente se difunde para fora dos tecidos e 
para dentro dos eritrócitos . Dentro destas células, a 
AC catalisa a forma_ção do HC03-. O H+ formado por 
esta reação liga-se à hemoglobina. O bicarbonato 
não se difunde prontamente através das membra-
(b) Superfície respi ratória 
Superfície respi ratória 
Meio respi ra tór io 
(ar ou água) 
Figura 9.37 Transporte de dióxido de carbono no sangue de vertebrados. (a) O dióxi do de carbono difunde-se dos tecidos 
para os eritrócitos. Alguma quantidade liga-se à hemoglobina, formando a carbam ino- hem oglo bina [Hb · COJ A AC dentro 
dos eritrócitos cata li sa a formação do HC03- O HC03- é transportado para fo ra do eritrócito em troca pelo Cl- [desvi o de 
cloretos) O íon H+ produzido pela reação da AC é tamponado pe la hemoglobina. [b) Nos pu lmões, o C02 difunde-se pa ra o 
alvéolo, e o equilíbrio da AC muda em favor da formação de C02, reduzindo a quantidade de HC03- den tro do eritrócito. O 
HC03- entra no eritrócito em troca pelo Cl-, sendo convertido em C02, que entã o se difunde para o alvéolo . 
nas, porém os íons HC03- são lançados para fora do 
eritrócito por um trocador cloreto bicarbonato, tam-
bém chamado de banda III. Este processo de troca 
Cr/ HC03- é conhecido como desvio de cloretos. Se 
este HC03- não fosse removido, poderia aumentar 
muito dentro do eritrócito, podendo também rever-
ter a reação da AC. Dentro dos eritrócitos, a banda 
III e a AC estão ligadas uma à outra, e uma outra 
isoforma de AC está associada à banda III na face 
extracelular da membrana. Juntas, estas proteínas 
formam um metabolon (um grupo de enzimas que 
trabalham em conjunto para executar uma função 
e estão espacialmente localizadas dentro das célu-
las). Metabolons permitem que as vias enzimáticas 
funcionem mais rapidamente do que poderia ser 
possível se os substratos e os produtos tivessem de 
difundir-se através de uma célula de uma enzima 
para outra. 
Na superfície respiratória, a P co2 do meio am-
biente é menor que a do sangue, e co2 se difunde 
para fora do plasma através da superficie respirató-
ria. Por causa desta redução na p C02' co2 se difunde 
de dentro dos eritrócitos para o plasma. Este decrés-
cimo na [C02] dentro do eritrócito desloca a reação 
bicarbonato-C02 fazendo com que o trocador banda 
III mova íons HC03- do plasma para dentro do eri-
trócito em troca por cr (em um desvio de cloretos 
reverso). O HC03- e o H+ formam ácido carbônico 
e então C02, o qual se difunde do eritrócito para o 
plasma e cruza a superficie respiratória. A localiza-
ção da AC dentro dos eritrócitos aumenta a capa-
cidade transportadora total do co2 do sangue, ga-
rantindo que os produtos da reação da AC não irão 
acumular-se dentro de um único compartimento. 
Isto força o equilíbrio bicarbonato-C02 para a direita 
e aumenta a quantidade de co2 que é transportada 
como HC03- . Em vários vertebrados, a AC também 
está presente nas células endoteliais que recobrem 
tecidos como os pulmões. Como resultado , nem todo 
bicarbonato precisa necessariamente passar por 
um eritrócito para ser convertido em C02. 
O sistema respiratório pode regular 
o pH do sangue 
Como a maioria das proteínas apresenta uma faixa 
de pH relativamente estreita na qual funciona. efeti-
vamente, a maioria dos animais regula finamente o 
pH intracelular. A maioria dos animais também re-
gula o pH dos líquidos extracelulares como o sangue, 
pois com a regulação do pH do líquido extracelular 
ocorre a redução da responsabilidade reguladora 
das células individuais. Por exemplo, em humanos, 
o pH normal do sangue é aproximadamente 7,4; um 
Princípios de Fis io lo gia Animal I 455 
pH maior que 7, 7 ou menor que 6,8 pode ser fatal. 
Como existe uma estreita relação entre C02 e pH 
através da reação catalisada pela AC, já discutida, os 
sistemas respiratórios apresentam um importante 
papel na regulação do pH dos líquidos extracelulares 
como o sangue. Uma vez que a pressão parcial de 
um gás, ao invés de sua concentração, na maioria 
das vezes, é o-parâmetro fisiológico mais relevante, 
podemos reescrever a equação de Henderson-Has-
selbalch como segue: 
[HC03-] 
pH = pK + log CO p 
a 2 X co, 
onde aC02 é a solubilidade do dióxido de carbo-
no no líquido extracelular e a P co2 é a pressão parcial 
do dióxido de carbono. 
Fisiologistas usam um tipo de gráfico chamado de 
curva pH-bicarbonato (o qual às vezes é chamado de 
diagrama de Davenport) para descrever as inter-rela-
ções entre Pc02 , HC03- e pH (Figura 9.38). Estes diagra-
mas consistem em um gráfico da relação entre o pH 
(representado no eixo x) e a [HC03l (representada no 
eixo y). Neste gráfico, são superpostas séries de linhas 
diagonais chamadas de isopletas. Cada isopleta repre-
senta o pH do plasma à medida que o HC03-varia para 
uma série de valores constantes de P c02 . O diagrama de 
Davenport também inclui uma linha de tampão san-
guíneo, que é uma relação empiricamente calculada 
mostrando as mudanças nQ HC03- sanguíneo quando 
o pH é titulado. A linha de tampão sanguíneo depen-
80 
60 
~ 
E 
' o 40 
u 
2:. 
20 
• 
pH 
Figura 9.38 Curva pH-bicarbonato. Às vezes chamado de 
diagrama de Davenport, a curva pH-bicarbonato com iso-
pletas de Pco pode ser usada para visualizar as relações 
entre pH, HC03- e Pc02 em uma solu ção tamponada. Os va-
lores mostrados são para enguia europeia. 
(Adaptada de McKenzie. D.J et al. 2003. Tolerance of chronic hyper-
capnia by the European eel, Ang uilla angu illa. Joumal of Experimental 
Biology 206: 1717-1726.1 
456 I Christopher O. Moyes & Pa tric ia M. Schulte 
de da composição do plasma, variando assim, entre pelos rins como resultado de falência renal. Vamos 
as espécies. Sobre circunstâncias normais, um animal examinar o que pode ocorrer durante uma acidose 
apresenta valores normais de pH, HC03- e P c02 , que di- metabólica se a P co2 é mantida constante . Os pró-
minuem na linha de tampão sanguíneo . Por exemplo, tons metabólicos poderiam r eagir com o HC03- , re -
para mamíferos a Pc07 normalmente é 40 mmHg, o pH duzindo a [HC03l. Se a Pco7 é mantida constante, 
plasmático é 7,4 e a [HC03l é 24 rru\.1 . contudo.., a r elação entre o pH e a [HC03l não pode 
Uma curva pH-bicarbonato permite aos fisiolo- desaparecer da isopleta da P c07 , e então os valores 
gistas visualizar o que acontece com outros parâme- que partem da linha de tampãÕ sanguíneo e de pH 
tros no sistema quando somente um parâmetro va- reduzem. Obviamente, animais podem ajustar sua 
ria. Por exemplo , considere o que acontece quand_Q_____.frequência e profundidade de ventilação, a qual ai-
um animal hiperventila. A hiperventilação é defini- tera a Pc0 7. Estas alterações podem ser usadas para 
da como uma ventilação alveolar maior que a neces- corrigir desequilíbrios no pH. Por exemplo, a aci-
sária para remover o C02 produzido pelo metabolis- dose metabólica causa um aumento da ventilação, 
mo . Durante a hip erventilação, a Pc0 7 irá diminuir. À induzindo uma alcalose respiratória e o retorno dos 
medida que a Pc0 7 diminui, os valores de pH e HC03- valores normais de pH. Contudo, como apresenta-
irão mudar ao longo da linha de tampão sanguíneo, do em outros capítulos, o sistema respiratório é o 
e o pH irá aumentar enquanto o HC0 3- r eduz. Ao grande responsável pelo controle minuto a minuto 
contrário, durante a hipoventilação, a ventilação al- do pH sanguíneo, e o sistema excretor executa um 
veolar é menor que a necessária para remover o C0 2 papel principal na regulação a longo prazo (Capítulo 
produzido pelo metabolismo. Neste caso, a Pc0 7 do 10). Na próxima seção deste capítulo , examinamos 
plasma irá aumentar, e os valores de pH e HC03- irão alguns dos mecanismos pelos quais os animais re-
mudar ao longo da linha de tampão sanguíneo , com guiam sua ventilação, assim como as trocas gasosas 
o pH reduzindo e a [HC03l aumentando . e o pH plasmático. 
A partir de uma curva pH-bicarbonato fica mui-
to claro que mudanças na ventilação irão resultar 
em alterações no pH. A acidose respiratória ocor-
re quando a ventilação é insuficiente para remover 
todo o C02 produzido pelo metabolismo. Isto des-
loca a reação da AC para a direita, aumentando a 
[H+] e reduzindo o pH. Ao contrário a alcalose res-
piratória ocorre quando a ventilação é maior que 
a necessária para r emover o C0 2 produzido pelo 
m etabolismo, causando uma perda global de C02 , 
o que desloca a reação da AC para a esquerda e 
aumenta o pH. 
Alterações no metabolismo podem afetar direta-
m ente o pH extracelular. Durante exercício intenso , 
os músculos produzem íons H+. Esta perturbação no 
pH frequentemente é chamada de acidose láctica, 
uma vez que o exercício intenso também produz 
lactàto como resultado da glicólise anaeróbia. Uma 
vez que o lactato por- si não é a fonte de prótons,este decréscimo no pH é mais apropriadamente re-
ferido como acidose metabólica. A acidose meta-
bólica também pode ocorrer por causa da excessiva 
perda de HC03- pelo intestino durante quadros de 
intensa diarreia , ou como resultado de insuficiência 
renal*. Ao contrário, a alcalose metabólica pode 
ocorrer como resultado de uma perda excessiva 
de H+ por vômitos, ou por cónta de perdas de H+ 
* N. de T. Uma importante causa de acidose metabólica é ob-
servada no diabete melito não compensado , onde a maior mo-
bilização de ácidos graxos a partir do tecido adiposo resulta na 
formação de corpos cetônicos, diminuindo o pH plasmático. 
18. 
19. 
20. 
21. 
I REVISÃO DE CONCEITOS 
Liste as formas nas quais o C02 é transportado 
no sangue dos vertebrados . 
Usando a equação de Henderson-Hasselbalch, 
explique em linhas gerais o que acontece com o 
pH de solução aquosa com tamponamento fra-
co quando a [C02] aumenta. 
Por que a oxigenação do sangue afeta a curva 
de equilíbrio de C02? 
Como o sistema respiratório pode regular o pH 
sanguíneo? 
Regulação dos sistemas 
respiratórios dos vertebrados 
• Como outros sistemas fisiológicos , o sistema respira-
tório é finamente regulado em resposta a mudanças 
dos meios interno e externo. Os sistemas respirató-
rio e circulatório dos vertebrados trabalham juntos 
para regular a liberação de gás e pH do plasma por 
(1) regulação da ventilação, (2) alterações na capaci-
dade transportadora e afinidade pelo oxigênio e (3) 
alteração da perfusão. 
Regulação da ventilação 
A ventilação é um processo rítmico automático que 
continua mesmo com a perda da consciência. Gru-
pamentos de neurônios disparando ritmicamente 
dentro do sistema nervoso central, ou geradores de 
padrão central, iniciam a ventilação nos animais. 
Nos vertebrados, estes geradores de padrão central 
estão localizados dentro do bulbo. Todos os verte-
brados que já foram examinados apresentam uma 
coluna de neurônios relacionados à respiração dis-
posta em cada lado do bulbo. Nos peixes ósseos , os 
geradores de padrão estão localizados na parte ros-
tral (ou anterior) do bulbo próximo dos neurônios 
que inervam a cavidade bucal. Lampreias, anfíbios 
e mamíferos, contudo, apresentam pelo menos dois 
pares de geradores de padrão. Nos mamíferos, estes 
geradores de padrão estão localizados caudalmen-
te no bulbo. Pouco se sabe sobre a localização dos 
geradores de padrão respiratório em répteis e aves, 
mas eles podem ser encontrados em localizações si-
milares' àquelas dos anfíbios e dos mamíferos. 
A geração de um ritmo respiratório tem sido mais 
estudada em mamíferos (Figura 9.39). O mecanismo 
preciso da geração do ritmo respiratório ainda não é 
completamente compreendido. Pelo menos em alguns 
vertebrados, uma pequena região do bulbo caudal 
chamada de complexo pré-Bõtzinger é essencial para 
Medula { 
espina l 
Grupo respira tório 
pa rafacia l 
(Pré-I] 
i6-1f--- Complexo 
pré-Bótzinger 
Figura 9.39 Localização dos geradores de padrão central 
respiratório em mamíferos. 
Princípios de Fi si ologia Anima l I 457 
a geração do ritmo respiratório. Além disto, outro 
complexo neuronal, o grupo respiratório parafacial 
ou complexo pré-I, está acoplado ao complexo pré-
-Botzinger. Neurônios do grupo respiratório parafacial 
disparam antes daqueles do complexo pré-Botzinger e 
parecem desempenhar um papel importante em espe-
cificar o tempo do ritmo no complexo pré-Botzinger. 
Além disso , neurônios no grupo respiratório ventral, 
particularmente no complexo Botzinger, também es-
tão envolvidos com a geração do ritmo respiratório. 
Geradores de ritmo podem trabalhar de várias 
m~as (ver Capítulo 7) . Algumas combinações de 
células com propriedades marca-passo intrínsecas e 
redes de grupos de neurônios produzem disparos rít-
micos dos neurônios geradores de ritmo respiratório, 
embora o mecanismo molecular exato ainda não seja 
conhecido. Estes geradores de padrão respiratório 
enviam sinais que são integrados por uma variedade 
de interneurônios que finalmente enviam sinais aos 
neurônios motores somáticos que controlam a mus-
culatura esquelética envolvida na respiração . 
Aferências quimiossensitivas 
influenciam a ventilação 
Aferências quimiossensitivas ajudam a modular as 
eferências dos geradores de padrão central. Quimior-
receptores detectam mudanças no C02 , no H+ e no 
0 2 e enviam informações sensoriais aferentes para 
o encéfalo. Várias regiões no encéfalo integram estas 
informações e fornecem aferências para os gerado-
res de ritmo respiratório para modificar a frequência 
ou a profundidade da respiração. Estas mudanças na 
respiração agem por retroalimentação negativa para 
manter a P co
2 
e a P 02 dentro de uma faixa estreita. 
A sensibilidade ao oxigênio é de importância pri-
mária para vertebrados respiradores aquáticos, e a 
sensibilidade ao co2 é de importância primária para 
vertebrados com respiração aérea. As concentrações 
de oxigênio na água são menores comparadas àque-
las no ar, e hipoxia, ou P 
02 
menores que o normal, 
é um achado comum em ambientes aquáticos . Como 
resultado disto , organismos aquáticos devem ter uma 
~lta ventilação com o objetivo de obter 0 2 suficiente . 
Estes níveis de ventilação frequentemente são mais 
do que adequados para remover o C02, e o conteúdo 
sanguíneo de C02 normalmente é baixo. Ao contrário, 
o oxigênio geralmente está presente em altas concen-
trações no ar, e organismos com respiração aérea não 
precisam ventilar em frequências tão grandes para 
obter oxigênio. Porém, como resultado, menos C02 é 
removido, e a quantidade total de co2 sanguíneo nor-
malmente é superior nos respiradores aéreos do que 
nos respiradores aquáticos. 
·, 
458 I Chr istopher D. Moyes & Patricia M. Schulte 
Animais de r espiração aquática apresentam 
quimiorreceptores internos para 0 2 que monito -
ram a P 
0 2 
do sangue dentro das brânquias. Também 
existem quimiorreceptores para 0 2 na superfície 
do corpo, particularmente na cavidade branquial e 
na superfície das brânquias, embora a distribuição 
destes receptores possa variar entre as espécies. Os 
quimiorreceptores para 0 2 enviam sinais aferentes 
para o bulbo que modula as eferências dos gerado-
res de ritmo respiratório e cardíaco. Os sinais efe-
rentes destes geradores de ritmo regulam o volume 
e a frequência da ventilação, o débito cardíaco e o 
padrão de perfusão dentro das brânquias. Animais 
aquáticos também apresentam quimiorreceptores 
para CO/pH nas brânquias, embora estejam prima-
riamente envolvidos na sensibilidade de caracterís-
ticas do meio externo . 
Os vertebrados de respiração aérea têm qui-
miorreceptores internos para CO/ pH que monito-
ram a P co
2 
ou o pH do sangue. Por conta da estreita 
relação entre o C0 2 e a [H+] através do balanço da 
AC, é difícil estabelecer com alguma certeza exata-
mente a qual parâmetro estes receptores são sen-
síveis, apesar de evidências recentes sugerirem que 
eles são sensíveis ao pH intracelular. Existem dois 
grupos principais de quimiorreceptores internos de 
CO/ pH: quimiorreceptores centrais , localizados no 
bulbo, e quimiorreceptores periféricos, localizados 
em artérias específicas. 
Os quimiorreceptores centrais respondem a mu-
danças no pH do líquido cerebrospinal. Apesar da 
barreira hematoencefálica ser r elativamente imper-
meável a prótons, C02 difunde-se facilmente para o 
líquido cerebroespinal. A AC presente neste líquido 
catalisa a formação de HC0 3- e H+, que estimulam 
estes quimiorreceptores . Aumentos no C02 (e assim 
no H+) estimulam a ventilação, ao passo que redução 
no C02 (e assim no H+) reduz a ventilação. 
Os quimiorreceptores periféricos dos mamíferos 
são sensíveis a P 0 e P co /pH. Os quimiorreceptores .2 2 
do corpo carotídeo estão localizados na artéria ca-
rótida e monitoram a composição do sangue que está 
indo para o encéfalo. Os quimiorreceptores do corpo 
aórtico, localizados na parede da artéria aorta, mo-
nitoram a composição do sangue que está indo parao corpo. Estes receptores disparam somente quando 
a P 
02 
do plasma começa a reduzir e fica abaixo do 
nível necessário para ~aturar completamente a he-
moglobina, o que na maioria dos animais acontece 
somente durante hipoxia marcada. Como resultado, 
a principal regulação respiratória é realizada pela 
sensibilidade a CO/pH, com os quimiorreceptores 
centrais apresentando um papel predominante (Fi-
gura 9.40). 
Gerador de padrão central 
[bulbo - complexo 
pré -I + pré -Botzingerl 
t Na frequência e 
profundidade da 
ventilação 
Retroa li mentação 
negat iva 
Figura 9.40 Regulação reflexa da ventilação em mamí-
feros. 
Outros fatores regulam a respiração 
Uma variedade de reflexos mecanossensoriais tam-
bém influencia a respiração. Por exemplo , em mamí-
feros, partículas irritantes inaladas podem estimular 
receptores nas vias aéreas dos pulmões. Estes meca-
norreceptores enviam um sinal para o sistema nervo-
so central que causa uma constrição dos brônquios. 
Esta broncoconstrição protetora previne a inalação 
de mais partículas. Um outro conjunto de mecanor-
receptores, os receptores de estiramento pulmonares 
de adaptação lenta, detecta a quantidade de tensão 
nas paredes das vias aéreas, incluindo a traqueia e os 
brônquios . Estes receptores de estiramento acionam 
o reflexo de enchimento de Hering-Breuer, que ter-
mina a inspiração. Em humanos adultos, o reflexo de 
Hering-Breuer é difícil de demonstrar, exceto quando 
os volumes correntes são extremamente grandes, e 
assim assume-se que há proteção dos pulmões de so-
frerem dano por hiperinflação. Contudo, em jovens 
humanos e em adultos de outras espécies de mamífe-
ros, o reflexo de Hering-Breuer pode apresentar um 
papel significativo na regulação da capacidade res-
- piratória. Os pulmões dos vertebrados também con-
têm receptores que são sensíveis ao C02 nos pulmões 
ou na circulação pulmonar. Aumentos no C02 inibem 
os receptores e assim estimulam a ventilação. Estes 
receptores são particularmente importantes em ani-
mais como as tartarugas, nas quais os pulmões se 
enchem, mas não estiram de forma apreciável. 
A respiração também está sob controle de centros 
encefálicos superiores no hipotálamo e no telencéfalo. 
Por exemplo, podemos voluntariamente alterar nosso 
padrão respiratório. Contudo, apesar de podermos ig-
norar temporariamente os centros respiratórios, não 
podemos fazer isto indefinidamente. Se você tentar 
prender sua respiração; ao final, o estímulo parares-
pirar torna-se tão intenso, como resultado das aferên-
cias dos quimiorreceptores nos centros respiratórios 
bulbares, que você é forçado a respirar. 
Hipoxia ambiental 
Os organismos regulam seus sistemas respiratórios 
em resposta a mudanças nos ambientes externo e in-
terno. A taxa ventilatória e a frequência respiratória 
normalmente aumentam em resposta a aumentos 
na demanda metabólica, como durante o exercício. 
Animais também podem ter de enfrentar mudanças 
no oxigênio e no dióxido de carbono ambiental. Em 
ambientes aquáticos, por exemplo, o oxigênio am-
biental frequentemente varia da condição normóxi-
ca. Durante o dia, quando a fotossíntese é máxima 
e as plantas são produtoras de oxigênio, corpos de 
água fechados como lagoas , pântanos ou piscinas 
de marés podem se tornar hiperóxicos - supersa-
turados com oxigênio. Ao contrário, à noite, quan-
do as plantas são consumidoras de oxigênio, estes 
habitats podem-se tornar extremamente hipóxicos, 
e peixes vivendo nestas áreas podem experimentar 
níveis muito baixos de oxigênio. Animais terrestres 
raramente experimentam hiperoxia, mas podem ex-
perimentar hipoxia dentro de tocas ou em altas alti-
tudes. Você também pode usar o termo hipoxemia-
conteúdo de oxigênio arterial menor que o normal. A 
hipoxemia pode ser causada por hipoxia ambiental, 
ventilação inadequada, r.edução no conteúdo de he-
moglobina do sangue, e uma variedade de situações 
patológicas. Os termos hipercapnia e hipocapnia 
descrevem pressões de C02 respectivamente, eleva-
das ou reduzidas, tanto no ambiente quanto no san-
gue. Como a hipoxia, a hipercapnia ambiental pode 
ocorrer dentro de ambientes fechados como tocas. 
Os peixes respondem à hi·poxia 
de várias maneiras 
Vários peixes apresentam quimiorreceptores ex-
ternos para oxigênio que podem detectar hipoxia 
Princípios de Fisiologia An imal I 459 
ambiental, permitindo ao peixe iniciar respostas 
comportamentais ou fisiológicas para prevenir a 
ocorrência da hipoxia, por exemplo, movendo-se 
para longe da água hipóxica. Se esta estratégia ini-
cial falhar, a hipoxia ambiental provoca uma redução 
na P 02 inicial e geralmente transitória. Esta redução 
da P 0 do sangue estimula quimiorreceptores inter-z -
nos para 0 2 , provocando um aumento na ventilação. 
Um peixe que ventila ram normalmente abre a boca 
de forma mais ampla para aumentar o fluxo de água 
nas brânquias, ao passo que o peixe que usa bom-
beamento bucal opercular aumenta a frequência e a 
amplitude destes movimentos. Se os ajustes respira-
tórios forem insuficientes para compensar a hipoxia 
ambiental, alguns tipos atl-peixes iniciam estratégias 
comportamentais como respiração na superfície da 
água, onde eles movem esta parte da coluna de água 
e ventilam suas brânquias com esta fina camada de 
água mais oxigenada na interface ar-água. 
Exposição prolongada à hipoxia provoca aumen-
to do número de eritrócitos, e assim da concentra-
ção de hemoglobina, aumentando a capacidade de 
transporte e extração de oxigênio do meio ambiente . 
Alguns peixes podem reduzir sua taxa metabólica 
pela redução do nível de atividade, movendo-se para 
águas geladas para reduzir a taxa metabólica, ou ati-
vamente deprimindo o metabolismo para conservar 
energia (ver Quadro 9.3) . 
Os respiradores aéreos podem 
experimentar hipoxia em altas altitudes 
A maioria dos organismos respiradores aéreos ex-
perimenta baixo oxigênio ambiental somente em ha-
bitats específicos, como durante o mergulho, dentro 
de espaços fechados como tocas, ou a altas altitudes. 
Quando animais adaptados a baixas altitudes são le-
vados a altas altitudes, eles passam por uma série de 
mudanças fisiológicas, algumas das quais podem es-
tar envolvidas na aclimatação à hipoxia ambiental, e 
algumas das quais podem ser patológicas, se os ani-
mais não forem capazes de se aclimatar. Quando um 
mamífero adaptado a baixas altitudes experimenta 
hipoxia de altaS altitudes, a p Oz reduz no Sangue. Qui-
miorreceptores arteriais detectam esta redução na P 0 2 
no sangue e enviam um sinal para o bulbo para au-
mentar a frequência e a amplitude da respiração, re-
cuperando total ou parcialmente a P 02 sanguínea. Por 
causa do aumento da frequência respiratória, mais 
co2 será perdido pelos pulmões, levando à hipocap-
nia, ou P co
2 
menores que o normal. Lembre-se de que, 
em mamíferos, a P co
2 
sanguínea fornece o primeiro 
impulso para respirar. A baixa P co
2 
em altitude pode 
causar dificuldades para respirar, particularmente 
460 Christopher D. Moyes & Patr icia M. Schulte 
QUADRO 9.3 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE 
Supressão metabólica por hipoxia 
Em ambientes com ba ixo oxi gênio, ani -
mais podem não estar aptos a obter ox i-
gênio sufic iente para atender as necessi-
dades metabólicas de seus tecidos . Vários an imais que 
podem sobreviver à hipoxia usam uma estratégia cha-
mada de supressão metabólica por hipoxia !ou hipome-
tabolismol. no qual redu zem sua at ividade e suas ne-
cessidades metabólicas em paralelo com a 
dispon ibilid ade reduzida de oxigênio. Esta redução na 
ta xa metabólica reduz a demanda de oxigên io e pode 
permitir ao animal sobreviver por longos períodos. ape -
sar da hipoxia ambiental. Por exemplo, algumas espé-
ci es de tartarugas de zonas temperadas fazem uso da 
supressão metabólica por hipoxia para sobreviver longos 
períodos embaixo d 'á gua. Tartarugas de água doce. 
como a tartaruga pintada IChrysemys pictal e a tartaruga 
am er icana ITrachemys scripta l. sã o respiradores aéreos 
obrigatórios,mas podem permanecer submersas por 
longos períodos- por exemplo. durante o inverno em la-
gos cobertos de gelo. Algumas espécies enterram -se 
em pântanos anóxicos. A taxa metabóli ca de uma tarta -
ruga submersa a baixas temperaturas é menor que 0,1 % 
da taxa metabólica em normoxia no verão. Parte desta 
taxa de de pre ssão metabólica é o resultado da redução 
na temperatura, mas um compo ne nte substancial é o 
resu ltado da supressão ativa do metabolismo. 
O que dispara a induçã o da supressão metabólica 
por hipoxia ainda não é compreendido, mas uma suges-
tão pode ser a acidose tecidual. Quando o suprimento 
de oxigênio não é suficiente para atender às demandas 
metabólicas do organismo. como durante a hipoxia am-
biental, ATP deve se r produzido usando vias anaeróbias. 
Na ma ioria dos animais, isto envolve fluxo através da gli -
cólise, produzindo lacta to como produto metabólico final. 
Alto fluxo gl icolít ico que não é acompanhado por respira-
çã o aeróbia resulta em acidose metabólica - um aumen to 
na conce ntração total do íon hidrogênio produzido pelas 
células. Uma grande acidose metabólica pode te r con se -
quências perigosas para um organ ismo, uma vez que a 
maioria das enzimas é"altamente sensível ao pH do cor- • 
po. A ~xposição inicial à hi poxia resulta em uma modesta 
acidose tecidual. Esta acidose pode então atuar como um 
sinal para dispa rar uma redu çã o da taxa metabólica, pro -
tegend o o an imal contra uma acid ose adicional. 
Estados hi pometa bólicos não são únicos para 
am bien tes h ipóxicos. Vários organismos usam o hi-
durante o sono, quando o estímulo consciente para 
respirar é retirado . Por causa do balanço da AC , a hi-
pocapnia também leva à baixa lH1. Assim, a resposta 
ventilatória a altas altitudes provoca alcalose respi-
ratória. Após exposição prolongada a altas altitudes , 
pometaboli smo para sobreviver a condições ambientais 
adversas, inclu indo baixas temperaturas, baixa dispo-
nibil idade de alimento , ou dessecação, além da hipoxia . 
Embora a natureza destas condições seja diversa, em 
cada caso os an imais prec isam reduzir sua taxa meta-
bó lica para preservar as reservas de energ ia . Hiberna-
ção lum longo período de depressão metabólica asso -
ciada a ba ixas temperaturasl-e-torpor !um período curto 
de depressão metabólica, frequentemente visto à noite! 
são estados de depressão metabólica particularmente 
interessante, pois ocorrem sob condições normóxica s. 
À med ida que os animais entram em hibernação ou tor-
por, eles voluntariamente reduzem a ventilação em pa -
ralelo com a redução na taxa metabólica. Ass im , estes 
an ima is reduzem ativamente o suprimento de oxigênio 
e seu uso pelos tecidos. Vários mamíferos hibernado-
res, como os esquilos , ex ibem um padrão de respiração 
episódica durante a hibernação , incluindo longos pe-
ríodos de apneia intercalados com surtos ventilató r ios. 
Os mecanismos que convertem o padrão regularmente 
espaçado da respiração dos mamíferos em um padrão 
episódico durante a hibernação ainda não são com -
preendidos, mas presumivelmente envolvem mudanças 
na função dos marca-passos respiratórios no bulbo. 
Referências 
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a alcalose respiratória persistente estimula os rins a 
excretar HC03- em uma tentativa de regular homeos-
taticamente o pH sanguíneo. 
A hipoxia de altas altitudes também leva a um 
aumento no número de eritrócitos. Este efeito da al-
titude é uma das razões pelas quais atletas podem 
optar por treinar em altas altitudes ou utilizar câma-
ra hipobárica, a qual promove uma redução artificial 
de pressão e um ambiente com baixa P 02 . Atualmente 
é uma questão de debate quanto este aumento nos 
eritrócitos (ou policitemia) realmente auxilia na acli-
matação à altitude. A policitemia resulta em um au-
mento no hematócrito, a proporção do sangue que 
é ocupada por eritrócitos. Hematócritos elevados le-
vam a um aumento na viscosidade do sangue, o que 
pode prejudicar o fluxo sanguíneo pelos capilares e 
interferir com as trocas gasosas nos tecidos. 
Em humanos e vários outros animais adapta-
dos a terras baixas, a hipoxia também aumenta a 
concentração de 2,3-DPG nos eritrócitos . Aumentos 
no 2,3-DPG podem, em princípio, r eduzir a afinida-
de do sangue pelo oxigênio, o que pode auxiliar na 
menor disponibilidade de oxigênio para os tecidos. 
Contudo, a alcalose respiratória associada à hiper-
ventilação geralmente cancela este efeito , resultando 
em nenhuma mudança global na afinidade da hemo-
globina pelo oxigênio em altitudes. 
A hipoxia ambiental também afeta o fluxo 
sanguíneo pelos pulmões de animais adaptados a 
planícies . A baixa P 0 2 alveolar causada pela baixa 
P 
0 2 
ambiental promove uma 
vasoconstrição das arteríolas 
pulmonares, reduzindo a perfu-
são dos pulmões. Esta resposta 
patológica reduz a captação de 
oxigênio da atmosfera , sendo 
perigosa porque a vasoconstri-
ção generalizada provoca um 
aumento da pressão arterial 
pulmonar, o que pode levar a 
edema pulmonar, ou acúmulo 
de líquido nos pulmões. O ede-
ma pulmonar é particularmente 
perigoso porque o líquido acu-
mulado aumenta a distância 
de difusão através do epitélio 
alveolar, reduzindo a eficiência 
das trocas gasosas. O edema 
pulmonar . de altas altitudes é 
uma das formas mais severas 
de "doença das montanhas" em 
humanos , sendo uma das con-
sequências mais perigosas da 
exposição a altitudes extrema-
mente altas (Figura 9.41). 
Várias espécies de mamí-
feros, incluindo algumas popu-
lações humanas, colonizaram 
Princípios de Fisiologia An imal I 461 
exemplo, populações de povos indígenas na China, 
Nepal, Tibet, Etiópia e Peru todas habitam altitudes 
que causam problemas respiratórios em popula-
ções humanas adaptadas a baixas altitudes. Esta-
mos apenas começando a entender as diferenças 
fisiológicas entre indivíduos destas populações e 
populações humanas de planície, porém os dados 
coletados há tempos sugerem que cada uma des-
tas populações usa diferentes estratégias para en-
frentar a alta altitude. Por exemplo , os Quéchua do 
Peru normalmente têm um tórax grande, sugerindo 
uma capacidade pulmonar maior que o normal, e 
têm também maiores concentrações de hemoglo-
bina. Ao contrário , populaçõ_e.s ... ttbetanas não têm 
um tórax grande e apresentam concentrações 
moderadamente elevadas de hemoglobina. Indiví-
duos na população tibetana variam na saturação 
de oxigênio da hemoglobina arterial, e indivíduos 
com maior saturação de oxigênio da hemoglobina 
apresentam maior expectativa de vida do que indi-
víduos com baixa saturação de oxigênio. Diferenças 
na saturação do oxigênio têm mostrado ser uma ca-
racterística herdável nesta população, e assim pode 
estar sujeita a sofrer seleção natural. Indivíduos em 
populações etíopes de altas altitudes exibem ainda 
• • 1 Reduz a 
:carga de 02 
1 se a mudanca 
:é grande · 
I 
• I 
Melhora a 1 
I 
liberação se 1 
amudança : 
é pequena 1 
I I 
Efeitos 
+ De nsidad e 
capi la r 
+ Mioglo bina 
+ Afin idade 
da Hb 
pelo 0 2 
Ret roali mentação negativa 
lnão consegue compe nsar 
completamente quando a Po 
está mu ito ba ixa] 2 
+ Taxa de di spa ro 
dos q u i m io rre ~ 
ceptores pe rifé ricos 
- - ' 
habitats em altas altitudes. Por Figura 9.41 A resposta a altas altitudes em humanos. 
462 j Christopher O. Moyes & Patricia M. Schulte 
um outro padrão. Eles não têm tórax grande, não 
apresentam concentrações elevadas de hemoglobi-
na e não têm maior afmidade da hemoglobina pelo 
oxigênio, mas são capazes de manter a saturação 
arterial de oxigênio dentro do normal apesar do 
baixo oxigênio ambiental. A base fisiológica para 
esta diferença ainda é desconhecida. 
Uma quantidade de outros mamíferos colonizou 
altas altitudes, incluindo espécies como as lhamas, 
as chinchilas, os porquinhos-da-índia e os camun-
dongos-veado (gênero Peromyscus). Populações de 
camundongo-veado adaptadas a altas altitudes apre-
sentam redução das concentrações de 2,3-DPG em 
seus eritrócitos em comparação com populações de 
baixas altitudes, quando ambas as populações estão 
na mesma altitude. Esta redução na concentração do 
2,3-DPG resulta em um aumento na afinidade da he-
moglobina pelo oxigênio, permitindo uma eficiente 
extração de oxigênio da atmosfera em altas altitudes. 
Lhamas, vicunhas, chinchilas e porquinhos-da-índia 
também apresentam uma alta afinidade atípica da 
hemoglobina pelo oxigênio. Nas lhamas e vicunhas, 
este aumento na afinidade é resultado de uma ou 
poucas mutações no gene da globina que elimina-
ram o efeito do 2,3-DPG, resultando em aumento na 
afinidade pelo oxigênio. 
O ganso índio (Anser indicus) descrito no come-
ço deste capítulo apresenta uma incomum afinida-
de elevada da hemoglobina pelo oxigênio. Existem 
apenas quatro aminoácidos de diferença entre a 
hemoglobina principal do ganso índio e a do paren-
te próximo ganso bravo (Anser anser) que vive nas 
planícies. Uma destas mutações resulta na perda de 
uma ligação de hidrogênio que normalmente esta-
biliza o estãdo T da hemoglobina, fazendo com que 
a hemoglobina assuma uma conformação mais re-
laxada e promovendo uma maior afinidade da he-
moglobina pelo oxigênio. Além disso, várias aves são 
capazes de tolerar a hiperve~ão, assim como a 
hipocapnia e a alcalose resultante, muito melhor que 
os mamíferos, permitindo que aumentem a extração 
de oxigênio em altas altitudes. 
I REVISÃO DE CONCEITOS 
22 . O que é um gerador de padrão central? 
23. Defina os mecanismos pelos quais mudanças 
na P 
0 2 
sanguínea afetam a ventilação . 
24. Por que é difícil distinguir se as células qui-
miossensoriais detectam P co
2 
ou pH? 
25. Quais são alguns dos mecanismos pelos quais 
os peixes respondem à hipoxia? 
26. Por que humanos normalmente se tornam hi-
pocapneicos em altas altitudes? 
Sistemas de integração A fisiologia do mergulho 
Uma variedade de vertebrados respiradores aéreos. in-
cluindo alguns mamíferos, aves e répteis, adotou um modo 
de vida total ou parcialmente aquático. Contudo , todos es-
tes animais permanecem dependentes do ar como meio 
respiratório e devem estar aptos a caçar ativamente pre-
sas em baixo da água enquanto contam com os estoques 
de oxigênio que carregam consigo enquanto mergulham 
abajxo da superfície. A fisiologia do mergulho nestes ani-
mais forne ce um exemplo ideal das formas pelas quais os 
sistemas respiratório e_circulatório estão integrados para 
permitir que os animais funcionem em seus ambientes. • 
As baleias cachalotes são as campeãs de mergulho 
entre os mamíferos marinhos. com mergulhos registrados 
a profundidades maiores que 2.000 me períodos de mergu -
lho de mais de uma hora. Além disso. análises do conteúdo 
estomacal sugerem que baleias cachalotes podem mergu -
lhar tão fundo quanto 3.000 m. Os pinípedes (focas e leões 
marinhos] também são excelentes mergulhadores. En tre 
os pinípedes, os elefantes marln.hos detêm o recorde tanto 
de tempo quanto de profundidade. mergulh ando a quase 
1.600 m e por aproximadamente 80 minutos. O pinguim 
imperador pode mergulhar a 500 m. mas seus mergulhos 
são relativamente curtos , durando em média 3 minutos. 
Contudo, soube -se de pinguins imperadores mergulhando 
por até 22 minutos. Tartarugas marinhas verdes podem fi-
car submersas por tanto tempo quanto 5 horas, embora os 
mergulhos ativos normalmente durem de 5 a 10 minutos. 
Quando um vertebrado respirador aéreo mergulha, 
deve contar com oxigênio estocado para abastecer o meta-
bolismo aeróbio. Estes estoques a bordo normalmente são 
suficientes para mergulhos curtos, mas não conseguem 
sustentar o metabolismo durante longos mergulhos. e o 
metabolismo anaeróbio precisa ser usado (Figura 9.42]. O 
limite aeróbico de mergulho - o ponto no qual um animal 
deve subir à superfície para respirar ou começar a usar 
o metabolismo anaeróbio - varia bastante entre as espé-
cies. Por exemplo, focas Weddell [Leptonychotes weddellii] 
adultas. que caçam por baixo das lâminas de gelo antár-
tico , apresentam um limite aeróbio de mergulho de cerca 
de 20 minutos . ao passo que o leão-marinho da Califórnia 
tem um limite aeróbio de cerca de apenas 5 minutos. Em 
princípio, dois ajustes fisiológicos podem alterar o limite 
aeróbio de mergulho: aumento nas reservas de oxigênio 
e redução na demanda de oxigênio. Mamíferos marinhos 
usam ambas as estratégias para aumentar a duração de 
seus mergulhos. 
CJ 
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5 
Limite aerób io 
de mergulho 
I 
0'-----'-----''--'---'-------'----'------'--
0 10 20 30 40 50 60 
Duração do mergulho lmin} 
Figura 9.42· Acúmulo de lactato durante o mergulho em 
focas Weddell. O li mite aeróbio de mergulho é o tempo 
de mergu lho no qual o lactato começa a acumular como 
resultado da mudança para o metabolismo anaeróbio. 
Um vertebrado pode estocar oxigênio em três loca is: 
no sangue [a maior parte ligada à hemoglobina), ligado à 
mioglobina nos músculos, e nos pulmões. As reservas cor-
porais totais de ox igênio tendem a ser maiores em mamífe-
ros mergulhadores que em mamíferos terrestres, embora 
esta relação seJa mais evidente em mergulhadores muito 
efici entes [Figura 9 43) Mamíferos mergulhadores frequen -
temente apresentam vo lumes sang uíneos elevados e altas 
capacidades de transporte de oxigênio, permitindo a eles 
estocarem mais oxigênio no sa ngue do que um mamífero 
tipicamente terrestre. Por exemplo , uma foca Weddell é ca -
paz de estocar quase cinco vezes mais oxigênio no sangue 
do que um humano . Como apresentado na discussão sobre 
os efeitos da altitude elevada, a poli cite mia aumenta a visco-
sidade sanguínea e pode causar dificulda-
des na função ca rdía ca. Algumas espécies 
de focas evi ta m este problema estocando 
eritrócitos no baço e liberando no sangue 
durante o mergulho. Os eritrócitos re tor-
nam ao baço para estoque entre os mer-
gulhos. 
Animais mergulhadores normal-
mente também apresentam alt-os níveis 
de mioglobina muscular. Focas Weddell 
têm mais de 50 mg de mioglobina por 
grama de músculo, e focas-zebra [His-
triophoca fasciata l podem te r ma is de 80 
mg/ g, ao passo que humanos a presen-
tam cerca de 5 a 1 O mg de mioglobina 
por grama de músculo . An imais mergu -
lhadores normalmente não apresentam 
pu lmões grandes, nã o sendo plausív.el 
Tartaruga de 
couro marinha 
Golfinho 
nariz -de-garrafa 
ICa/lorhinus ursinus} 
pinguim imperador 
Elefante marinho 
Princípios de Fisiologia Animal I 463 
dell, mergulham imediatamente após a expiração, e as-
sim estes animais nadam ativamente sem ar fresco nos 
pulmões . 
À medida que um animal mergulha, a pressão da água 
ao seu redor aumenta. A pressão ambiental elevada pro-
voca uma redução no volume pulmonar. O decrésci mo no 
volume aumenta a pressão parcial dos gases dentro dos 
pulmões. Este efeito pode ser benéfico, uma vez que tende 
a oferecer uma concentração adicional de oxigêniopara a 
circulação, mas este benefício vem com um risco substan-
cial : o aumento na pressão pode passar nitrogênio gasoso 
para a circulação também. O aumento na quantidade de 
nitrogênio sanguíneo pode levar a uma condição chama-
da de narcose por nitrogênio. Os sintomas da narcose por 
nitrogên io são similares àqueles da ingestão de álcool, 
progredindo de uma sensação inicial de euforia, desorien-
tação , e finalmente perda da consciência. Acredita -se que 
o gás nitrogênio atue de forma similar ao anestésico óxido 
nitroso, alterando a atividade do sistema nervoso por pre-
judicar a ação excitatória dos receptores NMDA e aumen -
tando a atividade dos receptores inibidos por opioides. 
A condição chamada de doença da descompressão 
ocorre quando um mergulhador sobe à superfíc ie mui-
to rápido. Em profundidade, o conteúdo de nitrogênio no 
sangue é alto. À medida que o mergulhador ascende, o 
nitrogênio simp lesmente se difund e de volta para os pul-
mões, podendo ser expirado. Contudo, se um mergulha -
dor ascender muito rápido, o nitrogênio irá sair da solução 
enquanto ainda estiver no sangue, formando bolhas. Isto é 
semelhante ao que acontece quando você abre uma gar-
rafa de refrigerante. Refrigerantes são engarrafados sob 
uma grande pressão de dióxido de carbono. Quando você 
ab re a garrafa, a pressão reduz abruptame nte, provocando 
a formação das bolhas. Bolhas no sangue não são inevi ta-
velmente nocivas. Elas somente causam problemas quan-
do se tornam grandes, uma vez que bolhas grandes podem 
alojar-se em pequenos capilares, bloqueando o fluxo san-
• Pulmões 
Sangue 
O Músculo 
o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 
Oxigênio totallml/kg} 
que usem seus pu lmões para estoque 
de oxigênio durante o mergulho. Algu-
mas espécies, incluind o as focas Wed-
Figura 9.43 Reservas totais de oxigênio de mamíferos mergulhadores e hu-
manos (expresso por kg de massa corporal). 
464 I Christopher D. Moyes & Pa tricia M. Schulte 
guíneo, ou podem press ionar termi na is nervosos, ou po-
dem ainda ficar aprisionadas em outros espaços fechados, 
como as articulações. A doença da descompressão está 
associada com uma variedade de sintomas, sendo o ma is 
comum dor nas articula ções e nos músculos , e problemas 
neurológicos , incluindo dores de cabeça e acidentes vascu-
lares cerebrais [AVCsl. O risco da narcose por nitrogê nio é 
maior em humanos mergulhadores com ci li ndros de ar do 
que em mergulhadores sem equipamento; contudo, mer-
gulhadores humanos sem equi pa mento que mergulhem a 
grandes profundidades, de até 70 m, podem experimentar 
alguns destes efeitos. Os efeitos da doença da descom -
pressão têm sido observados nas carcaças de baleias ca -
chalotes encalhadas que ascenderam à superfície muito 
rápido após serem assustadas por s inais de sanar. 
Vários mamíferos marinhos evitam a narcose por ni -
trogênio e a doença da descompressão por permitir aos 
pulmões [ou mais propriamente os alvéolos) colapsarem 
durante o mergulho. Quando os alvéolos colapsam, o ar 
é empurrado para as vias aéreas pulmonares, as quais 
não participam das trocas gasosas. Assi m, os níveis de 
ni trogênio em focas mergulhando aumenta pouco , apesar 
da profundidade do mergulho. É menos claro como aves 
mergulhadoras evitam este problema, uma vez que os 
pulmões são rígidos. Esta diferença na anatomia pulmo -
nar pode explica r por que poucas aves podem mergulhar 
profund amente ou por longos períodos. Experimentos de 
laboratório com pinguins de Adélia [Pygoscelis adeliael 
sugerem que o níve l de nitrogên io pode aumentar até a 
zona de perigo du rante mergulhos atipicamente longos ou 
profu ndos. 
Além disso, para aumentar os estoques de oxig ênio , 
mamíferos marinhos também aJUStam a demanda por 
oxigênio durante longos mergulhos, presum ivelmente 
para conservar ox igênio e aumentar seu limite aeróbio de 
mergulho. Na verdade, experimen tos em focas Wedde ll 
mergulhando na natureza sugerem qu e a taxa metabóli -
ca durante o mergulho é menor do que durante períodos 
em que não há merg ulh o, apesar do fato de que estes 
an imai s caçam ativamente durante o mergulho. Animais 
mergu lhadores usam uma variedade de estratégias bio-
mecânicas para reduzir o custo da locomoção na água [ver 
o Capítulo 12 para maiores esclarecimentos sobre estes 
assuntos]. Durante me rgulhos forçados em laboratório, 
ou quando mergulha livremente permanece submerso po~ 
Resumo 
Estratégias respiratórias 
-+ Os sistemas respiratórios consistem em todas as 
estruturas que os animais usam para obter oxigê-
nio a partir do meio ambiente e para eliminar o 
dióxido de carbono. 
-+ Animais maiores que poucos milímetros em diâ-
metro usam uma combinação de difusão · e fluxo 
um período pro longado - por exemplo, para evitar um pre-
dador - , o ani mal ativa uma série de mecanis mos fisiológi -
cos que tê m s ido chamados coletivamente de resposta ao 
mergulho . Durante a resposta ao mergulho, as arte ríolas 
que levam sangue ao múscu lo esquelético, à pele , aos rins 
e aos intestinos con traem. desviando sangue dos múscu-
los e de out ros órgãos não essencia is para o coração e o 
encéfa lo . O encéfalo é inteiramente dependente do meta-
bolis mo aeróbio e não pode sobreviver s em oxigênio por 
mu ito te mpo, ao passo que outros tecidos podem tolerar 
suplementação reduz ida de oxigênio pela redução na taxa 
metabó li ca e por contarem com metabolismo anaeróbio. 
Ao mesmo tempo. a musculatura lisa no baço se contrai , 
forçando os e ri~citos estocados que estão satu ra dos de 
oxigênio para---á circulação. Durante um mergulho fo rçado 
ou prolongado. a frequênc ia cardíaca também é reduzida, 
acompan hando a menor dema nda circulatória. A extensão 
desta bradicardia do mergulho é dependente da duração 
de mergulhos voluntários, de forma que mergulhos cur-
tos envo lvem pouca ou nenhuma bradicardia, e mergulhos 
longos envolvem uma profunda bradicard ia. 
A resposta cardiovascular ao mergulho não é exclusi -
va dos mamíferos mergulhadores. mas é uma propriedade 
fundamental de todos os vertebrados. A maioria dos ani -
mais reduz sua taxa metabólica e redistribui o fluxo san -
gu íneo para tecidos essenciais quando está sob restr ição 
de oxigênio. Contudo, a resposta ao mergu lho normalme n-
te é ma is profunda em mamíferos mergulhadores do que 
em animais terrestres como os humanos. 
Finalmente, devemos considerar os efeitos do C0 2 que 
é produzido durante o mergulho , e a resultante redução no 
pH sanguíneo. Animais mergulhadores parecem ter uma 
capacidade incomum de tamponamento do sangue extre-
mamente elevada, o que reduz ou previne grandes altera -
ções no pH sanguíneo. Além disso, mamíferos mergulha -
dores apresentam uma resposta ventilatória extremamente 
reduzida ao C02 Em humanos, o aumento gradual do C0 2 e 
a resultante redução no pH durante a apneia atuam como 
um estímulo muito fo rte para respirar. Se alguma vez você 
tentou nadar uma longa distância embaixo da água , deve 
ter experimentado este desejo intenso de respirar como 
resultado do aumento no C0 2. Animais mergulhadores 
como as focas não apresentam esta resposta extrema en -
quanto submersos. o que permite que fiqu em emba ixo da 
água por mais tempo sem sentir o ímpeto de respirar. 
de massa para transportar os gases entre o meio 
ambiente e os tecidos . 
-+ Os animais usam as superfícies respiratórias in-
cluindo a pele, as brânquias ou os pulmões (ou 
uma combinação destas estruturas) para as tro-
cas gasosas. 
-+ Animais com brânquias internas ou pulmões de-
vem mover o líquido externo por fluxo de massa 
através da superfície respiratória, um processo 
chamado de ventilação. 
-+ A relação entre ventilação e perfusão da superfície 
respiratória influencia a eficiência da troca gasosa. 
-+ A organização por contracorrente promove a tro-
ca mais eficiente. 
Ventilação e troca gasosa 
-+ Animais que respiram no ar e na água utilizam 
diferentes estratégias respiratórias, devido às dife-
renças nas propriedades físicas destesdois meios. 
-+ Animais que respiram água devem gastar muito 
mais energia para obter oxigênio do que os ani-
mais que respiram ar. 
-+ Animais respiradores aquáticos usam uma varie-
dade de estratégias para ventilar suas brânquias, 
envolvendo batimento de cílios ou outras estru-
turas, ou bombas musculares para gerar fluxo de 
massa no meio externo. 
-+ Pepinos-do-mar são respiradores aquáticos inco-
muns, uma vez que têm pulmões ventilados bidi-
recionalmente. Animais que usam o ar como meio 
respiratório empregam um sistema traqueal ou 
pulmonar para trocas gasosas. 
-+ Peixes respiradores aéreos e anfíbios engolem ar 
usando uma bomba bucal. 
-+ Répteis, aves e mamíferos ventilam seus pulmões 
usando uma bomba de sucção. 
-+ Répteis e mamíferos ventilam seus pulmões bi-
direcionalmente, porém as aves ventilam os pul-
mões unidirecionalmente. 
-+ Os pulmões mamíferos consistem em uma série 
de vias aéreas condutoras que levam a numerosos 
alvéolos de paredes finas. 
-+ ·Os màmíferos ventilam os alvéolos pela contração 
dos músculos intercostfl,is e do diafragma, o qual 
move as costelas expandindo a cavidade torácica. 
-+ Sob condições de repouso, a expiração em geral é 
passiva, como resultado da retração elástica dos 
pulmões , apesar de a expiração ativa poder ocor-
rer durante exercício intenso. 
-+ O trabalho necessário para a ventilação depende 
da complacência e da resistêJ].cia pulmonar. 
Transporte dos gases para os tecidos 
-+ O oxigênio é transportado para os tecidos dissol-
vido no sangue ou ligado a pigmentos respira-
Princípios de Fisiologia Anima l I 465 
tórios, como a hemoglobina, a hemeritrina ou a 
hemocianina. 
-+ O conteúdo sanguíneo do pigmento respiratório 
apresenta uma curva de equilíbrio de oxigênio ca-
racterística, mas os formatos destas curvas diferem 
entre os tipo§. de pigmentos e entre as espécies. 
-+ O sangue pode variar tanto na afinidade pelo oxi-
gênio quanto na capacidade transportadora. 
-+ O pH sanguíneo, a Pc02 , a temperatura e os mo-
duladores orgânicos podem afetar o formato da 
curva de equilíbrio de oxigênio. 
-+ O efeito Bohr, que é o resultado da redução no pH 
ou do aumento no C02, é um desvio para a direita -----na curva que resulta em menor liberação de oxi-
gênio para os tecidos. 
-+ O dióxido de carbono pode ser transportado no 
sangue como C02 dissolvido, como HC03- , ou liga-
do a proteínas como a hemoglobina. 
-+ O C02 sanguíneo, o HC03- e o pH estão inter-re-
lacionados via reação de equilíbrio da AC. A oxi-
genação do sangue afeta o transporte de co2 por 
alterar a ligação da hemoglobina ao co2 e por al-
terar o pH sanguíneo. 
-+ Os eritrócitos dos vertebrados desempenham um 
importante papel no transporte de co2 pela sepa-
ração dos reagentes e dos produtos do equilíbrio 
da AC, aumentando muito a capacidade de trans-
porte de co2 do sangue. 
-+ Por causa da reação de equilíbrio daAC, o sistema 
respiratório pode tanto causar distúrbios quanto 
regular o pH sanguíneo. 
-+ Podemos visualizar as relações entre pH, HC03- e 
Pc02 usando o gráfico pH-bicarbonato. 
Regulação dos sistemas respiratórios 
dos vertebrados 
-+ Nos vertebrados, geradores de padrão central no 
bulbo iniciam a ventilação. 
~ Aferências quimiossensoriais influenciam a ação 
destes geradores de padrão, modulando a fre-
quência e a profundidade da respiração. 
-+ Mecanorreceptores e controle consciente também 
podem influenciar a respiração. 
-+ Hipoxia ambiental e mergulho fornecem dois 
exemplos das formas pelas quais os vertebrados 
regulam seus sistemas respiratórios em resposta 
a mudanças ambientais. 
466 I Christopher O. Moyes & Pa tri cia M. Schulte 
Questões para revisão 
1. Por que a difusão é urna estratégia respiratória 
ineficiente para organismos que têm mais do 
que poucos milímetros de espessura? 
2. Compare e diferencie o pulmão das aves, o pul-
mão dos mamíferos e o sistema traqueal dos in-
setos. 
3. Explique como a organização de fluxo con-
tracorrente pode levar a urna troca de gases mais 
eficiente através da superfície respiratória. 
4. Compare e diferencie as bombas de pressão e 
de aspiração dos sistemas respiratórios dos ver-
tebrados tetrápodes. 
Questões de síntese 
1. Poucos animais que usam a água como m eio 
respiratório apresentam pulmões. Ao invés dis-
so, a maioria dos r espiradores aquáticos usa 
brânquias para trocas gasosas. Quais as des-
vantagEJ_ns funcionais que os pulmões apresen-
tam na água? 
2. Salamandras sem pulmões normalmente vivem 
na umidade ou em ambientes alagados, poden-
do morrer se sua pele ficar seca. Explique por 
que é crítico para as salamandras sem pulmões 
manterem suas peles úmidas. 
3. Algumas espécies de salamandras sem pulmões 
não podem viver na água quando adultas, afo-
gando-se se totalmente imersas. Por que isto 
pode ocorrer? 
4. Em um experimento para determinar o papel 
dos sacos aéreos nos pulmões das aves, fisiolo-
gistas amarraram um saco aéreo de forma que 
o ar do saco não pudesse entrar no pulmão. Os 
experimentadores injetaram então monóxido de 
carbono no saco aéreo selado. Esta manipulação 
não reduziu a saturação de oxigênio na hemo-
globina no sangue arterial. Explique por que isto 
aconteceu, e o que este experimento demonstra • 
sobre a natureza dos sacos aéreos mis aves. 
5. Uma mulher contrai uma doença que faz com 
que ela fique incapaz de produzir surfactante em 
seus pulmões. Se ela tiver um volume corrente 
normal, o que pode ser observado quanto à sua 
pressão intrapleural durante a inspiração? 
6. Que efeitos você esperafiá em um mamífero no 
qual a hemoglobina principal sofreu urna muta-
ção que faz perder o efeito Bohr? 
7. A taxa metabólica pode aumentar até ficar 40 
vezes acima dos valores de repouso como re-
5. Descreva as mudanças nas pressões alveolar e 
intrapleural durante um único ciclo ventilatório 
em mamíferos. 
6. Como_ o efeito Root ajuda um peixe fisoclista a 
colocar oxigênio na bexiga natatória? 
7. Qual a importância dos eritrócitos no transporte 
de co2 nos vertebrados? 
8. Descreva como os quimiorreceptores influen-
ciam a ventilação nos mamíferos. 
sultado da alimentação em algumas espécies 
de répteis. Além disso , durante a digestão, uma 
grande quantidade de H+ é secretada para den-
tro do estômago, o que resulta na chamada 
onda alcalina, uma grande alcalose metabólica 
na qual o pH sanguíneo aumenta. Descreva a 
resposta esperada do sistema respiratório para 
este aumento na demanda por oxigênio e dese-
quilíbrio no pH. 
8. Em peixes, existe urna correlação positiva entre 
a taxa metabólica do animal como um todo e a 
área de superfície das brânquias . O que pode 
explicar esta relação? 
9. Mamíferos adaptados a altas altitudes frequen-
temente não apr esentam uma grande vaso-
constrição pulmonar em resposta à baixa P 02 
inspirada (hipoxia ambiental) como os mamífe-
ros das planícies. Que vantagens esta diferença 
pode ter em altas altitudes? 
10. A hemoglobina normalmente está saturada com 
oxigênio quando o sangue deixa os pulmões . Em 
urna pessoa que esteja fazendo levantamento de 
peso, a hemoglobina irá liberar mais oxigênio 
ligado no quadríceps (músculo das pernas) ou 
no bíceps (músculo dos braços)? Descreva pelo 
menos dois fatores que possam causar esta di-
ferença na liberação de oxigênio entre o bíceps 
e o quadríceps. 
11. Imagine que você pegue moléculas de hemoglo-
bina de um feto de ovelha e de sua mãe. Você 
mistura quantidades iguais destas duas hemo-
globinas em urna solução aquosa em presença 
de oxigênio, a urna P 02 que não é suficiente para 
saturar todos os sítios das moléculas de hemo-
globina que você adicionou. De acordo com o 
que você sabe sobre hemoglobinas maternas e 
fetais, onde você esperaria encontrar mais oxi-
gênio ligado? Como poderíamos comparar a 
quantidade de oxigênio dissolvido na sua solu-
ção e não ligado à hemoglobina? Por quê? 
12. A ansiedade pode causar hiperventilação em uma 
pessoa (respiração rápida e profunda). Isto pode 
causar uma variedadede sintomas, incluindo 
Questões quantitativas 
1. Os gráficos a seguir representam a troca gasosa 
através de duas superfícies respiratórias hipo-
téticas (a e b). Uma destas superfícies apresenta 
fluxo-concorrente e a outra apresenta fluxo con-
tracorrente. 
Meio Meio 
N N 
o o o.. 
~ 
o.. 
~ 
Distância através da Distância através da 
superfície respiratória superfície respiratória 
[a] [b] 
a) Qual superfície apresenta fluxo concorrente 
e qual superfície tem fluxo contracorrente? 
b) Com base nos dados apresentados, qual su-
perfície apresenta as trocas gasosas mais 
eficientes? 
c) O que pode ser responsável por esta obser-
vação? 
2. Se um mamífero apresenta um volume-minuto 
de 5.200 mL!min, uma frequência respiratória 
de 13 respirações por minuto , uma capacidade 
vital de 4.600 mL e uma reserva expiratória de 
1.200 mL, qual é o volume corrente e o volume 
de reserva inspiratório? 
Leituras recomendadas 
Veja Referências Adicionais no final do livro para 
leituras complementares relacionadas aos tópicos 
deste capítulo. 
Estratégias respiratórias 
Estes dois livros-texto avançados proporcionam 
uma excelente visão geral da fisiologia respirató-
ria, fornecendo exemplos de uma ampla variedade 
Princípios de Fisiologia Animal I 467 
vertigens e desmaios. Que mudanças você pode 
esperar na concentração arterial de 02 e co2 e 
no pH durante um episódio de hiperventilação? 
Como (por qual mecanismo) isto poderia afetar o 
fluxo sanguíneo para o encéfalo? Respirar em um 
saco de papel é frequentemente sugerido como 
tratamento para hiperventilação. Você acha que 
isto pode funcionar? Justifique sua resposta. 
3. Como parte de um experimento de fisiologia, uma 
cobaia hurrra;na é solicitada a respirar por uma 
mangueira de 1 m de comprimento e 3 em de diâ-
metro (o final da mangueira está aberto para o ar 
da sala). Que mudanças você espera na frequên-
4. 
cia respiratória e no volume corrente comparado 
com aqueles medidos no mesmo sujeito respiran-
do normalmente? (Explique suas respostas.) 
João, Jeferson e Alan estão todos respirando em 
diferentes frequências e profundidades. Usando 
os dados fornecidos a seguir, quem apresentaria a 
maior P 02 no sangue que deixa os pulmões . Quem 
deverá ter a menor P 02? (Mostre seu trabalho .) 
Frequência Volume 
respiratória corrente Espaço 
(respirações (mLpor morto 
por minuto) respiração) (mL) 
=~= 
João 15 500 200 
- --- -Jeferson 40 250 200 
- --- -- -- - -·~ -
Alan 10 1.000 200 
5. Usando a curva de saturação Hb-oxigênio na Fi-
gura 9.30a, responda às seguintes questões: 
• 
(a) Se a P 02 nos pulmões é de aproximadamen-
te 100 mmHg, qual é o percentual de satu-
ração da Hb nos capilares pulmonares? 
(b) Se a P 02 nos tecidos é de aproximadamente 
5 mmHg, qual é o percentual de saturação 
da Hb nos capilares sistêmicos? 
de táxons animais, com uma forte cobertura do 
assunto. 
Cameron, J. N. 1989. The respiratory physiology of 
animais . NewYork: Oxford University Press. 
Prange, H. D. 1996. Respiratory Physiology: Un-
derstanding gas exchange. NewYork: Chapman 
and Hall. 
468 I Christopher O. Moyes & Patr icia M. Schulte 
Este livro proporciona uma ampla revisão do im-
pacto das propriedades físicas do ar e da água 
em uma variedade de processos nos animais. Ele 
contém uma série de seções relevantes para a com-
preensão do funcionamento dos sistemas respirató-
rios. O estudo da difusão é particularmente bom. 
Denny, M. W. 1993. A ir and water: The biology and 
physics of life 's media. Princeton, J: Princeton 
University Press. 
Ventilação e trocas gasosas 
Os artigos a seguir tratam de alguns dos fatores 
envolvidos na ventilação e na regulação das trocas 
gasosas nos insetos. 
Gibbs, A. G., F. Fukuzato e L. M. Matzkin. 2003. 
Evolution o f water conservation mechanisms 
in Drosophila. Journal o f Experimental Biology 
206: 1183-1192. 
Lehman, F-0. 2001. Matching spiracle opening to 
metabolic needs during flight in Drosophila. Sci-
ence 294: 1926-1929. 
Lighton, J. R. B. 1996. Discontinuous gas exchange 
in insects . Annual Review o f Entomology 41: 309-
324. 
Westneat, M. W. , O. Betz, R. W. Blob, K. Fezzaa, W. J. 
Cooper e W. K. Lee. 2003. Tracheal respiration in 
insects visualized with X-ray synchrotron radia-
tion. Science 299: 558-560. 
Johannes Piiper e Peter Scheid são líderes no cam-
po da fisiologia respiratória dos vertebrados. Este 
capítulo oferece um resumo conciso das bases 
quantitativas das trocas gasosas em uma variedade 
de vertebrados. 
Scheid, P. e J. Piiper. 1997. Vertebrate respiratory 
gas exchange. In: Handbook ofphysiology: A 
cri ti cal, comprehensive presentation o f physi-
ological knowledge and concepts, W. H. Dantzler, 
ed. (Section 13: Comparative Physiology), vol. 1, 
309-356. Bethesda, MD: American Physiological • 
Society. 
Este artigo de boa leitura fornece uma excelente e 
acessível introdução às trocas gasosas nos vertebra-
dos. 
Truchot, J-P. 2001. Gas transfer in vertebrates. In: 
Encyclopedia o f life sciences. N ew York: Wiley. 
Transporte dos gases para os tecidos 
Estes artigos revisam a estrutura e a função das he-
moglobinas e de outros pigmentos respiratórios. 
Burmester, T. 2002. Origin and evolution of arthro-
pod hemocyanins and related proteins. Journal 
of Comparative Physiology B: Biochemical, Sys-
temic, and Environmental Physiology 172: 95-
107. 
Giardina, B., D. Mosca eM. C. De Rosa. 2004. The 
Bohr effect of haemoglobin in vertebrates: An 
example o f molecular adaptation to different 
physiological requirements. Acta Physiologica 
Scandinavica 182:229-244. 
Terwilliger, . 1998. Functional adaptations of oxy-
gen transport proteins. Journal o f Experimental 
Biology 201: 1085-1098. 
Weber, R. E. e A. Pago. 2004. Functional adaptation 
and its molecular basis in vertebrate hemoglo-
bins, neuroglobins and cytoglobins. Respiratory 
Physiology and Neurobiology 144: 141-159. 
Regulação dos sistemas respiratórios 
dos vertebrados 
Estas revisões discutem a regulação dos sistemas 
respiratórios vertebrados, com ênfase particular 
nas diferenças entre respiradores aquáticos e aé-
reos. 
Smatresk, N. J. 1990. Chemoreceptor modulation of 
endogenous respiratory rhythms in vertebrates. 
American Journal ofPhysiology 259: R887-R897 . 
Smatresk, N. J. 1994. Respiratory control in the 
transition from water to air breathing in verte-
brates. American Zoologist 34: 264-279. 
Hipoxia 
Este artigo descreve os vários mecanismos obser-
vados em populações humanas adaptadas a altas 
altitudes. 
Beall, C. M., M. J. Decker, G. M. Brittenham, I. Kush-
ner, A. Gebremedhin e K. P. Strohl. 2002. An 
Ethiopian Pattern of human adaptation to high-
altitude hypoxia. Proceedings ofthe National 
Academy ofSciences, USA 99:17215-17218. 
Esta revisão descreve alguns dos mecanismos de 
supressão metabólica induzida por hipoxia em ver-
tebrados não mamíferos. 
Hicks, J. W. e T. Wang. 2004. Hypometabolism in 
reptiles: Behavioural and physiological mecha-
nisms that reduce aerobic demands. Respiratory 
Physiology and Neurobiology 141: 261-271. 
Mergulho 
Estas esclarecedoras revisões resumem os mecanis-
mos fisiológicos fundamentais envolvidos no mer-
gulho de vertebrados. 
Butler, P. J. 2004. Metabolic regulation in diving 
birds and mammals. Respiratory Physiology and 
Neurobiology 141: 297-315. 
Kooyman, G. L. e P. J. Pongani. 1998. The physiolog-
ical basis of diving to depth: Birds and mammals. 
Annual Review of Physiology 60: 19-32. 
Princípios de Fisiolog ia An imal I 469 
A revisão seguinte chama atenção para o trabalho 
pioneiro feito por Peter Hochachka e seus alunos e 
colegas da fisiologia e bioquímica do mergulho de 
pinípedes. 
Castellini, M. A. e J. M. Castellini. 2004. Defining 
the limits of diving biochemistry in marine mam-
mals. Comparative Biochemistry and Physiology, 
Part B: Biochemistry and Molecular Biology 139: 
509-518. 
• 
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