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ROTEIRO DE QUESTÕES EM NEUROFISIOLOGIA JOÃO VITOR FERREIRA RIBEIRO ODONTOLOGIA 1. Sobre o funcionamento do neurônio e células musculares 1.1. Experimentalmente, como se evidencia a existência de um potencial de membrana (PM)? Conceitue PM. O PM tem o mesmo valor para todas as células? Por quê? R: Um potencial de membrana pode ser facilmente evidenciado através da indução de corrente elétrica em um tecido excitatório, Devido a presença de um PM, o tecido irá contrair e provar a existência do mesmo. Potencial de membrana é a diferença de potencial elétrico dentro da membrana plasmática de uma célula viva. Não, cada célula tem um PM diferente, pois cada uma tem uma distribuição desigual de íons entre o interior e o exterior célula e nem todas são excitáveis, além da diferentes graus de permeabilidade da membrana e, como esses íons são partículas carregadas, a sua quantidade e distribuição que irá definir o PM de cada célula. 1.2. Conceitue "Resposta local". Defina potenciais sub-limiares e supra-limiares, o que é lei do "tudo ou nada"? É possível desencadear-se um potencial de ação usando-se vários estímulos sub-limiares? Justifique. R: A reposta local é o resultado de variações nas propriedades da membrana celular quando uma corrente maior é aplicada e o formato da membrana é alterado e, consequentemente, abre-se mais canais de íons que alterará a resistência da membrana e o aumentará a despolarização. Os potenciais sub-limiares e supra-limiares são os potenciais abaixo e acima, respectivamente, do potencial de membrana limiar, que seria o que ocorre numa probabilidade de 50% de chances. A lei do tudo-ou-nada diz respeito a necessidade do potencial aplicado atingir o limiar para que seja gerado o potencial de ação , caso contrário, não haverá nada. Se vários estímulos sub-limiares que, separados não atingem o limiar, pode ocorrer o fenômeno da somação, onde os estímulos são somados a outros até ultrapassar o limiar de gatilho do potencial de ação. 1.3. O quê é potencial receptor? Como um estímulo mais forte é codificado no sistema nervoso. Explicar o fenômeno da adaptação dos receptores. Dê um exemplo de receptores de adaptação lenta e rápida. R: O potencial receptor é uma variação gradativa provinda da energia do estímulo, que é transformada assim para a membrana plasmática até atingir o limiar necessário Um estímulo mais forte é codificado de forma que o potencial receptor traduza até o limiar adequado. A adaptação é a maneira como os receptores reagem a estímulos contínuos e prolongados de forma que continuem sinalizando informações sensoriais. Um exemplo de adaptação rápida são os receptores de Pacini e Meissner e lentos os de Merkel e Ruffini. 1.4. O quê é "unidade sensitiva"? Qual sua relação com discriminação sensorial? O quê é especificidade das vias sensitivas. Justifique a sensação visual causado por um estímulo mecânico aplicado ao olho, portanto, os neurônios do sistema visual são como uma linha marcada que pode se ativada. R: A unidade sensitiva é a região de um neurônio que será afetada em sua atividade e, dependendo da região do corpo que se encontra, irá definir a discriminação sensorial A especificidade das vias diz respeito ao tipo específico de energia quer será capaz de estimular as células daquela via. O olho é um órgão que apresenta fotorreceptores capazes de ativar o sistema visual com a chegada da luz, entretanto, mediante um estímulo mecânico, uma super estimulação de vários receptores excitados simultaneamente que também produzem sensações visuais difusas. 1.5. Explicar oclusão (inibição) e facilitação. Dê um exemplo esquemático. R: A inibição diminuem a probabilidade do potencial de ação ser desenvolvido, seja pela hiperpolarização da membrana ou até mesmo na redução da resistência do neurônio ao influxo, gerando por consequência, um desvio das correntes sinápticas. A inibição pode atuar, por exemplo, nos movimentos dos músculos agonistas e antagonistas, nos quais o estímulo excita os agonistas e inibe os antagonistas. Já a facilitação é quando a eficácia da transmissão sináptica é aumentada afim de possibilitar o estímulo a ultrapassar limites, como ter um potencial suficiente para passar o limiar. 1.6. Explicar a condução nervosa eletrotônica e saltatória. Qual o efeito da mielinização quanto à velocidade e metabolismo na condução de potenciais de ação na fibra? Qual a dependência da velocidade de condução com o diâmento das fibras? Qual o efeito dos anestésicos locais sobre a fibra nervosa? R: A mielina atua revestindo o corpo do neurônio agindo como um isolante elétrico e, assim, aumentando a velocidade da condução do potencial de ação. Esse tipo de condução chama-se saltatória justamente pois o impulso irá pular de um nodo de Ranvier para outro. Em relação ao diâmetro das fibras, mesmo sendo em fibras menos grossas, desde que mielinizadas, a transmissão é mais rápida do que em fibras com grandes calibres e não-mielinizadas. Os anestésicos podem funcionar impedindo a geração e a transmissão de impulsos sensoriais até bloqueando fibras sensitivas e motoras 1.7. Como os ions K+; Na+, Cl- e proteínas se distribuem de um lado e de outro da membrana da célula nervosa? O quê é transporte ativo? Qual sua influência sobre a concentração dos íons? R: Através de bombas iônicas que bombeiam, através da membrana celular, íons de Na- para fora ao mesmo tempo que bombeia K+ para dentro. O transporte ativo é aquele que necessita de um gasto energético para funcionar. Essa bomba é responsável pela manutenção da concentração iônica no meio intracelular, além de estabelecer a voltagem elétrica dentro da célula. Além disso, através desse mecanismo, controla o volume celular, monitorando o que deve entrar e o que deve sair de moléculas para equilibrar a concentração iônica. 1.8. Como o PM depende da permeabilidade seletiva da membrana e das concentrações de K+ e Na+? Como o PM depende do transporte ativo? O quê acontece quando o transporte ativo é inibido? R: O PM existe devido a diferença de potencial elétrico na separação de cargas no espaço, uma vez que as cargas negativas e as positivas são separadas pela barreira da membrana celular que possui a permeabilidade seletiva, monitorando quais cargas, na forma de íons, entram e saem. O Potencial de membrana depende do transporte ativo pois é ele que irá realizar o movimento das cargas mesmo contra o gradiente e, caso seja inibido, terá um déficit na manutenção do PM. 1.9. O quê é despolarização e hiperpolarização? Como ocorrem no axônio? Relacione os fenômenos acima com permeabilidade e concentração de K+ e Na+. R: A despolarização é um fenômeno capaz de tornar o PM menos negativo, uma vez que a mudança do potencial faz com que a região intracelular fique positivo. A hiperpolarização, porém, é quando o PM fica mais negativo, no mesmo esquema da despolarização. Para ocorrer tais fenômenos, primeiro a membrana passa a ficar mais permeável aos íons positivos o que leva em consequência, uma grande difusão dos íons sódio para o interior do axônio. O estado normal de polarização é logo neutralizado pelo influxo de íons positivos. Por um curto espaço de tempo, seguinte à repolarização, a condutância ao potássio é maior que em repouso e logo o PM é impulsionado para o mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio. Logo, a condutância ao potássio retorna ao seu nível de repouso e o PM despolariza-se ligeiramente, voltando ao potencial de repouso. 1.10. O quê é potencial de ação (PA)? Relacione as fases de um PA com a permeabilidade da membrana ao Na e ao K. R: O potencial de ação são rápidas alterações que ocorrem na membrana celular e que podem se propagar com grande velocidade por uma fibra nervosa. O PA se relaciona com tais íons pois a concentração de Na, um íon positivo, é maior no meio extracelular e, para manter o equilíbrio dinâmico,em contrabalanço, o íon K está em maior concentração no meio intracelular; A permeabilidade seletiva da membrana possibilita a saída de potássio pelo gradiente de concentra e, ao fazer essa saída, deixa a membrana negativa. Quando o potássio volta para a celular, devido ao gradiente elétrico, dá-se o potencial da membrana que poderá se tornar um PA e ser propagado. Existem três fase de um potencial de ação que, iniciando no estágio de repouso, que é a situação que se encontra a membrana antes do início do potencial de ação. Logo após,no estágio de despolarização, a membrana fica muito mais permeável aos íons de sódio, levando o potencial para um valor positivo. No ultimo estágio, o estágio de repolarização, os canais de sódio fecham e os de potássio se abrem e logo, por essa difusão, restabelece o potencial de repouso novamente, 1.11. Sódio e potássio contribuem igualmente para o valor do PM? Justifique. O quê é potencial de equilíbrio eletroquímico para o Na+? e para o K+? R: Não, eles não contribuem de maneira igual para o valor do PM pelo fato do balanço final das forças que resultam no potencial de membrana ser diferente. O potássio está presente em maior quantidade dentro da célula, logo, a força química da difusão o impulsiona para fora ao passo que a força elétrica o impulsiona para dentro e seu balanço dessas forças resulta num potencial de equilíbrio igual a -94mV. No sódio, por sua vez, sua maior concentração é no meio extracelular que, ao contrário do K que entra por força elétrica, entra por força química, levando a um potencial de +61mV. 1.12. Quais os efeitos das alterações nas concentrações extracelulares de Na+ sobre o PM e sobre o PA? E as alterações das concentrações extracelulares de K+? R: O PM depende diretamente das concentrações iônicas dentro e fora da célula, por isso, quando há alterações nesses valores, o potencial de ação e sua propagação podem ser dificultados, levando um déficit no impulso nervoso e no que ele deveria induzir. Se o Na+ entrar com maior frequência do que o esperado, o potencial da membrana torna-se mais positiva e também, caso o K+ esteja alterado, haverá alterações nesse potencial e na funcionalidade de condução. 1.13. Explicar o princípio da célula marca-passo em relação ao PM, limiar da descarga e permeabilidades de K+ e de Na+. R: Existe um tipo celular específico no miocárdio que possui uma atividade denominada potencial marca-passo que é uma atividade elétrica intrínseca dessas células que possuem como função o automatismo. Nessas células não é notada o potencial de repouso porque, como estão sempre trabalhando sem parar, essas células mantem uma despolarização constante devido a entrada lenta de NA+ pelos canais catiônicos. No pré-potencial, eleva-se o PM até atingir o limiar que levará a abertura de canais de Ca2++, os responsáveis pela fase despolarizante do potencial marca-passo. Logo após, esse canais se fecham e a célula marca-passo se repolariza pela saída de K. 1.14. Explicar "período refratário absoluto" (PRA) e "período refratário relativo" (PAR). O quê acontece com a excitabilidade da fibra durante esse período? Como se altera o PA? Por quê? R: O PRA é o período no qual não existe propagação do potencial de ação, mesmo que o potencial de ação aumente a quantidade de estimulo devido a existência de outro potencial de ação que esteja em propagação. Nesse caso, os canais de sódio estão completamente inativos e, por isso, a excitabilidade é quase nula e não há geração do potencial de ação. Já o período refratário relativo é o período cujo estimulo necessário para a depolarização do neurônio até o limiar é maior do que o normal, gerando em consequência uma maior dificuldade em excitabiliza- lo. Isso ocorre devido aos canais de sódio dessas fibras estão parcialmente inativos, logo, torna-se menos excitável e o limiar para desencadear o PA é maior. 1.15. Descreva uma sinapse. Como se explica o retardo sináptico? O quê é PPSE e PPSI? Relacione PPSE e PPSI com a variação da permeabilidade de membrana a K+ e Na+. R: Uma sinapse é uma junção na qual neurônios se comunicam com outro neurônio com outro tipo celular (muscular ou glandular, por exemplo) e, com isso, permitem a transferência direta do impulso nervoso. Essas sinapses acontecem fendas sinápticas, local onde um pequeno espaço separa as células e, nessa região a célula pré-sináptica liberará vesículas contendo neurotransmissores na fenda e receptores químicos presentes nas células pós-sinápticas irão reconhecer esses neurotransmissores fazendo que o sinal elétrico seja transmitido. O retardo sináptico é um maior aumento do tempo para que ocorra os eventos da sinapse normal e que pode ser causado por fatores endógenos e exógenos, bloqueios dos canais de cálcio, déficit de neurotransmissores e etc. PPSE é o potencial excitatório pós-sináptico é a despolarização transitória da membrana pós- sináptica que é causada devido uma liberação pré-sináptica de neurotransmissores, uma vez que acetilcolina e glutamato podem levar a ativação sináptica para a abertura de canais iônicos. O PPSI é o potencial inibitório pós-sináptico, ou seja, a hiperpolarização transitória causada pela ativação de canais iônicos de NA++ e K apertos por glicina ou GABA. 1.16. Ocorre PA no neurônio quando há ao mesmo tempo PPSE e PPSI? Explicar somação espacial e temporal. R: Não ocorre um PA nessa situação pois a aplicação de um potencial excitatório (PPSE) ao mesmo tempo que um inibitório (PPSI) irá anular o potencial de ação pois não ocorrerá uma despolarização da membrana da célula neuronal e, portanto, os canais de sódio e potássio ficarão inativos, impossibilitando a propagação do potencial. A somação temporal recebe um estímulo por vez de um único neurônio, enquanto na somação espacial, vários estímulos chegam ao mesmo tempo em diversos neurônios. 1.17. Descrever a sequência dos acontecimentos, potenciais e íons, desde a aplicação de um estímulo elétrico sobre uma fibra nervosa ou de um estímulo natural num receptor fisiológico até a chegada do PA na terminação pré-sináptica. Definir condução ortodrômica e antidrômica. R: Primeiro ocorre um aumento na permeabilidade ao sódio e as aberturas dos canais desse íon na membrana e consecutivamente a sua despolarização. Há então, para respeitar o equilíbrio dinâmico, a saída de potássio que, ao deixar o meio intracelular, instaura uma diferença de potencial na membrana. A diferença de potencial da membrana altera de -70mV para +30mV. Ocorre, então, a diminuição da permeabilidade de sódio quando os canais são fechados e o potencial da membrana passa a ser 0mV, gerando uma resistência a movimentação de cargas positivas para o interior da célula. A diferença de potencial retorna para -70mV. A abertura dos canais de potássio se abrem e os íons se movem em direção a área mais negativa localizada no exterior da célula, levando a repolarização. A condução ortodrômica é quando o potencial de ação se move no sentido do corpo do neurônio para a extremidade do axônio e está presente na ativação eferente de fibras motoras e glandulares. Já na condução antidrômica, o potencial ocorre da extremidade do axônio em sentido ao corpo, e está presente no sistema aferente sensitivo/sensorial. 2. Sobre excitação e contração de músculo esquelético (trabalhos experimentais) 2.1. Explique o antagonismo do Na+ e Ca++ extracelular e o mecanismo de liberação de Ca++ intracelular na fibra muscular isolada. Explicite a ação do Ca++ nos filamentos de miofibrilas e o mecanismo de deslizamento na contração muscular. Explicite as funções dos túbulos transversais e longitudinais. R: Ao acontecer uma sinapse excitatória, os canais de NA+ se abrem e inferem um potencial pós-sináptico despolarizante. Já na membrana dos túbulos T, existem canais de Ca++ que se abrem mediante despolarização. A entrada de Ca++ no citosol dará início aos mecanismosda contração, uma vez que esse íon alcança as miofribilas, onde será captado pela troponina para realizar a contração. O Ca++ atuará aí em um afastamento entre a tropomiosina e actina, expondo os sítios da actina que se ligará na cabeça da miosina, formando pontes capazes de produzir um deslizamento, aproximando as linhas Z e encurtando o sarcômero. O túbulo transversal é uma invaginação para dentro do sarcolema que permite que a despolarização da membrana penetre com maior velocidade no interior da célula muscular. 2.2. Defina estímulos limiar, supra-limiar, sub-máximo, máximo e supra-máximo num músculo esquelético como um todo. Faça a escala de contração. O quê são tétanos perfeito e imperfeito? R: O estímulo limiar é aquele que produz um potencial de ação capaz de contrair a célula muscular, ou seja, é o estímulo que capacita a abertura dos canais iônicos com uma voltagem adequada. O estímulo supra-limiar é aquele que produz um potencial acima do limiar de ação, ou seja, em uma maior amplitude e, portanto, é capaz de produzir uma contração mais forte. Os estímulos sub-máximo, máximo e supra-máximo, nessa ordem de intensidade, produzem potenciais de ação em fibras nervosas presentes nas unidade motoras. As unidades motoras podem ser ativadas por um estímulo máximo, num valor em que o estímulo é mais intenso, um estímulo supra-máximo, porém, não tem efeito adicional. Conforme a força muscular é aumentada, entre o valor limiar e o valor máximo, são recrutadas um maior número de unidades motoras para levar a uma resposta aumentada e uma força de contração mais contínua. Um estado tetânico é aquele que ocorre quando uma unidade motora atinge seu máximo de estimulação pelo seu neurônio motor e essa unidade recebe vários impulsos com a frequência alta. O estado tetânico é perfeito quando as contrações se fundem e visivelmente fica estático, já o imperfeito não possui essa fusão de contrações, ficam espaçadas e o músculo treme em consequência disso. 2.3. Uma fibra muscular isolada obedece à lei do "tudo ou nada" do neurônio? Qualquer que seja a resposta, explique como se efetua a contração gradual do músculo como um todo. R: Sim, a fibra muscular obedece também essa lei, uma vez que essa é inervada por um neurônio motor que, ao gerar um potencial de ação, o conduz para todas as fibras musculares conectadas a ele, acompanhando, então, a lei do tudo-ou-nada. A contração muscular inicia com a chegada do potencial de ação nos terminais que induzirá a despolarização na placa motora. Logo após, haverá a liberação de acetilcolina, presente na membrana pré-sináptica, que se ligará a um receptor específico na membrana da célula pós-sináptica. Feito isso, haverá a liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático que se ligará a troponina que libera o sítio de ligação da actina com a miosina pela remoção da tropomiosina. Por fim, pela disponibilidade e pela hidrólise do ATP, a actina se deslizará sobre a miosina, aproximando, então, as linhas Z e encurtando o sarcômero, finalizando a contração muscular. 2.4. Qual a implicação funcional da estriação do músculo? Idem para o significado da coloração do mesmo? Qual a fonte de excitação do músculo esquelético, liso e cardíaco? . R: Devido a disposição em estrias, o músculo consegue otimizar espaço no empilhamento das fibras, deixando-as paralelas umas as outras e possibilitando uma maior sincronização do movimento, uma vez que as estrias deslizam entre si, contraindo e relaxando com mais facilidade. Quanto a coloração, o musculo possui grande quantidade de mioglobina (que possui a cor avermelhada) , além de uma maior irrigação sanguínea devido a sua grande necessidade de oxigenação pelo seu metabolismo constante e forte. Os estímulos de excitação do músculo esquelético provém do SNC, mas graças ao periférico, cada músculo possui um neurônio moto, cujo corpo celular está presente na medula, para inervá-lo. O músculo liso, por ser involuntário, possui o estímulo para contração mediado pelo sistema nervoso vegetativo, sensível a hormônios ou condução elétrica. Já o músculo cardíaco possui o marca-passo intrínseco, que é um tipo celular com despolarização e geração de potenciais de ação específicos. 2.5. Explique como pode haver variação para mais e para menos do tônus muscular quando só há junção excitatória (músculo esquelético) ou excitatória a inibitória músculos liso e cardíaco). O quê ocorre na junção neuromuscular esquelética com excesso de colinesterase? Explique o que representa a eletromiografia do músculo esquelético. R: O tônus muscular esta diretamente relacionado com uma inervação adequada dos músculo, uma vez que a transmissão através das raízes nervosas estimulam os nervos necessários para a manutenção da postura correta e do tônus muscular. Enquanto isso, o músculo liso possui um tônus autógeno pois respondem ao estiramento ou diminuição da tensão. O coração, por sua vez, apresenta atividade própria, logo o seu tônus é dependente do sistema de condução próprio. A colinesterase é uma enzima que degrada a acetilcolina e, caso esteja em excesso na junção neuromuscular, pode levar a hipotensão muscular, visto que a acetilcolina tem um papel importante na condução do potencial de ação na contração muscular. A eletromiografia é um exame que avalia a função muscular através do monitoramento e do registro das atividades elétricas das fibras musculares em atividade. Esse exame pode fornecer informações como a intensidade e a sincronização dos músculos, bem como o seu tempo de contração. 2.6. Descreva a relação de variação da tensão versus comprimento num sarcômero isolado e num músculo como um todo. Explique por quê há variações. Defina contração isométrica e isotônica. Qual delas se converte em trabalho mecânico ativo? Por quê? R: Quando a tensão é aumentada, é consequência do recrutamento de unidades motoras obedecendo uma ordem fixa de acordo om seu tamanho, visto que a fibra muscular é composta por estruturas cilíndricas chamadas miofibrilas. O sarcômero isolado possui uma invervação específica e durante a tensão, vai possuir movimentação de deslizamento de acordo com as diversas linhas e bandas existentes. Já o músculo como um todo responde a tensão com uma organização dos sarcômeros, sincronizando movimentos de contração e relaxamento que levarão a realização do movimento adequadamente. A contração muscular isométrica é aquela que o músculo não encurta durante a contração e já a na isotônica há o encurtamento do músculo e é esse tipo de contração que se converte em trabalho mecânico ativo pois a força supera a resistência ou a força supera a resistência, tensionando contra uma carga fixa em sentido favorável ou desfavorável. 3. Sobre reflexo medular (trabalhos experimentais) 3.1. Na experiência de ações reflexas no sapo, o tempo de latência da resposta flexora diminui quando há aumento da concentração de ácido (ou da intensidade do estímulo). Explicar: Na experiência de um grupo a concentração de 0,1% deu 5 sec, e a de O,2% deu 8 sec. Mais tarde os experimentadores observaram que no primeiro caso a parte da pata do sapo imerso era maior. Explicar. R: Para explicar esse fenômeno, deve-se considerar as explicações de somação espacial feita anteriormente. A somação espacial é aquela em que vários estímulos chegam em vários neurônios, dessa forma, quando a pata do sapo estava submersa em maior quantidade de ácido, demonstrando uma maior superfície de contato, o estímulo também foi maior, possibilitando a retirada do membro mais rapidamente.
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