DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA ALÓCTONE E AUTÓCTONE EM ECOSSISTEMAS AQUATICOS

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Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010
Oecologia Australis 
14(4): 1036-1073, Dezembro 2010
doi:10.4257/oeco.2010.1404.13
DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA ALÓCTONE E AUTÓCTONE EM 
ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
Karen Zauner Gimenes1, Marcela Bianchessi da Cunha-Santino1 & Irineu Bianchini Jr.1*
1Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Hidrobiologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais 
(PPGERN).Rodovia Washington Luiz, Km 235. Caixa. Postal 676, São Carlos, SP, Brasil, CEP 13565-905.
E-mails: gimeneskz@gmail.com, cunha_santino@ufscar.br, irineu@ufscar.br*.
RESUMO
Existem duas fontes de detritos para os ecossistemas aquáticos lóticos e lênticos: alóctone, composta 
principalmente por folhas provindas da vegetação ripária, e autóctone, onde se destacam as macrófitas aquáticas. 
Neste artigo faz-se uma revisão sobre o processo de decomposição, os fatores que o controlam, e os agentes 
biológicos que atuam em cada fase do processo: (i) lixiviação, (ii) condicionamento e (iii) fragmentação. 
Uma forma de sintetizar todo esse processo para que se permita a comparação dos dados é o cálculo do 
coeficiente de decaimento. Através da compilação e classificação de vários coeficientes de decaimentos de 
folhas da mata ripária e de macrófitas aquáticas obtidos em diversos estudos foi possível observar que: (i) o 
coeficiente de decomposição dos materiais autóctones foi superior ao dos materiais alóctones (t1/2 = 56 e 35 
dias, respectivamente) embora o decaimento dos dois tipos de material tenha sido classificada como rápido; 
(ii) o coeficiente de decaimento foi maior para as folhas decompostas em clima Tropical do que Temperado, 
com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 25 e 44 dias; (iii) as macrófitas de hábito flutuantes foram 
as que apresentaram menores taxas de decomposição (lenta), seguidas pelas espécies emergentes (médio) e 
submersas (rápido), com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 168, 112 e 33 dias.
Palavras-chave: Decomposição; matéria orgânica alóctone; matéria orgânica autóctone; coeficientes de 
decaimento.
ABSTRACT
DECOMPOSITION OF ALLOCHTHONOUS AND AUTOCHTHONOUS ORGANIC MATTER 
IN AQUATIC ECOSYSTEMS. There are two sources of detritus for aquatic ecosystems: allochthonous, 
composed mainly by leaves from the riparian vegetation, and autochthonous, with emphasis on the aquatic 
macrophytes. This article presents a review of the decomposition process, the factors controlling it, and the 
biological agents acting at each stage of the process: (i) leaching, (ii) conditioning and (iii) fragmentation. A 
way to summarize the decomposition process allowing comparison of data is to calculate the decay coefficient. 
In compilation and classification of numerous decay coefficients from leaves of riparian vegetation and aquatic 
macrophytes obtained by several authors in studies of decomposition in aquatic ecosystems, we observed that: 
(i) the decomposition rate of autochthonous materials was higher than that of allochthonous material (t1/2 = 56 
and 35 days, respectively), despite the decay of both types of material has been classified as fast, (ii) the decay 
rate was higher for leaves decomposing in Tropical than in Temperate climate, with half-life respectively equal 
to 25 and 44 days, (iii) the floating macrophytes showed the lowest decomposition rates (slow), followed by 
emergent (middle) and submerged (fast) species, with half-life times, respectively, equal to 168 112 and 33 
days.
Keywords: Decomposition; allochthonous organic matter; autochthonous organic matter; decay coefficient.
DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
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RESUMEN
DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA ORGÁNICA ALÓCTONO Y AUTÓCTONO EN 
ECOSISTEMA ACUÁTICO. Hay dos fuentes de los desechos para los organismos acuáticos lóticos y lénticos: 
alóctonas, compuesto principalmente por tallos hojas de la vegetación ribereña y las autóctonos , que ponen de 
relieve las macrófitas. En este artículo se presenta una revisión del proceso de descomposición, los factores que 
controlan, y los agentes biológicos que actúan en cada etapa del proceso: (i) la lixiviación, (ii) acondicionado y 
(iii) la fragmentación. Una manera de resumir todo este proceso para permitir una comparación de los datos es 
el cálculo del coeficiente de decaimiento. Através de la recopilación y clasificación de los distintos coeficientes 
de hojas en descomposición de la vegetación ribereña y los macrófitos acuáticos obtenidos en varios estudios 
se observó que: (i) la tasa de descomposición de los materiales autóctonos fue mayor que el material alóctono 
(t1 / 2 = 56 y 35 días, respectivamente), a pesar de la decadencia de los dos tipos de material ha sido clasificado 
como rápida, (ii) la tasa de disminución fue mayor para las hojas en descomposición en la zona templada que 
en las tropicales, con la vida media, respectivamente, por el 25 y 44 días, (iii) el hábito de macrófitas flotantes 
mostraron las menores tasas de descomposición (lento), seguidas por las emergentes (medio) y sumergido 
(rápido), con la vida media igual a, respectivamente, 168, 112 y 33 días.
Palabras claves: Descomposición; materia orgánica alóctona; materia orgánica autóctona; coeficiente de 
descomposición.
FONTES DE ENERGIA PARA OS 
ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÓTICOS E 
LÊNTICOS 
De acordo com Cushing & Allan (2001), toda a 
energia da cadeia alimentar de sistemas lóticos provém 
da produção primária, porém não necessariamente da 
vegetação aquática. Existem duas possíveis fontes de 
detritos para os ecossistemas aquáticos: (i) alóctone, 
isto é, aquela produzida fora do ecossistema e (ii) 
autóctone, aquela gerada dentro do próprio sistema 
(Webster & Benfield 1986).
A vegetação ripária é responsável pela maior 
parte da matéria orgânica alóctone dos ecossistemas 
aquáticos lóticos, subsidiando estes sistemas com 
energia na forma de galhos, folhas, acículas, cascas, 
troncos, frutas, flores, sementes, pólen, detritos de 
insetos e exsudados (Mathooko et al. 2000, Wetzel 
2001, Lamberti & Gregory 2007), que atingem o 
corpo d’água por queda direta (movimento vertical) 
ou por transporte, pelo vento ou outros agentes, do 
material depositado no solo da floresta (movimento 
lateral) (Benfield 1997, Elosegi & Pozo 2005). As 
folhas são, geralmente, a fração mais abundante 
(Elosegi & Pozo 2005), podendo representar mais de 
50% do material orgânico particulado que entra no 
ecossistema aquático (ex. Gonçalves et al. 2006a). 
Em rios de baixa ordem com margem vegetada, o 
material alóctone é a principal fonte de energia para as 
comunidades aquáticas (Trevisan & Hepp 2007), uma 
vez que o sombreamento do rio pelas densas copas 
das árvores reduz a penetração da radiação solar, 
consequentemente restringindo a produção primária e 
amortecendo o sistema contra temperaturas extremas 
(Abelho 2001, Gonçalves et al. 2006b, Graça & 
Canhoto 2006, Hauer & Hill 2007).
O material autóctone representa apenas uma 
pequena parte da energia dos rios com margens 
florestadas (Abelho 2001). No entanto, à medida 
que a ordem do rio aumenta, o material alóctone de 
grandes dimensões que entra diretamente nos cursos 
de água perde importância e, simultaneamente, a 
produção primária autóctone aumenta (Vannote et 
al. 1980). As fontes autóctones de matéria orgânica 
incluem as algas aderidas a substratos submersos 
e as macrófitas aquáticas, embora em rios de 
grandes dimensões o fitoplanctôn não deva ser 
subestimado (Cushing & Allan 2001). Em regiões 
tropicais com estação de crescimento contínua, as 
macrófitas aquáticas emergentes podem ser muito 
produtivas (Wetzel 2001). Esse grande potencial de 
crescimento, juntamente com as condições favoráveis 
de temperatura e de nutrientes da maioria dos lagos 
e reservatórios tropicais, tornam as macrófitas uma 
importante fonte de matéria orgânica detrital para 
esses ambientes (Bianchini Jr. 1999). O papel das 
macrófitas como fonte de energiaem rios adquire 
maior importância após a morte das mesmas, quando 
ocorre a transferência de carbono e de nutrientes para 
a comunidade heterotrófica (Cushing & Allan 2001, 
GIMENES, K. Z. et al.
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Cunha-Santino et al. 2008). Assim, a decomposição 
da matéria orgânica alóctone ou autóctone constitui 
um processo-chave no metabolismo dos ecossistemas 
aquáticos.
DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA 
VEGETAL EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
Basicamente, a decomposição da matéria 
orgânica resulta na mudança de estado do detrito, 
sob a influência de vários fatores bióticos e abióticos. 
Essa transformação pode ser quantificada pela taxa 
de perda de massa. A decomposição completa os 
ciclos biogeoquímicos iniciados pela fotossíntese. A 
intensidade da decomposição dos detritos aquáticos 
é característica para cada espécie, dependendo 
do tamanho, estrutura morfológica e composição 
química inicial (denominada fatores intrínsecos). 
Fatores extrínsecos como temperatura, teor de 
oxigênio, atividade microbiológica e processos físicos 
também afetam as taxas de decomposição (Cunha-
Santino & Bianchini Jr. 2006). A decomposição de 
matéria orgânica vegetal é caracterizada por três 
fases que se sobrepõe: lixiviação, condicionamento e 
fragmentação (Gessner et al. 1999, Bitar et al. 2002). 
LIXIVIAÇÃO
A lixiviação é definida como a remoção abiótica 
dos constituintes hidrossolúveis e com natureza polar 
presentes nas frações protoplasmáticas das plantas 
(Moorhead et al. 1996, Bärlocher 2005, Brinson 
1977, Davis III et al. 2006, Davis III & Childers 
2007). As substâncias lixiviadas incluem compostos 
orgânicos (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, 
compostos fenólicos) e inorgânicos (K, Ca, Mg e 
Mn) (Davis III et al. 2003). Esta fase é muito rápida, 
podendo ocorrer nas primeiras 24 horas (Fallon 
& Pfaender 1976, Cunha-Santino & Bianchini Jr. 
2000), 48 horas (Wrubleski et al. 1997, Pope et al. 
1999, Brum & Esteves 2001, Albariño & Balseiro 
2002), 3 dias (Otsuki & Wetzel 1974, Schlickeisen 
et al., 2003), 4 dias (Singhal et al. 1992, Gupta et 
al. 1996), 7 dias (Esteves & Barbieri 1983, Canhoto 
& Graça 1996) e até 15 dias (France et al. 1997). A 
lixiviação ocorre logo após a imersão das folhas na 
água e as perdas por este processo podem atingir, ou 
mesmo ultrapassar, 30% da massa inicial das folhas 
(Petersen & Cummins 1974, Webster & Benfield 
1986, Bärlocher 2005). Menéndez et al. (2001), por 
exemplo, verificaram uma queda de cerca de 40% 
da massa inicial de Populus nigra após 3 dias de 
decomposição. 
Os valores elevados de lixiviação, entretanto, 
podem ser o resultado de manipulações experimentais 
(Gessner & Schwoerbel 1989, Bärlocher 1997). 
Em muitos experimentos é realizada, por exemplo, 
uma secagem prévia do material a ser decomposto, 
em geral em estufa, a fim de se quantificar a massa 
inicial dos substratos (Taylor & Bärlocher 1996, 
Bärlocher 1997), o que pode causar alterações na 
integridade do tecido, criando rupturas por onde os 
compostos solúveis saem mais facilmente (Gessner et 
al. 1999). Gessner & Schwoebel (1989) observaram 
que folhas frescas de Alnus glutinosa e Salix fragilis 
não apresentaram perda de massa significativa após 
6,5 dias submersas, enquanto as folhas secas em 
temperatura ambiente perderam, respectivamente, 20 
e 25% de suas massas iniciais em apenas 24 horas. 
Entretanto, Taylor & Bärlocher (1996) avaliaram 
a lixiviação de folhas frescas e secas à temperatura 
ambiente de 27 espécies arbóreas e observaram que a 
secagem acarreta mudanças significativas na perda de 
massa; porém, a magnitude e direção dessa mudança 
parecem estar mais diretamente relacionadas às 
propriedades individuais de cada espécie do que ao 
processo de secagem. Em muitas espécies, a perda de 
massa foi maior após a secagem, atingindo valores até 
21% (Populus grandidentata) superior à das folhas 
frescas, enquanto em outras o efeito foi inverso, ou 
seja, a secagem reduziu a perda de massa em até 13% 
(Quercus rubra), e, em outras ainda, a diferença não 
foi significativa.
A trituração prévia do material para fins 
experimentais também pode aumentar as taxas 
de lixiviação por exposição direta do mesófilo ao 
ambiente. Nykvist (1963) atribuiu à trituração um 
aumento de até 11% da taxa de lixiviação de espécies 
lenhosas após 24 horas. A intensidade da lixiviação 
pode ainda ser influenciada por fatores intrínsecos à 
planta, como o tamanho, a estrutura morfológica e 
a composição química inicial, ou extrínsecos, como 
temperatura, turbulência e condições de oxi-redução 
(ex. Nykvist 1963, Park & Cho 2003).
A liberação dos compostos hidrossolúveis do 
material vegetal morto não apenas é influenciado, 
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como também influencia o meio onde ocorre, por 
exemplo, elevando (Gessner & Schwoerbel 1989, 
Pagioro & Thomaz 1999, Park & Cho 2003) ou 
diminuindo (Siefert & Mutz 2001) a condutividade 
elétrica e o pH, de acordo com a composição das 
substâncias lixiviadas (Nykvist 1963, Gessner & 
Schwoerbel 1989). As liberações de compostos 
solúveis são de extrema importância para os 
ecossistemas aquáticos, uma vez que a biomassa 
senescente encontra-se em permanente contato com 
a água (Polunin 1984); desta forma, estas substâncias 
são rapidamente incorporadas na forma de matéria 
orgânica dissolvida (MOD), elevando, assim, o 
potencial de utilização pelo metabolismo microbiano 
(Wetzel 1995). Devido aos elevados teores de 
nutrientes e à natureza da MOD, os compostos 
lixiviados da decomposição das macrófitas aquáticas 
tendem ser muito reativos, apresentando frações que 
são prontamente disponibilizadas para o metabolismo 
do bacterio e fitoplâncton (Findlay et al. 1986; Sala & 
Güde 1999; Faria & Esteves 2001).
CONDICIONAMENTO (CATABOLISMO)
Condicionamento ou catabolismo é a colonização 
da matéria orgânica (ex. folhas) por micro-
organismos. Tal comunidade microbiana é composta 
basicamente por fungos e bactérias (Gonçalves 
et al. 2006b), tendo os fungos maior relevância 
do que as bactérias neste processo, em termos de 
biomassa e atividade (ex. Weyers & Suberkropp 
1996, Hieber & Gessner 2002, Gulis & Suberkropp 
2003b, Pascoal & Cássio 2004, Abelho et al. 2005). 
Baldy et al. (1995) observaram que, em média, 96% 
da biomassa microbiana associada às folhas em 
decomposição é representada pelos fungos. Dentre 
os fungos, os Hyphomycetes, fungos que produzem 
conídios exclusivamente em meio aquático, são os 
que apresentam maior importância no processo de 
mineralização do material vegetal em decomposição 
(Schoenlein-Crusius & Grandi 2003). 
Os micro-organismos aceleram a decomposição 
de duas formas: (i) diretamente, através da 
maceração, metabolismo e incorporação das folhas 
para a produção secundária e (ii) indiretamente, 
aumentando a palatabilidade e valor nutricional dos 
detritos para os invertebrados detritívoros (Allan 
1995, Abelho 2001).
A celulose, lignina e hemicelulose são, em termos 
de biomassa, os constituintes mais importantes das 
plantas (Pérez et al. 2002) e também das folhas mortas, 
após a lixiviação, embora estas fibras não sejam, 
geralmente, digeríveis por animais (Benfield 2007). 
Para degradar esses polímeros, os micro-organismos 
produzem uma gama de enzimas hidrolíticas 
extracelulares e oxidativas (revisão de Cunha-
Santino et al. 2008), as quais os despolimerizam em 
compostos menores, mais facilmente assimiláveis 
(Mansfield 2005). Desta forma, os micro-organismos: 
(i) tornam as folhas mais macias através da 
maceração enzimática (com um ótimo após cerca de 
duas semanas de condicionamento) (Benfield 2007) 
e (ii) aumentam o valor nutricional dos detritos, 
uma vez que tais organismos apresentam maiores 
quantidades de nitrogênio e outros nutrientes do 
que folhas senescentes, sendo, portanto uma melhor 
fonte de alimento para os macroinvertebrados 
aquáticos (Graça 2001). De acordocom Gessner et 
al. (1999), a palavra “condicionamento”significa 
a “preparação” do material para o consumo pelos 
invertebrados, sugerindo uma relação de causa 
e efeito não condizente com a realidade, uma vez 
que a decomposição de folhas não necessariamente 
culmina na alimentação desses trituradores. Segundo 
os autores, o termo “estabelecimento microbiano” 
seria mais apropriado.
Pascoal et al. (2005) acompanharam a 
decomposição de folhas de Alnus glutinosa em um rio 
poluído no qual os macroinvertebrados detritívoros 
eram escassos ou ausentes, e obtiveram taxas de 
decaimento na mesma faixa de valores obtidos por 
outros autores para a região. A atividade microbiana 
foi, portanto, apontada como mais importante que a 
dos invertebrados no controle da decomposição das 
folhas.
A colonização, abundância e atividade dos micro-
organismos são determinadas por fatores ambientais 
tais como o pH (Dangles & Chauvet 2003, Dangles 
et al. 2004), nutrientes (Gulis & Suberkropp 2003b, 
Pascoal & Cássio 2004, Pascoal et al. 2005) e 
temperatura (Ferreira & Chauvet 2010). Entretanto, 
Mille-Lindblom et al. (2006) observaram que, no que 
diz respeito a macrófitas aquáticas, as propriedades 
intrínsecas dessas plantas foram mais importantes para 
as comunidades microbianas do que as características 
químicas da água.
GIMENES, K. Z. et al.
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FRAGMENTAÇÃO
A fragmentação dos detritos leva a um aumento da 
superfície susceptível à ação dos micro-organismos 
(Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2006). Este processo 
pode ocorrer de duas formas: (i) fragmentação biótica, 
resultante da degradação enzimática dos micróbios 
(já discutida no tópico anterior) e da alimentação dos 
macroinvertebrados detritívoros e (ii) fragmentação 
física (Gessner et al. 1999, Abelho 2001, Graça 2001). 
Hieber & Gessner (2002) analisaram a 
decomposição de Alnus glutinosa e Salix fragilis e 
estimaram que os macroinvertebrados contribuíram 
para uma perda de 64% (A. glutinosa) e 51% 
(S. fragilis) de massa foliar, enquanto os fungos 
contribuíram com 15 e 18% e as bactérias, com 7 e 
9%, respectivamente. 
Os macroinvertebrados aquáticos detritívoros 
(fragmentadores) apresentam aparelho bucal adaptado 
para macerar e retalhar partículas grandes de matéria 
orgânica, como folhas em decomposição. Em sua 
maioria, são representados por insetos (Plecoptera, 
Tipulidae, Limnephilidae e Trichoptera) e crustáceos 
(Amphipoda, Isopoda) (Cushing & Allan 2001, 
Cobo 2005). Os macroinvertebrados reduzem folhas 
inteiras (matéria orgânica particulada grosseira) a 
pequenas partículas (matéria orgânica particulada 
fina), seja pela produção de pedaços fragmentados 
não ingeridos ou pela produção de fezes, que, por 
sua vez, servirão como fonte de energia para outros 
macro e micro-organismos (Allan 2001, Cushing & 
Allan 2001, Graça 2001, Benfiel 2007). 
Diversos estudos têm demonstrado a importância 
dos macroinvertebrados no processo de decomposição. 
Tais estudos têm sido feitos, principalmente, através 
de medições de perdas de massa em litter bags de 
malha fina (que restringem o acesso dos invertebrados 
às folhas, em especial os de maior tamanho) e grossa 
e, de modo geral, a ausência dos invertebrados reduziu 
consideravelmente a perda de massa (ex. Albariño & 
Balseiro 2002, Wright & Covich 2005, Gonçalves et 
al. 2006c).
As taxas a que os invertebrados fragmentam 
as folhas são condicionadas pela palatabilidade e 
concentração de fenóis e outras defesas químicas e 
físicas das mesmas (Leroy & Marks 2006, Moretti & 
Loyola 2009), temperatura, pH e teor de nutrientes 
do ambiente (Pascoal et al. 2001, Dangles & Guérold 
2001, Löhr et al. 2006). No entanto, um dos fatores 
primordiais parece ser o grau de condicionamento 
das folhas. Esses macroinvertebrados obtêm energia 
não somente da folha em si, mas também dos micro-
organismos, especialmente fungos, que a colonizam 
(Cushing & Allan 2001), e, consequentemente, muitos 
estudos apontaram a preferência desses organismos 
por folhas previamente condicionadas (ex. Bärlocher 
& Kendrick 1975, Graça et al. 2001, Bastian et al. 
2007).
A última forma de fragmentação é a física, que 
se dá por abrasão da água transportando partículas 
sólidas (Gessnet et al. 1999), e depende de fatores 
como velocidade de corrente, turbulência e também 
da resistência da própria folha (Lush & Hynes 1973, 
Abelho 2001).
O processo de decomposição, entretanto, não 
termina com a fragmentação, podendo a MOD e a 
matéria orgânica particulada (MOP) em forma de 
partículas finas serem ainda utilizadas por organismos 
coletores ou convertidas por micro-organismos em 
CO2 e compostos inorgânicos através da oxidação, em 
um processo denominado mineralização (Gessner et 
al. 1999, Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2000, Graça 
2001).
COEFICIENTE DE DECAIMENTO
As taxas de decomposição de substratos vegetais 
são freqüentemente expressas por um coeficiente 
de decaimento k (Gessner et al. 1999). Para tanto, 
modelos matemáticos são aplicados à cinética da perda 
de massa de um determinado detrito. De acordo com 
a revisão realizada por Cunha-Santino & Bianchini Jr. 
(2006), são quatro os modelos geralmente empregados: 
exponencial simples, exponencial múltiplo, sigmóide 
e linear. O modelo exponencial simples é o mais 
utilizado e pressupões que as taxas de decomposição 
sejam proporcionais à quantidade de matéria orgânica 
remanescente e que o recurso seja quimicamente 
homogêneo. O exponencial múltiplo considera que a 
matéria orgânica seja um recurso heterogêneo, onde 
cada estrutura apresente uma taxa de decomposição 
proporcional à quantidade de recurso remanescente. 
O modelo sigmóide baseia-se na ocorrência de um 
tempo de transição durante as primeiras etapas da 
decomposição, até que o detrito seja colonizado 
pelos micro-organismos. O modelo linear pressupõe 
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que as taxas de decomposição sejam constantes em 
função do tempo, sendo definidas por fatores externos 
como tempo de exposição e radiação ultravioleta. 
Os k gerados a partir destes modelos são utilizados 
para comparar os processos de decomposição sob 
diferentes condições ambientais. Webster et al. (2001) 
concluíram que os k representam uma boa estimativa 
da taxa com que as folhas desaparecem nos córregos. 
Em 1974, Petersen & Cummins propuseram a 
categorização dos coeficientes de decaimento em 
uma série contínua de três intervalos: lento (0 a 
0,005dia-1), médio (0,005 a 0,010dia-1) e rápido 
(0,010dia-1 ou superior).
A fim de estabelecer uma comparação entre as 
taxas de decomposição dos materiais alóctones 
e autóctones em meio aquático, as Tabelas 1 a 5 
apresentam uma compilação dos coeficientes de 
perda de massa de folhas de diferentes espécies 
presentes nas matas ripárias (Tabelas 1 a 3) e de 
macrófitas aquáticas (Tabelas 4 e 5), obtidos por 
diferentes autores que estudaram a decomposição 
desse material nos ecossistemas aquáticos sob as 
mais diversas condições. Os k foram classificados 
segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974) 
e tiveram seus respectivos tempos de meia-vida 
(t1/2) calculados de acordo com Cunha-Santino 
& Bianchini Jr. (2006). Nas Tabelas 1 a 3 foram 
incluídas somente as folhas, por serem a principal 
fonte de material alóctone, enquanto nas Tabelas 
4 e 5, foram consideradas as diferentes partes das 
macrófitas por se tratarem de material autóctone. 
Com o intuito de verificar se a velocidade do 
processo de decomposição pode ser influenciada 
pelos fatores climáticos, a Tabela 1 apresenta 
também o clima da região onde o estudo foi 
realizado. As Tabelas 2 e 3 apresentam uma 
compilação da Tabela 1, com os k médios por 
espécie e por clima, respectivamente.
GIMENES, K. Z. et al.
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Tabela 2. Coeficiente médio de decaimento (k), tempo de meia-vida (t1/2) e classificação, segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974), de cada 
espécie apresentada na Tabela 1. 
Table 2. Average decay coefficient (k), half-life time (t1/2) and classification, as proposed by Petersen & Cummins (1974), from each species presented 
in Table 1. 
Folhas k (dia-1) Classe t1/2 (dias) 
 Acer rubrum 0,0096 médio 72
Acer saccharum 0,0090 médio 77
 Almus oblongifolia 0,0174 rápido 40
Alnus glutinosa 0,0241 rápido 29
Alnus incana 0,0013 lento 533
Aristotelia serrata 0,0382 rápido 18
Arundinaria shiuyingiana 0,0140 rápido 50
Bambusa sp 0,0092 médio 75
Beilschmiedia tawa 0,0031 lento 224
Betula occidentalis 0,0186 rápido 37
Betula pendula 0,0025 lento 281
Carapa nicaraguensis 0,0230 rápido 30
Castanea sativa 0,0073 médio 95
Castilla elastica 0,0156 rápido 45
Cecropia latiloba 0,0200 rápido 35
Cecropia schreberiana 0,0270 rápido 26
Clidemia sp. 0,0235 rápido 29
Copernicia alba 0,0071 médio 98
Cornus florida 0,0170 rápido 41
Cornus stolonifera 0,0461 rápido 15
Corylus avellana 0,0154 rápido 45
Croton gossypifolius 0,0651 rápido 11
Dacryodes excelsa 0,0335 rápido 21
Dombeya goetzenii 0,0155 rápido 45
Eucalyptus camaldulensis 0,0131 rápido 53
Eucalyptus globulus 0,0083 médio 83
Eucalyptus grandis 0,0050 médio 139
Eucalyptus regnans 0,0109 rápido 64
Fagus sylvatica 0,0026 lento 263
Ficus fistulosa 0,0370 rápido 19
Ficus insipida 0,0660 rápido 11
Fraxinus excelsior 0,0384 rápido 18
Fraxinus velutina 0,0154 rápido 45
Hoheria populnea 0,0192 rápido 36
Hura crepitans 0,0672 rápido 10
Indocalamus sinicus 0,0120 rápido 58
Folhas k (dia-1) Classe t1/2 (dias) 
Juglan snigra 0,0390 rápido 18
Knightia excelsa 0,0098 médio 71
Liquidambar formosana 0,0330 rápido 21
Liquidambar styraciflua 0,0080 médio 87
Liriodendron tulipifera 0,0136 rápido 51
Livistona chinensis 0,0080 médio 87
Lolium perenne 0,0172 rápido 40
Luehea seemannii 0,0330 rápido 21
Melaleuca quinquenervia 0,0230 rápido 30
Melicytus ramifloris 0,0212 rápido 33
Miconia chartacea 0,0042 lento 165
Myrcia guyanensis 0,0058 médio 119
Nothofagus pumilio 0,0033 lento 210
Ocotea sp. 0,0066 médio 106
Pandanus furcatus 0,0150 rápido 46
Pinus ponderosa 0,0017 lento 408
Pinus strobus 0,0030 lento 231
Pinusradiata 0,0036 lento 193
Pittosporum viridiflorum 0,0430 rápido 16
Platanus hybrida 0,0057 médio 122
Platanus wrightii 0,0090 médio 77
Populus fremontii 0,0189 rápido 37
Populus nigra 0,0077 médio 90
Populus tremuloides 0,0339 rápido 20
Populus x canadensis 0,0228 rápido 30
Protium brasiliense 0,0038 lento 182
Protium heptaphyllum 0,0030 lento 235
Prunus avium 0,0393 rápido 18
Quercus alba 0,0047 lento 149
Quercus gambelii 0,0096 médio 72
Quercus ilex 0,0037 lento 189
Quercus robur 0,0052 médio 135
Quercus rubra 0,0070 médio 99
Rhododendron maximum 0,0040 lento 173
Rhus natalensis 0,0260 rápido 27
Salix fragilis 0,0270 rápido 26
GIMENES, K. Z. et al.
Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010
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Folhas k (dia-1) Classe t1/2 (dias) 
Salix humboldtiana 0,0119 rápido 58
Sebastiania commersoniana 0,0260 rápido 27
Simira maxonii 0,0480 rápido 14
Symmeria paniculata 0,0055 médio 126
Syzygium cordatum 0,0220 rápido 32
Tectona grandis 0,0182 rápido 38
Terminalia oblonga 0,0390 rápido 18
Tessaria integrifolia 0,0216 rápido 32
Trema integerrima 0,1088 rápido 6
Vanguera madagascariensis 0,0470 rápido 15
Zygia longifolia 0,0061 médio 113
Média 0,0197 rápido 35
 
Continuação Tabela 2
Tabela 3. Coeficiente médio de decaimento (k), tempo de meia-vida 
(t1/2) e classificação, segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974), 
dos valores obtidos na Tabela 1, de acordo com o clima da região onde o 
estudo foi desenvolvido. n é o número de dados obtidos (Tabela 1) para 
um determinado tipo de clima.
Table 3. Average decay coefficient (k), half-life time (t1/2) and 
classification, as proposed by Petersen & Cummins (1974), from the 
values obtained in Table 1, according to the climate of the region where 
the study was carried out. n is the number of data (Table 1) for a certain 
type of climate.
Clima n k (dia-1) Classe t1/2 (dias) 
Temperado 167 0,0158 rápido 44
Tropical 79 0,0280 rápido 25
Outros* 26 0,0142 rápido 49
*Semi-continental, Continental, Mediterrâneo, Neotropical e Subtropical 
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Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010
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Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010
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