Aula 4 - Evolução dos vertebrados mandibulados

Prévia do material em texto

EVOLUÇÃO DOS 
VERTEBRADOS 
MANDIBULADOS 
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia 
Centro de Ciências Agrárias, Ambientas e Biológicas 
Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas 
 
 
Zoologia de Vertebrados I 
PROF. MARCOS ROSSI SANTOS 
AGNATHA 
(a = não; gnathos = mandíbula) 
 
Grupo não natural = agrupado pela ausência de 
mandíbula (carácter primitivo) 
 
 
Relembrando… 
Avanços em relação aos protocordados 
 
- Esqueleto craniano 
- Encéfalo tripartido 
- Surgimento de tecidos duros (mineral apatita) 
AGNATHA 
Características primitivas em relação aos 
mandibulados: 
 
• Com crânio e sem mandíbulas e maxilas 
• Sem apêndices pares 
• Com notocorda e sem centros vertebrais 
• Sem escamas 
 
Relembrando… 
Pough, 2003 
AGNATHA 
Relembrando… 
Dois grandes grupos de animais Agnatha: 
(grupos parafiléticos) 
1. “Ostracodermata” – formas extintas 
Relembrando… 
2. “Ciclostomata” – formas viventes 
Duas Superclasses: 
 Superclasse Myxinomorphi (feiticeiras, peixe-
bruxa) 
 Superclasse Petromyzontomorphi (lampréias) 
 
Relembrando… 
Superclasse 
Petromyzontomorphi 
(lampréias) 
Superclasse Myxinomorphi 
(feiticeiras, peixe-bruxa) 
Relembrando… 
Atividade para recuperar aula passada!! 
Responder a atividade que estará no blog: 
 Estudo dirigido – Comparação entre os grupos 
de Agnatha 
- Utilizar livros, aula sobre Agnatha (também no 
blog), outras fontes 
- Valor = 1,0, que será somado à próxima prova 
Aula de hoje: 
 
 
Evolução dos vertebrados mandibulados: 
GNATHOSTOMATA 
Superclasse GNATHOSTOMATA 
(gnathos = mandíbula; stoma = boca) 
Possivelmente, origem a partir de agnatos muito simples 
Maxilas = caráter derivado = GRUPO MONOFILÉTICO 
Maxilas: 
- Estrutura par (1 de cada lado) 
- Maxila (superior) + Mandíbula (inferior) 
 
 
Origem a partir do PRIMEIRO* arco mandibular 
Vantagens das maxilas: 
- Aproveitamento de novos recursos alimentares 
 antes, só filtração  agora, alimentação variada 
 
- Ganho em tamanho do corpo em relação aos agnatos 
 
- Agarrar e “manipular” objetos com firmeza 
 
- Importante na reprodução (cópula, ninhos e cuidado 
parental) 
Maxilas são partes esqueléticas ligadas ao crânio e 
originadas de parte dele: 
1. Condrocrânio ou neurocrânio – circunda encéfalo, 
derivado da crista neural 
 
2. Esplancnocrânio ou esqueleto visceral = suporte 
cartilaginoso para as brânquias, formado pelos arcos 
branquiais 
 
3. Dermatocrânio– origem de ossos dérmicos, 
aparecerá em vertebrados ósseos (atuais e peixes 
extintos). 
 
Crânio formado por: 
SURGIMENTO DAS MAXILAS 
- Arcos branquiais e maxilas = homólogos 
- Constituídas de cartilagem derivada da crista neural 
- Aumento e adaptação do primeiro arco branquial (não 
funcional ?) de agnatos ancestrais 
Principais caracteres de Gnathostomata 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SURGIMENTO DAS MAXILAS 
Arco 1 “Maxilas” 
Palatoquadrado 
+ cartilagem de 
Meckel 
Arco 2 
Arco mandibular 
Arco hióide 
Hiomandibular + 
 Ceratohial 
Outras teorias 
 Alguns arcos perdidos ou unidos pra formar a 
mandíbula e maxila. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
Fusão ou perda dos 2 ou 3 primeiros arcos - modificados p/ 
formar palatoquadrado (md superior) + cartilagem de meckel 
(md inferior) 
 Arco 4 – modificado p/ sustentar palatoquadrado e 
cartilagem de Meckel = hiomandibular (estribo) e ceratohial 
(aparato hióide) Benton, 2005 
SURGIMENTO DAS MAXILAS 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SURGIMENTO DAS MAXILAS 
Tipos de suspensão do arco mandibular 
Principais caracteres de Gnathostomata 
Palatoquadra
do fundido ao 
neurocrânio 
Palatoquadrado em contato com o 
neurocrânio e ao hiomandibular 
Palatoquadrae 
cartilagem de 
Meckel 
sustentado só 
com 
hiomandibular, 
sem contato 
com o 
neurocânio 
Hipóteses sobre a origem das maxilas 
- Função inicial teria sido o aumento da ventilação das 
brânquias – gnatostomados mais ativos que agnatos, 
maiores de mandas metabólicas 
 
- Arco branquial mandibular aumentou pelo papel na 
ventilação forçada (abrir e fechar a faringe) 
 
- O uso deste arco para a captura de alimento teria sido uma 
adaptação secundária - dentes evoluíram posteriormente 
 
MUSCULATURA ESPECIALIZADA 
- Agnatos – músculos branquioméricos reforçam arcos branquiais; 
sucção da água é feita pelo véu bombeador, com ação fraca 
Principais caracteres de Gnathostomata 
MUSCULATURA ESPECIALIZADA 
- Gnathostomados: músculos branquioméricos (suportam arcos 
mandibular e hióideo), músculos hipobranquiais (do arco 
mandibular até cintura peitoral). 
Principais caracteres de Gnathostomata 
Funções deste músculos: 
- suportar arcos mandibular e 
hióideo, 
- abertura da boca, 
- empurram a água através da 
faringe e das brânquias durante a 
exalação 
- sugam a água para a faringe na 
inalação 
NADADEIRAS 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Agnatos: sem nadadeiras pares, movimento por contrações dos 
músculos segmentares, associado a cauda pós-anal. 
NADADEIRAS 
Funções das nadadeiras: 
 Hidrofólios (estabilidade, guinada e 
arfagem) 
 Freios 
 Produzir elevação 
 Cauda = propulsão, impulso 
Funções secundárias das nadadeiras: 
 Defesa 
 Sinais visuais 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Gnatostomados: basicamente dois pares de nadadeiras = 
peitorais e pélvicas. 
Nadadeiras peitorais – sustentadas pela barra cartilaginosa 
coracóide, presa ao osso opercular. 
 
Nadadeiras pélvicas – ligadas à placa pubo-isquiática, sem conexão 
com a coluna. 
 
 
 
 
 
Nadadeiras com elementos basais interno formando um leque, 
que sustentam uma ou mais fileiras radiais 
 
Nadadeira caudal – primitivamente heterocerca. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
NADADEIRAS 
ESQUELETO E MUSCULATURA AXIAL 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Agnatos: arcos neurais ao redor do tubo neural e arcos hemais 
circundando a notocorda. Miômeros em forma de W sem 
divisão. 
rastros 
branquiais 
Músculos 
hipobranquiais 
maxilas 
rastros 
branquiais 
Músculos 
hipobranquiais 
Arco neural 
Arco hemático 
ESQUELETO E MUSCULATURA AXIAL 
Função relacionados à melhorias na capacidade locomotora e 
predatória 
Principais caracteres de Gnathostomata 
Gnatostomados: vértebras mais complexas, com centros vertebrais 
substituindo a notocorda (maior sustentação e fixação de 
músculos) articulados a costelas; miômeros divididos por um 
septo lateral = músculos epiaxiais e hipoaxiais. 
BRÂNQUIAS EXTERNAS AOS ARCOS BRANQUIAIS 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Agnatos: Brânquias em forma de bolsas, filamentos branquiais 
internos aos arcos branquiais. 
BRÂNQUIAS EXTERNAS AOS ARCOS BRANQUIAIS 
Função 
relacionada à 
melhorias na 
capacidade 
locomotora e 
predatória 
 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Gnatostomados: em forma de fenda, filamentos branquiais 
externos aos arcos branquiais. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
BRÂNQUIAS EXTERNAS AOS ARCOS BRANQUIAIS 
Função relacionada à melhorias na capacidade locomotora e 
predatória 
SISTEMA NERVOSO e SENSORIAL 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Agnatos: Linha lateral (mecanorreceptores em fossetas, não 
conectados), dois canais semicirculares; somente saco olfatório. 
 
rastros 
branquiais 
Músculos 
hipobranquiais 
SISTEMA NERVOSO e SENSORIAL 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Gnatostomados: Linha lateral (mecanorreceptores em canais, 
percebem vibrações), três canais semicirculares (maior 
capacidade de navegação e orientação). 
 
- Gnatostomados: 
- Trato olfatório e bulbos olfatórios pares separados (melhor 
desenvolvimento do olfato) 
- Bainha isolante de mielina nas fibras nervosas (aumentam a 
velocidade dos impulsos) 
- Olhos com musculatura intrínseca (acomodar a lente e 
fornecer maior acuidade visual) 
 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA NERVOSO e SENSORIAL 
Funçãorelacionada à melhorias na capacidade locomotora e 
predatória 
• Protovertebrados: filtradores do alimento presente na água, 
que passa para intestino onde é digerido e absorvido (no 
interior das células) 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA DIGESTÓRIO 
- Agnatos: – fixam-se a outro peixe ou rochas e raspam ou 
retiram pedaços de alimento, em seguida o alimento ingerido 
passa para o intestino, onde há ação de enzimas digestivas, e os 
nutrientes são absorvidos. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA DIGESTÓRIO 
- Gnatostomados: com a mandíbula, capturam o alimento, que 
passa para o tubo digestivo muscular com movimento 
peristáltico (estômago, intestino, glândulas digestivas – 
pâncreas). 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA DIGESTÓRIO 
SISTEMA CIRCULATÓRIO 
Função: 
- Suportar o forte bombeamento 
ventricular, e a alta pressão sanguínea 
- Regular o ritmo de bombeamento 
Principais caracteres de Gnathostomata 
- Agnatos: coração simples, baixa 
pressão sanguínea. 
- Gnatostomados: coração com cone 
arterial (câmara adicional, como 
reservatório elástico), musculatura do 
coração mais forte com forte 
bombeamento ventricular 
 
- Protovertebrados – respiração 
cutânea (fendas faríngeas usadas 
só na alimentação) 
- Agnatos e Gnatostomados: 
utilizam as brânquias, grandes 
áreas superficiais que permitem a 
passagem do oxigênio da água 
para o sangue. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA RESPIRATÓRIO E VENTILAÇÃO 
- Protovertebrados: excreção pelos rins (solenócitos ou 
nefrídios), brânquias e tegumento 
- Vertebrados em geral: rim compostos por néfron (unidade 
básica), dividido em 3 porções: pronefros, mesonefros e 
metanefros, drenado pelo ducto arquinéfrico (estrutura 
observada em todos os embriões, sendo que a primeira parte 
do rim permanece só neste estágio da vida) 
 
 
 
 
 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA EXCRETOR 
- Agnatos e Gnatostomados basais: rim opistonéfrico 
(mesonefros e metanefros), drenado pelo ducto arquinéfrico 
- Amniotas: rim metanéfrico (metanefros), drenado pelo ureter 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA EXCRETOR 
- Protovertebrados e Agnatos: espermatozóides e óvulos saem 
da gônada e se movem através do celoma até os poros que se 
abrem para o exterior, através da cloaca. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA REPRODUTOR 
- Gnatostomados: gametas transportados ao exterior por 
ductos especializados; nos machos é ligado ao ducto 
arquinéfrico; nas fêmeas surge o oviduto associado ao ovário. 
Principais caracteres de Gnathostomata 
SISTEMA REPRODUTOR 
 
 
 
GNATHOSTOMATA: 
origem e evolução do grupo 
GNATHOSTOMATA 
Quatro “classes” de peixes mandibulados são 
reconhecidas 
Duas totalmente extintas: 
 
  Placodermi 
  Acanthodii 
Duas viventes: 
 
  Chondrichthyes 
  “Osteichthyes” 
Gnathostomata: origem e volução 
Pough, 2003 
Origem no 
Ordoviciano 
Classe Placodermi 
(placo= placa; dermis= pele) 
• Siluriano ao Devoniano 
• Grupo mais primitivo 
• Com armadura ou escudo 
ósseo ornamentado 
recobrindo a parte cranial 
do corpo, mais leve do que 
o dos ostracodermes 
• Primeiros com maxilas, 
apêndices pares 
 
GNATHOSTOMATA 
Gnathostomata: origem e volução 
• Notocorda persistente 
• Sem centro vertebral, só com 
arcos neurais e hemais 
• Muitos aspectos os 
diferenciam dos demais 
gnatostomados, p. e. dentes 
como projeções das maxilas 
• Esqueleto ósseo somente 
externo, o interno possivelmente 
era cartilaginoso 
GNATHOSTOMATA 
Classe Placodermi 
Gnathostomata: origem e volução 
- Grupo-irmão dos 
demais vertebrados 
mandibulados 
Anthiarchi 
(= oposto + braço) 
 
-Nadadeiras voltadas para trás 
-Bentônicos 
-Olhos e órgãos olfativos mais 
dorsais e boca mais ventral 
-Contorno dorsal arcado e ventral 
achatado 
-Maxilas pequenas e fracas 
-15 a 40 cm 
Cinco a nove Ordens, duas mais conhecidas: 
Gnathostomata: origem e volução 
GNATHOSTOMATA 
Classe Placodermi 
Arthrodira 
(arthros = articulação; dira = 
pescoço) 
 
- Carapaças cefálica e torácica 
articuladas (grande abertura 
da boca) 
- Olhos laterais 
- Mandíbulas poderosas, 
grandes, com margens 
serrilhadas 
Gnathostomata: origem e volução 
GNATHOSTOMATA 
Classe Placodermi Cinco a nove Ordens, duas mais conhecidas: 
Dunkleosteos sp. 
Gnathostomata: origem e volução 
Até 10 m de comprimento 
GNATHOSTOMATA 
Classe Placodermi – Arthrodira 
Classe Acanthodii 
• Ordoviciano ao Permiano 
• Espinhos robustos 
imediatamente anteriores às 
nadadeiras 
• Nadadeiras pares numerosas 
(até seis) – além das peitorais 
e pelvinas 
• + 20 cm até 2m de 
comprimento 
GNATHOSTOMATA 
Gnathostomata: origem e volução 
Classe Acanthodii 
(acanthi= espinho) 
• Vértebras compostas 
somente de arcos neural e 
hemal 
• Corpo fusiforme 
• dentes verdadeiros 
• Predadores 
GNATHOSTOMATA 
Gnathostomata: origem e volução 
- Grupo-irmão dos 
Osteichthyes