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Excitação e contração do músculo liso TIPOS DE MÚSCULOS LISOS -Músculo liso multiunitário: fibras musculares separadas, cada fibra se contrai independentemente das outras, o controle é exercido por sinais nervosos/músculo ciliar do olho e os músculos piloeretores, que causam a ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso simpático -Músculo liso unitário: controle exercido por estímulos não nervosos, como estiramento, hormonais, é um aglomerado/massa que transmite o impulso a todo o feixe, membranas ligadas por junções comunicantes, conhecido como músculo liso sincicial ou músculo liso visceral/reveste o trato gastrointestinal, os ductos biliares, os ureteres, o útero e muitos vasos sanguíneos MECANISMOS CONTRÁTEIS NO MÚSCULO LISO Base química para a contração do músculo liso: não contém o complexo de troponina normal que é necessário para o controle da contração do músculo esquelético. O processo é ativado por íons de cálcio e ATP, o qual é degradado a difosfato de adenosina (ADP) para fornecer energia para a contração Base física para a contração do musculo liso: actina ligada aos corpos densos (similares aos discos Z), é por essas conexões que a força da contração é transmitida de célula a célula/os filamentos de miosina apresentam as pontes cruzadas com polarização lateral, já que ela se curva em uma direção e as do outro lado dobram na direção oposta/podem se contrair até 80% do seu comprimento COMPARAÇÃO ENTRE A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO E A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO -A maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica prolongada Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina: as cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividade da ATPase do que no músculo esquelético Baixa energia necessária para manter a contração do músculo liso: longo ciclo de conexão e desconexão das pontes cruzadas/apenas uma molécula de ATP é necessária para cada ciclo/economia energética total do corpo Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total: ausência dos túbulos T A força máxima da contração geralmente é maior no músculo liso do que no músculo esquelético: devido a quantidade relativamente pequena de miosina no músculo liso, o máximo da força de contração do músculo liso é maior do que a do músculo esquelético -O mecanismo de trava facilita a manutenção prolongada das contrações do músculo liso: mantém a contração tônica prolongada no músculo liso por horas, com uso de pouca energia -Estresse-Relaxamento do músculo liso: capacidade de reestabelecer quase a mesma força original de contração/permite que o órgão oco mantenha quase a mesma pressão no interior de seu lúmen, a despeito de grandes e prolongadas alterações no volume REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO PELOS ÍONS CÁLCIO -Em vez da troponina, as células musculares lisas contêm outra proteína reguladora, chamada calmodulina, a qual inicia a contração ao ativar as pontes cruzadas da miosina 1.A concentração do cálcio no líquido citosólico do músculo liso aumenta/canais de cálcio ou liberação de cálcio a partir do retículo sarcoplasmático 2.Os íons cálcio se ligam à calmodulina de forma reversível 3.O complexo calmodulina-cálcio, se une à miosina e ativa a miosina-quinase, enzima fosfolativa 4.Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a essa miosina- quinase/quando a cadeia reguladora é fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se ligar com a actina e desenvolve os ciclos de trações intermitentes, o mesmo que ocorre nos músculos esqueléticos e assim, provoca a contração Fontes de íon cálcio que provocam contração: entram na célula muscular a partir do líquido extracelular no momento do potencial de ação ou outro estímulo Papel do retículo sarcoplasmático: possui invaginações chamadas cavéolas, são análogas ao sistema de túbulos transversais do músculo esquelético, quando um potencial de ação é transmitido para dentro das cavéolas, ocorre a estimulação da liberação de íons cálcio a partir dos túbulos sarcoplasmáticos contíguos/quanto mais extenso é o retículo na fibra, mais rapidamente ele se contrai A contração do músculo liso depende da concentração extracelular de íons cálcio É necessária uma bomba de cálcio para induzir o relaxamento do músculo liso A miosina fosfatase é importante para o fim da contração: a desfosforilação é catalisada pela enzima fosfatase da miorsina, que cliva o fosfato da cadeia leve reguladora, dessa forma o ciclo se interrompe e a contração cessa Possível mecanismo para a regulação do fenômeno de trava: a desativação das enzimas miosina-quinase e miosinofosfatase permite que as cabeças de miosina se mantenham ligadas ao filamento de actina por fração cada vez mais longa CONTROLE NERVOSO E HORMONAL DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO O músculo liso pode ser estimulado a partir de sinais nervosos, estímulo hormonal, estiramento de músculo A membrana do músculo liso contém muitos tipos de receptores proteicos -Anatomia fisiológica das junções neuromusculares do músculo liso: fibras nervosas autônomas, não fazem contato direto, mas formam junções difusas, que secretam a substância transmissora na matriz que recobre o músculo liso/onde há muitas camadas de células musculares, as fibras nervosas inervam a camada externa, a partir desta a excitação passa para as internas, por condução do potencial de ação pela massa muscular ou difusão da substância transmissora/a maioria dos terminais axonais apresentam múltiplas varicosidades, nesses pontos, as células de Schwann que envelopam os axônios são interrompidas para que a substância transmissora possa ser secretada através das paredes das varicosidades, nessas encontram-se vesículas com substâncias transmissoras (contém acetilcolina em algumas e norepinefrina)/no músculo liso multiunitário as varicosidades estão separadas da membrana da célula muscular, essas são chamadas de junções de contato e funcionam de modo parecido à da junção neuromuscular no músculo esquelético -Substâncias transmissoras excitatórias e inibitórias secretadas na junção neuromuscular do músculo liso: quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a inibe/é o tipo de receptor que determina se o músculo liso será inibido ou excitado e também define qual dos dois transmissores causará excitação e inibição POTENCIAL DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO NO MÚSCULO LISO -Potencial de ação pode ser visto de fato no músculo unitário, a maioria tem potencial em ponta/pode ser criado um platô devido à contração prolongada e a repolarização retardada -Os canais de cálcio tanto despolarizam a fibra e se abrem muito mais lentamente do que os canais de sódio, isso explica o platô,tanto quanto participam diretamente da contração -Potenciais de onda lenta/atividade rítmica: alguns músculos lisos são autoexcitatórios, os potenciais de ação se originam das próprias células musculares lisas sem estímulo/quanto maior a despolarização, maior a frequência/são chamadas ondas marca-passo, controla as contrações rítmicas do intestino DESPOLARIZAÇÃO DO MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO SEM POTENCIAIS DE AÇÃO -Se contraem em resposta aos estímulos nervosos, as substâncias transmissoras provocam despolarização da membrana da musculatura lisa e provoca a contração/para que o potencial de ação seja gerado no músculo liso unitário visceral, mais de 30 fibras têm de ser despolarizadas simultaneamente EFEITOS DOS FATORES TECIDUAIS LOCAIS E DOS HORMÔNIOS PARA CAUSAR CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO, SEM POTENCIAIS DE AÇÃO -Resposta a fatores químicos teciduais locais: o vaso de pequeno calibre quase não apresentam inervação, mas os músculos lisos de suas paredes respondem rapidamente às alterações nas condiçõesquímicas locais/A falta de oxigênio nos tecidos locais causa relaxamento do músculo liso e a vasodilatação/O excesso de CO2 causa vasodilatação/O aumento na concentração de íons hidrogênio provoca vasodilatação -Efeitos dos Hormônios na contração muscular: norepinefrina, epinefrina, angiotensina, vasopressina, oxitocina, serotonina e histamina/um hormônio pode causar a contração de um músculo liso, quando a membrana da célula muscular conter receptores excitatórios controlados por hormônio, caso o contrário, o hormônio provoca inibição se a membrana contiver receptores inibitórios -Mecanismos de excitação ou inibição do músculo liso por hormônios ou fatores teciduais locais: alguns receptores hormonais na membrana do músculo liso abrem canais para íons sódio ou cálcio e despolarizam a membrana/a inibição se dá quando o hormônio fecha os canais de sódio ou de cálcio ou abre os canais de potássio, essas duas ações causam a hiperpolarização, que inibe a contração muscular/uma substância pode causar relaxamento e contração, como a norepinefrina que inibe a contração do músculo liso no intestino, mas estimula nos vasos sanguíneos O QUE FOI COBRADO A proteína que regula a contração é a calmodulina/os filamentos de actina se ligam aos corpos densos/não possuem troponina/não esquecer a polaridade lateral das pontes cruzadas da miosina/possui menos canais de sódio e mais de cálcio em relação ao músculo esquelético/ A desfosforilação da cabeça de miosina é pela miosina fosfatase
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