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-RAIZ - ESTRUTURA AXIAL RELATIVAMENTE SIMPLES EM COMPARAÇÃO COM O CAULE. O MERISTEMA APICAL DA RAIZ NO EMBRIÃO SE TRANSFORMA NA RAIZ PRIMÁRIA. EM GIMNOSPERMAS E EUDICOTILEDÔNEAS, ESSA RAIZ PRIMÁRIA JUNTAMENTE COM SUAS RAMIFICAÇÕES; RESULTAM NO SISTEMA RADICULAR PIVOTANTE. EM MONOCOTILEDÔNEAS, A PRIMÁRIA TEM VIDA CURTA, SENDO QUE O SISTEMA RADICULAR É FORMADO POR RAÍZES ADVENTÍCIAS QUE SE ORIGINAM DO CAULE - FORMANDO O SISTEMA FASCICULADO. AS PARTES QUE PODEM SER OBSERVADAS SÃO A COIFA, ZONA LISA/ CRESCIMENTO, ZONA PILÍFERA E ZONA DE RAMIFICAÇÃO. ANATOMICAMENTE, SÃO RECONHECIDAS PORÇÕES DE DIVISÃO CELULAR ( CORRESPONDE A COMBINAÇÃO DO MERISTEMA APICAL MAIS A PORÇÃO DA RAIZ ONDE AS DIVISÕES CELULARES OCORREM), DE ALONGAMENTO (DAS CÉLULAS, QUE RESULTA NO AUMENTO DO COMPRIMENTO DA RAIZ) E DE MATURAÇÃO (ONDE A MAIORIA DOS TECIDOS PRIMÁRIOS COMPLETA O SEU DESENVOLVIMENTO). ORIGEM E FORMAÇÃO DOS TECIDOS MERISTEMA APICAL DA RAIZ NO EMBRIÃO: LOCALIZADO NA EXTREMIDADE INFERIOR DO HIPOCÓTILO O ÁPICE É COBERTO PELA COIFA, UMA ESTRUTURA PROTETORA DO MERISTEMA APICAL EM CRESCIMENTO. CÉLULAS VIVAS E COM AMIDO. A PAREDE DAS PERIFERIAS DA COIFA E VOLTADAS PARA O INTERIOR POSSUEM CONSISTÊNCIA MUCILAGINOSA QUE LUBRIFICA A RAIZ - QUANDO ESTA PASSA ATRAVÉS DO SOLO, ALÉM DE AJUDAR NA ELIMINAÇÃO DAS CÉLULAS PERIFÉRICAS MORTAS. A COIFA TAMBÉM CONTROLA A RESPOSTA DA RAIZ A GRAVIDADE - SEDIMENTAÇÃO DOS ESTATÓLITOS (AMILOPLASTOS GRANDES) EM CÉLULAS ESPECIALIZADAS DA COIFA ( COLUMELA: PORÇÃO CENTRAL). O PROMERISTEMA TEM ORIGEM DEFINIDA E VARIÁVEL EM DIFERENTES GRUPOS VEGETAIS. DOIS TIPOS: I) AS TRÊS REGIÕES (CILINDRO VASCULAR, CÓRTEX E COIFA) POSSUEM UMA FILEIRA PRÓPRIA DE CÉLULAS INICIAIS (TIPO FECHADO). II) TODAS AS REGIÕES TÊM INICIAIS COMUNS (TIPO ABERTO ). INICIAL: TERMO QUE SE REFERE A CÉLULA QUE SE DIVIDE REPETIDAMENTE, PERMANECENDO SEMPRE MERISTEMÁTICA. PROMERISTEMA: FORMADO POR UM CORPO DE CÉLULAS CENTRAIS QUIESCENTES E PELAS CAMADAS CELULARES PERIFÉRICAS QUE SE DIVIDEM ATIVAMENTE. O APARECIMENTO DE PELOS RADICULARES É UMA DAS CARACTERÍSTICAS MAIS EVIDENTES DA DIFERENCIAÇÃO EPIDÉRMICA. O CÓRTEX APRESENTA UM AUMENTO DO DIÂMETRO DEVIDO ÀS DIVISÕES PERICLINAIS E DO AUMENTO RADIAL DAS CÉLULAS; SENDO O NÚMERO DE DIVISÕES LIMITADO, AO FINAL DO DESENVOLVIMENTO PRIMÁRIO, A CAMADA MAIS INTERNA É CHAMADA DE ENDODERME, CARACTERIZADA PELA PRESENÇA DE ESTRIAS DE CASPARY. NA DIFERENCIAÇÃO DO CILINDRO VASCULAR, O PERICICLO É A PRIMEIRA REGIÃO IDENTIFICÁVEL . ELA TEM INÍCIO COM UMA CRESCENTE VACUOLAÇÃO E AUMENTO DOS ELEMENTOS TRAQUEAIS DO METAXILEMA. DEPOIS HÁ A MATURAÇÃO DOS PRIMEIROS ELEMENTOS DO FLOEMA (PROTOFLOEMA) E A SEGUIR, OS PRIMEIROS ELEMENTOS DO PROTOXILEMA LOCALIZADOS JUNTOS AO PERICICLO DESENVOLVEM PAREDES SECUNDÁRIAS E AMADURECEM. ESTRUTURA PRIMÁRIA DA RAIZ NÍTIDA SEPARAÇÃO ENTRE TRÊS SISTEMAS DE TECIDOS: DÉRMICO, FUNDAMENTAL E VASCULAR EPIDERME GERALMENTE UNISSERIADA.ALGUMAS CÉLULAS PODEM SOFRER EXPANSÃO E DIFERENCIAÇÃO, FORMANDO OS PELOS RADICULARES - AUMENTA ÁREA DE ABSORÇÃO. FINA CUTÍCULA COM A EPIDERME. AS PAREDES DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS OFERECEM POUCA RESISTÊNCIA A PASSAGEM DE ÁGUA E SAIS MINERAIS PARA O INTERIOR DO ÓRGÃO. ALGUMAS MONOCOTILEDÔNEAS, EPÍFITAS E ORQUIDÁCEAS POSSUEM RAÍZES AÉREAS COM EPIDERME MÚLTIPLA , COM CÉLULAS MORTAS E PAREDES ESPESSADAS, CHAMADA DE VELAME. ESSA EPIDERME MULTISSERIADA FORNECE PROTEÇÃO MECÂNICA AO CÓRTEX E REDUZ A PERDA DE ÁGUA. CÓRTEX PORÇÃO ENTRE A EPIDERME E O CILINDRO VASCULAR. VÁRIAS CAMADAS DE CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS, GERALMENTE SEM CLOROPLASTOS, MAS COM AMIDO. ALGUMAS RAÍZES APRESENTAM A EXODERME , ABAIXO DA EPIDERME E DO VELAME. ESSA CAMADA CORRESPONDE A CAMADA MAIS EXTERNA DO CÓRTEX, COM UMA OU MAIS CÉLULAS DE ESPESSURA, E PAREDES COM ESTRIAS DE CASPARY - PODEM FORMAR UMA BARREIRA APOPLÁSTICA AO FLUXO DA ÁGUA E DOS ÍONS. CÉLULAS COM DISPOSIÇÃO RADIADA, ALGUMAS VEZES PODEMOS DIFERENCIAR ENTRE CÓRTEX EXTERNO E INTERNO. OS EI SÃO PROEMINENTES NO CÓRTEX. EM PLANTAS AQUÁTICAS OS ESPAÇOS SÃO BEM DESENVOLVIDOS E FORMAM AERÊNQUIMA TÍPICO. A CAMADA MAIS INTERNA É CHAMADA DE ENDODERME, POSSUI ARRANJO COMPACTO E SEM EI. CARACTERIZADA PELA PRESENÇA DE ESTRIAS DE CASPARY EM SUAS PAREDES RADIAIS E TRANSVERSAIS - A ESTRIA APRESENTA UM FORMATO DE FITA E SE ENCONTRA NA REGIÃO MÉDIA DA PAREDE PRIMÁRIA , SENDO COMPOSTA DE LIGNINA, SUBERINA, CELULOSE E OUTROS CARBOIDRATOS. FORTEMENTE ADERIDA A ESTRIA, PODEMOS ENCONTRAR A MEMBRANA PLASMÁTICA. COMO A ENDODERME É BEM COMPACTA E AS ESTRIAS DE CASPARY SÃO POUCO PERMEÁVEIS A ÁGUA; QUASE TODAS AS SUBSTÂNCIAS QUE ENTRAM E SAEM DO CILINDRO VASCULAR NORMALMENTE PASSAM PELO PROTOPLASTO DAS CÉLULAS DA ENDODERME. COM ISSO, A ENDODERME POSSUI UMA FUNÇÃO MUITO IMPORTANTE, DESVIANDO O FLUXO DE SOLUTOS DO APOPLASTO (VIA EI E PAREDES CELULARES) PARA SIMPLASTO (ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA OU NUMEROSOS PLASMODESMOS QUE REALIZAM CONEXÃO CITOPLASMÁTICA DAS CÉLULAS DA ENDODERME COM AS CÉLULAS VIZINHAS, TANTO NO CÓRTEX QUANTO NO CILINDRO). QUANDO PRESENTE, EXODERME E ENDODERME DIMINUEM O REFLUXO DE ÍONS ACUMULADOS NO CILINDRO VASCULAR E CÓRTEX, DIFICULTANDO SUA PERDA PARA A SOLUÇÃO DO SOLO. EM RAÍZES QUE NÃO POSSUEM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, O CÓRTEX SE MANTÊM E HÁ UM DEPÓSITO EXTRA DE CAMADAS DE SUBERINAS ALTERNADAS COM CAMADAS DE CERAS NAS PAREDES TANGENCIAIS DA ENDODERME. POSTERIORMENTE, OCORRE A DEPOSIÇÃO DE CELULOSE E LIGNINA, FORMANDO ALGUNS PADRÕES: APENAS NA PAREDE INTERNA - ESPESSAMENTO EM ‘‘U’’, PAREDES EXTERNA E INTERNA - ESPESSAMENTO EM ‘‘O’’ . GERALMENTE, AS CÉLULAS DA ENDODERME QUE ESTÃO OPOSTAS AOS PÓLOS DE PROTOXILEMA RETÉM AS ESTRIAS E NÃO SOFREM ESPESSAMENTOS ADICIONAIS, FORMANDO ASSIM AS CÉLULAS DE PASSAGEM. CILINDRO VASCULAR FORMADO POR UMA OU MAIS CAMADAS DE CÉLULAS NÃO VASCULARES - PERICICLO - E TECIDOS VASCULARES. O PERICICLO GERALMENTE UNISSERIADO É ENCONTRADO ENTRE A ENDODERME E OS TECIDOS VASCULARES . PODE SER CONSTITUÍDO DE PARÊNQUIMA OU CONTER ESCLERÊNQUIMA. O PERICICLO DÁ ORIGEM ÀS RAÍZES LATERAIS E PARTE DO CÂMBIO, E EM MUITAS RAÍZES, O FELOGÊNIO. XILEMA GERALMENTE FORMA UM MACIÇO SÓLIDO E PROVIDO DE PROJEÇÕES ( ARCOS) QUE SE DIRIGEM EM DIREÇÃO AO PERICICLO (NESSE CASO, O CILINDRO É CHAMADO DE CILINDRO VASCULAR SÓLIDO ).O FLOEMA SE ENCONTRA ALTERNADAMENTE AOS ARCOS DE XILEMA. O NÚMERO DE ARCOS ÉVARIÁVEL: DIARCAS, TRIARCAS, TETRARCAS E POLIARCAS (CINCO OU MAIS ARCOS). XILEMA É EXARCO, COM MATURAÇÃO DOS ELEMENTOS TRAQUEAIS OCORRE DE FORMA CENTRÍPETA - OS ELEMENTOS DO PROTOXILEMA VOLTADOS PARA A PERIFERIA DO ÓRGÃO E OS DO METAXILEMA , PARA O INTERIOR. QUANDO NÃO HÁ DIFERENCIAÇÃO DO XILEMA NO CENTRO DA RAIZ, ESTE É OCUPADO POR MEDULA - PARENQUIMÁTICA OU ESCLERENQUIMÁTICA; FORMANDO O CILINDRO VASCULAR OCO . GERALMENTE, AS RAÍZES ADVENTÍCIAS EM MONOCOTILEDÔNEAS E EM MUITAS EUDICO SÃO SIFONOSTÉLICAS , SE ORIGINAM DO CAULE E APRESENTAM PARÊNQUIMA MEDULAR ORIGINADO DO MERISTEMA FUNDAMENTAL, POSSUINDO CILINDRO VASCULAR OCO . O QUE IRÁ DETERMINAR A PRESENÇA OU NÃO DE MEDULA NAS RAÍZES ADVENTÍCIAS É O NÚMERO DE ARCOS DO XILEMA PRIMÁRIO: POUCOS ARCOS, GERALMENTE COM MEDULA AUSENTE. EM EUDICO E GIMNOSPERMAS, AS RAÍZES QUE SE ORIGINAM DA RADÍCULA DO EMBRIÃO SÃO PROTOSTÉLICAS, COM CILINDRO VASCULAR SÓLIDO. SE HOUVER PARêNQUIMA, ESTE É POTENCIALMENTE VASCULAR, POIS SE ORIGINA DO PROCÂMBIO. RAÍZES LATERAIS SÃO ORIGINADAS NA ZONA DE RAMIFICAÇÃO , POSSUINDO ORIGEM ENDÓGENA A PARTIR DE DIVISÕES ANTICLINAIS E PERICLINAIS DO PERICICLO. QUANDO JOVEM ELA JÁ APRESENTA COIFA, MERISTEMA APICAL E TECIDOS MERISTEMÁTICOS PRIMÁRIOS. COM O SEU DESENVOLVIMENTO, AUMENTA DE TAMANHO E SE PROJETA PARA O CÓRTEX - PRODUZINDO ENZIMAS QUE DIGEREM CÉLULAS CORTICAIS OU AFASTANDO MECANICAMENTE AS CÉLULAS NO CAMINHO. ESTRUTURA SECUNDÁRIA DA RAIZ RAÍZES DE GIMNOSPERMAS E EUDICOTILEDÔENAS - GERALMENTE- APRESENTAM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, RESULTADO DA ATIVIDADE DE DOIS MERISTEMAS SECUNDÁRIOS OU LATERAIS: CÂMBIO E FELOGÊNIO. CÂMBIO: ORIGINA-SE DAS DIVISÕES DAS CÉLULAS DO PROCÂMBIO QUE PERMANECEM INDIFERENCIADAS ENTRE O FLOEMA E O XILEMA PRIMÁRIOS . APRESENTA INICIALMENTE O FORMATO DE FAIXAS, SENDO O NÚMERO DE FAIXAS DEPENDENTE DO TIPO DE RAIZ: RAIZ TETRARCA HÁ QUATRO FAIXAS CAMBIAIS. AS CÉLULAS DO PERICICLO , LOCALIZADAS OPOSTAS AOS PÓLOS DE PROTOXILEMA, DIVIDEM-SE E CONECTAM-SE ÀS FAIXAS CAMBIAIS, DESSA FORMA, O CÂMBIO ENVOLVE O XILEMA COMPLETAMENTE. ESSE CÂMBIO APRESENTA O FORMATO DO XILEMA: EM CORTES TRANSVERSAIS: FORMATO QUADRANGULAR EM RAÍZES TETRARCAS. QUANDO FORMA-SE XILEMA SECUNDÁRIO EM POSIÇÃO OPOSTA AO FLOEMA , O CÂMBIO SE DESLOCA PARA A PERIFERIA, APRESENTANDO FORMATO CIRCULAR. QUANDO TEM ORIGEM PROCAMBIAL - FACE INTERNA DO FLOEMA - PRODUZ TODOS OS ELEMENTOS DOS SISTEMAS AXIAL E RADIAL DOS TECIDOS CONDUTORES SECUNDÁRIOS. O CÂMBIO QUE SE ORIGINA NO PERICICLO FORMA O PARÊNQUIMA RADIAL. OS RAIOS PRODUZIDOS PELO DE ORIGEM PERICÍCLICA - OPOSTOS AOS PÓLOS DE PROTOXILEMA - SÃO MAIS LARGOS. FELOGÊNIO: PODE SE ORIGINAR DE QUALQUER CAMADA DA REGIÃO CORTICAL OU - GERALMENTE- DA REGIÃO PERICÍCLICA. QUANDO EM FUNCIONAMENTO, SURGE A PERIDERME: FORMADA DE SÚBER (FELEMA), EXTERNAMENTE; E FELOGÊNIO E FELODERME, INTERNAMENTE. A COMBINAÇÃO DO AUMENTO EM ESPESSURA DOS TECIDOS VASCULARES E DO PERICICLO FORÇA O CÓRTEX EM DIREÇÃO A PERIFERIA. COMO ESTE NÃO AUMENTA A CIRCUNFERÊNCIA, ACABA POR SE ROMPER E É ELIMINADO JUNTAMENTE COM A EPIDERME. VARIAÇÕES NO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO RAÍZES QUE ARMAZENAM RESERVAS APRESENTAM VARIAÇÕES NA ATIVIDADE DO CÂMBIO , FORMANDO AS ESTRUTURAS NÃO-USUAIS. TUBEROSAS: A) PROLIFERAÇÃO DE PARÊNQUIMA NOS TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS: CENOURA B) CÂMBIOS ACESSÓRIOS - SUPRANUMERÁRIOS. CÂMBIO ORIGINAL PRODUZ RELATIVAMENTE POUCOS TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS NO CENTRO DO ÓRGÃO. OS CâMBIOS FORMADOS (EM CAMADAS CONCÊNTRICAS) NÃO ASSOCIADAS AO CâMBIO ORIGINAL, PRODUZEM CAMADAS DE CRESCIMENTO QUE CORRESPONDEM A XILEMA REPLETO DE PARêNQUIMA PARA DENTRO E FLOEMA PARA FORA: BETERRABA C) CÂMBIOS ADICIONAIS: PROCESSO SEMELHANTE AO DA CENOURA - NO INÍCIO. PORÉM, AS CÉLULAS DO CÂMBIO ADICIONAL DESENVOLVEM-SE AO REDOR DE ELEMENTOS DE VASO ISOLADOS OU AGRUPADOS NO XILEMA SECUNDÁRIO. ESSES CâMBIOS PRODUZEM POUCOS ELEMENTOS TRAQUEAIS PRÓXIMO AOS VASOS E POUCOS ELEMENTOS CRIVADOS DISTANTES DELES , E DÃO ORIGEM AO PARêNQUIMA DE RESERVA EM AMBAS. RAÍZES ADVENTÍCIAS SÃO ORIGINADAS EM PARTES AÉREAS DAS PLANTAS, EM CAULES SUBTERRÂNEOS E EM REGIÕES MAIS OU MENOS VELHOS DAS PRÓPRIAS RAÍZES . PODEM DESENVOLVER-SE EM PLANTAS INTACTAS EM CONDIÇÕES NATURAIS OU APÓS SOFRER ALGUM ESTÍMULO. DESEMPENHAM PAPEL IMPORTANTE NA PROPAGAÇÃO VEGETATIV A DAS PLANTAS, ORIGEM ENDÓGENA . FORMAM-SE PRÓXIMAS AOS TECIDOS VASCULARES (REGIÃO DO PERICICLO) E CRESCEM ENTRE OS TECIDOS LOCALIZADOS AO REDOR DO SEU PONTO DE ORIGEM. PROCESSO SEMELHANTE AO QUE OCORRE COM A FORMAÇÃO DAS RAÍZES LATERAIS. EM CAULES MAIS VELHOS, ESSAS RAÍZES PODEM ENCONTRAR UM OBSTÁCULO EM SEU CRESCIMENTO - PRESENÇA DE UMA BAINHA DE ESCLERÊNQUIMA PERIVASCULAR, QUE PODE DESVIAR A RAIZ DE SEU CURSO, NORMALMENTE RADIAL. RAÍZES GEMÍFERAS A FORMAÇÃO DE GEMAS CAULINARES EM RAÍZES, MESMO SENDO UM FENÔMENO COMUM EM PLANTAS HERBÁCEAS , VEM SENDO CONFIRMADO EM ESPÉCIES ARBÓREAS DE FLORESTAS TROPICAIS BRASILEIRAS. DOIS TIPOS DE GEMAS RADICULARES: AS ADICIONAIS E AS REPARATIVAS. I) ADICIONAIS: FORMADAS NUM SISTEMA RADICULAR NÃO PERTURBADO E TENDEM A APRESENTAR ORIGEM ENDÓGENA. NO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO DA RAIZ, PODEM TORNAR-SE PERENES AO CRESCEREM SIMULTANEAMENTE COM O CÂMBIO, COM TRAÇOS VASCULARES SENDO PRODUZIDOS NO XILEMA SECUNDÁRIO. II) REPARATIVAS : EM RESPOSTA A SENESCÊNCIA, INJURIES OU OUTROS TIPOS DE PERTURBAÇÃO, EM QUALQUER PERÍODO DO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO DA RAIZ. TIPICAMENTE DE ORIGEM EXÓGENA , TRAÇOS VASCULARES PODEM SER AUSENTES OU, SE PRESENTES, NÃO ATINGIR O CENTRO DA RAIZ. RAVEN - ANATOMIA DA RAIZ ORIGEM E CRESCIMENTO DOS TECIDOS PRIMÁRIOS O CRESCIMENTO DA MAIORIA DAS RAÍZES É UM EVENTO CONTÍNUO, SENDO INTERROMPIDO APENAS EM CONDIÇÕES ADVERSAS: SECA OU BAIXAS TEMPERATURAS. O CRESCIMENTO SEGUE O CAMINHO DE MENOR RESISTÊNCIA E FREQUENTEMENTE OCUPAM ESPAÇOS DEIXADOS PELAS RAÍZES QUE MORRERAM E SE DECOMPUSERAM R.I.P. O ÁPICE DAS RAÍZES É ENVOLVIDO PELA COIFA, QUE PRODUZ MUCILAGEM A COIFA É FORMADA POR UM CONJUNTO DE CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS VIVAS, SEMELHANTES A UM DEDAL; REVESTINDO E PROTEGENDO O MERISTEMA APICAL, AJUDANDO A RAIZ NA PENETRAÇÃO DO SOLO . AS CÉLULAS DA COIFA NA PERIFERIA SECRETAM GRANDES QUANTIDADES DE MUCILAGEM CONFORME A RAIZ PENETRA NO SOLO, LUBRIFICANDO A ESTRUTURA. AS CÉLULAS DA BORDA SÃO PROGRAMADAS PARA SE DESTACAR DA COIFA E UMA DAS OUTRAS QUANDO ALCANÇAM A PERIFERIA DA COIFA. CONFORME SÃODESTACADAS - NÚMERO VARIA DE ACORDO COM A FAMÍLIA DA PLANTA - NOVAS CÉLULAS SÃO ACRESCENTADAS. A COIFA É FORMADA POR UMA COLUNA CENTRAL DE CÉLULAS - COLUMELA -E UMA PORÇÃO LATERAL - COIFA LATERAL, A QUAL CIRCUNDA A COLUMELA . A COLUMELA É A PORÇÃO QUE PERCEBE A GRAVIDADE E OS GRADIENTES POTENCIAIS DE ÁGUA (HIDROTROPISMO) A ORGANIZAÇÃO DO ÁPICE NAS RAÍZES PODE SER DO TIPO ABERTO OU FECHADO O MERISTEMA APICAL DA RAIZ - ONDE AS CÉLULAS ESTÃO EM DIVISÃO ATIVA - SE ENCONTRA EM UMA PARTE CONSIDERÁVEL DO ÁPICE ATÉ A PARTE MAIS VELHA. HÁ UM ARRANJO EM FILEIRAS LONGITUDINAIS OU LINHAGENS DAS CÉLULAS - ORIGINADAS NO MERISTEMA APICAL. A PARTE DISTAL (MAIS PRÓXIMA DA COIFA) É CHAMADA DE PROMERISTEMA: É CONSTITUÍDO PELAS INICIAIS E SUAS DERIVADAS IMEDIATAS. AS PLANTAS QUE POSSUEM SEMENTES PODEM APRESENTAR DUAS ORGANIZAÇÕES: 1) COIFA, CILINDRO E CÓRTEX SE ORIGINAM A PARTIR DE CAMADAS CELULARES INDEPENDENTES NO MERISTEMA APICAL E A EPIDERME POSSUI ORIGEM COMUM COM A COIFA OU COM O CÓRTEX. ESSE TIPO É CHAMADO DE FECHADO E CADA UMA DAS TRÊS REGIÕES POSSUI SUAS PRÓPRIAS INICIAIS : COIFA, CILINDRO VASCULAR E CÓRTEX. 2) PELO MENOS O CÓRTEX E A COIFA FORMAM-SE A PARTIR DE UM GRUPO DE CÉLULAS COMUNS. OU TODAS AS REGIÕES DA RAIZ . ESSE TIPO É CHAMADO DE ABERTO. NO INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO, AS CÉLULAS MERISTEMÁTICAS DO ÁPICE APRESENTAM GRANDE ATIVIDADE MITÓTICA. POSTERIORMENTE, AS DIVISÕES TORNAM-SE MENOS FREQUENTES NESTA REGIÃO. A MAIORIA DAS DIVISÕES ENTÃO SERÃO REALIZADAS NA PORÇÃO UM TEQUINHO MAIS DISTANTE DESSAS CÉLULAS INICIAIS. ESSAS CÉLULAS ‘‘APOSENTADAS’’ - CORRESPONDENTE AO PROMERISTEMA - É CONHECIDO COMO CENTRO QUIESCENTE , MAS NÃO INCLUI AS CÉLULAS INICIAIS DA COIFA . NO ENTANTO, É IMPORTANTE RESSALTAR QUE ESSE CENTRO AINDA POSSUI DIVISÕES E SÃO CAPAZES DE COMPLETAR REGIÕES MERISTEMÁTICAS VIZINHAS QUE FORAM DANIFICADAS. O CRESCIMENTO NO COMPRIMENTO DAS RAÍZES OCORRE PRÓXIMO DO SEU ÁPICE A REGIÃO COM MAIOR QUANTIDADE DE DIVISÕES CELULARES ESTÁ LOCALIZADA ATRÁS DO PROMERISTEMA - DISTÂNCIA ATÉ O PROMERISTEMA VARIA MUITO. O MERISTEMA APICAL É CHAMADO DE REGIÃO DE DIVISÃO CELULAR. APÓS A REGIÃO DE DIVISÃO CELULAR, PODEMOS ENCONTRAR A REGIÃO DE ALONGAMENTO , COM POUCOS MILÍMETROS DE COMPRIMENTO. NESSA PORÇÃO HÁ O ALONGAMENTO DAS CÉLULAS, RESPONSÁVEL PELO CRESCIMENTO EM COMPRIMENTO DA RAIZ. ACIMA DESSA PORÇÃO, A RAIZ NÃO CRESCE MAIS EM COMPRIMENTO . DESSA FORMA, O CRESCIMENTO LONGITUDINAL DA RAIZ OCORRE PRÓXIMO AO ÁPICE E RESULTA EM UMA PORÇÃO MUITO LIMITADA DA RAIZ. POSTERIORMENTE, ENCONTRAMOS A REGIÃO DE MATURAÇÃO OU DIFERENCIAÇÃO, ONDE A MAIORIA DAS CÉLULAS DOS TECIDOS PRIMÁRIOS COMPLETA A SUA MATURAÇÃO . NESTA REGIÃO TAMBÉM SÃO FORMADOS OS PELOS RADICULARES; SENDO ESTA PARTE TAMBÉM CHAMADA DE ZONA PILÍFERA. A TRANSIÇÃO É GRADUAL , NÃO ESTÃO PRECISAMENTE DELIMITADAS. ALGUMAS CÉLULAS COMEÇAM A CRESCER E SE DIFERENCIAR NA REGIÃO DE DIVISÃO CELULAR, ENQUANTO OUTRAS COMPLETAM SUA DIFERENCIAÇÃO NA REGIÃO DE ALONGAMENTO . OS ELEMENTOS DO FLOEMA SE TORNAM MADUROS NA REGIÃO DE ALONGAMENTO CELULAR. ESTRUTURA PRIMÁRIA RELATIVAMENTE MAIS SIMPLES. PARTE PELA AUSÊNCIA DE FOLHAS, NÓS E ENTRENÓS. A EPIDERME DAS RAÍZES JOVENS ABSORVE ÁGUA E NUTRIENTES MINERAIS EPIDERME FORMADA POR CÉLULAS ALONGADAS JUSTAPOSTAS E COM PAREDES FINAS, SEM CUTÍCULA E COM POUCA RESISTÊNCIA À PASSAGEM DE ÁGUA E SAIS MINERAIS PARA O INTERIOR DA RAIZ. EM PARTES JOVENS, É ESPECIALIZADA EM ABSORÇÃO, O QUE É FACILITADA PELA PRESENÇA DE PELOS RADICULARES ; RELATIVAMENTE EFÊMEROS, ESTANDO LOCALIZADOS PRINCIPALMENTE NA REGIÃO DE MATURAÇÃO. QUASE QUE NA MESMA PROPORÇÃO EM QUE OS VELHOS SÃO ELIMINADOS; OS PELOS SÃO PRODUZIDOS NA REGIÃO DE ALONGAMENTO. CONFORME A RAIZ PENETRA NO SOLO, NOVOS PÊLOS SÃO PRODUZIDOS PARA PROVER A RAIZ COM SUPERFÍCIE CAPAZ DE ABSORVER SUPRIMENTOS DE ÁGUA E SAIS MINERAIS. O CÓRTEX REPRESENTA O SISTEMA FUNDAMENTAL EM MUITAS RAÍZES EM UMA SEÇÃO TRANSVERSAL, O CÓRTEX OCUPA A MAIOR PARTE DA ÁREA DO CORPO PRIMÁRIO EM MUITAS RAÍZES. OS PLASTÍDIOS DAS CÉLULAS GERALMENTE ARMAZENAM AMIDO E HABITUALMENTE SÃO DESPROVIDOS DE CLOROFILA. A MAIORIA DAS RAÍZES QUE APRESENTAM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO PERDEM A SUA REGIÃO CORTICAL MAIS CEDO ; NESSE CASO, AS CÉLULAS CORTICAIS PERMANECEM PARENQUIMÁTICAS. NO ENTANTO, NA MAIORIA DAS RAÍZES DE MONOCOTILEDÔNEAS E EUDICOTILEDÔNEAS TIPICAMENTE HERBÁCEAS ; O CÓRTEX É MANTIDO DURANTE TODA A SUA VIDA, MUITAS DESSAS CÉLULAS DESENVOLVEM PAREDE SECUNDÁRIA QUE SE TORNAM LIGNIFICADAS. INDEPENDENTE DO GRAU DE DIFERENCIAÇÃO, OS TECIDOS CORTICAIS APRESENTAM VÁRIOS ESPAÇOS INTERCELULARES - ESPAÇOS DE AR QUE SÃO ESSENCIAIS PARA A AERAÇÃO DAS CÉLULAS DA RAIZ.EM VÁRIAS PLANTAS AQUÁTICAS E DE SOLOS ÚMIDOS, OS ESPAÇOS INTERCELULARES TORNAM-SE GRANDES, FORMANDO O AERÊNQUIMA: TECIDO PARENQUIMÁTICO COM GRANDES E NUMEROSOS ESPAÇOS INTERCELULARES. AS CÉLULAS CORTICAIS APRESENTAM GRANDE CONTATO UMAS COM AS OUTRAS, SENDO QUE OS SEUS PROTOPLASTOS SÃO CONECTADOS ATRAVÉS DE PLASMODESMOS. DESSA FORMA, AS SUBSTÂNCIAS PODEM PERCORRER O CÓRTEX ATRAVÉS DA VIA SIMPLASTO , POR DENTRO DOS PROTOPLASTOS DAS CÉLULAS CORTICAIS - ATRAVÉS DOS PLASMODESMOS. OU AINDA, PODEM SEGUIR ATRAVÉS DA VIA APOPLASTO , ATRAVÉS DA PAREDE CELULAR DAS CÉLULAS. DIFERENTEMENTE DAS OUTRAS CÉLULAS DO CÓRTEX, AS CÉLULAS DA CAMADA MAIS INTERNA - CHAMADA DE ENDODERME- APRESENTA UM ARRANJO BEM COMPACTO , ALÉM DISSO, APRESENTAM AS CHAMADAS ESTRIAS DE CASPARY EM SUAS PAREDES PERPENDICULARES À SUPERFÍCIE DA RAIZ. ESSA ESTRIA DE CASPARY É UMA FAIXA DE PAREDE PRIMÁRIA INTEGRALMENTE IMPREGNADA COM SUBERINA E ATÉ LIGNINA - CONFERE UMA PROPRIEDADE HIDROFÓBICA . AS MEMBRANAS PLASMÁTICAS ESTÃO FORTEMENTE ADERIDAS COM AS ESTRIAS DE CASPARY. A PRESENÇA DE ESTRIAS DE CASPARY, JUNTAMENTE COM O ARRANJO COMPACTO DAS CÉLULAS DA ENDODERME, ACABA POR BLOQUEAR A VIA DE APOPLÁSTICA - COM ISSO, PRATICAMENTE TODA A ÁGUA E ÍONS QUE ENTRA E SAI DO CILINDRO VASCULAR ACABA POR PASSAR PELO PROTOPLASTO DAS CÉLULAS DA ENDODERME: PELA MEMBRANA ATRAVÉS DA VIA SIMPLÁSTICA. AS RAÍZES CUJO CRESCIMENTO JÁ CESSOU, ENTRAM EM SENESCÊNCIA, MORREM E SE DECOMPÕEM . EM RAÍZES MAIS VELHAS, ONDE O CÓRTEX É MANTIDO ; AS CÉLULAS DA ENDODERME TORNAM-SE LIGNIFICADAS . NO ENTANTO, AS CÉLULAS QUE SE ENCONTRAM EM CONTATO COM O PROTOXILEMA, PERMANECEM COM AS PAREDES DELGADAS, ALÉM DE RETEREM SUAS ESTRIAS POR UMLONGO PERÍODO - SÃO AS CHAMADAS CÉLULAS DE PASSAGEM, EM ALGUMAS ESPÉCIES ELAS PODEM PERMANECER COMO CÉLULAS DE PASSAGEM , OU SE TORNAR SUBERIZADAS DEPOIS DE UM TEMPO . É IMPORTANTE RESSALTAR, QUE MESMO APÓS ESSE PROCESSO, AS CÉLULAS AINDA APRESENTAM PROTOPLASTOS VIVOS , SERVINDO COMO VIA SIMPLÁSTICA. ALÉM DISSO, A MAIORIA DAS RAÍZES DE ANGIOSPERMAS APRESENTAM UMA OUTRA CAMADA DE CÉLULAS BEM COMPACTAS E QUE APRESENTAM ESTRIAS DE CASPARY, FORMANDO A CAMADA CHAMADA DE EXODERME. ELA SE DESENVOLVE A PARTIR DE UMA CAMADA MAIS EXTERNA DO CÓRTEX. A FORMAÇÃO DAS ESTRIAS DE CASPARY, PODE SER SEGUIDA POR UMA DEPOSIÇÃO DE CAMADA DE SUBERINA E POSTERIORMENTE UMA CAMADA DE CELULOSE (EM ALGUMAS ESPÉCIES). A PRESENÇA DA CAMADA DE SUBERINA NESSA CAMADA AJUDA A EVITAR A PERDA DE ÁGUA DO INTERIOR DA RAIZ PARA O SOLO, ALÉM DE SERVIR COMO PROTEÇÃO CONTRA O ATAQUE DE MICRORGANISMOS. O CILINDRO VASCULAR INCLUI OS TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS E PERICICLO. O CILINDRO VASCULAR É FORMADO PELO CONJUNTO DE TECIDOS VASCULARES + UMA OU DUAS CAMADAS DE CÉLULAS NÃO VASCULARES E QUE ENVOLVEM COMPLETAMENTE OS TECIDOS VASCULARES (O PERICICLO) . O PERICICLO TAMBÉM TEM ORIGEM NO PROCÂMBIO . EM RAÍZES JOVENS, O PERICICLO É FORMADO POR CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS COM PAREDES PRIMÁRIAS, QUE AO LONGO DO TEMPO PODEM APRESENTAR PAREDES SECUNDÁRIAS. ESSA CAMADA DE CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS POSSUI VÁRIoS PAPÉIS IMPORTANTES. NA MAIORIA DAS PLANTAS COM SEMENTE, ESSA CAMADA É RESPONSÁVEL PELA FORMAÇÃO DAS RAÍZES LATERAIS . ALÉM DISSO, AUXILIA NA FORMAÇÃO DO CÂMBIO VASCULAR OPOSTO AO PROTOXILEMA E FREQUENTEMENTE, É O RESPONSÁVEL POR ORIGINAR O CÂMBIO DA CASCA (FELOGÊNIO). ELE REALIZA DIVISÕES, FORMANDO NOVAS CÉLULAS DO PERICICLO. A MAIORIA DAS RAÍZES POSSUI O CILINDRO VASCULAR PREENCHIDO POR UM MACIÇO DE XILEMA PRIMÁRIO, DE ONDE SAEM PROJEÇÕES EM DIREÇÃO PERICICLO. ENTRE ESSAS PROJEÇÕES ENCONTRAMOS CORDÕES DE FLOEMA PRIMÁRIO . POR NÃO APRESENTAR MEDULA, E O CILINDRO SER PREENCHIDO APENAS POR TECIDO VASCULAR - NO CENTRO- ELE É CHAMADO DE PROTOSTELO (sólido). O NÚMERO DE PROJEÇÕES DE XILEMA VARIAM ENTRE AS ESPÉCIES, E ATÉ MESMO AO LONGO DE UM EIXO. POLIARCA: DEPOIS DE 5. O PROTOXILEMA SE LOCALIZA PRÓXIMO AO PERICICLO , E SUAS EXTREMIDADES SÃO CHAMADAS DE POLO DE PROTOXILEMA. O METAXILEMA SE LOCALIZA NA PORÇÃO CENTRAL , OU INTERNA DAS PROJEÇÕES. EFEITO DO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO NO CORPO PRIMÁRIO DA RAIZ O CRESCIMENTO SECUNDÁRIO CONSISTE EM: 1) FORMAÇÃO DE TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS - A PARTIR DO CÂMBIO VASCULAR 2) FORMAÇÃO DA PERIDERME, FORMADO PRINCIPALMENTE POR SÚBER (FELEMA), A PARTIR DO CÂMBIO DA CASCA, FELOGÊNIO. AS RAÍZES DE MONOCOTILEDÔNEAS NÃO COSTUMAM APRESENTAR CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, PERMANECENDO COM TECIDOS PRIMÁRIOS . EM REGIÕES QUE JÁ PARARAM DE CRESCER, CÉLULAS MERISTEMÁTICAS DO PROCÂMBIO QUE PERMANECEM ENTRE O XILEMA E O FLOEMA PRIMÁRIO, COMEÇAM A SE DIVIDIR, FORMANDO O CÂMBIO VASCULAR. O PERICICLO TAMBÉM CONTRIBUI PARA A FORMAÇÃO DO CÂMBIO: CÉLULAS OPOSTAS AOS PÓLOS DE PROTOXILEMA COMEÇAM A SE DIVIDIR, E AS CÉLULAS IRMÃS INTERNAS CONTRIBUEM PARA A FORMAÇÃO. DESSA FORMA, O CâMBIO ENVOLVE COMPLETAMENTE O MACIÇO CENTRAL DE XILEMA. NA PORÇÃO OPOSTA AO CORDÕES DE FLOEMA, HÁ A PRODUÇÃO DE XILEMA SECUNDÁRIO; PARA O LADO DE DENTRO . COM ISSO, OS CORDÕES DE FLOEMA PRIMÁRIO SÃO DESLOCADOS. QUANDO O CÂMBIO LOCALIZADO NOS PÓLOS DE XILEMA ESTIVER ATIVO, O CÂMBIO COMO UM TODO TERÁ UM FORMATO CIRCULAR E O FLOEMA PRIMÁRIO ESTÁ TOTALMENTE SEPARADO DO XILEMA PRIMÁRIO . ATRAVÉS DE REPETIDAS DIVISÕES, XILEMA SECUNDÁRIO É PRODUZIDO PARA O LADO DE DENTRO , ENQUANTO FLOEMA SECUNDÁRIO É PRODUZIDO PARA O LADO DE FORA. EM ALGUMAS RAÍZES, O CÂMBIO VASCULAR DERIVADO DO PERICICLO FORMA RAIOS PARENQUIMÁTICOS MAIS LARGOS. COM TODA ESSA PRODUÇÃO DE TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS, O FLOEMA PRIMÁRIO PODE SER COMPRIMIDO OU OBLITERADO , SENDO AS FIBRAS OS ÚNICOS COMPONENTES QUE SOBRAM! R.I.P FLOEMA PRIMÁRIO. NA MAIORIA DAS RAÍZES LENHOSAS, UMA CAMADA DE ORIGEM SECUNDÁRIA - PERIDERME - SUBSTITUI A EPIDERME. GERALMENTE, SEGUE O INÍCIO DA PRODUÇÃO DE XILEMA E FLOEMA SECUNDÁRIOS . AS DIVISÕES DO PERICICLO AUMENTAM O NÚMERO DE CAMADAS DE CÉLULAS. O FELOGÊNIO - ORIGINÁRIO DA CAMADA EXTERNA DO PERICICLO - PRODUZ SÚBER PARA FORA E FELODERME PARA DENTRO: EM CONJUNTO, SÚBER, FELOGÊNIO E FELODERME; FORMAM A PERIDERME. AS CÉLULAS QUE ‘‘SOBRAM’’ DO PERICICLO PROLIFERADO PODEM FORMAR UM TECIDO SEMELHANTE AO CÓRTEX. NA PERIDERME EXISTEM AS CHAMADAS LENTICELAS, ÁREAS ESPONJOSAS COM VÁRIOS ESPAÇOS INTERCELULARES QUE PERMITEM A PASSAGEM DE AR. COM A FORMAÇÃO DESSES TECIDOS SECUNDÁRIOS, O CÓRTEX - INCLUINDO A ENDODERME - MORREM E SE DESTACAM - R.I.P. CÓRTEX. AO FINAL DO PRIMEIRO ANO DE CRESCIMENTO PODEMOS ENCONTRAR AS SEGUINTES ESTRUTURAS (DE FORA PARA DENTRO): POSSÍVEIS REMANESCENTES DA EPIDERME E CÓRTEX, PERIDERME , PERICICLO , FLOEMA PRIMÁRIO (FIBRAS - QUANDO TEM) , FLOEMA SECUNDÁRIO, CÂMBIO VASCULAR, XILEMA SECUNDÁRIO E XILEMA PRIMÁRIO. ORIGEM DAS RAÍZES LATERAIS NA MAIORIA DAS PLANTAS COM SEMENTES, AS RAÍZES LATERAIS SE ORIGINAM DO PERICICLO, OPOSTO AOS PÓLOS DO PROTOXILEMA, SENDO CONSIDERADAS ENDÓGENAS. AS DIVISÕES DO PERICICLO QUE DÃO ORIGEM ÀS RAÍZES LATERAIS SE DÁ EM UMA REGIÃO ACIMA DA DE ALONGAMENTO , EM TECIDOS PARCIAL OU TOTALMENTE DIFERENCIADOS. EM ANGIOSPERMAS, AS DERIVADAS DO PERICICLO E DA ENDODERME CONTRIBUEM PARA A FORMAÇÃO DO PRIMÓRDIO DA NOVA RAIZ. À MEDIDA QUE ELA SE DESENVOLVE, PROJETA-SE PARA DENTRO DO CÓRTEX , LIBERANDO ENZIMAS QUE DIGEREM CÉLULAS DO CÓRTEX QUE SE ENCONTRAM NO CAMINHO. MESMO MUITO JOVEM, AS RAÍZES LATERAIS DESENVOLVEM A COIFA E O MERISTEMA APICAL E OS TECIDOS VASCULARES SE TORNAM VISÍVEIS . OS TECIDOS VASCULARES DA RAIZ JOVEM E DA PLANTA MÃE NÃO ESTÃO CONECTADAS NO COMEÇO, SENDO UNIDOS POSTERIORMENTE; QUANDO DERIVADOS DO PERICICLO INTERVENIENTE E AS CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS VASCULARES SE DIFERENCIAM EM XILEMA E FLOEMA . ADAPTAÇÕES PARA O ARMAZENAMENTO DE SUBSTÂNCIAS - RAÍZES TUBEROSAS HÁ ABUNDÂNCIA DE PARÈNQUIMA DE RESERVA, PERMEADO POR TECIDO VASCULAR. A) CENOURA: PROCESSO DE FORMAÇÃO SEMELHANTE AO DAS RAÍZES COMUNS. MAS HÁ UMA PREDOMINÂNCIA DE PARÊNQUIMA NO XILEMA E FLOEMA DESSA RAIZ. B) BATATA-DOCE: MODO SEMELHANTE. CÂMBIOS ADICIONAIS FORMAM-SE DENTRO DO XILEMA SECUNDÁRIO, AO REDOR DE VASOS ISOLADOSOU GRUPOS DE VASOS. HÁ PRODUÇÃO CONCOMITANTE DE ELEMENTOS TRAQUEAIS PARA DENTRO E POUCOS ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO PARA O OUTRO LADO ; ALÉM DA PRODUÇÃO - PRINCIPALMENTE - DE PARÊNQUIMA DE RESERVA NAS DUAS DIREÇÕES. C) BETERRABA: GRANDE PARTE DO INCREMENTO EM ESPESSURA dA RAIZ SE DÁ PELO DESENVOLVIMENTO DE CÂMBIOS EXTRAS - SUPRANUMERÁRIOS, OU SUCESSIVOS - AO REDOR DO CÂMBIO VASCULAR ORIGINAL. ESSAS CAMADAS QUE LEMBRAM ANÉIS DE CRESCIMENTO; FORMAM XILEMA COM GRANDES QUANTIDADES DE PARÊNQUIMA PARA DENTRO E FLOEMA PARA FORA CAULE - APPEZZATO AS PLANTAS SUPERIORES EM ESTÁGIO EMBRIONÁRIO, APRESENTAM APENAS UM EIXO (HIPOCÓTILO-RADICULAR). O QUAL POSSUI UMA OU MAIS FOLHAS EMBRIONÁRIAS EM SUA PARTE SUPERIOR (CHAMADA DE COTILÉDONES) E UM PRIMÓRDIO DA GEMA. pLÚMULA: EIXO CAULINAR COM ENTRENÓS CURTOS E UM OU MAIS PRIMÓRDIOS FOLIARES. o CAULE É FORMADO A PARTIR DA PORÇÃO LOCALIZADA ACIMA DO COTILÉDONE (EPICÓTILO) - GERALMENTE. óRGÃO QUE SUSTENTA FOLHAS E AS ESTRUTURAS DE REPRODUÇÃO, ESTABELECENDO CONTATO ENTRE ESSAS PORÇÕES E A RAIZ. PLANTAS SUPERIORES APRESENTAM A MESMA ORGANIZAÇÃO BÁSICA CAULINAR: NÓS (REGIÕES DE INSERÇÃO DAS FOLHAS), ENTRENÓS (ENTRE DOIS NÓS CONSECUTIVOS). GEMAS ACIMA DE CADA PONTO DE INSERÇÃO (GEMAS AXILARES OU LATERAIS); NO ÁPICE ENCONTRA-SE A GEMA APICAL: REGIÃO MERISTEMÁTICA, PRIMÓRDIOS FOLIARES E GEMAS AXILARES EM DESENVOLVIMENTO. ORGANIZAÇÃO DO MERISTEMA APICAL NA MAIORIA DAS ANGIOSPERMAS, APRESENTA UMA PORÇÃO DISTAL CHAMADA DE PROMERISTEMA, O QUAL É ORGANIZADO EM DUAS PORÇÕES: TÚNICA E CORPO. TÚNICA VARIA EM ESPESSURA, FORMA A CAMADA MAIS EXTERNA (UMA A SEIS CAMADAS, 2 É MAIS COMUM), QUE SE DIVIDEM ANTICLINALMENTE. CORPO SE LOCALIZA MAIS INTERNAMENTE E ADJACENTE À TÚNICA, APRESENTA DIVISÕES EM TODOS OS PLANOS. CORPO E CADA UMA DAS CAMADAS DA TÚNICA APRESENTAM SUAS PRÓPRIAS INICIAIS. NA MAIORIA DAS ANGIOSPERMAS: TRÊS CAMADAS = DUAS CAMADAS DA TÚNICA E UMA DO CORPO. TÚNICA BISSERIADA = L1 E L2. L3 = CAMADA DE INICIAIS DO CORPO. CORPO: MAIOR PARTE É FORMADA PELA ZONA DE CÉLULAS-MÃE CENTRAIS (VACUOLADAS E COM BAIXA ATIVIDADE MITÓTICA). CIRCUNDADA POR UM ANEL (MERISTEMA PERIFÉRICO = CITOPLASMA MAIS DENSO E COM ALTA ATIVIDADE MITÓTICA) - SE ORIGINAM PARCIALMENTE DA TÚNICA E DO CORPO. ABAIXO DA ZONA DE CÉLULAS-MÃE CENTRAIS ESTÁ O MERISTEMA DA MEDULA. A CAMADA L1 SE DESENVOLVE A PARTIR DA PROTODERME. MERISTEMA PERIFÉRICO ORIGINA O PROCâMBIO E A PARTE DO MERISTEMA FUNDAMENTAL (CÓRTEX E AS VEZES PARTE DA MEDULA), E O MERISTEMA MEDULAR DÁ ORIGEM À MEDULA. QUANDO ESTÁ EM CRESCIMENTO ATIVO, ORIGINA RÁPIDA E SUCESSIVAMENTE PRIMÓRDIOS FOLIARES - DIFÍCIL DISTINÇÃO (FASE INICIAL) ENTRE NÓS E ENTRENÓS. POSTERIORMENTE, HÁ O ALONGAMENTO DOS ENTRENÓS; FAVORECENDO A DISTINÇÃO. ALÉM DE CONTRIBUIR PARA O CRESCIMENTO EM COMPRIMENTO (ALTURA), ORIGINA PRIMÓRDIOS FOLIARES (QUE POSTERIORMENTE SE DIFERENCIAÇÃO EM FOLHAS) E EM GEMAS AXILARES (NAS AXILAS DAS FOLHAS). ESSAS GEMAS SÃO ESTRUTURALMENTE IGUAIS AO ÁPICE, COM MERISTEMA APICAL DORMENTE E VÁRIAS FOLHAS JOVENS. PODEM SER VEGETATIVAS OU FLORAIS (FLOR OU GRUPO DE FLORES) - EM ALGUNS CAULES, A GEMA APICAL (DO ÁPICE) SE TRANSFORMA EM FLORAL, PORTANTO, DIZEMOS QUE APRESENTAM CRESCIMENTO DETERMINADO. ALÉM DISSO, AS GEMAS PODEM FORMAR ESPINHOS OU GAVINHAS. COMO SÃO FORMADAS MAIS SUPERFICIALMENTE (AS GEMAS AXILARES), DIZEMOS QUE AS RAMIFICAÇÕES TêM ORIGEM ENDÓGENA. ESTRUTURA PRIMÁRIA DO CAULE QUATRO REGIÕES BEM DIFERENCIADAS: SISTEMA DE REVESTIMENTO, CÓRTEX, CILINDRO OCO DO SISTEMA VASCULAR E MEDULA. EPIDERME GERALMENTE UNIESTRATIFICADO, RECOBERTO POR CUTÍCULA, COM ESTÔMATOS E TRICOMAS. OS PRIMEIROS ESTÁGIOS DA FORMAÇÃO DOS ESTÔMATOS E TRICOMAS SÃO OBSERVADOS NOS ENTRENÓS MAIS JOVENS, PRÓXIMOS AO MERISTEMA APICAL; NOS MAIS VELHOS, OS TRICOMAS E OS ESTÔMATOS PODEM ESTAR FORMADOS. NA REGIÃO MAIS APICAL, A CUTÍCULA É MAIS DELGADA; ENQUANTO QUE NA PORÇÃO MAIS SUBAPICAL, TENDE A SER MAIS ESPESSA. PODE ESTAR COMPLETAMENTE FORMADA A ALGUNS ENTRENÓS DO ÁPICE CAULINAR. TECIDO VIVO, SUAS CÉLULAS REALIZAM MITOSE PARA ACOMPANHAR O CRESCIMENTO EM ESPESSURA. CÓRTEX ORIGINA-SE A PARTIR DO MERISTEMA FUNDAMENTAL. CAMADA MAIS EXTERNA É CHAMADA DE EXODERME - NA MAIORIA DOS CAULES NÃO É MORFOLOGICAMENTE DISTINTA DAS DEMAIS CAMADAS CORTICAIS. GERALMENTE, ESSA REGIÃO É HOMOGÊNEA, SENDO COMPOSTA APENAS POR TECIDO PARENQUIMÁTICO FOTOSSINTETIZANTE. NO ENTANTO, ALGUMAS ESPÉCIES PODEM APRESENTAR CAMADAS SUBEPIDÉRMICAS DIFERENCIADAS EM COLÊNQUIMA OU ESCLERÊNQUIMA. ALGUMAS ESPÉCIES PODEM APRESENTAR CÉLULAS ESPECIALIZADAS: LÁTEX, MUCILAGEM, RESINA, CRISTAIS DE CÁLCIO ETC. DISPOSIÇÃO COMPACTA. ANGIOSPERMAS (PRINCIPALMENTE AS AQUÁTICAS), APRESENTAM GRANDES CÂMARAS DE AR PARA FLUTUAÇÃO - FORMANDO O AERÊNQUIMA; NÃO HÁ TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO NA REGIÃO CORTICAL. PLANTAS QUE APRESENTAM CAULES SUCULENTOS, POSSUEM PARÊNQUIMA AQUÍFERO. GERALMENTE, A DISTINÇÃO ENTRE CÓRTEX E CILINDRO VASCULAR É DE DIFÍCIL OBSERVAÇÃO. NO ENTANTO, ALGUMAS ESPÉCIES APRESENTAM A CAMADA MAIS INTERNA DO CÓRTEX DIFERENTE DAS DEMAIS, PODENDO APRESENTAR: TAMANHOS MAIORES, GRÃOS DE AMIDO OU ESTRIAS DE CASPARY. ESTA CAMADA RECEBE O NOME DE BAINHA AMILÍFERA OU CAMADA ENDODERMÓIDE, REPRESENTA A ENDODERME QUE SEMPRE ESTÁ PRESENTE NOS CAULES, RAÍZES E FOLHAS. OBS.: A ENDODERME NÃO APRESENTA QUALQUER ESPECIALIZAÇÃO MORFOLÓGICA NOS CAULES, MAS POSSUI CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS E FISIOLÓGICAS PRÓPRIAS. SISTEMA VASCULAR A CAMADA PERIFÉRICA DO CILINDRO VASCULAR NOS CAULES TAMBÉM É FORMADA PELO PERICICLO (TAMBÉM POSSUI ORIGEM NO PROCÂMBIO). FORMADO POR UM OU VÁRIAS CAMADAS DE CÉLULAS, PARENQUIMÁTICA NA MAIORIA DAS VEZES E POUCO DIFERENCIADO MORFOLOGICAMENTE. NO ENTANTO, EM ALGUMAS ESPÉCIES ELE PODE SER DISTINTO, FORMANDO AS FIBRAS PERIVASCULARES. SUAS CÉLULAS POSSUEM GRANDE CAPACIDADE DE DIVISÃO CELULAR. NOS CAULES ELE É CAPAZ DE REALIZAR CRESCIMENTO SECUNDÁRIO (CRESCEM EM ESPESSURA(, FORMANDO O CÂMBIO INTERFASCICULAR. ESSA CAMADA PERIFÉRICA DO CILINDRO VASCULAR TAMBÉM É CAPAZ DE FORMAR AS RAÍZES ADVENTÍCIAS. QUANDO PRIMÁRIO, ORIGINA-SE DO PROCÂMBIO EM REGIÕES PRÓXIMAS DO MERISTEMA APICAL. NAS EUDICOTILEDÔNEAS, PODE SER DIVIDIDO EM CILINDRO OCO OU ANEL DE FEIXES CONCÊNTRICOS SEPARADOS POR PARÊNQUIMA AO REDOR DA MEDULA CENTRAL (CILINDRO OCO OU GRUPO DE CÉLULAS). EM MONOCOTILEDÔNEAS, OS FEIXES NÃO SE DISPÕEM DE FORMA CONCÊNTRICA, ESTANDO DISPERSOS PELO PARÊNQUIMAFUNDAMENTAL OU FORMANDO DOIS OU MAIS ANÉIS DISTINTOS (GRUPOS DISPERSOS OU CONCÊNTRICOS). OS FEIXES VASCULARES SÃO FORMADOS POR XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS, GERALMENTE, FLOEMA MAIS EXTERNAMENTE EM RELAÇÃO AO XILEMA (FEIXES COLATERAIS). TAMBÉM PODE HAVER FEIXES BICOLATERAIS, FLOEMA EXTERNA E INTERNAMENTE AO XILEMA. ANFIVASAIS, XILEMA ENVOLVE COMPLETAMENTE O FLOEMA (RARAMENTE EM EUDICOTILEDÔNEAS), FREQUENTE EM MONOCOTILEDÔNEAS. BICONCÊNTRICOS: XILEMA EM DOIS ANÉIS CONCÊNTRICOS SEPARADOS POR UM ANEL DE FLOEMA. BEM PRÓXIMO DO MERISTEMA APICAL PODEMOS OBSERVAR CÉLULAS CONDUTORAS DO XILEMA (TRAQUEÍDES OU ELEMENTOS DE VASO) EM INÍCIO DE DIFERENCIAÇÃO. PROTOXILEMA FORMA-SE NA REGIÃO INTERNA DOS FEIXES, PRÓXIMO À MEDULA CAULINAR. PROTOXILEMA ENDARCO. POR CONTA DO CRESCIMENTO CELULAR INTENSO, PROTOXILEMA É LOGO OBLITERADO E DESATIVADO. EXTERNAMENTE, CÉLULAS DO PROCÂMBIO DIFERENCIAM-SE EM METAXILEMA, O QUAL NÃO É OBLITERADO, UMA VEZ QUE DIFERENCIAM-SE EM PORÇÕES ONDE NÃO HÁ MAIS CRESCIMENTO DAS OUTRAS CÉLULAS. PROCESSO SEMELHANTE ACONTECE NO EXTERIOR, CÉLULAS DO PROTOFLOEMA SÃO FORMADAS (EXARCO), ESSAS CÉLULAS MORREM QUANDO SUBMETIDAS A ESTRESSE; APRESENTANDO VIDA MUITO CURTA (FUNCIONAIS POR CERCA DE UM DIA). EUDICOTILEDÔNEAS (GERALMENTE): SISTEMA VASCULAR PRIMÁRIO FORMADO POR FEIXES DE XILEMA E FLOEMA EM UNIDADES INDEPENDENTES - APENAS APARENTE; CADA FEIXE CONSTITUI UMA PORÇÃO DE UM MESMO RETÍCULO CILÍNDRICO. CADA UM DESSES FEIXES SE CONECTAM AOS ADJACENTES EM PORÇÕES SUPERIORES E INFERIORES DO CAULE, PODEM SE RAMIFICAR EM OUTROS FEIXES DO CAULE OU QUE IRÃO IRRIGAR AS FOLHAS (TRAÇOS FOLIARES) E AS GEMAS LATERAIS. O SISTEMA VASCULAR DAS FOLHAS SE CONECTA AO DO CAULE NA REGIÃO DOS NÓS, COM A DIVERGêNCIA DE UM OU MAIS FEIXES CAULINARES EM DIREÇÃO ÀS FOLHAS (TRAÇOS FOLIARES) , FORMANDO UMA OU MAIS LACUNAS PREENCHIDAS POR PARÊNQUIMA NO SISTEMA VASCULAR DO CAULE (LACUNA FOLIAR). NA REGIÃO DO NÓ TAMBÉM PODEMOS ENCONTRAR FEIXES QUE SE DIRIGEM PARA AS GEMAS AXILARES (TRAÇOS DE GEMAS AXILARES). NA MAIORIA DAS ESPÉCIES, HÁ DOIS TRAÇOS PARA CADA GEMA OU TRAÇO. NA REGIÃO CENTRAL DO CILINDRO ENCONTRAMOS A MEDULA, FORMADA POR TECIDO PARENQUIMÁTICO. ALGUMAS ESPÉCIES PODEM TER A PORÇÃO CENTRAL DA MEDULA DESTRUÍDA DURANTE O CRESCIMENTO DO ÓRGÃO, FORMANDO OS CAULES FISTULOSOS. EUSTELO: MEDULA NA PORÇÃO CENTRAL E FEIXES EM UM CILINDRO OU ANEL CONCÊNTRICO. NESSE TIPO, O SISTEMA VASCULAR É INTERROMPIDO PELO DESLOCAMENTO DE FEIXES VASCULARES (TRAÇOS FOLIARES E TRAÇOS DE GEMA). EM MONOCOTILEDÔNEAS= ATACTOSTELO. CÓRTEX E MEDULA SÃO MUITAS VEZES CONTÍNUOS, MAS O CÓRTEX PODE SER DELIMITADO INTERNAMENTE PELA PRESENÇA DE UMA CAMADA ENDODÉRMICA, OCORRÊNCIA DE ANEL DE FEIXES VASCULARES AGRUPADOS OU UM CILINDRO DE CÉLULAS ESCLERIFICADAS. MONOCOTILEDÔNEAS, BEM COMPLEXO. EM SENTIDO ASCENDENTE: TODOS OS FEIXES SE DESLOCAM EM DIREÇÃO AO CENTRO - ATÉ UMA ALTURA - DEPOIS DESLOCAM-SE ABRUPTAMENTE PARA FORA E ORIGINAM OS TRAÇOS. EM MONOCOTILEDÔNEAS, CADA FOLHA RECEBE VÁRIOS TRAÇOS FOLIARES, DE FEIXES ASCENDENTES DIFERENTES. A MAIORIA DAS MONOCOTILEDÔNEAS, PRINCIPALMENTE AQUELAS COM ENTRENÓS CURTOS E FOLHAS DENSAMENTE IMBRICADAS, APRESENTA MERISTEMA DE ESPESSAMENTO PRIMÁRIO - NA REGIÃO DO PERICICLO, CONSISTE EM UMA ZONA ESTREITA DE CÉLULAS, QUE PRODUZ PARÊNQUIMA PARA FORA E PARÊNQUIMA E FEIXES VASCULARES PARA O INTERIOR; RESULTANDO NO CRESCIMENTO PRIMÁRIO QUE OCORRE AO MESMO TEMPO EM TODO O ÓRGÃO QUE ESTÁ CRESCENDO EM COMPRIMENTO. ESSE MERISTEMA TAMBÉM ORIGINA AS RAÍZES ADVENTÍCIAS E AS CONEXÕES VASCULARES QUE INTERLIGAM ESSAS RAÍZES, CAULES E FOLHAS. GERALMENTE, CESSA SUA ATIVIDADE A CURTA DISTÂNCIA DO ÁPICE, E POR ISSO, O ESPESSAMENTO CAULINAR PRIMÁRIO É LIMITADO. EM OUTRAS, ESSE MERISTEMA É CONTÍNUO AO MERISTEMA DE ESPESSAMENTO SECUNDÁRIO, QUE SE DIFERENCIA EM REGIÕES MAIS DISTANTES DO ÁPICE E PROMOVE CRESCIMENTO SECUNDÁRIO EM ESPESSURA. CRESCIMENTO SECUNDÁRIO EM DICOTILEDÔNEAS PELA ATIVIDADE DO CâMBIO, O QUAL ORIGINA OS TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS; E DO FELOGÊNIO, QUE ORIGINA O REVESTIMENTO SECUNDÁRIO, PERIDERME. CÂMBIO: FORMADO PARTE PELO PROCÂMBIO (INDIFERENCIADO ENTRE O XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS - FASCICULAR) E EM PARTE PELO PERICICLO, O QUAL VOLTA A SE DIVIDIR, DANDO ORIGEM AO CÂMBIO INTERFASCICULAR; O QUAL SE CONECTA COM AS FAIXAS DO PROCÂMBIO. OU SEJA, ESSA PAPOCA É FORMADA PELO CÂMBIO FASCICULAR E PELO CÂMBIO INTERFASCICULAR, RESPECTIVAMENTE. QUANDO COMPLETAMENTE DIFERENCIADO, TEM FORMA CIRCULAR - CILINDRO OCO; ENTRE XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS. ENTENDE-SE ATRAVÉS DOS NÓS E ENTRENÓS. EM CAULES RAMIFICADOS, ESSE CâMBIO DO CAULE PRINCIPAL É CONTÍNUO COM O DOS RAMOS. QUANDO SE ENCONTRA ATIVO, PRODUZ, POR DIVISÕES PERICLINAIS, XILEMA SECUNDÁRIO PARA DENTRO E FLOEMA SECUNDÁRIO PARA A PERIFERIA. ATRAVÉS DE DIVISÕES ANTICLINAIS, ESSE MERISTEMA ACOMPANHA O CRESCIMENTO EM ESPESSURA DO ÓRGÃO. A ORIGEM E A ATIVIDADE CAMBIAL SÃO BEM VARIADAS, MAS HÁ TRÊS PADRÕES USUAIS DE DESENVOLVIMENTO: 1) QUANDO, NOS ENTRENÓS, OS FEIXES VASCULARES PRIMÁRIOS SÃO SEPARADOS POR FAIXAS ESTREITAS DE PARÊNQUIMA, OS TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS APRESENTAM-SE COMO UM CILINDRO CONTÍNUO, COM RAIOS PARENQUIMÁTICOS POUCO DESENVOLVIDOS. 2) QUANDO OS FEIXES VASCULARES PRIMÁRIOS SÃO SEPARADOS POR LARGAS FAIXAS DE PARÊNQUIMA, OS TECIDOS VASCULARES APARECEM COMO UM CILINDRO CONTÍNUO, COM RAIOS PARENQUIMÁTICOS ESTREITOS, OU COMO FEIXES SEPARADOS POR LARGOS RAIOS PARENQUIMÁTICOS 3) PORÇÃO INTERFASCICULAR DO CÂMBIO ORIGINA APENAS RAIOS PARENQUIMÁTICOS. ALGUMAS EUDICOTILEDÔNEAS PODEM TER CRESCIMENTO SECUNDÁRIO REDUZIDO, COM ATIVIDADE CAMBIAL APENAS NAS REGIÕES DOS FEIXES VASCULARES (CÂMBIO FASCICULAR). EX.: ABÓBORA COM A FORMAÇÃO DE NOVOS TECIDOS, HÁ UM AUMENTO NO DIÂMETRO DO CAULE; O QUE PRODUZ UMA GRANDE TENSÃO NO INTERIOR DO ÓRGÃO, PRINCIPALMENTE FORA DO CILINDRO VASCULAR. COM ISSO, O FLOEMA PRIMÁRIO É EMPURRADO PARA FORA, É ESMAGADO E DESATIVADO R.I.P A EPIDERME NÃO CONSEGUE ACOMPANHAR O CRESCIMENTO EM ESPESSURA POR MUITO TEMPO, SENDO ASSIM SUBSTITUÍDA PELA PERIDERME; FORMADA PELO FELOGêNIO. EUDICO: A PARTIR DE CAMADAS SUBEPIDÉRMICAS DE PARÊNQUIMA OU COLÊNQUIMA; RARAMENTE EM CAMADAS MAIS PROFUNDAS DO PARÊNQUIMA CORTICAL OU FLOEMA. SE FOR DE ORIGEM SUPERFICIAL, O PARÊNQUIMA CORTICAL PRIMÁRIO PERMANECE POR UM PERÍODO. SE FOR DE TECIDOS MAIS PROFUNDOS, CÓRTEX É COMPLETAMENTE ELIMINADO. GERALMENTE, PARÊNQUIMA CORTICAL QUE ESTÁ PRESENTE NA ESTRUTURA PRIMÁRIA EM CAULES E RAÍZES, NÃO É OBSERVADODEPOIS DO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO. CRESCIMENTO SECUNDÁRIO NÃO-USUAL, OU INCOMUM, EM EUDICOTILEDÔNEAS ALGUNS CAULES APRESENTAM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO QUE DIFERE DO DESCRITO ANTERIORMENTE. GERALMENTE, OCORRE UMA GRANDE PRODUÇÃO DE PARÊNQUIMA. UM TIPO INCOMUM É OBSERVADO NO CAULE DE PRIMAVERA, ONDE SE FORMAM REGIÕES DE FLOEMA INCLUSO NO XILEMA SECUNDÁRIO. ESSA POSIÇÃO OCORRE POR CONTA DO ESTABELECIMENTO DE VÁRIAS FAIXAS CAMBIAIS SUCESSIVAS, QUE FUNCIONAM TEMPORARIAMENTE. ESSAS FAIXAS CAMBIAIS PRODUZEM XILEMA PARA DENTRO E FLOEMA PARA FORA; ATÉ QUE UM NOVO CÂMBIO SE DIFERENCIE, EXTERNAMENTE, A PARTIR DO PARÊNQUIMA FLOEMÁTICO. COM ISSO, ILHAS DE FLOEMA SECUNDÁRIOS DISPERSAS NO XILEMA SECUNDÁRIO, OU FAIXAS DE FLOEMA SECUNDÁRIO INTERCALADAS COM XILEMA SECUNDÁRIO. EM OUTRAS ESPÉCIES, APÓS ALGUM TEMPO DE CRESCIMENTO SECUNDÁRIO USUAL, O CÂMBIO CESSA SEU FUNCIONAMENTO QUASE POR INTEIRO, MENOS EM DOIS PONTOS, QUE CONTINUAM SUA ATIVIDADE: FORMA CAULES ACHATADOS. EX.: ‘‘ESCADAS-DE-MACACO’’ CRESCIMENTO SECUNDÁRIO EM MONOCOTILEDÔNEAS MAIORIA NÃO APRESENTA CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, MAS ALGUMAS DESENVOLVEM CAULES ESPESSOS - DEVIDO A FORMAÇÃO DE UM MERISTEMA DE ESPESSAMENTO SECUNDÁRIO. ELE SE ORIGINA DO PARÊNQUIMA EXTERNO AOS FEIXES VASCULARES (PERICICLO), OU PODE SER CONTÍNUO AO MERISTEMA DE ESPESSAMENTO PRIMÁRIO. EM ATIVIDADE: FORMA NOVOS FEIXES VASCULARES E PARÊNQUIMA PARA O CENTRO DO ÓRGÃO E PARÊNQUIMA PARA A PERIFERIA. PALMEIRA: ESPESSAMENTO CAULINAR CONSIDERÁVEL, ATRAVÉS DE DIVISÕES E CRESCIMENTO CELULAR DO PARÊNQUIMA FUNDAMENTAL, SEM QUE TENHA UMA FAIXA MERISTEMÁTICA CONTÍNUA. ESSE CRESCIMENTO É CHAMADO DE SECUNDÁRIO DIFUSO - PORQUE NÃO ESTÁ RESTRITA EM UMA ÁREA DO ÓRGÃO. ALGUMAS FORMAM PERIDERME, SEMELHANTE AO OBSERVADO EM EUDICOTILEDÔNEAS; OUTRAS POSSUEM O SÚBER ESTRATIFICADO. FORMADO A PARTIR DE CÉLULAS DO PARÊNQUIMA CORTICAL, QUE SE DIVIDEM PERICLINALMENTE E ORIGINAM VÁRIAS CAMADAS, COM PAREDES QUE SE SUBERIFICAM. ESSA DIFERENCIAÇÃO NÃO É UNIFORME/CONTÍNUA AO LONGO DE TODA A CIRCUNFERÊNCIA, E POR ISSO O TECIDO QUE SE FORMA NÃO É UNIFORME E INCLUI CÉLULAS QUE NÃO SOFRERAM DIVISÃO, MAS QUE TAMBÉM SE SUBERIZAM. A ATIVIDADE É TEMPORÁRIA E O PROCESSO PODE REPETIR-SE EM CAMADAS CORTICAIS MAIS FUNDAS. RAVEN ORIGEM E CRESCIMENTO DOS TECIDOS PRIMÁRIOS DO CAULE ALÉM DE ADICIONAR NOVAS CÉLULAS AO CORPO PRIMÁRIO DA PLANTA, O MERISTEMA APICAL TAMBÉM É O RESPONSÁVEL PELA PRODUÇÃO DOS PRIMÓRDIOS FOLIARES E PRIMÓRDIOS DE GEMA, FORMANDO OS FITÔMEROS (CONJUNTO DA FOLHA, NÓ, ENTRENÓ E GEMA AXILAR). PRIMÓRDIOS FOLIARES = FOLHAS; PRIMÓRDIOS DA GEMA = SISTEMAS CAULINARES LATERAIS. MERISTEMA APICAL CARECE DE UMA COBERTURA PROTETORA ESPECIALIZADA COMPARÁVEL À COIFA, MAS GERALMENTE É RODEADO POR FOLHAS JOVENS QUE SE DOBRAM SOBRE ELE. ‘‘O ÁPICE DO SISTEMA CAULINAR INCLUI O MERISTEMA APICAL COM A REGIÃO SUBAPICAL QUE PORTA OS PRIMÓRDIOS FOLIARES JOVENS.’’ NA MAIORIA DAS ANGIOSPERMAS, A ORGANIZAÇÃO DO ÁPICE ESTÁ ORGANIZADA EM TÚNICA-CORPO. TÚNICA: SE DIVIDE ANTICLINALMENTE, CONTRIBUINDO PARA O CRESCIMENTO EM SUPERFÍCIE -SEM AUMENTAR O NÚMERO DE CAMADAS. CORPO: CONJUNTO DE CÉLULAS LOCALIZADO ABAIXO DA TÚNICA; REALIZAM DIVISÃO EM VÁRIOS PLANOS - ADICIONAM CÉLULAS AO CORPO SE DIVIDINDO PERICLINALMENTE. A CAMADA L1 PODE SE DIVIDIR PERICLINALMENTE, QUANDO ISSO ACONTECE, SUAS CÉLULAS FILHAS SÃO DESLOCADAS PARA L2, ONDE SE DIFERENCIAM COMO DERIVADAS DESSA CAMADA. PROCESSO SEMELHANTE PODE ACONTECER, ENVOLVENDO L2 E L3. A DIFERENCIAÇÃO NÃO DEPENDE APENAS DA LINHAGEM CELULAR, MAS TAMBÉM DA POSIÇÃO FINAL DESSA CÉLULA. ZONA CENTRAL: FORMADA POR CORPO E CAMADAS DA TÚNICA. CORRESPONDE AO PROMERISTEMA. POUCA ATIVIDADE MITÓTICA. ZONA PERIFÉRICA: CIRCUNDA A ZONA CENTRAL. ORIGINA-SE PARCIALMENTE DA TÚNICA E PARCIALMENTE DO CORPO. FORMA UM ANEL AO REDOR DA ZONA CENTRAL. GRANDE ATIVIDADE MITÓTICA. MERISTEMA DA MEDULA: NA PORÇÃO ABAIXO DA ZONA CENTRAL. A PROTODERME SEMPRE SE ORIGINARÁ DA L1 (CAMADA MAIS EXTERNA DA TÚNICA); PROCÂMBIO E PARTE DO MERISTEMA FUNDAMENTAL (CÓRTEX E A MEDULA AS VEZES) SÃO DERIVADOS DO MERISTEMA PERIFÉRICO. O CAULE NÃO PODE SER DIVIDIDO EM REGIÕES DE DIVISÃO CELULAR, ALONGAMENTO E MATURAÇÃO, COMO NAS RAÍZES. QUANDO O MERISTEMA APICAL ESTÁ ATIVO, NÃO PODEMOS DISTINGUIR NÓS E ENTRENÓS, ISSO PORQUE O MERISTEMA PRODUZ PRIMÓRDIOS FOLIARES DE FORMA MUITO RÁPIDA. O AUMENTO NO CRESCIMENTO SE DÁ - PRINCIPALMENTE - POR ALONGAMENTO INTERNODAL. MERISTEMA INTERCALAR: UMA REGIÃO MERISTEMÁTICA ENTRE DUAS REGIÕES MAIS DIFERENCIADAS. ALGUNS ELEMENTOS DO XILEMA PRIMÁRIO E FLOEMA PRIMÁRIO - PROTO - DIFERENCIAM-SE DENTRO DO MERISTEMA INTERCALAR E CONECTAM AS REGIÕES MAIS DIFERENCIADAS DO CAULE ACIMA E ABAIXO DO MERISTEMA. O AUMENTO EM ESPESSURA, QUANDO OCORRE NO CRESCIMENTO PRIMÁRIO, ENVOLVE DIVISÕES LONGITUDINAIS (PERICLINAIS) E CRESCIMENTO CELULAR; ELE É MODERADO QUANDO EXISTE CRESCIMENTO SECUNDÁRIO. MONOCOTILEDÔNEAS COSTUMAM NÃO APRESENTAR CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, PALMEIRAS POSSUEM CRESCIMENTO PRIMÁRIO SUBSTANCIAL - COM DIVISÕES CELULARES INTENSAS, FORMANDO CORDÕES PROCAMBIAIS (CAPA MERISTEMÁTICA); ABAIXO DESSA CAPA, PODEMOS ENCONTRAR A MASSA DO MERISTEMA RESPONSÁVEL PELO ESPESSAMENTO DO CAULE. ESTRUTURA PRIMÁRIA DO CAULE VARIAÇÃO CONSIDERÁVEL NA ESTRUTURA PRIMÁRIA DE CAULES DE PLANTAS COM SEMENTES. TRÊS TIPOS BÁSICOS PODEM SER RECONHECIDOS: 1). COM EXCEÇÃO DAS MONOCOTILEDÔNEAS: SISTEMA VASCULAR DO ENTRENÓ FORMA UM CILINDRO MAIS OU MENOS CONTÍNUO, EM MEIO AO TECIDO FUNDAMENTAL. 2). TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS SE DESENVOLVEM COMO UM CILINDRO DE CORDÕES ISOLADOS, OU FEIXES, SEPARADOS POR TECIDO FUNDAMENTAL. 3). NA MAIORIA DAS MONOCOTILEDÔNEAS E ALGUMAS EUDICOTILEDÔNEAS HERBÁCEAS, ARRANJO DOS CORDÕES PROCAMBIAIS E DOS FEIXES VASCULARES É MAIS COMPLEXO. É FORMADO POR MAIS DE UM ANEL DE FEIXES, OU VÁRIOS FEIXES DISPERSOS PELO TECIDO FUNDAMENTAL (NESSE CASO, NÃO HÁ DIFERENCIAÇÃO DE MEDULA E TECIDO FUNDAMENTAL. OS TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS DO CAULE DE TÍLIA FORMAM UM CILINDRO VASCULAR QUASE CONTÍNUO APARENTA TER UM CILINDRO CONTÍNUO DE TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS, NA VERDADE, OS FEIXES VASCULARES ESTÃO SEPARADOS UM DOS OUTROS POR REGIÕES PARENQUIMÁTICAS (PARÊNQUIMA INTERFASCICULAR - ENTRE OS FEIXES) QUE LIGAM CÓRTEX E MEDULA. RELAÇÃO ENTRE OS TECIDOS VASCULARES DO CAULE E DA FOLHA ÍNTIMA ASSOCIAÇÃO FÍSICA E DE DESENVOLVIMENTO. A CADA NÓ, UM OU MAIS FEIXES VASCULARES DIVERGEM DO CILINDRO DE FEIXES DO CAULE, ATRAVESSANDO O CÓRTEX E ENTRANDO NA FOLHA OU FOLHAS CONECTADAS AO NÓ. AS REGIÕES INTERFASCICULARES/LACUNAS DETECIDO FUNDAMENTAL LOCALIZADAS NO CILINDRO VASCULAR, ACIMA DO NÍVEL DE DIVERGÊNCIA DOS TRAÇOS FOLIARES - LACUNAS DO TRAÇO FOLIAR. ESSA LACUNA VAI DESDE O FEIXE CAULINAR, ATÉ O NÍVEL NO QUAL ELE ENTRA NA FOLHA. SIMPÓDIO: UM FEIXE CAULINAR E SEUS TRAÇOS FOLIARES ASSOCIADOS. TRAÇOS DE RAMOS = CONECÇÃO ENTRE OS SISTEMAS VASCULARES DAS GEMAS AXILARES E OS DO CAULE. CRESCIMENTO SECUNDÁRIO DO CAULE CÂMBIO VASCULAR CÉLULAS BEM VACUOLADAS. DUAS FORMAS: INICIAIS FUSIFORMES ORIENTADAS VERTICALMENTE E AS INICIAIS RADIAIS ORIENTADAS HORIZONTALMENTE, LEVEMENTE ALONGADAS. EM SEÇÃO TRANSVERSAL, AS INICIAIS FUSIFORMES PARECEM ACHATADAS OU COM FORMATO DE TIJOLO. ATRAVÉS DE DIVISÕES PERICLINAIS DAS INICIAIS FUSIFORMES E RADIAIS E SUAS DERIVADAS IMEDIATAS; XILEMA E FLOEMA SECUNDÁRIOS SÃO PRODUZIDOS. SE A DERIVADA DE UMA INICIAL É PRODUZIDA PARA O EXTERIOR DO ÓRGÃO = FLOEMA; SE FOR PARA O INTERIOR DO ÓRGÃO = XILEMA. SISTEMA AXIAL = MAIORES EIXOS ORIENTADOS VERTICALMENTE. SISTEMA RADIAL = CÉLULAS COM MAIORES EIXO ORIENTADAS HORIZONTALMENTE. FORMADO PRINCIPALMENTE POR PARÊNQUIMA. SÃO VARIÁVEIS EM COMPRIMENTO. ESSES RAIOS FORMADOS, SERVEM COMO CAMINHO PARA O MOVIMENTO DE SUBSTÂNCIAS NUTRITIVAS DO FLOEMA SECUNDÁRIO PARA O XILEMA SECUNDÁRIO E O MOVIMENTO DE ÁGUA. TAMBÉM SERVEM COMO PONTOS DE ARMAZENAMENTO. CÂMBIO VASCULAR, QUANDO UTILIZADO EM SENTIDO MAIS AMPLO: REFERE-SE ÀS INICIAIS E SUAS DERIVADAS IMEDIATAS. ALGUNS BOTÂNICOS SE REFEREM COMO ZONA CAMBIAL. COM A PRODUÇÃO DE CÉLULAS PARA O CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, O CÂMBIO É DESLOCADO PARA FORA; AUMENTANDO A CIRCUNFERÊNCIA. COM ISSO, O NÚMERO DE CÉLULAS INICIAIS TAMBÉM AUMENTA, TANTO FUSIFORMES, QUANTO RADIAIS. EM REGIÕES TEMPERADAS, O CÂMBIO ADORMECE NO INVERNO E SE REATIVA NA PRIMAVERA. COM ESSA REATIVAÇÃO, AS CÉLULAS CAMBIAIS ABSORVEM ÁGUA, AUMENTANDO RADIALMENTE E COMEÇAM A SE DIVIDIR PERICLINALMENTE. NESSA EXPANSÃO, AS PAREDES RADIAIS DAS CÉLULAS CAMBIAIS E SUAS DERIVADAS FICAM MAIS FINAS, E, COMO RESULTADO, A CASCA (E TODOS OS TECIDOS SITUADOS EXTERNAMENTE AO CÂMBIO) PODE SER FACILMENTE REMOVIDA OU ‘‘DESCOLADA’’ DO CAULE. NOVAS CAMADAS SÃO FORMADAS DURANTE A ÉPOCA EM QUE SE ATIVA. EFEITO DO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO NO CORPO PRIMÁRIO DO CAULE CÂMBIO TAMBÉM É FORMADO POR CÉLULAS DO PARÊNQUIMA DAS REGIÕES INTERFASCICULARES (ENTRE FEIXES VASCULARES/ ENTRE FASCÍCULOS). GERALMENTE, MUITO MAIS XILEMA DO QUE FLOEMA SECUNDÁRIO É PRODUZIDO - CÉLULAS DO FLOEMA PRIMÁRIO SÃO EMPURRADAS E DESTRUÍDAS. ANATOMIA INTERNA DA FOLHA TODOS OS TECIDOS QUE SE ENCONTRAM NO CORPO PRIMÁRIO DA RAIZ E DO CAULE, SE ENCONTRAM NA FOLHA TAMBÉM. CONFORME A TEORIA TELÔMICA, AS FOLHAS TERIAM SURGIDO COMO UM ACHATAMENTO DOS RAMOS CAULINARES TERMINAIS, OCASIONANDO NA EXPANSÃO DO LIMBO FOLIAR (GIFFORD & FOSTER 1989). MICROFILAS: FOLHAS QUE NÃO POSSUEM NERVURA RAMIFICADA, SEUS TRAÇOS NÃO DEIXAM LACUNAS NO SISTEMA VASCULAR CAULINAR. MEGAFILAS: POSSUEM NERVURAS RAMIFICADAS (PARALELAS) E SEUS TRAÇOS DEIXAM LACUNAS NO SISTEMA VASCULAR CAULINAR. NA BASE DOS FOLÍOLOS NÃO HÁ GEMAS. A PRIMEIRA FOLHA QUE SURGE É A COTILEDONAR, LOGO DEPOIS SURGE A FOLHA QUE SURGE É CHAMADA DE EOFILO. AS FOLHAS DEFINITIVAS E QUE SÃO ESPECIALIZADAS EM FOTOSSÍNTESE SÃO CHAMADAS DE NOMOFILOS. EM CADA AXILA DE NOMOFILO, HÁ UMA GEMA. QUANDO A GEMA É FLORAL, A FOLHA É CHAMADA DE HIPSOFILO (CONHECIDA COMO BRÁCTEA). EM CADUCIFÓLIAS, AS GEMAS APICAL E LATERAIS SÃO PROTEGIDAS POR FOLHAS ESPECIAIS COM TEXTURAS VARIADAS, CHAMADAS DE CATAFILOS. ESSE CATAFILOS SE ENCONTRAM TAMBÉM PROTEGENDO GEMAS EM SISTEMAS SUBTERRÂNEOS (RIZOMA, CORMOS, BULBOS E RIZÓFOROS; ALÉM DISSO, SÃO CAPAZES DE ARMAZENAR SUBSTÂNCIAS). NA MAIORIA DAS EUDICOTILEDÔNEAS, A NERVURA PRINCIPAL É CONTÍNUA COM O PECÍOLO; PODENDO APRESENTAR RAMIFICAÇÕES SECUNDÁRIAS; FORMANDO VERDADEIRAS REDES. ESSE TIPO DE NERVURA É CONHECIDA COMO VENAÇÃO OU NERVAÇÃO RETICULADA. GERALMENTE, EM MONOCOTILEDÔNEAS, AS NERVURAS SÃO CHAMADAS DE PARALELAS E EM GIMNOSPERMAS, SÃO UNINÉRVEAS. ESTRUTURA ANATÔMICA DA FOLHA A FOLHA É COMPOSTA DE TRÊS TECIDOS: 1) DÉRMICO: FORMADO PELA EPIDERME E ORIGINÁRIO DA PROTODERME 2) SISTEMA FUNDAMENTAL: FORMADO PELO MESOFILO DA LÂMINA FOLIAR E CÓRTEX DA NERVURA MEDIANA E DO PECÍOLO E ORIGINÁRIO DO MERISTEMA FUNDAMENTAL 3) SISTEMA VASCULAR: FORMADO PELOS TECIDOS VASCULARES DAS NERVURAS E ORIGINÁRIO DO PROCÂMBIO PECÍOLO É A PORÇÃO QUE MAIS SE APROXIMA ESTRUTURALMENTE AO CAULE. TAMBÉM SÃO ENCONTRADOS: EPIDERME, CÓRTEX (MUITAS VEZES COM CORDÕES DE COLÊNQUIMA, OU ATÉ MESMO COM ESCLERêNQUIMA - MAIS RARAMENTE), ENDODERME: CAMADA MAIS INTERNA DO CÓRTEX E QUE ENVOLVE O SISTEMA VASCULAR; O QUE APRESENTA COMO CAMADA MAIS EXTERNA O PERICICLO. A ENDODERME PODE APRESENTAR ESTRIAS DE CASPARY, ESTRIAS E AMIDO, SOMENTE AMIDO OU APENAS SER CONSTITUÍDA DE CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS OU COM SUBSTÂNCIAS FENÓLICAS. QUATRO TIPOS BÁSICAS EM RELAÇÃO À ESTRUTURA: 1) EM CILINDRO CONTÍNUO 2) EM FERRADURA 3) EM MEIA-LUA 4) FRAGMENTADO ALÉM DISSO, PODE HAVER VARIAÇÕES DO SISTEMA VASCULAR COM A PRESENÇA DE FLOEMA INTERNO E EXTERNO, MAIS DE UM CILINDRO ETC. O PERICICLO, ASSIM COMO NA RAIZ E NO CAULE, É A CAMADA MAIS EXTERNA DO CILINDRO VASCULAR. NO ENTANTO, SUA VISUALIZAÇÃO É MELHOR NO PECÍOLO E NAS NERVURAS DE MAIOR PORTE. RAÍZES ADVENTÍCIAS FORMADAS EM FOLHAS TAMBÉM APRESENTAM ORIGEM NO PERICICLO. CADA FEIXE REPRESENTA O EUSTELO, ISTO É, A UNIDADE DO SISTEMA VASCULAR. UMA VEZ QUE APRESENTAM ENDODERME, PERICICLO, FLOEMA E XILEMA PRIMÁRIOS. LÂMINA FOLIAR APRESENTA DUAS SUPERFÍCIES: ADAXIAL OU VENTRAL (SUPERIOR) E ABAXIAL OU DORSAL (INFERIOR). A EPIDERME É CONTÍNUA NAS DUAS SUPERFÍCIES. EM DIFERENTES FOLHAS, A QUANTIDADE DE CAMADAS DA EPIDERME PODE VARIAR, DO MESMO MODO QUE O FORMATO DE SUAS CÉLULAS, ESTRUTURA, ARRANJO DOS ESTÔMATOS, MORFOLOGIA E ARRANJO DE TRICOMAS, OCORRÊNCIA DE CÉLULAS ESPECIALIZADAS. PODE HAVER OU NÃO A PRESENÇA DE UMA HIPODERME. MESOFILO É FORMADO POR TODOS OS TECIDOS ENTRE A EPIDERME E O SISTEMA VASCULAR FOLIAR. PARÊNQUIMA COSTUMA ESTAR DIFERENCIADO EM CLORÊNQUIMA, DE FORMA QUE APRESENTAM CLOROPLASTOS. ESPECIALMENTE EM EUDICOTILEDÔNEAS HÁ DOIS TIPOS DE CLORÊNQUIMA: PALIÇÁDICO E ESPONJOSO. SENDO QUE O PALIÇÁDICO SE ENCONTRA LOGO ABAIXO DA EPIDERME OU HIPODERME; SÃO CÉLULAS ALONGADAS E FORMAM UMA OU MAIS FILEIRAS, PODEM FICAR MENORES CONFORME SE APROXIMAM DO CENTRO. EM SEÇÕES PARADÉRMICAS À SUPERFÍCIE DA FOLHA, ELAS SÃO ARREDONDADAS E SEPARADAS OU APENAS LEVEMENTE LIGADAS UMAS ÀS OUTRAS. GERALMENTE, O PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO ESTÁ VOLTADO PARA A SUPERFÍCIE ADAXIAL DA FOLHA.PORÉM, EM ALSTROEMERIA, O PECÍOLO SOFRE TORÇÃO, INVERTENDO A POSIÇÃO DO PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO, QUE SE ENCONTRA NA SUPERFÍCIE ABAXIAL. POSIÇÃO DO XILEMA TAMBÉM INDICA A SUPERFÍCIE. XERÓFITAS É COMUM A PRESENÇA DE PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO NAS DUAS SUPERFÍCIES, PODENDO APARECER COMO UM CARÁTER XEROMÓRFICO EM PLANTAS DO CERRADO. NESSE CASO, UMA PEQUENA FAIXA DE P. ESPONJOSO SE ENCONTRA NA PORÇÃO CENTRAL DO MESOFILO. TIPOS DE MESOFILO: 1) DORSIVENTRAL: UMA DE PALIÇÁDICO E UMA DE ESPONJOSO 2) ISOBILATERAL OU ISOLATERAL: PALIÇÁDICO NAS DUAS SUPERFÍCIES 3) UNIFORME OU HOMOGÊNEO: NÃO HÁ DISTINÇÃO. A ESPECIALIZAÇÃO DO TECIDO PALIÇÁDICO LEVOU À EFICIÊNCIA DA FOTOSSÍNTESE. EM MESOFILO DORSIVENTRAL, A GRANDE MAIORIA DOS CLOROPLASTOS SÃO ENCONTRADOS NAS CÉLULAS DO PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO, ESSAS CÉLULAS APRESENTAM UMA FORMA E ARRANJO QUE POSSIBILITAM QUE OS CLOROPLASTOS SE DISPONHAM PARALELAMENTE ÀS PAREDES DAS CÉLULAS, UTILIZANDO O MÁXIMO DE LUZ. ALÉM DISSO, A AMPLIAÇÃO DE UM SISTEMA COM SISTEMA DE EI NO MESOFILO, FACILITA AS TROCAS GASOSAS - GRANDES SUPERFÍCIES DAS CÉLULAS DO MESOFILO FICAM EXPOSTAS E ENTRAM EM CONTATO COM O AR. AS CÉLULAS DO ESPONJOSO VARIAM MUITO EM RELAÇÃO À FORMA, PODEM SER ISODIAMÉTRICAS OU ALONGADAS EM DIREÇÃO À SUPERFÍCIE PARALELA À SUPERFÍCIE DA FOLHA, PODENDO APRESENTAR PROJEÇÕES BRACIFORMES. NO MESOFILO, EM CAMADAS SUBEPIDÉRMICAS, PODEMOS ENCONTRAR CORDÕES DE FIBRO-ESCLEREÍDES. EM MONOCOTILEDÔNEAS E EUDICOTILEDÔNEAS QUE POSSUEM FOTOSSÍNTESE C4, AS CÉLULAS DO MESOFILO DISPÕEM-SE DE MANEIRA RADIADA EM TORNO DA ENDODERME, FORMANDO UMA COROA - ANATOMIA KRANZ (ALEMÃO = COROA). SEGUNDO ESAU (1965), A BAINHA DO FEIXE DA FOLHA É UMA ENDODERME. O MESOFILO DA FOLHA CORRESPONDE AO CÓRTEX DO CAULE. ESSA ENDODERME É UMA BAINHA DO SISTEMA VASCULAR; ELAS APRESENTAM ESTRIAS DE CASPARY, OU UMA BAINHA AMILÍFERA (PODENDO OU NÃO TER ESTRIAS DE CASPARY). EM ALGUMAS GRAMÍNEAS E CIPERÁCEAS C4, A ENDODERME APRESENTA-SE ESPESSADA, FORMANDO A BAINHA DO MESTOMA. EM ZEA MAYS, A ENDODERME É PARENQUIMÁTICA COM CÉLULAS ESPESSADAS APENAS NAS NERVURAS MAIORES, E FORMA A BAINHA KRANZ. EM FIMBRISTYLIS, O PERICICLO É A BAINHA KRANZ. NO LIMBO DE ALGUMAS EUDICO, A ENDODERME PODE OU NÃO SER FORMADA POR BAINHA BEM INDIVIDUALIZADA EM TORNO DA NERVURA MEDIANA; EM NERVURAS MENORES, É MELHOR OBSERVÁVEL. PARA MELHOR ANÁLISE = PECÍOLO. MUITAS VEZES, HÁ UMA EXTENSÃO DA BAINHA DO SISTEMA VASCULAR; PODENDO HAVER TAMBÉM A EXTENSÃO DAS FIBRAS PERICÍCLICAS E DE FIBRAS DO MESOFILO; ATÉ UMA DAS SUPERFÍCIES OU EM AMBAS. ESTÁ RELACIONADA COM A MOVIMENTAÇÃO DA ÁGUA NA FOLHA. A ENDODERME PODE SE EXPANDIR LATERALMENTE, FORMANDO PLACAS PARENQUIMÁTICAS QUE DIVIDEM O MESOFILO NO MEIO, AS CÉLULAS DESSA EXPANSÃO CHAMADAS DE PARÊNQUIMA PARAVENAL. A NERVURA MEDIANA, SOBRETUDO EM EUDICO, POSSUI UMA ESTRUTURA ANATÔMICA SEMELHANTE À DO PECÍOLO, ONDE SE DISTINGUEM A EPIDERME, UM CÓRTEX APENAS PARENQUIMÁTICO OU COM COLÊNQUIMA OU ESCLERÊNQUIMA; UMA ENDODERME ENVOLVENDO O SISTEMA VASCULAR. SISTEMA VASCULAR EM MONO, EUDICO E GIMNOSPERMAS EM ESTRUTURA PRIMÁRIA, É FORMADO EXCLUSIVAMENTE POR XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS E PERICICLO. PERICICLO GERALMENTE COMO FIBRAS -MAIORIA DAS MONO E EM GRANDE PARTE DAS EUDICO. EM GRAMÍNEAS C4 E CIPERÁCEAS C3, PERICICLO É UNISSERIADO. MAS TAMBÉM PODE SER PARENQUIMÁTICO E COM CLOROPLASTOS. A OBSERVAÇÃO DESSA CAMADA EM NERVURAS MENORES É MAIS DIFÍCIL. EM EUDICOTILEDÔNEAS, PRINCIPALMENTE NO PECÍOLO E EM NERVURAS MEDIANAS, E EM GIMNOSPERMAS, O CÂMBIO INSTALA-SE FORMANDO TECIDO SECUNDÁRIO. AS TERMINAÇÕES DAS NERVURAS APRESENTAM DUAS FUNÇÕES: TRANSPORTAR ÁGUA E SOLUTOS DISSOLVIDOS NA CORRENTE TRANSPIRATÓRIA E ABSORVER E TRANSLOCAR OS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE PARA OUTRAS PARTES DA PLANTA. ESSA ABSORÇÃO É FEITA PELOS ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO. NESSAS TERMINAÇÕES, AS CÉLULAS COMPANHEIRAS POSSUEM PROTOPLASTO DENSO E VÁRIOS PLASMODESMOS EM CONEXÃO COM OS ELEMENTOS CRIVADOS. ALÉM DISSO, HÁ CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS; QUE JUNTAS FORMAM AS CÉLULAS INTERMEDIÁRIAS = ESTABELECEM COMUNICAÇÃO ENTRE O MESOFILO E OS ELEMENTOS CRIVADOS NA TRANSLOCAÇÃO DOS METABÓLITOS. EM MUITAS EUDICO, ESSAS CÉLULAS SÃO CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA - ESPECIALIZADAS EM TRANSPORTE A CURTA DISTÂNCIA. EM ANGIOSPERMAS NO GERAL, AS TERMINAÇÕES SÃO FORMADAS POR TRAQUEÍDES CURTAS E ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO ESTREITOS, ALÉM DE CÉLULAS COMPANHEIRAS MAIS LARGAS. A BAINHA DO FEIXE, AQUI CHAMADA DE ENDODERME, ACOMPANHADA OU NÃO DE UM PERICICLO PARENQUIMÁTICO, ENVOLVE AS TERMINAÇÕES, ISOLANDO O FLOEMA E XILEMA DO CONTATO COM O AR NOS EI. ONTOGÊNESE ORIGINAM-SE DAS DIVISÕES PERICLINAIS NAS CAMADAS SUPERFICIAIS, PRÓXIMAS AO MERISTEMA APICAL CAULINAR, FORMANDO PEQUENAS PROTUBERÂNCIAS - ORIGEM EXÓGENA. O PERÍODO ENTRE A FORMAÇÃO DE UM PRIMÓRDIO FOLIAR E O PRÓXIMO É CHAMADO DE PLASTOCRONE. EM ANGIOSPERMAS, ALGUNS MERISTEMAS FUNCIONAM SIMULTÂNEA OU SEQUENCIALMENTE PARA PROMOVER O CRESCIMENTO DA FOLHA NOS PRIMÓRDIOS FOLIARES. ESSES MERISTEMAS SÃO CHAMADOS DE TOPOGRÁFICOS, SENDO ELES: APICAL, MARGINAL E INTERCALAR. O MERISTEMA APICAL É O PRIMEIRO A ATUAR NO CRESCIMENTO DA FOLHA, NA GEMA CAULINAR, QUANDO UMA CÉLULA APICAL E OUTRA SUBAPICAL SE DIVIDEM. AS DIVISÕES QUE ACONTECEM NESSE MERISTEMA APICAL É QUE ORIGINAM O CRESCIMENTO ASCENDENTE DO PRIMÓRDIO. EM ANGIOSPERMAS, SUA ATIVIDADE É RELATIVAMENTE CURTA; SENDO SUBSTITUÍDO PELOS MERISTEMAS INTERCALAR E MARGINAL; QUE DETERMINAM A FORMA E O TAMANHO DA FOLHA. O MARGINAL CONSISTE EM UMA SÉRIE DE INICIAIS MARGINAIS, UMA SÉRIE DE INICIAIS SUBMARGINAIS E AS DERIVADAS. AS INICIAIS MARGINAIS DIVIDEM-SE ALTERNADAMENTE EM DIVISÕES ANTICLINAIS (FORMANDO AS CAMADAS ADAXIAL E ABAXIAL DO MESOFILO) E PERICLINAIS, ORIGINANDO A CAMADA MEDIANA. POSTERIORMENTE, AS INICIAIS SUBMARGINAIS SE DIVIDEM APENAS NO PLANO ANTICLINAL, E A CAMADA MEDIANA É FORMADA DE DERIVADAS DAS CAMADAS ADAXIAL E ABAXIAL. PARTE DO CRESCIMENTO INTERCALAR OCORRE A PARTIR DO MERISTEMA LAMINAR, CUJAS CÉLULAS SE DIVIDEM ANTICLINALMENTE. NAS REGIÕES DE DIFERENCIAÇÃO DO SISTEMA VASCULAR, O MERISTEMA LAMINAR DIVIDE-SE ANTICLINAL E PERICLINALMENTE, FORMANDO O PROCÂMBIO. MUITAS MONOCOTILEDÔNEAS, NA BASE DO PRIMÓRDIO, POSSUI UM MERISTEMA INTERCALAR. ADAPTAÇÕES AS FOLHAS DE ANGIOSPERMAS POSSUEM GRANDE VARIAÇÃO EM SUAS ESTRUTURAS, PELA DISPONIBILIDADE DE ÁGUA OU NÃO. COM BASE EM SUA NECESSIDADE DE ÁGUA, E ADAPTAÇÕES APRESENTADAS, PODEM SER CLASSIFICADAS EM XERÓFITAS (CARÊNCIADE ÁGUA), MESÓFITAS (GRANDE QUANTIDADE DE UMIDADE NO SOLO E ATMOSFERA ÚMIDA) E HIDRÓFITAS (DEPENDEM DE UMA ABUNDANTE QUANTIDADE DE ÁGUA, CRESCENDO PARCIAL OU TOTALMENTE NA ÁGUA). POSSUEM CARACTERÍSTICAS PRÓPRIAS. EM PLANTAS DO CERRADO, VERIFICOU-SE QUE A ESCLEROFILIA É DETERMINADA PELO OLIGOTROFISMO (FALTA DE NUTRIENTES NO SOLO, COMO O N). CARACTERES MESOFÍTICOS: FOLHA DORSIVENTRAL, ESTÔMATOS APENAS NA SUPERFÍCIE ABAXIAL. CARACTERES HIDROFÍTICOS: SUA ANATOMIA PODE MUDAR DE ACORDO COM A ESPÉCIE. TEM COMO CARÁTER HIDROFÍTICO: REDUÇÃO DOS TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO E VASCULARES - PRINCIPALMENTE XILEMA; PRESENÇA DE GRANDE EI. PARTES SUBMERSAS: EPIDERME TAMBÉM É RESPONSÁVEL PELA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES - PAREDE CELULAR E CUTÍCULA DELGADA. EPIDERME ABAXIAL DE ALGUMAS ESPÉCIES DE FOLHAS FLUTUANTES POSSUI HIDROPÓTIOS (ABSORVEM E ELIMINAM SAIS). MESOFILO REDUZIDO. ESTÔMATOS PODEM ESTAR AUSENTES. NÃO HÁ DIFERENCIAÇÃO ENTRE PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO E ESPONJOSO. FOLHAS FLUTUANTES, LÂMINA FOLIAR MAIS ESPESSA, ESTÔMATOS RESTRITOS NA PARTE ADAXIAL. FLOEMA PODE SER MUITO ABUNDANTE. POSSUI GRANDES EI - SÃO ATRAVESSADOS POR DIAFRAGMAS (TABIQUES) DE UMA OU MAIS CAMADAS DE CÉLULAS COM CLOROPLASTOS. ALGUMAS SÃO ANFÍBIAS, PODEM CRESCER TANTO EM ÁGUA QUANTO NA TERRA. CARACTERES XEROFÍTICOS: RAZÃO VOLUME/SUPERFÍCIE EXTERNA - FOLHAS PEQUENAS E COMPACTAS. REDUÇÃO DA SUPERFÍCIE EXTERNA + MUDANÇAS INTERNAS NA FOLHA: NO TAMANHO DAS CÉLULAS, AUMENTO NO ESPESSAMENTO DAS PAREDES - PRINCIPALMENTE A TANGENCIAL EXTERNA; ESPESSAMENTO DA CUTÍCULA; MAIOR DENSIDADE DO SISTEMA VASCULAR E ESTÔMATOS; PARêNQUIMA PALIÇÁDICO EM MAIOR QUANTIDADE QUE O ESPONJOSO, OU APENAS PALIÇÁDICO. EM FOLHAS SUCULENTAS É COMUM A PRESENÇA DE PARÊNQUIMA AQUÍFERO, OUTRAS PODEM TER HIPODERME. ESPESSAS E CORIÁCEAS, CUTÍCULA BEM DESENVOLVIDA E COM GRANDE QUANTIDADE DE TRICOMAS. PODE TER MAIS DE UMA QUANTIDADE DE PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO E AS PAREDES EPIDÉRMICAS E SUBEPIDÉRMICAS QUASE SEMPRE LIGNIFICADAS, COM HIPODERME DISTINTA. SISTEMA VASCULAR BEM DESENVOLVIDO, PODENDO TER GRANDE QUANTIDADE DE ESCLERÊNQUIMA (ESCLEREÍDES E FIBROESCLEREÍDES). TEM A CAPACIDADE DE SE ENROLAR - MANTÊM ESTÔMATOS PROTEGIDOS. ESTÔMATOS NAS DUAS SUPERFÍCIES. ESTRIAS DE CASPARY NA BASE DE TRICOMAS. FOLHAS DE GIMNOSPERMAS MENOS VARIÁVEIS EM ESTRUTURA. NA MAIORIA, SEMPRE VERDES E COM CARACTERES XEROMORFOS - PERMITEM À PLANTA RESISTIR AO ESTRESSE PROVOCADO PELO FRIO. PINUS FOLHAS LINEARES EM RAMOS MUITO CURTOS - BRAQUIBLASTOS. GERALMENTE UNINÉRVEAS. PAREDE DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS BEM ESPESSADAS, LIGNIFICADAS E COBERTAS POR CUTÍCULA ESPESSA. HIPODERME (ESCLERIFICADA OU NÃO). MESOFILO PLICADO. CAMADA MAIS INTERNA = ENDODERME COM ESTRIAS DE CASPARY. CRESCIMENTO SECUNDÁRIO, MAS POUCO PRONUNCIADO. TECIDO DE TRANSFUSÃO: TRAQUEÍDES DE TRANSFUSÃO E PARÊNQUIMA. TRAQUEÍDES CURTAS E PERPENDICULARES À ENDODERME, ONDE SE DÁ TODA A MOVIMENTAÇÃO DA ÁGUA DO SISTEMA VASCULAR PARA O MESOFILO E VICE-VERSA. RAVEN MORFOLOGIA E ESTRUTURA DA FOLHA VARIAM MUITO QUANDO A FORMA E A ANATOMIA INTERNA. NAS EUDICOTILEDÔNEAS E MAGNOLIIDAE, A FOLHA CONSISTE EM UMA PARTE EXPANDIDA E ACHATADA - LIMBO FOLIAR - E UMA PORÇÃO PEDUNCULADA - PECÍOLO. ALGUMAS AINDA SÃO CAPAZES DE APRESENTAR APÊNDICES ESCAMIFORMES NA BASE - AS ESTÍPULAS. NA MAIORIA DAS MONOCOTILEDÔNEAS E ALGUMAS EUDICOTILEDÔNEAS, AS FOLHAS POSSUEM UMA PORÇÃO EXPANDIDA NA BASE, QUE ENVOLVE O CAULE - A BAINHA, EM ALGUMAS MONO, ESSA BAINHA PODE ENVOLVER TODO O ENTRENÓ. QUANDO A FOLHA APRESENTA ESSAS QUATRO ESTRUTURAS: LIMBO, PECÍOLO, ESTÍPULAS E BAINHA; ELAS SÃO CHAMADAS DE FOLHAS COMPLETAS. A EPIDERME, COM SUA ESTRUTURA COMPACTA, FORNECE SUSTENTAÇÃO À FOLHA ASSIM COMO EM OUTROS ÓRGÃOS VEGETAIS, AS CÉLULAS DA EPIDERME ESTÃO DISPOSTAS DE FORMA BEM COMPACTA, DE FORMA QUE REVESTEM A ESTRUTURA. ALÉM DISSO, APRESENTAM UMA CAMADA DE CUTÍCULA, QUE ATUA NA REDUÇÃO DA PERDA DE ÁGUA. OS ESTÔMATOS PODEM SER ENCONTRADOS EM AMBOS OS LADOS OU EM APENAS UM. EM FOLHAS DE HIDRÓFITAS FLUTUANTES, OS ESTÔMATOS PODEM ESTAR PRESENTES APENAS NA EPIDERME DA FACE SUPERIOR. XERÓFITAS COSTUMAM APRESENTAR UMA MAIOR QUANTIDADE DE ESTÔMATOS DO QUE OUTRAS PLANTAS - PERMITE UMA TROCA MAIS ELEVADA DE TROCAS GASOSAS EM PERÍODOS (CURTOS) DE DISPONIBILIDADE DE ÁGUA. EM XERÓFITAS, PODEMOS ENCONTRAR ESTÔMATOS AFUNDADOS EM DEPRESSÕES NA SUPERFÍCIE ABAXIAL. ESSAS DEPRESSÕES PODEM TER VÁRIOS TRICOMAS. JUNTOS, PODEM AUXILIAR NA PERDA DE ÁGUA. COBERTURAS ESPESSAS DE TRICOMAS PODEM RETARDAR PERDA DE ÁGUA, ALÉM DE RESINAS SECRETADAS. O DESENVOLVIMENTO DOS ESTÔMATOS É MISTO: ESTÔMATOS MADUROS E JOVENS PODEM ESTAR LADO A LADO. EM MONOCOTILEDÔNEAS É COMUM QUE FORMAM FILEIRAS PARALELAS AO MAIOR EIXO DA FOLHA. O MESOFILO É ESPECIALIZADO PARA A FOTOSSÍNTESE O MESOFILO É A PORÇÃO DA FOLHA COM TECIDO FUNDAMENTAL E VÁRIOS ESPAÇOS INTERCELULARES, ALÉM DE CLOROPLASTOS; TORNANDO-SE ASSIM, ESPECIALIZADO PARA A FOTOSSÍNTESE. OS EI ESTÃO CONECTADOS COM A ATMOSFERA EXTERNA ATRAVÉS DOS ESTÔMATOS; AS TROCAS GASOSAS FORMAM UM FATOR IMPORTANTE PARA A EFICIÊNCIA DA FOTOSSÍNTESE. MESÓFITAS: MESOFILO DIFERENCIADO EM PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO E PARÊNQUIMA LACUNOSO OU ESPONJOSO. MESMO PARECENDO BEM COMPACTO, A MAIOR PARTE DAS PAREDES VERTICAIS DO PALIÇÁDICO ESTÁ EM CONTATO COM OS EI. OS CLOROPLASTOS SÃO ENCONTRADOS EM SUA MAIORIA NAS CÉLULAS DO PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO, E POR ISSO, SÃO RESPONSÁVEIS PELA MAIOR TAXA FOTOSSINTETIZANTE DO MESOFILO. NO ENTANTO, É IMPORTANTE RESSALTAR QUE AS CÉLULAS DO PARÊNQUIMA ESPONJOSO TAMBÉM REALIZAM FOTOSSÍNTESE. GERALMENTE, O PARÊNQUIMA PALIÇÁDICO ESTÁ LOCALIZADO NA PORÇÃO SUPERIOR DO MESOFILO. ENQUANTO O ESPONJOSO SE ENCONTRA NA PORÇÃO INFERIOR. NO ENTANTO, EM ALGUMAS PLANTAS, COMO NAS XERÓFITAS, O PALIÇÁDICO PODE SER LOCALIZADO NAS DUAS PORÇÕES. EM OUTRAS, AS CÉLULAS DO PALIÇÁDICO E DO ESPONJOSO SÃO MUITO SEMELHANTES, FORMANDO UM MESOFILO HOMOGÊNEO OU UNIFORME. FEIXES VASCULARES ESTÃO DISTRIBUÍDOS PELO MESOFILO O MESOFILO APRESENTA VÁRIOS FEIXES VASCULARES, OS QUAIS ESTÃO CONECTADOS ENTRE SI - NERVURAS. EM EUDICOTILEDÔNEAS, AS NERVURAS SE RAMIFICAM, FICANDO CADA VEZ MENORES E POR TODO O MESOFILO. A NERVURA MEDIANA É A MAIOR ENCONTRA NO MAIOR EIXO DA FOLHA. ALÉM DISSO, ESSA NERVURA APRESENTA A CHAMADA COSTELA MEDIANA NA PORÇÃO INFERIOR DA LÂMINA FOLIAR. EM MONOCOTILEDÔNEAS, AS NERVURAS SE ENCONTRAM EM UM PADRÃO PARALELO (UMA NERVURA AO LADO DA OUTRA),
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