Livro Histologia e Embriologia Humana e Comparada - 5489

Prévia do material em texto

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA
HUMANA E COMPARADA
EDITORA DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
 Reitor Prof. Dr. Júlio Santiago Prates Filho 
 Vice-Reitor Profa. Dra. Neusa Altoé
 Diretor da Eduem Prof. Dr. Alessandro de Lucca e Braccini
 Editor-Chefe da Eduem Profa. Dra. Terezinha Oliveira
CONSELHO EDITORIAL
 Presidente Prof. Dr. Alessandro de Lucca e Braccini
	 Editores	Científicos	 Prof. Dr. Adson Cristiano Bozzi Ramatis Lima 
 Profa. Dra. Ana Lúcia Rodrigues
 Profa. Dra. Angela Mara de Barros Lar
 Profa. Dra. Analete Regina Schelbauer 
 Prof. Dr. Antonio Ozai da Silva
 Profa. Dra. Cecília Edna Mareze da Costa
 Prof. Dr. Clóves Cabreira Jobim
 Profa. Dra. Eliane Aparecida Sanches Tonolli 
 Prof. Dr. Eduardo Augusto Tomanik
 Prof. Dr. Eliezer Rodrigues de Souto
 Prof. Dr. Evaristo Atêncio Paredes
 Profa. Dra. Ismara Eliane Vidal de Souza Tasso 
 Profa. Dra. Larissa Michelle Lara
 Prof. Dr. Luiz Roberto Evangelista 
 Profa. Dra.Luzia Marta Bellini
 Profa. Dra. Maria Cristina Gomes Machado 
 Prof. Dr. Oswaldo Curty da Motta Lima
 Prof. Dr. Raymundo de Lima
 Profa. Dra. Regina Lúcia Mesti 
 Prof. Dr. Reginaldo Benedito Dias
 Profa. Dra. Rozilda das Neves Alves
 Prof. Dr. Sezinando Luis Menezes
 Prof. Dr. Valdeni Soliani Franco
 Profa. Dra. Valéria Soares de Assis
EQUIPE TÉCNICA
 Fluxo Editorial Edilson Damasio
 Edneire Franciscon Jacob 
 Mônica Tanati Hundzinski 
 Vania Cristina Scomparin 
 Projeto	Gráfico	e	Design	 Marcos Kazuyoshi Sassaka
 Artes	Gráficas Luciano Wilian da Silva
 Marcos Roberto Andreussi
 Marketing Marcos Cipriano da Silva
 Comercialização Norberto Pereira da Silva
 Paulo Bento da Silva 
 Solange Marly Oshima
Maringá
2012
Maringá
2012
FORMAÇÃO DE PROFESSORES EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - EAD
Histologia e
Embriologia Humana 
e Comparada
14
Elaine Rosely Lepri
(organizadora)
Histologia e embriologia humana e comparada / Elaine 
 Rosely Lepri, organizadora. -- Maringá: Eduem, 2012. 
 184p. : il. color. fot. 22cm. (Coleção formação de professores em Ciências 
Biológicas; n. 14) 
 ISBN: 978-85-7628-485-7
 
 1. Histologia – Estudo e ensino. 2. Embriologia humana – Estudo e ensino. I. 
Lepri, Elaine Rosely. 
CDD 21.ed. 574.07 
H673
Copyright © 2012 para o autor
Todos os direitos reservados. Proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo 
mecânico, eletrônico, reprográfico etc., sem a autorização, por escrito, do autor. Todos os direitos 
reservados desta edição 2012 para Eduem.
Endereço para correspondência:
Eduem - Editora da Universidade Estadual de Maringá
Av. Colombo, 5790 - Bloco 40 - Campus Universitário
87020-900 - Maringá - Paraná
Fone: (0xx44) 3011-4103 / Fax: (0xx44) 3011-1392
http://www.eduem.uem.br / eduem@uem.br
Formação de Professores em Ciências Biológicas - EAD
 Apoio técnico: Rosane Gomes Carpanese
 Luciana de Araújo Nascimento
 Normalização e catalogação: Ivani Baptista - CRB 9/331
 Revisão Gramatical: Aparecida de Fátima Peres
 Projeto Gráfico: Carlos Alexandre Venancio
 Edição e Diagramação: Jeferson Gonçalves de Lima
 Tatiana Ferreira Cerqueira 
 Capa: Jeferson Gonçalves de Lima
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Ivani Baptista –Bibliotecária CRB-9/331
5
umárioS
Sobre as autoras
Apresentação da coleção
Apresentação do livro
CAPÍTULO 1
Embriologia Humana: desenvolvimento humano normal
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 2
Gametogênese
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 3
Fecundação
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 4
Segmentação ou clivagem: primeira semana de 
desenvolvimento
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 5
Implantação ou nidação: segunda semana de 
desenvolvimento
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 6
Terceira semana de desenvolvimento
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 7
Neurulação
Luzmarina Hernandes
> 7
> 9
> 11
> 13
> 17
> 31
> 37
> 41
> 47
> 55
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
6
CAPÍTULO 8
Dobramento embrionário: estabelecimento da forma externa 
do embrião
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 9
Anexos embrionários
Luzmarina Hernandes
CAPÍTULO 10
Embriologia Comparada
Elaine Rosely Lepri
CAPÍTULO 11
Tecido epitelial
Elaine Rosely Lepri
Eneri Vieira de Souza Leite Mello
CAPÍTULO 12
Tecido conjuntivo
Elaine Rosely Lepri
CAPÍTULO 13
Células do sangue
Elaine Rosely Lepri
CAPÍTULO 14
Tecido cartilaginoso
Eneri Vieira de Souza Leite Mello
CAPÍTULO 15
Tecido ósseo
Elaine Rosely Lepri
Eneri Vieira de Souza Leite Mello
CAPÍTULO 16
Tecido muscular
Elaine Rosely Lepri
Eneri Vieira de Souza Leite Mello
CAPÍTULO 17
Tecido nervoso
Elaine Rosely Lepri
CAPÍTULO 18
Parede de vasos sanguíneos
Elaine Rosely Lepri
CAPÍTULO 19
Plano geral de construção dos órgãos do aparelho digestório 
Elaine Rosely Lepri
> 59
> 65
> 75
> 113
> 125
> 137
> 145
> 151
> 159
> 169
> 181
> 177
7
ELAINE ROSELY LEPRI 
Professora da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduada em 
Biomedicina (UEL). Mestre em Morfologia (UFPr). Doutora em Biologia 
Celular e Molecular (FMRP-USP-RP). 
ENERI VIEIRA DE SOUZA LEITE MELLO 
Professora da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduada em 
Fármacia (UEM). Mestre em Biologia Celular (UEM). Doutora em Biologia 
Celular e Molecular (FMRP-USP-RP).
LUZMARINA HERNANDES 
Professora da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduada em 
Ciências Biológicas (UEM). Mestre em Biologia Celular (UEM). Doutora em 
Biologia Celular e Tecidual (USP-SP). Pós-doutorado no Grupo de Estudos 
em Fissura Palatina da Universidad Complutense de Madrid (UCM-ES).
obre as autorasS
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
8
9
Este	livro	integra	a	coleção	Formação	de	Professores	de	Ciências	Biológicas	–	EAD,	
como	parte	do	material	didático	produzido	para	o	Curso	de	Licenciatura	em	Ciências	
Biológicas,	na	Modalidade	de	Educação	a	Distância,	vinculado	ao	Departamento	de	
Biologia	(DBI),	do	Centro	de	Ciências	Biológicas	(CCB)	da	Universidade	Estadual	de	
Maringá	(UEM),	ofertado	no	âmbito	da	Universidade	Aberta	do	Brasil	(UAB).	
Esta é uma coleção de livros para a formação de professores que traz a marca da 
tradição	e	da	força.	A	tradição	vem	da	experiência	no	ensino	e	na	pesquisa	dos	autores,	
vinculados	aos	departamentos	da	Universidade	Estadual	de	Maringá.	A	força,	por	sua	
vez,	está	relacionada	ao	conteúdo	diversificado	e	atualizado,	bem	como	à	metodologia	
baseada	na	comunicação,	em	linguagem	acessível	e	objetiva,	e	nas	atividades	e	leituras	
complementares	propostas.
Numa	coleção	destinada	à	formação	de	professores	de	Ciências	Biológicas,	acredi-
tamos	que	a	melhor	opção	é	a	adoção	de	uma	sequência	de	conteúdos	que	permite	o	
contato	com	os	níveis	crescentes	de	complexidade,	nos	quais	o	mundo	vivo	se	orga-
niza.	Essa	organização,	desde	o	nível	molecular	até	os	princípios	da	hereditariedade	
e	evolução	das	espécies,	 culmina	 com	as	 relações	dos	 seres	 vivos	entre	 si	 e	 com	o	
ambiente.	
Além	disso,	o	ensino	atualizado	não	pode	ficar	indiferente	às	conquistas	de	uma	ci-
ência	dinâmica,	que	se	renova	a	cada	geração,	na	busca	de	respostas	para	as	inúmeras	
indagações	existentes	e	para	aquelas	que	surgirão,	proporcionando	o	aumento	notável	
dos	conhecimentos	adquiridos.	Portanto,	serão	abordados,	em	todos	os	volumes,	co-
nhecimentos	recentes,	que	focalizem	temas	de	repercussão	na	atualidade	vinculados	
às	pesquisas	relacionadas	às	áreas	da	Biologia,	como	a	ecologia,	a	genética,	a	biotec-
nologia	e	a	saúde,	entre	outras.	Nessa	perspectiva,	cada	livro	da	coleção	foi	pensado	e	
elaborado	para	uma	disciplina	específica	do	curso,	buscando	a	leitura,	a	reflexão	e	o	
aprofundamento	do	conteúdo	fundamental	para	a	formação	de	professores	nessa	área	
de	conhecimento.
A	conclusão	dos	trabalhos	deverá	ocorrer	somente	no	ano	de	2013.	Deve-se	con-
siderar	que	o	financiamento	para	a	edição	dos	volumes	da	coleção	será	liberado	gra-
dativamente,	de	acordo	com	o	cronograma	estabelecido	pela	Diretoria	de	Educação	a	
Distância	(DED)	da	Coordenação	deAperfeiçoamento	de	Pessoal	do	Ensino	Superior	
(CAPES),	responsável	pelo	programa	Universidade	Aberta	do	Brasil	(UAB).
presentação da ColeçãoA
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
10
Agradecemos	aos	professores	da	Universidade	Estadual	de	Maringá	que	organiza-
ram	os	livros	ou	escreveram	capítulos	para	os	diversos	volumes	dessa	coleção.	Tam-
bém	ressaltamos	o	apoio	do	Departamento	de	Biologia,	do	Centro	de	Ciências	Bioló-
gicas,	da	reitoria	e	diversos	órgãos	da	Universidade	Estadual	de	Maringá,	em	especial	
do	Núcleo	de	Educação	a	Distância.	Esperamos	que	a	coleção	tenha	novas	edições,	
destinadas	a	novos	alunos	da	UEM	e	de	outras	instituições	públicas	de	ensino	superior	
vinculadas	ao	sistema	UAB.	
Celso	João	Rubin	Filho
Organizador da Coleção
11
 As	disciplinas	“Embriologia”	e	“Histologia”	integram	os	currículos	dos	cursos	
das	áreas	de	Ciências	Biológicas,	Ciências	da	Saúde	e	Ciências	Agrárias	como	grade	
básica	mínima	exigida	pelo	MEC.	Sempre	foi	uma	expectativa	das	autoras,	reunir	os	
conteúdos	da	disciplina	em	um	único	 livro,	 visto	que	eles	 são	encontrados	 separa-
damente.	A	disciplina	“Embriologia	e	Histologia	Humana	e	Comparada”,	ofertada	ao	
curso	de	Ciências	Biológicas	–	EAD,	une	os	dois	conteúdos	–	Embriologia	e	Histologia	
–	e	adiciona	ainda	um	conteúdo	específico	–	a	Embriologia	Comparada	–	dirigido	ao	
curso	no	que	se	refere	às	abordagens	comparativas	entre	as	espécies	animais.	Assim,	
este	livro	está	dividido	em	três	partes	–	Embriologia	Humana	Geral,	Embriologia	Com-
parada	e	Histologia	Geral.	Todos	os	três	assuntos	são	partes	de	uma	área	maior	–	a	
Morfologia.	Nos	 seus	 aspectos	práticos,	 tanto	 a	Embriologia	 como	a	Histologia	 são	
estudadas	por	meio	de	microscopia	óptica.	A	utilização	de	imagens,	fotomicrografias	e	
desenhos	ilustrativos	são	fundamentais	para	a	compreensão	das	aulas.	
	 Na	Embriologia	Humana	Geral,	a	professora	Luzmarina	aborda	os	aspectos	
do	desenvolvimento	embrionário,	partindo	da	formação	dos	gametas,	passando	pela	
fertilização,	que	é	o	marco	inicial	do	desenvolvimento,	a	implantação	na	segunda	se-
mana,	com	ênfase,	neste	capítulo,	aos	tecidos	que	darão	origem	à	placenta	e	à	forma-
ção	inicial	do	saco	vitelínico	e	âmnio,	seguindo	com	os	eventos	mais	importantes	da	
terceira	semana,	como	a	formação	do	terceiro	folheto	germinativo	e	a	neurulação,	até	
o	início	do	período	embrionário,	na	quarta	semana,	quando	ocorre	o	estabelecimento	
da	forma	externa	do	embrião.	Esta	parte	conta	ainda,	como	novidade,	com	ilustrações	
inéditas	produzidas	pela	autora	dos	capítulos,	proporcionando	ao	aluno	a	possibilida-
de	de	colorir	os	desenhos	e	acompanhar	o	desenvolvimento	do	embrião	em	todas	as	
suas	fases.
	 Na	segunda	parte	do	 livro	–	Embriologia	Comparada	–	a	professora	Elaine	
reúne	informações	sobre	o	desenvolvimento	inicial	de	várias	espécies	animais.	Procura	
correlacionar	os	diferentes	tipos	de	ovos	com	o	ambiente	onde	se	desenvolvem,	passa	
pelo	Anfioxo	(Anphioxus),	cujo	interesse	está	voltado	ao	fato	de	que	apresenta	caracte-
rísticas	de	desenvolvimento	dos	vertebrados,	porém	mais	simples.	O	tema	segue	com	
presentação do livroA
a	abordagem	de	ovos	com	muito	vitelo	(peixes,	anfíbios	e	aves),	onde	o	desenvolvi-
mento	se	dá	de	forma	autosuficiente.	Conclui-se,	desta	análise,	que	os	mamíferos	que	
possuem	ovos	oligolécitos	substituem	o	vitelo	pela	placenta.	As	formas	de	variação	das	
placentas	nos	animais	também	são	abordadas	em	estudo	comparativo.	
	 Na	terceira	parte,	o	conteúdo	de	Histologia	foi	dividido	entre	as	professoras	
Elaine	e	Eneri.	Um	texto	didático,	claro	e	atualizado	com	informações	fundamentais	
para	um	perfeito	aprendizado	da	matéria.	O	foco	para	a	descrição	dos	tecidos	foi	base-
ado	na	caracterização	de	seus	aspectos	morfológicos	e	organizacionais	com	sua	origem	
embrionária.	Transcrever	de	forma	simplificada	as	principais	características	dos	teci-
dos,	sempre	associando-as	a	suas	funções	básicas,	foi	uma	preocupação	frequente	das	
autoras.	As	relações	funcionais,	ou	interações,	entre	os	tecidos	também	são	passadas	
nos	capítulos	de	parede	de	vasos	sanguíneos	e	paredes	de	órgãos.	Todos	os	capítulos	
foram	cuidadosamente	revisados,	e	as	 imagens	 foram	adequadas	ao	conteúdo	abor-
dado.	Conclui-se,	assim,	o	conteúdo	proposto	para	o	livro,	que	deve	contribuir	para	
o	conhecimento	atualizado	dos	alunos	do	curso	de	Ciências	Biológicas	no	Ensino	a	
Distância.		
Elaine Rosely Lepri
Organizadora
13
Embriologia Humana: 
desenvolvimento 
humano normal
1
Luzmarina Hernandes
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá entender:
•	O que consiste o estudo da embriologia;
•	Os termos descritivos de posição, direção e planos do corpo do 
embrião.
Embriologia (do grego ἔμβρυον,	embryon,	“não	nascido,	unborn, embryo”;	
e -λογία,	-logia)	é	a	ciência	que	estuda	o	desenvolvimento	de	um	embrião,	desde	a	
fertilização		até	o	estágio	fetal.
A	 embriologia	 integra	 o	 desenvolvimento	 pré-natal	 com	 a	 obstetrícia,	 a	
medicina	perinatal,	a	pediatria	e	a	anatomia	clínica.	Desenvolve	o	conhecimento	relativo	
ao	 início	da	 vida	humana	 e	 às	mudanças	 que	ocorrem	durante	o	desenvolvimento	
pré-natal.	Possibillita	o	entendimento	das	causas	da	alteração	na	estrutura	humana	e	
explica	a	anatomia	e	como	se	desenvolvem	as	relações	normais	e	anormais.
	Há	grandes	variações	no	desenvolvimento	embrionário,	visto	que	os	animais	
invertebrados	e	vertebrados	apresentam	aspectos	muitos	diferentes	e	níveis	evolutivos.	
O	desenvolvimento	envolve	diversos	aspectos:	(a)	multiplicação	de	células,	por	meio	
de	mitoses	sucessivas;	(b)	crescimento,	devido	ao	aumento	do	número	de	células	e	
das	modificações	volumétricas	em	cada	uma	delas;	(c)	diferenciação	ou	especialização	
celular,	com	modificações	no	tamanho	e	na	forma	das	células	que	compõem	os	tecidos.	
Essas	alterações	é	que	tornam	as	células	capazes	de	cumprir	suas	funções	biológicas.
TERMOS DESCRITIVOS EM EMBRIOLOGIA
Na	embriologia,	são	usados	vários	termos	relacionados	à	posição	e	à	direção	e	
se	faz	referência	a	vários	planos	do	corpo.	Todas	as	descrições	do	adulto	são	baseadas	
na	suposição	de	que	o	corpo	esteja	ereto,	com	os	membros	superiores	ao	 lado	do	
corpo	e	as	palmas	direcionadas	para	frente.	Esta	é	a	posição anatômica.	
Os	 termos	 anterior ou ventral e posterior ou dorsal	 são	 usados,	
respectivamente,	 para	 descrever	 adiante	 a	 atrás	 do	 corpo	 ou	 dos	 membros	 e	 as	
http://en.wikipedia.org/wiki/-logy
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
14
relações	entre	estruturas	internas.	Os	termos	dorsal e ventral são usados quando se 
descrevem	embriões.
Os	 termos	 superior e inferior são usados para indicar os níveis relativos 
de	 diferentes	 estruturas.	 Para	 embriões,	 os	 termos	 cranial e caudal	 são	 usados,	
respectivamente,	para	indicar	a	cabeça	e	a	extremidade	caudal.
Os	 termos	proximal e distal	 são	utilizados	para	 designar	 as	 distâncias	 do	
local	 de	 inserção	 de	 uma	 estrutura,	 por	 exemplo,	 no	membro	 inferior,	 o	 joelho	 é	
proximal	ao	tornozelo,	e	o	tornozelo	é	distal	ao	joelho.
O	 plano mediano	 é	 um	 plano	 de	 corte	 vertical	 imaginário	 que	 passa	
longitudinalmente	 pelo	 corpo.	 Os	 cortes	 medianos	 dividem	 o	 corpo	 em	 metades	
direita	 e	 esquerda.	 Os	 termos	 lateral	 e	 medial	 se	 referem	 a	 estruturas	 que	 estão,	
respectivamente,	mais	afastadas	ou	mais	próximas	ao	plano	mediano	do	corpo.
Um	plano sagital é qualquer plano vertical que passa pelo corpo e que é 
paralelo	 ao	plano	mediano.	Os	planos	 sagitais	 são	denominados	 segundo	 a	 sutura	
sagital	do	crânio	aos	quais	são	paralelos.
Um	plano	transverso	se	refere	a	qualquer	plano	que	esteja	em	ângulo	reto,	
tanto	com	o	plano	mediano	quanto	com	o	coronal.
Um	plano	frontal (coronal)	é	qualquer	plano	vertical	que	intercepta	o	plano	
mediano	em	um	ângulo	reto	e	divide	o	corpo	em	partes	anterior	ou	ventral	e	posterior	
ou	dorsal	(Figura	1).
Figura 1 - Representação esquemática dos vários planos de posição e direção corporal.
15
Embriologia Humana:desenvolvimento humano 
normal
Anotações
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
16
Anotações
17
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá entender:
•	A constituição dos aparelhos reprodutores masculino e feminino;
•	As etapas da gametogênese masculina e feminina;
•	O ciclo reprodutivo feminino.
Os	 gametas	 são	 os	 veículos	 de	 transferência	 dos	 genes	 para	 as	 próximas	
gerações.	 A	 gametogênese	 é	 o	 processo	 de	 formação	 dos	 gametas	 masculino	
(espermatogênese)	e	feminino	(ovogênese	ou	ovulogênese)	e	pode	ser	caracterizada	
por	 três	 etapas	 distintas,	 denominadas	 (1)	multiplicação,	 (2)	 crescimento	 e	 (3)	
maturação,	 as	 quais	 se	 diferenciam	 em	 vários	 aspectos	 na	 espermatogênese	 e	 na	
ovogênese.
A	 gametogênese	 ocorre	 nas	 gônadas	 –	 os	 ovários,	 no	 sexo	 feminino,	 ou	
os testículos,	no	sexo	masculino.	Nesse	 local,	as	 células	germinativas	masculina	e	
feminina	devem	passar	 por	 sucessivas	 divisões	mitóticas	 e	meióticas	 para	 formar	
um	gameta	maduro	(óvulo	e	espermatozoide),	ambos	com	a	metade	do	número	de	
cromossomos	da	espécie.
Aparelho reprodutor masculino e gametogênese masculina 
(espermatogênese) 
O	aparelho	reprodutor	masculino	é	constituído	pelos	(a)	testículos,	(b)	vias 
genitais	e	(c)	glândulas acessórias	(Figura	2.1).	
Gametogênese2
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
18
Figura 2.1 - Esquema representando (a) o aparelho reprodutor masculino; (b) o testículo em corte 
longitudinal e (c) o espermatozóide humano. Ilustração: Luzmarina Hernandes.
As	gônadas	masculinas,	os	testículos,	são	em	número	de	dois	e	se	localizam	
no	 interior	 do	 escroto.	 Cada	 testículo	 é	 constituído	 por	 uma	 cápsula	 de	 tecido	
conjuntivo,	 a	 túnica albugínea,	 da	 qual	 partem	 septos	 que	 dividem	 o	 órgão	 em	
compartimentos menores –	os	 lóbulos	 testiculares.	Cada	 lóbulo	contém	de	um	a	
três	 túbulos	 enovelados	 –	os túbulos seminíferos (Figura	 2.1b).	 No	 interior	 dos	
túbulos,	 localizam-se	 as	 células	 da	 linhagem	 germinativa	 em	 diversos	 estágios	
de	 maturação:	 espermatogônias,	 espermatócitos	 primários,	 espermatócitos	
secundários,	espermátides	e	espermatozoides	e	as	células	de	Sertoli,	que	sustentam	
fisicamente,	nutrem	as	células	da	linhagem	germinativa	e	fagocitam	restos celulares 
resultantes	da	espermatogênese.	As	células	de	Sertoli	são	as	únicas	células	somáticas	
do	epitélio	dos	túbulos	seminíferos.	Encontram-se	apoiadas	na	lâmina	basal	junto	com	
as	espermatogônias	(Figura	2.2).	 
19
Figura 2.2 - (a) Esquema representativo das células do túbulo seminífero. Espermatogônias e esper-
mátides iniciais ocupam depressões nas faces basais da célula de Sertoli; espermátides avançadas 
encontram-se nos recessos profundos próximos ao ápice; (b) fotomicrografia do corte transversal dos 
túbulos seminíferos, com as células da linhagem germinativa e células de Sertoli. O tecido conjuntivo 
localizado entre os túbulos contem as células intersticiais, produtoras de testosterona.
O	espaço	existente	entre	os	 tubulos	seminíferos	é	preenchido	por	 tecido	
conjuntivo	 propriamente	 dito,	 rico	 em	 vasos	 sanguíneos,	 e	 aí	 estão	 localizadas	
as	 células	 intersticiais	 ou	 de	 Leydig,	 que	 são	 células	 endócrinas	 diferenciadas,	
responsáveis	pela	produção	de	testosterona.	A	maturidade	fisiológica	dessas	células	só	
ocorre	na	puberdade,	quando	iniciam	a	produção	de	testosterona,	que	é	lançada	nos	
capilares	circundantes.	A	testosterona	atua	como	principal	estímulo	na	diferenciação	
das	células	germinativas	durante	a	espermatogênese.	Sua	produção	é	regulada	pela	
hipófise	pelo	hormônio	luteinizante	(LH).
Vias genitais masculinas e glândulas anexas 
Os	 túbulos	 seminíferos	 são	 contínuos	 com	 um	 sistema	 de	 canalículos	
–	 as	 vias	 genitais	 masculinas	 –	 que	 transportam	 os	 espermatozoides.	 As	 vias	
compreendem	os	tubulos	retos,	a	rede	testicular,	os	ductos	eferentes,	o	epidídimo,	
o	canal	deferente	e	a	uretra,	conforme	ilustrado	nas	figuras	2.1.
As	glândulas	anexas	compreendem	um	par	de	vesículas	seminais,	a	próstata	
e	duas	glândulas	bulbo	uretrais.	As	gândulas	acessórias	se	abrem	no	caminho	das	
vias	 genitais	 e	 produzem	 líquido	 seminal,	 que	 é	 acrescido	 aos	 espermatozoides,	
constituindo	o	sêmen.	
Uma	 vez	 formados	 durante	 o	 processo	 de	 espermatogênese,	 os	
espermatozoides	são	destacados	das	paredes	dos	túbulos	seminíferos	e	liberados	na	
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
20
luz	do	órgão.	Dos	túbulos	seminíferos,	são	deslocados	por	movimentos	peristálticos	
até	o	epidídimo,	um	canal	 longo	e	espiralado	que	armazena	os	espermatozoides	
e	 os	 torna	 aptos	 a	 fertilizar.	 Durante	 a	 ejaculação	 são	 liberados	 do	 epidídimo	 e	
seguem	pelo	canal	deferente	que	é	ascendente	e	liga	o	epidídimo	à	uretra.	Nesse	
percurso,	desembocam	os	ductos	de	glândulas	que	produzem	o	líquido	seminal	que	
é	acrescido	aos	espermatozoides.	Na	uretra	percorrem	o	interior	do	pênis	(uretra	
peniana)	e	são	lançados	para	fora	do	corpo	masculino.	
Espermatozoide
O	 espermatozoide	 é	 uma	 célula	 móvel,	 especializada	 no	 transporte	 da	
informação	 genética	 paterna.	 É	 formado	 por	 três	 partes:	 (1)	 cabeça,	 (2)	 região	
intermediária	(o	colo)	e	(3)	cauda	ou	flagelo	(Figura	2.1).	A	cabeça	tem	o	núcleo	
haploide	e	o	acrossoma,	uma	organela	derivada	do	Complexo	de	Golgi,	em	forma	de	
capuz,	que	armazena	enzimas	importantes	para	a	fertilização.	O	flagelo	é	formado	
por	 três	 segmentos:	 a	 peça	 intermediária,	 a	 peça	 principal	 e	 a	 peça	 terminal.	 A	
peça	intermediária	contém	mitocôndrias	que	fornecem	a	energia	necessária	para	a	
motilidade	do	espermatozoide.	
Espermatogênese 
No	embrião	masculino,	as	células	germinativas	primordiais	são	provenien-
tes	 do	 endoderma	do	 saco	 vitelínico	 e	 deste	 local	migram	para	 os	 testículos	 em	
desenvolvimento	onde	se	diferenciam	em	espermatogônias	diplóides	que	perma-
necem	quiescentes	até	a	puberdade,	quando	proliferam	por	mitose.	Algumas	das	
células	 resultantes	 servem	 como	 uma	 fonte	 de	 reserva	 das	 células	 proliferativas,	
enquanto	outras	começam	a	espermatogênese	na	puberdade.
A	espermatogênese	inclui	todos	os	eventos	por	meio	dos	quais	espermato-
gônias	são	transformadas	em	espermatozoides.	Inicia-se	na	puberdade	e	continua	
até	a	velhice.	Cada	espermatogônia	diploide	dará	origem,	ao	final	do	processo,	que	
demora	cerca	de	dois	meses,	a	quatro	espermatozoides	haploides	(Figura	2.3)
.
21
Figura 2.3 - Esquema representando a espermatogênese.
Fase de multiplicação:	as	células	germinativas	formam	espermatogônias	tipo	
A	 	que	sofrem	um	numero	 limitado	de	mitoses	para	 formar	um	clone	de	células.	A	
última	divisão	produz	espermatogônias	tipo	B,	que	darão	origem	aos	espermatócitos	I.	
Fase	 de	 crescimento:	 Um	 pequeno	 aumento	 no	 volume	 do	 citoplasma	
das	 espermatogônias	 diplóides	 as	 converte	 em	 espermatócitos	 primários	 (ou	
espermatócitos	I),	também	diplóides.
Fase	de	maturação:	corresponde	ao	período	de	ocorrência	da	meiose.	Depois	
da	primeira	divisão	meiótica,	cada	espermatócito	primário	origina	dois	espermatócitos	
secundários	 (ou	espermatócitos	 II).	Como	 resultam	da	primeira	divisão	da	meiose,	
já	 são	haplóides,	 embora	possuam	cromossomos	duplicados.	Com	a	ocorrência	da	
segunda	divisão	meiótica,	os	dois	espermatócitos	de	segunda	ordem	originam	quatro	
espermátides	haplóides.	
Espermiogênese:	 É	 o	 processo	 que	 converte	 as	 espermátides	 em	
espermatozóides,	perdendo	quase	 todo	o	 citoplasma.	As	 vesículas	do	 complexo	de	
Golgi	 fundem-se,	 formando	 o	 acrossomo,	 localizado	 na	 extremidade	 anterior	 dos	
espermatozóides.	 O	 acrossomo	 contém	 enzimas	 que	 perfuram	 as	 membranas	 do	
óvócito,	na	fecundação.	Os	centríolos	migram	para	a	região	imediatamente	posterior	
ao	núcleo	da	espermátide	e	participam	da	formação	do	flagelo,	estrutura	responsável	
pela	 movimentaçãodos	 espermatozóides.	 Grande	 quantidade	 de	 mitocôndrias,	
responsáveis	pela	respiração	celular	e	pela	produção	de	energia	(ATP),	concentram-se	
na	região	entre	a	cabeça	e	o	flagelo,	conhecida	como	peça	intermediária.
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
22
Aparelho reprodutor feminino e gametogênese feminina (ovogênese)
O	sistema	 reprodutor	 feminino	é	 formado	por	dois	ovários e pelas vias 
genitais, constituídas	por	tubas	uterinas,	útero	e	vagina	(Figura	2.4).
Os	 ovários	 são	 as	 gônadas	 femininas,	 responsáveis	 pela	 produção	 dos	
gametas	e	dos	hormônios	sexuais	estrógeno	e	progesterona.
O	parênquima	 ovariano	 se	 divide	 em	duas	 regiões:	 uma	 zona	 periférica,	
a	 cortical,	 que	 contém	 os	 folículos	 ovarianos,	 e	 uma	 zona	 central,	 a	 medular,	
rica	 em	 tecido	 conjuntivo	 frouxo,	 onde	 encontram-se	 nervos,	 vasos	 sanguíneos	
e	 linfáticos.	 A	maturação	 dos	 gametas	 femininos	 ocorre	 no	 córtex	 ovariano,	 nos	
folículos	ovarianos.	Cada	folículo	é	constituído	por	um	gameta	(ovócito)	envolvido	
por	células	foliculares.	A	maturação	folicular	se	dá	de	modo	cíclico	e	representa	o	
ciclo folicular ou ovariano.	
Figura 2.4 - Esquema representando o aparelho reprodutor feminino. A seta indica um detalhe do 
ovário com os folículos ovarianos, localizados no córtex ovariano, em vários estágios de maturação.
A	 ovogênese	 é	 a	 sequência	 de	 eventos	 pelos	 quais	 as	 ovogônias	 são	
transformadas	em	ovócitos	maduros.	Inicia-se	antes	do	nascimento	e	é	completada	
depois	da	puberdade,	continuando	até	a	menopausa	(Figura	2.5).
Ovogênese
No	sexo	feminino,	a	gametogênese	é	denominada	ovogênese	ou	ovulogênese.		
Inicia-se	antes	do	nascimento	e	completa-se	após	o	início	da	puberdade.
23
Figura 2.5 - Esquema representando o processo de gametogênese feminina, a ovogênese.
Fase de multiplicação:	 As	 células	 germinativas,	 derivadas	 do	 embrião	
feminino,	passam	pela	fase	de	multiplicação	até		aproximadamente	a	15ª	semana	da	
vida	fetal2,	sofrendo	divisões	mitóticas	dando	origem		às	oogônias.
Fase de crescimento:	 As	 oogônias	 a	 seguir	 passam	 por	 uma	 fase	 de	
crescimento	dando	origem	aos	oócitos	primários.
Fase de maturação:	os	oócitos	primários	(oocito	I)	passarão	plas	fases	de	
maturação	que	correspondem	às	divisões	meióticas.
Maturação pré-natal:	 Depois	 de	 chegarem	 à	 gônada,	 provenientes	 do	
endoderma	do	saco	vitelínico,	as	células	germinativas	primordiais	se	diferenciam	em	
ovogônias.	 Ao	 alcançarem	 a	 região	 cortical	 do	 parênquima	 ovariano,	 essas	 células	
sofrem	algumas	divisões	mitóticas	e,	ao	final	do	terceiro	mês,	arranjam-se	em	grupos,	
circundadas	por	uma	camada	de	células	epiteliais,	as	células foliculares,	provenientes	
do	epitélio	ovariano.	
A	 maioria	 das	 ovogônias	 (2n)	 continua	 a	 se	 multiplicar,	 porém	 algumas	
delas se diferenciam em ovócitos primários.	 Imediatamente	 após	 a	 diferenciação,	
os	ovócitos	primários	duplicam	seu	DNA	e	entram	em	prófase	da	primeira	meiose.	
Os	ovócitos	primários	permanecem	em	prófase	e	só	 terminam	sua	primeira	divisão	
meiótica	depois	do	início	da	puberdade.	As	ovogônias	atingem	seu	número	máximo,	
de	cerca	de	7	milhões,	no	quinto	mês	do	desenvolvimento	pré-natal.	Nessa	época,	tem	
início	a	morte	celular	e	ocorre	atresia	de	muitas	ovogônias	e	ovócitos	primários.	No	
sétimo	mês,	a	maioria	das	ovogônias	sofreu	atresia	e	todos	os	ovócitos	primários	já	
passaram	à	prófase	I.	Tão	logo	o	ovócito	primário	se	forma,	cada	célula	é	circundada	
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
24
por	 uma	 única	 camada	 de	 células	 foliculares	 achatadas.	 Essa	 estrutura	 se	 chama	
folículo primordial	(Figura	2.6). Portanto,	ao	nascerem,	as	meninas	apresentam	em	
seus	ovários	 somente	 folículos	primordiais	 com	ovócitos	primários	 bloqueados	 em	
prófase	da	meiose	1.
Maturação pós-natal: completa-se	após	a	puberdade	e	vai	até	a	menopausa.	
A	partir	da	puberdade,	as	mulheres	começam	a	apresentar	ciclos	reprodutivos	mensais	
regulares.	 Esses	 ciclos	 sexuais	 são	 controlados	 pelo	 hipotálamo.	 O	 hormônio	 de	
liberação	da	gonadotrofina	(GnRH,	gonadotripin-realising hormone),	produzido	por	
neurônios	hipotalâmicos,		é	o	principal	mediador	do	processo	reprodutivo.	O	GnRH	
é	levado	via	sistema	porta	hipotálamo-hipofisário		até	a	hipófise	anterior,	onde	se	liga	
aos	 receptores	 específicos	 da	membrana	 de	 células	 produtoras	 de	 dois	 hormônios	
gonadotróficos,	 o	 hormônio	 luteinizante	 (LH)	 e	 o	 hormônio	 folículo-estimulante	
(FSH).	 Essas	 gonadotrofinas	 são	 liberadas	 pela	 hipófise	 anterior,	 na	 circulação	
sistêmica,	 e	 alcançarão	 as	 gônadas,	 onde	 estimularão	 a	 continuidade	 do	 processo	
de	produção	de	gametas,	que	 se	 iniciou	na	 fase	pré-natal,	 e	 também	estimularão	a	
produção	de	hormônios	gonadais	(estrógeno	e	progesterona).	
No	início	de	cada	ciclo	reprodutivo	mensal,	o	FSH	estimula	o	desenvolvimento	
do	folículo	ovariano,	e,	no	meio	do	ciclo,	o	FSH	junto	com	o	LH	estimulam	a	ovulação	
e	o	desenvolvimento	do	corpo	lúteo. 
Morfologia dos folículos ovarianos 
Folículos primordiais: medem	cerca	de	50µm	de	diâmetro.	São	constituídos	
por	um	ovócito	bloqueado	na	prófase	da	primeira	divisão	meiótica	e	por	uma	camada	
única	de	3	a	4	células	foliculares	achatadas	(Figura	2.6).	
Folículos primários: medem	de	60	a	80µm.	O	ovócito	central	(bloqueado	
em	prófase	1)	está	envolvido	por	uma	membrana	hialina,	a	zona pelúcida, e por uma 
camada	de	células	foliculares	cúbicas	(Figura	2.6).
Folículos secundários: medem	 de	 80	 a	 180µm.	 O	 ovócito	 I	 central	 é	
envolvido	por	3	a	4	camadas	de	células	foliculares	(granulosa).	O	conjunto	do	folículo	
está	 envolvido	 pela	 teca	 interna,	 que	 resulta	 de	modificações	 do	 estroma	ovariano	
circundante.	A	teca	interna	é	um	tecido	ricamemente	vascularizado	e	contém	células	
cúbicas	produtoras	de	esteroides	(Figura	2.6).
Folículos antrais:	entre	as	células	foliculares	formam-se	cavidades	contendo	
líquido.	Essas	cavidades	confluem,	dando	origem	a	uma	cavidade	única,	o	antro,	que	é	
uma	cavidade	assimétrica	e,	portanto,	desloca	o	ovócito	para	um	dos	polos	do	folículo.	
As	células	foliculares	granulosas	que	permanecem	circundando	o	ovócito	constituem	
a corona radiata.	Em	torno	da	teca	interna,	forma-se	a	teca	externa,	rica	em	tecido	
conjuntivo	e	vasos	sanguíneos.	O	desenvolvimento	do	folículo	ovariano	até	o	estágio	
antral	ocorre	em	um	conjunto	de	folículos,	cerca	de	65	dias	antes	do	início	do	ciclo	
25
ovariano.	No	transcorrer	do	ciclo,	apenas	um	desses	folículos	alcançará	a	maturidade	
e	será	ovulado.	O	tamanho	dos	folículos	varia	de	80µm	a	5mm	(Figura	2.6).
Folículos selecionados e folículo dominante: Vários folículos em cada um 
dos	ovários	são	selecionados	para	continuar	o	desenvolvimento.	Após	a	menstruação,	
o	folículo	maior	se	torna	dominante	e	inibe	o	crescimento	dos	demais	selecionados	
anteriormente.	A	seleção	dos	folículos	corresponde	ao	início	do	ciclo	mensal	e	coincide	
com o primeiro dia de menstruação	(Figura	2.6).
Figura 2.6. - Representação fotográfica e esquemática da morfologia dos folículos ovarianos nos 
diferentes estágios de maturação.
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
26
Fases de maturação dos folículos
A	partir	 da	 puberdade,	 e	 subsequentemente	 até	 a	menopausa,	 os	 folículos	
primordiais	entram	na	(a)	 fase de iniciação ou recrutamento. Nesse	período,	o	
folículo	primordial	se	diferencia	em	folículo	primário	e	a	seguir	em	folículo	secundário. 
Essa etapa demora vários meses.	Os	folículos	secundários	entram,	então,	na	(b)	fase de 
crescimento folicular basal,	na	qual	passam	por	graus	de	maturação	que	vão	desde	
o	folículo	classe	1	(pré-antral)	até	folículos	classe	4.	Esse	estágio	demora	cerca	de	70	
dias.	A	(c)	fase de seleção	ocorre	a	cada	mês,	com	3	a	11	folículos	em	crescimento	
basal	por	ovário.	Corresponde	ao	início	do	ciclo	mensal.	Na	(d)	fase de dominânia, 
um	dos	folículosse	torna	dominante	e	o	desenvolvimento	dos	outros	é	interrompido.	
O	folículo	dominante	(folículo	maduro	ou	de	Graaf )	aumenta	de	tamanho	até	a	fase	
ovulatória	(Figura	2.7).
Figura 2.7. - Esquema das fases de maturação dos folículos ovarianos.
Ciclo sexual 
Compreende	alterações	cíclicas,	mensais,	que	ocorrem	nos	ovários	e	no	útero	
feminino.	 As	 alterações	no	ovário	 correspondem	ao	 ciclo	 ovariano	 e	 são	mediadas	
pelos	hormônios	hipofisários,	FSH	e	LH.	O	ciclo	uterino	corresponde	às	alterações	
cíclicas	 que	 ocorrem	 no	 endométrio	 uterino	 e	 são	 mediadas	 pelos	 hormônios	
ovarianos:	estrógeno	e	progesterona.
27
Ciclo ovariano: 
Os	eventos	do	ciclo	ovariano	estão	descritos	abaixo.
a) Crescimento e desenvolvimento dos folículos ovariano.
Compreende	 o	 crescimento	 e	 o	 desenvolvimento	 dos	 folículos	 ovarianos,	
anteriormente	descritos.
b) Ovulação
Ocorre	por	volta	da	metade	do	ciclo	e	corresponde	ao	processo	de	expulsão	
do	ovócito	II,	promovido	por	um	aumento	da	pressão	interna	folicular.	Vários	
folículos	em	cada	um	dos	ovários	são	selecionados	para	se	desenvolverem.	Após	
a	menstruação,	o	folículo	maior	se	torna	dominante	e	inibe	o	crescimento	dos	
demais	selecionados	anteriormente.	No	12º	dia	do	ciclo,	as	células	foliculares	
começam	expressar	o	receptor	de	membrana	para	o	LH.	A	ovulação	ocorre	
até	36	horas	após	o	pico	de	LH,	e	o	ovócito	 I	 retoma	a	meiose	bloqueada,	
concluindo	a	primeira	divisão	meiótica.	O	ovócito	II	inicia	a	segunda	divisão	
meiótica	que	novamente	fica	bloqueada	na	fase	de	metáfase	II.	A	secreção	de	
prostaglandinas	pelas	células	foliculares	possibilita	a	rotura	do	folículo	e	do	
epitélio	ovariano.	O	ovócito	II	é	expelido	juntamente	com	a	zona	pelúcida	e	
as	células	da	corona	radiata.
c) Formação do corpo lúteo
Todo	o	restante	do	folículo	(células	foliculares	e	tecas)	permanece	no	ovário	e	
sofre	a	ação	do	LH.	Esse	hormônio	estimula	e	mantém	a	secreção	das	células	
das	 tecas	 que	 formam	 agora	 uma	 glândula	 temporária	 denominada	 corpo 
lúteo	e	que	secretam	os	hormônios	ovarianos:	estrógeno	e	progesterona.	Na	
ausência	da	gravidez,	ao	fim	do	ciclo,	o	corpo	lúteo	se	atrofia	e	dá	lugar	a	uma	
cicatriz	fibrosa,	o corpo albicans (Figura	2.8).
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
28
Figura 2.8 - Esquema ilustrativo do ciclo ovariano e ciclo uterino.
Ciclo uterino
O	endométrio	é	constituído	de	três	camadas:	(a)	compacta,	que	consiste	em	
tecido	conjuntivo	densamente	compactado	em	torno	do	colo	das	glândulas	uterinas;	
(b)	 esponjosa,	 espessa,	 composta	 de	 tecido	 conjuntivo	 edematoso,	 contendo	 os	
corpos	dilatados	e	retorcidos	das	glândulas	uterinas;	(c)	basal,	delgada,	contendo	a	
extremidade	em	fundo	de	saco	das	glândulas	uterinas.	A	camada	basal	tem	seu	próprio	
suprimento	sanguíneo	e	não	descama	durante	a	menstruação.	As	camadas	compacta	
e	 esponjosa,	 denominadas	 em	 conjunto	 de	 camada funcional,	 desintegram-se	 e	
descamam	durante	a	menstruação	e	após	o	parto	(Figura	2.	9).
Figura 2.9 - Esquema representando as camadas no endométrio uterino, com seus vasos e 
glândulas.
29
As	 mudanças	 cíclicas	 no	 trato	 reprodutor	 feminino,	 particularmente	 no	
endométrio,	 dependem	 das	 alterações	 nos	 níveis	 de	 estrógeno	 e	 progesterona	
produzidos	pelos	ovários.
Fase menstrual:	o	ciclo	uterino	se	inicia	no	primeiro	dia	da	menstruação.	A	
camada	funcional	do	útero	descama	e	é	eliminada	com	o	fluxo	menstrual.	Esse	período	
dura	de	4	a	5	dias.
Fase de crescimento, proliferativa ou estrogênica:	dura	cerca	de	9	dias.	Esse	
período	caracteriza-se	pela	ocorrência	de	regeneração	do	endométrio	descamado	na	
fase	menstrual.	 O	 epitélio	 superficial	 se	 refaz,	 as	 glândulas	 uterinas	 aumentam	 de	
número	e	comprimento	e	as	artérias	espiraladas	se	alongam.	Esse	processo	depende	da	
secreção	de	estrógeno	no	ovário	e	coincide	com	o	crescimento	dos	folículos	ovarianos.	
Fase secretora ou progestacional:	 dura	 cerca	 de	 13	 dias.	 Depende	 da	
progesterona	 secretada	 pelo	 corpo	 lúteo.	 A	 progesterona	 estimula	 o	 aumento	 da	
secreção	 de	 glicogênio	 pelas	 glândulas	 uterinas,	 as	 glândulas	 se	 tornam	 largas,	
retorcidas	 e	 saculares;	 o	 endométrio	 se	 torna	 espesso	 e	 edemaciado.	 As	 artérias	
espiraladas	se	tornam	cada	vez	mais	sinuosas	(Figura	2.8).
Quando	 ocorre	 fertilização,	 ocorre	 formação	 do	 blastocisto,	 que	 começa	
a	 implantar-se	 no	 endométrio	 por	 volta	 do	 sexto	 dia	 da	 fase	 secretora.	 O	 hCG	
(Gonadotrofina	 Coriônica	 Humana),	 hormônio	 produzido	 pelo	 córion	 (futura	
placenta)	 em	 desenvolvimento,	 mantém	 o	 corpo	 líuteo	 secretando	 estrógeno	 e	
progesterona.	Portanto,	a	fase	secretora	continua	e	a	menstruação	não	ocorre.
Quando	não	ocorre	fertilização,	o	corpo	lúteo	degenera,	os	níveis	de	estrógeno	
e	progesterona	caem	e	o	endométrio	secretor	entra	em	uma	fase	isquêmica	durante	o	
último	dia	da	fase	secretora.	Ocorre	então	a	menstruação,	reiniciando-se	o	ciclo.
Proposta de Atividades
1)	Faça	um	quadro	comparativo	entre	a	gametogênese	feminina	e	a	masculina.
2)	Na	figura	2.6,	pinte	cada	estágio	de	maturação	folicular	como	se	pede:	ovócito	em	
amarelo;	zona	pelúcida	em	azul;	células	foliculares	em	amarelo;	tecas	foliculares	em	
verde.
3)	Enumere	as	fases	dos	ciclos	ovariano	e	uterino.
4)	Cite	o	local	de	produção	e	de	ação	dos	hormônios	hipofisários	e	ovarianos.
Gametogênese
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
30
Anotações
31
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá entender:
•	O processo de capacitação dos espermatozoides;
•	O processo de reação acrossômica;
•	As fases da fecundação;
•	A importância da zona pelúcida para evitar a fertilização entre espécies 
e a poliespermia;
•	Os resultados da fecundação.
Local da fecundação: O	ovócito	é	capturado	pelo	movimento	de	varredura	
das	 fimbrias	 da	 tuba	 uterina,	 logo	 após	 sua	 expulsão	 do	 ovário.	 Comumente,	 o	
encontro	com	o	gameta	masculino	ocorre	na	parte	mais	dilatada	da	 tuba,	no	 terço	
distal,	a	ampola. 
Capacitação dos espermatozoides: Os	espermatozoides	dos	mamíferos	 são	
incapazes	de	fertilizar	o	ovócito	imediatamente	após	a	ejaculação.	Eles	requerem	um	
período	de	incubação	no	trato	reprodutor	feminino	para	adquirirem	a	capacidade	de	
fertilizar. Esse processo denomina-se capacitação e demora cerca de sete horas na 
espécie humana.
A	 capacitação	 implica	 alterações	 epiteliais	 entre	 o	 espermatozoide	 e	 a	
superfície	da	mucosa	da	tuba.	Durante	esse	período,	ocorre	a	remoção	de	uma	capa	
glicoproteica	e	proteínas	do	plasma	seminal	da	superfície	do	espermatozoide	na	região	
do	acrossoma.
	 Algumas	das	mudanças	intracelulares	que	ocorrem	na	capacitação	incluem:	o	
aumento	na	fluidez	da	membrana	plasmática	e	no	efluxo	de	colesterol;	aumento	nas	
concentrações	de	Ca++,	bicarbonato	e	peróxido	de	hidrogênio,	os	quais	coletivamente	
ativam	a	enzima	adenilato	ciclase	para	produzir	AMP	cíclico	(AMPc)	que,	por	sua	vez,	
ativa	a	proteína	quinase	A	para	fosforilar.	Tais	mudanças	alteram	o	padrão	de	motilidade	
dos	espermatozoides	que	se	tornam	mais	ágeis	e	rápidos. O	ponto	final	da	capacitação	
Fecundação3
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
32
é	a	capacidade	dos	receptores	de	superfície	dos	espermatozoides	se	 ligarem	a	seus	
ligantes	complementares	sobre	a	zona	pelúcida.
	 São	 considerados	 como	 fatores	 do	 trato	 reprodutor	 feminino,	 capazes	 de	
capacitar	 espermatozoides:	 enzimas,	 glicosaminoglicanas,	 catecolaminas,	 taurina	
e	 hipotaurina.	 Admite-se	 que	 a	 hiperativação	 do	 espermatozoide	 é	 necessária	 para	
sua	progressão	e	penetração	no	ovócito.	Tais	movimentos	são	 importantes	 também	
para	 que	 o	 espermatozoide	 capacitado	 se	 liberte	 dos	 componentes	 mucosos	 dos	
reservatórios	do	trato	reprodutor	feminino.
Há	uma	opinião	corrente	de	que	o	início	da	capacitação	varia	entre	as	espécies	e	
dependeria	do	local	onde	ocorre	a	ejaculação.Em	animais	onde	a	deposição	do	sêmen	
se	faz	na	vagina	(coelhos	e	humanos),	a	capacitação	inicia-se	na	cérvice	ou	no	muco	
cervical	e	completa-se	no	útero.	Se	a	ejaculação	for	intrauterina	(roedores,	porca),	o	
local	mais	provável	seria	o	oviduto.		Entretanto,	foi	observado	que	em	coelhos	e	em	
hamsters	as	células	epiteliais	do	istmo	do	oviduto	têm	papel	importante	na	capacitação	
dos	espermatozoides.
Etapas da fecundação: A	sequência	da	fecundação	inclui	(Figura	3.1):	
	 (a)	 penetração na corona radiata:	 os	 espermatozoides	 capacitados	
passam	livremente	pela	corona	radiata;
	 (b)	 penetração na zona pelúcida:	 a	 zona	 pelúcida	 é	 uma	 camada	
glicoproteica	que	circunda	o	ovócito,	facilita	e	mantém	a	ligação	do	espermatozoide	e	
induz a reação acrossômica,	que	será	descrita	a	seguir.
	 Somente	 os	 espermatozoides	 capacitados	 podem	 ligar-se	 à	 zona	 pelúcida	
e sofrer a reação acrossômica, que é necessária para a fertilização em todas as 
espécies	 que	 possuem	 um	 acrossoma.	 	 O	 acrossoma	 pode	 ser	 considerado	 um	
grânulo	secretório	que	contém	uma	variedade	de	enzimas,	 incluindo	proteases	(ex:	
proacrosina),	glicosidases,	fosfatases	e	fosfolipases.	A	reação	do	acrossoma	se	processa	
quando	receptores,	localizados	na	membrana	plasmática	do	espermatozoide,	unem-se	
a	outros	receptores,	localizados	na	zona	pelúcida.	
A	reação	acrossômica	consiste	em	um	processo	de	exocitose	que	resulta	na	
liberação/exposição	 de	 enzimas	 e	 outras	 proteínas	 que	 residem	 dentro	 da	 vesícula	
acrossomica.	Envolve	as	seguintes	etapas:	a)	fusão	da	membrana	acrossômica	externa	
com	 a	 membrana	 plasmática	 do	 espermatozoide;	 b)	 fenestração	 e	 vesiculação	 das	
membranas;	c)	 liberação	do	conteúdo	acrossômico	e	exposição,	ao	meio	ambiente,	
das	proteínas	ligadas	à	membrana	acrossômica;	d)	fusão	da	membrana	plasmática	e	
membrana	acrossômica	interna	no	limite	anterior	do	segmento	equatorial;	e)	perda	
das	membranas	que	 reagiram.	As	enzimas	 liberadas	na	 reação	acrossômica	 incluem	
acrosina	e	substancias	semelhantes	à	tripsina.
33
A	matriz	da	zona	pelúcida	de	camundongos	é	composta	de	3	glicoproteínas	
designadas	ZP1	com	623	resíduos	de	aminoácidos	(aa),	ZP2	(713	aa)	e	ZP3	(424	aa).	Os	
estudos	têm	sugerido	que,	em	camundongos,	a	ZP3	atua	como	um	receptor	primário	
dos	 espermatozoides	 (liga	 o	 espermatozoide	 capacitado)	 e	 também	 é	 responsável	
por	 induzir	 exocitose	 acrossomal.	 ZP2	 atua	 como	 um	 receptor	 secundário	 do	
espermatozoide	e	mantém	a	ligação	entre	o	espermatozoide	e	ZP3.	A	glicoproteína	ZP1	
mantém	a	ligação	entre	ZP2–ZP3,	promovendo	estabilidade	e	integridade	estrutural	à	
matriz	da	zona	pelúcida.	Entretanto,	recentes	observações	em	varias	espécies	sugerem	
que	o	papel	das	glicoproteínas	ZP	de	camundongos	diferem	de	outras	espécies	como	
aves,	macacos	(Macaca radiata)	e	humanos.		Em	humanos,	a	matriz	da	zona	pelúcida	é	
composta	de	4	glicoproteínas	designadas	ZP1,	ZP2,	ZP3	e	ZP4.	A	zona	pelúcida	tem	um	
importante	papel	em	restringir	a	fertilização	entre		espécies	diferentes	em	mamíferos.	
A	fertilização	entre	espécies	só	ocorre	se	a	zona	pelúcida	for	removida.
 A	 liberação	 das	 enzimas	 acrossômicas	 possibilita	 a	 penetração	 dos	
espermatozoides	 na	 zona	 pelúcida,	 entrando,	 assim,	 em	 contato	 com	 a	membrana	
plasmática	do	ovócito.
	 (c) fusão entre as membranas plasmáticas do ovócito e do 
espermatozoide: a	 aderência	 inicial	 do	 espermatozoide	 ao	 ovócito	 é	 mediada	
em	parte	pela	 interação	de	 integrinas	no	ovócito	 e	 seus	 ligantes,	 desintegrinas,	no	
espermatozoide.	Após	a	aderência,	a	membrana	plasmática	do	ovócito	e	a	membrana	
remanescente	do	espermatozoide	se	fundem	(o	espermatozoide	perdeu	parte	de	sua	
membrana	durante	a	reação	acrossômica).	Na	espécie	humana,	tanto	a	cabeça	como	
a	 cauda	 do	 espermatozoide	 penetram	no	 citoplasma	 do	 ovócito,	mas	 a	membrana	
plasmática	do	espermatozoide	fica	presa	na	superfície	do	ovócito.
 Reação cortical: Logo	que	o	espermatozoide	penetra	o	ovócito,	os	grânulos	
corticais liberam	 seu	 conteúdo	 no	 espaço	 perivitelínico	 em	 um	 evento	 chamado	
reação cortical.	Os	exudatos	dos	grânulos	alteram	as	propriedades	da	zona	pelúcida	
(reação	de	zona)	e	assim	ocorre	o	bloqueio	da	poliespermia.
	 Em	ouriço	do	mar	e	camundongos,	a	exocitose	dos	grânulos	é	um	processo	
dependente	 de	 cálcio.	 Nesta	 última	 espécie,	 a	 exocitose	 leva	 para	 a	 superfície	 da	
membrana	do	ovócito	 enzimas	proteinases	ou	glicosidases	que	hidrolizam	a	ZP3.	 A	
inativação	de	ZP	 impede	que	novos	 espermatozoides	 se	prendam	à	 zona	pelúcida,	
evitando	a	poliespermia.
 Retomada da segunda divisão meiótica:	 Imediatamente	após	a	entrada	do	
espermatozoide,	o	ovócito	completa	sua	segunda	divisão	meiótica.	Uma	das	células-
filhas,	 que	 recebe	 pouco	 citoplasma,	 é	 denominada	 segundo	 corpo	 polar; a outra 
célula-filha	é	o	ovócito	definitivo,	chamado	agora	de	óvulo.	Seus	cromossomos	(22	+	
X)	se	dispõem	em	um	núcleo	chamado	pró-núcleo	feminino.
Fecundação
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
34
Ao	 penetrar	 no	 ovócito,	 o	 núcleo	 do	 espermatozoide	 perde	 a	 membrana	
nuclear,	o	que	expõe	a	sua	cromatina	às	 substâncias	contidas	no	ovócito	e	que,	de	
certa	 forma,	 influi	 no	 processo	 de	 descondensação	 do	 núcleo	 do	 espermatozoide,	
processo	que	o	transforma	no	pró-núcleo	masculino.
	Com	a	contribuição	de	microtúbulos	e	microfilamentos,	ocorre	a	 formação	
da	placa	equatorial	e	a	mistura	dos	cromossomos	maternos	e	paternos,	dando	início	a	
um	novo	indivíduo.	A	união	dos	pró-núcleos	é	denominada	de	singamia	ou	anfimixia.	
Com	a	anfimixia,	encerra-se	o	processo	de	fertilização,	forma-se	um	zigoto e inícia-se 
a embriogênese.
Como resultado deste processo de mistura dos cromossomos maternos e 
paternos,	podem-se	relacionar:
•		o	restabelecimento	do	número	diploide	de	cromossomos	da	espécie;
•		a	variabilidade	da	espécie;
•		a	determinação	do	sexo	genético;
•		a	perpetuação	da	espécie;
•		a	ativação	metabólica	do	zigoto	para	iniciar	a	segmentação.
Figura 3.1 - Esquema representativo das principais etapas da fertilização em humanos.
35
Anotações
Fecundação
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
36
Anotações
37
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá:
•	Identificar o local onde ocorre o processo de segmentação;
•	Entender o processo de segmentação do zigoto;
•	Entender a importância da compactação;
•	Identificar cada estágio da segmentação de acordo com a morfologia.
O	tipo	de	segmentação	é	determinado,	entre	outros	fatores,	pela	quantidade	
de	vitelo	existente	no	zigoto.	Sendo	 substância	 inerte,	o	 vitelo,	quando	em	grande	
quantidade,	pode	dificultar	ou	mesmo	impedir	a	segmentação	total	do	zigoto.
SEGMENTAÇÃO HOLOBLÁSTICA OU TOTAL
 Ocorre	 nos	 ovos	 do	 tipo	 oligolécito	 (gr.	 oligos=	 pouco,	 pequeno)	 ou	
heterolécito	onde	a	pequena	quantidade	de	vitelo	permite	a	segmentação	completa	
do	ovo.	Pode	ser:	igual	ou	desigual.	
- TOTAL IGUAL
É	próprio	dos	oligolécitos,	onde	a	distribuição	uniforme	de	vitelo	permite	a	
divisão	em	blastômeros	de	mesmo	tamanho.	Serve	como	exemplo	a	segmentação	do	
ovo	do	anfioxo	e	dos	mamíferos.	
A	segmentação	consiste	em	repetidas	divisões	mitóticas	do	zigoto	que	se	ini-
ciam	cerca	de	30	horas	após	a	fertilização,	e	resultam	no	rápido	aumento	do	número	
de	células,	agora	denominadas	blastômeros, que se tornam menores a cada divisão 
(Figura	4.1.).
	 Na	 espécie	 humana,	 a	 segmentação	ocorre	no	 interior	 e	 ao	 longo	da	 tuba	
uterina	e	leva	cerca	de	5	a	6	dias,	ou	seja,	corresponde	à	primeira	semana	do	desen-
volvimento	embrionário.	A	contratilidade	das	fibras	musculares	lisas	da	tuba	uterina	é	
importante	para	a	progressão	do	pré-embrião	até	o	útero.
O	zigoto	dá	origem,	inicialmente,	a	dois	blastômeros	que	se	dividem	em	qua-
tro,	oito,	dezesseis	e	assim	sucessivamente.	Durante	as	clivagens,	os	blastômeros	se	en-
Segmentação ou cliva-
gem: primeira semana 
de desenvolvimento4
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
38
contram	envolvidos	pela	zona	pelúcida.	Após	a	terceira	divisão,	os	blastômeros	inter-
nos	mudam	sua	forma	e	se	agrupam	firmemente	uns	com	os	outros	para	formar	uma	
bola	compacta	de	células.	A	compactação	é	um	fenômeno	provavelmente	mediado	
por	glicoproteínas	de	adesão	de	superfície	celular.	Permite	uma	maior	interação	célula	
a	célula	e	é	um	pré-requisito	para	a	segregação	de	células	internas	que	darão	origem	
ao embrioblasto ou massa celular interna.	
Formação da mórula: Cerca	de	3	dias	após	a	fertililzação,		no	estágio	entre	
12	a		32	blastômeros,	a	estrutura	toda	é	caracterizada,	fundamentalmente,	pela	forma	
esférica	e	por	apresentar-se	maciça,	recebendo	o	nome	de	mórula	(do	latim	morus 
=	amora)	 devido	 à	 sua	 semelhança	 com	 a	 amora.	 A	mórula	 só	 ocorre	 no	 tipo	 de	
segmentação	holoblástica	igual.	As	células	internas	da	mórula	(massa	celular	interna)	
são	rodeadas	por	uma	camada	de	células	que	formam	a	camada	celular	externa.	
Formação do blastocisto: Cerca	 de	 4	 dias	 após	 a	 fertilização,	 a	 mórula	
entra	no	útero	e	 forma-se	em	seu	 interior	um	espaço,	a	cavidade blastocística ou 
blastocele, cheia	de	fluido	derivado	da	cavidade	uterina.	
A	 entrada	 de	 líquido	 que	 leva	 à	 formação	 da	 cavidade	 pode	 ser	 explicada	
pela	atividade	da	enzima	Na+/K+	ATPase.	A	atividade	enzimática	é	responsável	pelo	
movimento	de	íons	sódio	em	direção	à	blastocele.	Essa	corrente	de	sódio	induz,	por	
ação	osmótica,	um	fluxo	de	líquido	que	leva	à	distensão	da	cavidade	do	blastocisto.	
Essa	cavidade	aumenta	progressivamente	porque	esse	fluido	viscoso	absorve	grande	
quantidade	de	água	do	meio	por	osmose.	O	volume	de	líquido	exerce	pressão	sobre	os	
blastômeros,	deslocando-os	para	a	periferia	e	dividindo-os	em	duas	partes:
(a)	 uma	 camada	 celular	 externa,	 delgada,	 denominada	 trofoblasto	 (do	Gr.	
trophe, nutrição),	que	dará	origem	à	parte	embrionária	da	placenta;
(b)	 um	grupo	de	blastômeros,	localizados	no	centro,	denominados	de	massa 
celular interna ou embrioblasto, que	dará	origem	ao	embrião. 
		 Nesse	estágio	do	desenvolvimento,	o	concepto	é	chamado	blastocisto. O	
blastocisto	flutua	nas	secreções	uterinas	por	cerca	de	dois	dias,	quando	a	
zona	 pelúcida	 degenera	 gradualmente	 e	 desaparece,	 possibilitando	 seu	
rápido	crescimento	e	o	início	da	implantação.
Na	espécie	humana,	as	células	do	 trofoblasto	começam	a	penetrar	entre	as	
células	epiteliais	da	mucosa	uterina	por	volta	do	sexto	dia.
39
Figura 4.1 - Esquema da primeira semana de desenvolvimento. A partir da extremidade distal da 
tuba, observar: (a) ovócito II ovulado, (b, c) fertilização, (d) zigoto, (e) estágio de 2 blastômeros, (f) 4 
blastômeros, (g) mórula, (h) blastocisto.
Segmentação ou clivagem: 
primeira semana de 
desenvolvimento
Anotações
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
40
Anotações
41
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá entender:
•	O desenvolvimento inicial da placenta, a partir do trofoblasto;
•	Como se dá a formação das cavidades amniótica e vitelínica;
•	A organização inicial do pré-embrião, como disco bilaminar achatado;
•	Como se dá o início da circulação materno-fetal.
	A	implantação	do	blastocisto	começa	no	fim	da	primeira	semana	e	termina	no	
fim	da	segunda.	Cerca	de	seis	dias	após	a	fertilização,	a	zona	pelúcida	começa	a	ser	
dissolvida	a	partir	do	polo	embrionário	e	inicia	o	processo	de	implantação	nas	paredes	
do	útero,	que	sofrem	profundas	modificações,	particularmente	no	endométrio,	que	
se	encontra	edemaciado,	muito	vascularizado,	com	glândulas	tortuosas	e	volumosas	
secretando	glicogênio	e	muco	em	abundância.	Esse	endométrio	se	denomina	decídua 
(Figura	5.1).	
Figura 5.1 - Representação de um blastocisto no início da implantação no endométrio uterino. 
Observar as glândulas uterinas tortuosas, secretoras de glicogênio, com a luz ampla.
Implantação ou nidação:
segunda semana de
desenvolvimento
5
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
42
	Nesse	momento,	os	hormônios	produzidos	pelos	ovários	modulam	o	estado	
de	 receptividade	da	mucosa	uterina.	Nos	mamíferos,	a	nidação	é	 fundamental	para	
dar	prosseguimento	à	gestação,	uma	vez	que	o	embrião	estabelecerá	contato	com	sua	
fonte	nutridora,	ou	seja,	o	organismo	materno.	
As	 interações	 teciduais	 entre	 a	 mucosa	 uterina	 e	 o	 blastocisto	 ocorrem	
devido	à	secreção	de	fatores	que	se	ligam	aos	receptores	de	membrana	específicos.	É	
necessário	que	um	dos	dois	tecidos	expresse	o	receptor.	Várias	famílias	de	moléculas	
estão	potencialmente	implicadas	nessas	interações:	interleucinas	(IL1),	fator	inibitório	
de	 leucemias	 (LIF),	 fator	 estimulador	 de	 colônias	 (CSF1)	 e	 fator	 de	 crescimento	
epidérmico	(epidermal growth factor - EGF).	Decorrente	dessa	troca	de	informação	
molecular,	o	blastocisto	se	encosta	e	adere	à	mucosa	uterina.
Em	condições	normais,	o	blastocisto	humano	se	implanta	no	endométrio,	nas	
paredes	posterior	e	superior	do	corpo	do	útero,	onde	se	fixa	entre	os	orifícios	das	
glândulas.	Em	ratos,	camundongos	e	hamsters,	a	implantação	dos	blastocistos	ocorre	
ao	 longo	dos	cornos	uterinos,	entre	o	quarto	e	o	sétimo	dias	do	desenvolvimento.	
Em	 humanos,	 ao	 término	 da	 primeira	 semana,	 oitavo	 dia	 do	 desenvolvimento,	 o	
blastocisto	se	encontra	parcialmente	incluído	no	estroma	endometrial,	completando	a	
implantação	no	final	da	segunda	semana.	
Desenvolvimento do citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto: cerca	 de	 6	 dias	
após	 a	 fertilização,	 o	 blastocisto	 se	 fixa	 ao	 epitélio	 do	 endométrio,	 geralmente	 do	
lado	adjacente	à	massa	celular	interna	(embrioblasto).	A	princípio,	há	uma	adesão	das	
células	do	pré-embrião	às	células	do	epitélio	endometrial.	Esse	contato	desencadeia	
uma	reação	que	leva	a	camada	trofoblástica	do	blastocisto	a	proliferar	rapidamente	e	a	
diferenciar-se	gradualmente	em	duas	camadas:	em	uma	camada	interna,	denominada	
citotrofoblasto;	e	uma	camada	externa,	o	sinciciotrofoblasto, que consiste em uma 
massa	protoplasmática	multinucleada,	na	qual	não	se	observam	limites	celulares. As 
células	 do	 citotrofoblasto	 se	 dividem	 e	migram	para	 o	 sinciciotrofoblasto,	 onde	 se	
fundem	e	perdem	a	membrana	plasmática	(Figura	5.2).
O	 sinciciotrofoblasto	 produz	 enzimas	 que	 erodem	 os	 tecidos	 maternos,	
permitindo	 ao	 blastocisto	 penetrar	 no	 endométrio.	 No	 fim	 da	 primeira	 semana,	 o	
blastocisto	está	 implantado	superficialmente	na	camada	compacta	do	endométrio	e	
nutre-se	dos	tecidos	maternos	erodidos.
As	 células	do	 estroma	uterino,	 situadas	 em	 torno	do	 local	 da	 implantação,	
tornam-se	 carregadas	 de	 glicogênio	 e	 lipídeos	 e	 ganham	 um	 aspecto	 poliédrico.	
Algumas	dessas	novas	células	–	células	da	decídua	–	degeneram	e	são	englobadas	pelo	
sinciciotrofoblasto,	criando	uma	rica	fonte	de	nutrição	para	o	embrião.	
As	 células	 do	 trofoblasto,	 logo	 após	 a	 nidação,	 começam	 a	 sintetizar	 o	
hormônio	coriônico	gonadotrófico	 (hCG),	que	garante	a	continuidade	da	gestação,	
devido	à	manutenção	do	corpo	lúteo	gravídico	para	a	continuação	de	sua	atividade	de	
43
secreção	de	esteroides.	As	células	do	embrioblasto	também	se	diferenciam	em	duas	
camadas:	(a)	uma	camada	de	pequenas	células	cuboides,	o hipoblasto, que formam 
o	teto	da	cavidade	blastocística;	(b)	uma	camada	de	células	colunares	altas	adjacentes	
à	cavidade	amniótica,	o	epiblasto. Juntos,	epiblasto	e	hipoblasto	contituem	o	disco 
germinativo bidérmico	(Figura	5.2).
Figura 5.2 - Representa o blastocisto com cerca de (a) 5 dias e (b) 7,5 dias de desenvolvimento.
Formação da cavidade amniótica: entre	 o	 citotrofoblasto	 e	 o	 epiblasto	
aparecem	pequenos	espaços	que	confluem,	formando	uma	cavidade	única,	a	cavidade 
amniótica. Esta	é,	inicialmente,	delimitada	em	seu	assoalho	pelas	células	do	epiblasto	e	
em	seu	teto	por	uma	camada	de	células	derivadas	do	citotrofoblasto,	os	amnioblastos, 
que	se	dispõemcomo	um	epitélio	plano	(Figura	5.2).	
Formação do saco vitelínico: células	 do	 hipoblasto	 formam	 uma	 fina	
membrana,	 a	 membrana	 de	 Heuser,	 que	 reveste	 toda	 a	 cavidade	 blastocística	 ou	
blastocele,	que	agora	é	denominada	saco vitelino primário.
Ao	redor	do	nono	dia	de	desenvolvimento,	o	blastocisto	se	apresenta	quase	
completamente	implantado	no	endométrio	e	revestido	por	cito	e	sinciciotrofoblasto.	
O	local	de	implantação	é	fechado	por	um	coágulo	de	fibrina.
Figura 5.3 - A figura (a) representa o blastocisto aos 9 dias de desenvolvimento; em (b), a sequência 
do final da primeira e início da segunda semana de desenvolvimento: (a) mórula, (b) blastocisto livre 
no útero e (c e d) blastocisto em implantação no endométrio uterino.
Implantação ou nidação: 
segunda semana de 
desenvolvimento
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
44
Estabelecimento da futura circulação útero-placentária: Mediante a 
expansão	do	trofoblasto,	surgem	lacunas	no	sinciciotrofoblasto	que	alojam	o	sangue	
materno	 	 extravasado	de	 capilares	 também	erodidos	pelo	 sincício.	Esse	 contato	do	
sangue	 materno	 com	 o	 sincicitrofoblasto	 representa	 o	 início	 da	 futura	 circulação	
útero-placentária.
Desenvolvimento do mesoderma e do celoma extraembrionário: Com o 
crescimento	acentuado	do	citotrofoblasto,	uma	nova	camada	de	células	se	diferencia	
na	sua	superfície	 interna	–	o	mesoderma	extraembrionário,	constituído	por	células	
separadas	por	uma	matriz	mesenquimatosa.
O	mesoderma	extraembrionário	 sofre	uma	delaminação	quase	 integral	que	
origina	um	amplo	espaço	denominado	celoma extraembrionário.	O	único	ponto	onde	
a	delaminação	não	 se	 completa	origina	o	pedúnculo	do	embrião,	que	dará	origem	
ao	cordão	umbilical	que	comunica	o	blastocisto	com	a	futura	placenta.	A	camada	de	
mesoderma	extraembrionário,	que	fica	junto	ao	citotrofoblasto	e	ao	âmino,	recebe	o	
nome de mesoderma somático ou somatopleura	(relativo	ao	corpo	do	embrião).	A	
outra parte que acompanha o saco vitelino é denominada mesoderma esplâncnico ou 
esplancnopleura	(relativo	às	vísceras	embrionárias).	
	 O	 celoma	extraembrionário	 se	 expande,	 formando	uma	grande	 cavidade	–	
a cavidade coriônica,	 ou	 saco	 gestacional	 –	 espaço	 destinado	 ao	 crescimento	 do	
embrião	e	seus	anexos.
 Formação do saco vitelínico secundário:	por	volta	do	12º	dia	de	desenvolvi-
mento,	forma-se	o	saco vitelínico secundáario, que difere do anterior por ser menor 
e	por	se	apresentar	completamente	revestido	por	céllulas	endodérmicas.
Desenvolvimento das vilosidades: o	 trofoblasto	 do	 polo	 embrionário,	
por	 aumento	 em	 número	 e	 volume	 das	 lacunas,	 assume	 aspecto	 trabecular.	 As	
trabéculas	 têm	inicialmente	distribuição	 irregular,	mas	 logo	se	organizam	formando	
vilosidades.	 Tais	 vilosidades,	 constituídas	 por	 um	 eixo	 de	 citotrofoblasto	 revestido	
por	sinciciotrofoblasto,	são	denominadas vilosidades primárias. Posteriormente,	as	
vilosidades	são	invadidas	pelo	mesoderma	extraembrionário,	formando	as	vilosidades 
secundárias	do	espaço	viloso	da	futura	placenta.	As	células	mesodérmicas	da	região	
central	 das	 vilosidades	 diferenciam-se	 em	 células	 sanguíneas	 e	 pequenos	 vasos	
sanguíneos	 comunicantes	 com	 o	 pedúnculo	 do	 embrião	 e	 passam	 a	 ser	 chamadas	
vilosidades terciárias ou coriônicas (Figura	5.3).
45
Figura 5.4 - Desenho ilustrando uma vilosidade primária, secundária e terciária do trofoblasto. (Fonte: 
Langman, 2004).
Implantação ou nidação: 
segunda semana de 
desenvolvimento
Anotações
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
46
Anotações
47
DESENVOLVIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA INTRAEM-
BRIONÁRIO DESENVOLVIMENTO DA NOTOCORDA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Você deverá entender:
•	A organização do disco germinativo no início da terceira semana;
•	A importância da linha primitiva na formação do mesoderma intraem-
brionário;
•	A diferenciação do mesoderma intraembrionário, dando origem a vá-
rios tecidos do corpo;
•	O desenvolvimento e a importância da notocorda.
Na	terceira	semana	ocorre	a	gastrulação,	que	é	o	processo	pelo	qual	as	três	
camadas	 germinativas	 (ectoderma,	mesoderma	 e	 endoderma),	 que	 são	 precursoras	
de	 todos	 os	 tecidos	 embrionários,	 são	 formadas.	Nesse	 período,	 a	 orientação	 axial	
do	 embrião	 é	 estabelecida.	 	 A	 gastrulação	 representa	 o	 início	 da	 morfogênese 
(desenvolvimento	da	forma	do	corpo).
No	início	da	terceira	semana,	o	disco	germinativo	bidérmico	tem	uma	forma	
discoidal,	sendo	mais	largo	na	região	cefálica	do	que	na	caudal.	Nas	regiões	cefálica	
e	 caudal,	 é	 possível	 identificar	 duas	 áreas	 circulares	 onde	 ectoderma	 e	 endoderma	
se	encontram	firmemente	aderidos.	Essas	áreas	são	as	membranas bucofaríngea e 
cloacal,	 respectivamente	 (Figura	6.1)	que	aparecem	na	 terceira	 semana	como	duas	
depressões	no	ectoderma.	Uma	na	porção	cranial,	e	a	outra	na	porção	caudal.	Nessas	
áreas	o	epiblasto	e	o	hipoblasto	se	fundem,	excluindo	o	mesoderma	e	formando	uma	
membrana	bilaminar.
A	membrana	bucofaríngea	se	rompe	na	quarta	semana	para	formar	a	abertura	
da	cavidade	oral.	A	membrana	cloacal	se	desintegra	na	sétima	semana	e	dará	origem	às	
aberturas	do	ânus,	trato	genital	e	urinário.
Terceira semana de
desenvolvimento
6
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
48
Figura 6.1 - Esquema representativo de uma vista dorsal do disco germinativo bidérmico. Observar a 
localização das membranas bucofaríngea e cloacal e o desenvolvimento da linha primitiva.
Formação da linha primitiva
A	 formação	da	 linha	primitiva,	 a	partir	do	epiblasto,	 caracteriza	o	 início	da	
gastrulação.	A	 linha	corresponde	a	um	acúmulo	de	células	que	migram	a	partir	do	
epiblasto	em	direção	à	linha	média	caudal	do	disco	germinativo.	A	partir	da	linha,	as	
células	migram	para	a	região	entre	o	epiblasto	e	o	hipoblasto	para	formar	o	terceiro	
folheto	germinativo,	o	mesoderma intraembrionário,	de	maneira	que	no	15º	dia	
após	a	 fertilização	a	 linha	é	vista	como	um	sulco	(sulco primitivo)	 longitudinal	na	
região	média	caudal	do	epiblasto.	No	16º	dia,	o	sulco	se	torna	profundo	e	se	alonga,	
ocupando	cerca	de	metade	do	comprimento	do	embrião.	Na	extremidade	cranial	do	
sulco,	há	uma	área	discretamente	elevada,	o	nó	primitivo,	circundando	uma	depressão,	
a fosseta primitiva	(Figura	6.2).	
A	linha	primitiva	estabelece	o	eixo	longitudinal	do	disco	germinativo	e,	dessa	
forma,	a	simetria	bilateral	do	futuro	adulto:	os	tecidos	à	direita	da	linha	originarão	o	
lado	direito	do	corpo,	e	aqueles	da	esquerda	dão	origem,	em	geral,	ao	lado	esquerdo	
do	corpo.
Nó 
Sulco primitivo 
Fosseta primitiva 
Processo notocordal 
Figura 6.2 - Vista dorsal do disco germinativo bidérmico por volta do 15º dia de desenvolvimento 
indicando o sulco primitivo e o desenvolvimento do processo notocordal a partir do nó primitivo.
49
No	 16º	 dia,	 as	 células	 do	 epiblasto	 próximas	 à	 linha	 primitiva	 começam	 a	
proliferar,	 achatar	 e	 perder	 suas	 conexões	 umas	 com	 as	 outras.	 Desenvolvem	
pseudópodes,	os	quais	permitem	que	elas	migrem	da	linha	primitiva	para	o	interior	
do	 espaço	 entre	 o	 epiblasto	 e	 o	 hipoblasto,	 dando	 origem	 a	 uma	 terceira	 camada	
ou	folheto,	denominada	mesoderma intraembrionário (Figura	6.3).	As	células	que	
originam	o	mesoderma	se	espalham	para	formar	uma	malha	frouxa	que	permanece	
distinta	do	epiblasto	e	do	hipoblasto.	Algumas	destas	células	migram	lateralmente	ou	
cranialmente,	enquanto	outras	são	depositadas	sobre	a	linha	média,	próximo	ao	seu	
sítio	de	entrada.	Esse	processo	de	invaginação é denominado gastrulação.
Figura 6.3 - (A) Vista dorsal do embrião de 16 dias, indicando o movimento das células epiblásticas 
(linhas pontilhadas) a partir da linha primitiva e do nó primitivo; (B) corte transversal do disco 
germinativo ilustrando o sentido de migração das células a partir da linha primitiva, para a formação 
do mesodermaintraembrionário.
Algumas	células	do	epiblasto	invadem	o	hipoblasto	e	as	deslocam,	de	forma	
que	o	hipoblasto	eventualmente	é	substituído	por	uma	nova	camada	de	células,	e	o	
endoderma definitivo.
Também	 ocorre	 a	 migração	 de	 células	 a	 partir	 da	 fosseta	 primitiva.	 Estas	
células	migram	através	do	epiblasto	e	hipoblasto	para	formar	o	processo notocordal, 
um	tubo	denso,	na	linha	média.
DESENVOLVIMENTO DA NOTOCORDA
No	dia	20	do	desenvolvimento,	o	processo notocordal está completamente 
formado.	A	partir	daí,	algumas	transformações	estruturais	ocorrem	e	o	convertem	em	
um	tubo	sólido:
Terceira semana de 
desenvolvimento
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
50
1º)	o	assoalho	ventral	do	tubo	se	funde	com	o	endoderma	subjacente;	
2º)	o	tubo	se	fecha	ventralmente,	começando	na	região	da	fosseta	primitiva;
3º)	o	colabamento	do	assoalho	do	tubo	converte	o	processo	notocordal	em	
uma	barra	achatada	de	mesoderma,	denominada	placa notocordal (Figura	6.4).
Esse evento faz que o saco vitelínico se comunique temporariamente com a 
cavidade	amniótica	por	uma	abertura	denominada	canal neuroentérico.
4º)	a	placa	notocordal	se	separa	do	endoderma	e	se	recolhe	em	um	espaço	do	
mesoderma	entre	o	ectoderma	e	o	endoderma,	convertendo-se	em	um	cilindro	sólido	
denominado notocorda.
Nos	embriões,	nos	fetos	e	na	criança,	a	notocorda	forma	o	núcleo pulposo.	Na	
criança	jovem,	as	células	de	origem	notocordal,	do	núcleo	pulposo,	degeneram	e	são	
substituídas	por	células	mesodérmicas.
Funções	da	notocorda:
1)	 induzir	o	espessamento	do	ectoderma	sobrejacente	a	ela	para	formar	a	
placa neural,	primórdio	do	SNC;
2)	 definir	o	eixo	primitivo	do	embrião,	dando-lhe	uma	certa	rigidez;
3)	 fornecer os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial 
(ossos	da	cabeça	e	da	coluna	vertebral);
4)	 contribuir	na	formação	dos	discos	inervertebrais.
Quando	 o	 mesoderma	 intraembrionário	 e	 o	 endoderma	 definitivo	 estão	
formados,	 o	 epiblasto	 passa	 a	 se	 chamar	 ectoderma. Assim,	 as	 três	 camadas	
germinativas	são	derivadas	do	epiblasto.
Destino	da	linha	primitiva:
dia	16:	linha	primitiva	ocupa	cerca	da	metade	do	comprimento	do	embrião;
dia	22:	a	linha	representa	de	10	a	20%	do	comprimento	do	disco;
dia	26:	a	linha	desaparece.
51
Figura 6.4 - (A) Corte longitudinal do disco germinativo, ilustrando a formação do processo 
notocordal. A seta indica o local de formação do canal neuroentérico. (B) Corte transversal do disco 
germinativo tridérmico, mostrando a sequência de formação da notocorda definitiva.
Organização do mesoderma
As	 células	 que	 migraram	 para	 formar	 o	 mesoderma	 se	 condensam	 em	
estruturas	com	forma	de	bastão	e	folha	de	cada	lado	da	notocorda.	Este	processo	se	
inicia	na	porção	cranial	do	embrião	e	prossegue	posteriormente,	durante	a	3ª	e	4ª	
semanas.
O	 mesoderma	 se	 organiza	 em:	 mesoderma paraxial (forma	 de	 bastão,	
imediatamente	lateral	à	notocorda);	mesoderma intermediário (forma	de	folha,	ao	
lado	do	paraxial);	mesoderma lateral (restante	do	mesoderma,	em	folha)	(Figura	6.5).
O	mesoderma	paraxial	se	organiza	em	uma	série	de	estruturas	arredondadas	
denominadas somitômeros,	 cuja	 formação	 segue	 a	 3ª	 e	 a	 4ª	 semanas,	 começando	
Terceira semana de 
desenvolvimento
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
52
com	alguns	pares	na	 região	cranial	e	prosseguindo	craniocaudalmente	diretamente	
nas	regiões	cervical,	torácica,	lombar,	sacral	e	coccígeana.	A	maioria	dos	somitômeros	
se	desenvolve	para	formar	blocos	de	mesoderma	denominados	somitos,	contudo	os	7	
primeiros	pares	de	somitômeros	não	formam	somitos.	
	Assim,	o	8º,	o	9º	e	o	10º	pares	de	somitômeros	se	diferenciam	no	1º,	2º	e	
3º	pares	de	somitos	no	dia	20	do	desenvolvimento.	Os	somitos	se	formam	em	uma	
progressão	 craniocaudal	 em	 uma	 velocidade	 de	 cerca	 de	 3	 ou	 4	 dias,	 terminando	
aproximadamente	no	dia	30.
Figura 6.5 - Corte transversal do disco germinativo tridérmico com cerca de 20 dias. O mesoderma 
intraembrionário se encontra organizado em três partes: paraxial (paralelo à notocorda), 
intermediário e lateral.
Em	 humanos,	 formam-se	 aproximadamente	 42	 a	 44	 pares	 de	 somitos,	
flanqueando	a	notocorda	a	partir	da	região	occipital	para	a	cauda	do	embrião.	Alguns	
somitos	caudais	desaparecem,	finalizando	uma	contagem	de	37	somitos	(Tabela	1).
Membrana cloacal e membrana bucofaríngea
Durante	a	terceira	semana,	aparecem	como	duas	depressões	no	ectoderma.	
Uma	na	porção	cranial,	adjacente	à	placa	precordal,	e	a	outra	na	porção	caudal,	atrás	
da	 linha	primitiva.	No	final	da	 terceira	 semana,	o	 ectoderma	dessas	 áreas	 se	 funde	
com	o	endoderma	subjacente,	excluindo	o	mesoderma	e	formando	uma	membrana	
bilaminar.
A	membrana	bucofaríngea	se	rompe	na	quarta	semana	para	formar	a	abertura	
da	cavidade	oral.	A	membrana	cloacal	se	desintegra	na	sétima	semana	e	dará	origem	às	
aberturas	do	ânus,	trato	genital	e	urinário.
53
Tabela 6.1. Derivados dos somitos
Somitos Derivados
1º	ao	4º	par	de	somitos
Parte	 do	 occipital,	 ossos	 ao	
redor	do	nariz,	olhos	e	ouvido	interno,	
músculos	 oculares	 extrínsecos	 e	
músculos	da	língua.
Próximos	8	pares
Parte	 do	 occipital,	 vértebras	
cervicais	 e	 músculos	 associados,	 parte	
da	derme	do	pescoço.
Próximos	12	pares
Vértebras	torácicas,	músculos	e	
ossos	da	parede	torácica,	parte	da	derme	
torácica,	 parte	 da	 parede	 abdominal	 e	
músculos	dos	membros	superiores.
Somitos	coccigeanos Formam	o	cóccix.
Terceira semana de 
desenvolvimento
Anotações
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
54
Anotações
55
OBJETIVO DE APRENDIZAGEM
•	Você deverá entender o processo de neurulação, a formação e o destino 
das células das cristas neurais.
A	neurulação	é	um	evento	fundamental	da	embriogênese	que	culmina	com	a	
formação do tubo neural,	o	precursor	do	cérebro	e	da	medula	espinhal.	Em	humanos,	
esse	processo	se	inicia	na	terceira	semana	e	termina	na	quarta	semana.	Nesse	período,	
o	embrião	é,	algumas	vezes,	denominado	nêurula
A neurulação começa com a formação da placa neural,	que	 resulta	de	um	
espessamento	do	ectoderma,	que	passa	de	cúbico	a	colunar,	induzido	pela	notocorda.	
O	ectoderma	da	placa	neural	(neuroectoderma)	dá	origem	ao	SNC	–	encéfalo	e	medula	
espinhal.	
Figura 7.1 - Disco tridérmico em corte transversal. Observar o espessamento do ectoderma formando 
a placa neural, primórdio do sistema nervoso central.
Inicialmente,	 a	 placa	 neural	 corresponde,	 em	 comprimento,	 à	 notocorda	
subjacente.	 Enquanto	 a	notocorda	 se	 alonga,	 a	placa	neural	 se	 alarga	 e	 se	 estende	
cefalicamente	até	a	membrana	bucofaríngea.	Finalmente,	a	placa	neural	ultrapassa	a	
notocorda.	
Por	volta	do	18º	dia,	as	bordas	laterais	da	placa	neural	se	tornam	mais	elevadas	
e formam as pregas neurais. A	 placa	 se	 invagina	 ao	 longo	 do	 seu	 eixo	 central,	
formando um sulco neural mediano,	 com	pregas	 neurais	 em	 ambos	os	 lados.	 As	
pregas	se	tornam	particularmente	proeminentes	na	extremidade	cefálica	do	embrião	
Neurulação7
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
56
e	constituem	os	primeiros	sinais	do	desenvolvimento	do	encéfalo.	As	pregas	neurais	
se	aproximam	gradativamente	uma	da	outra	na	linha	média,	onde	se	fundem.	A	fusão	
tem	início	na	região	cervical	(quarto	somito)	e	prossegue	em	sentido	cefálico	(cranial)	
e	caudal.	No	fim	da	terceira	semana,	as	pregas	já	começaram	a	se	fundir,	convertendo	a	
placa	neural	em	tubo	neural,	o	primórdio	do	SNC.	O	tubo	logo	se	separa	do	ectoderma	
da	superfície,	assim	que	as	pregas	se	encontram.
Figura 7.2 - Esquema representando o processo de neurulação e a formação das cristas neurais.
Até que a fusão se	complete,	as	extremidades	cefálica	e	caudal	do	tubo	neural	
se	comunicam	com	a	cavidade	amniótica	por	meio	dos	neuróporos	anterior	(cranial	
ou	cefálico)	e	posterior	(caudal),	respectivamente.	O	neuróporo	cranial	se	fecha	por	
volta	do	25º	dia	de	desenvolvimento.	Então,a	neurulação	está	completa,	e	o	sistema	
57
nervoso	central	é	representado	por	um	estrutura	tubular	fechada	com	a	parte	caudal	
estreita	(medula	espinhal)	e	a	parte	cefálica	bem	mais	larga,	as	vesículas	encefálicas	ou	
cerebrais.
Enquanto	as	pregas	neurais	se	elevam	e	se	fundem,	as	células	da	borda	lateral	
ou crista do neuroectoderma	 começam	 a	 dissociar-se	 de	 suas	 células	 vizinhas.	
Essa população é denominada crista neural. As células da crista neural sofrem uma 
transição:	de	epiteliais,	tornam-se	mesenquimais,	afastam-se	e	tornam-se	uma	camada	
contínua	sobre	o	tubo	neural	e	o	dorso	do	embrião,	à	medida	que	as	pregas	neurais	se	
encontram	e	as	bordas	livres	do	ectoderma	se	fundem.	As	células	da	crista	neural	dão	
origem	a	vários	tipos	celulares	importantes	(Tabela	7.1).	A	neurulação	é	completada	
durante	a	quarta	semana.
Tabela 7.1. Derivados da crista neural 
Tecido	conjuntivo	e	ossos	da	face	e	do	crânio
Gânglios	dos	nervos	cranianos
Células	C	(parafoliculares)	da	tireoide
Septo	conotruncal	do	coração
Odontoblastos
Derme da face e do pescoço
Gânglios	espinhais	(da	raiz	dorsal)
Gânglios	da	cadeia	simpática	e	pré-aórticos
Gânglios	do	sistema	nervoso	entérico
Medula da suprarrenal
Células	de	Schwann
Células	gliais
Aracnoide e pia-máter
Melanócitos
Fonte: Moore, 2008.
Neurulação
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
58
Anotações
59
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 Você deverá entender:
•	Os fatores que levam ao dobramento embrionário;
•	As consequências do dobramento embrionário.
O	desenvolvimento	intrauterino	é	frequentemente	dividido	em	três	períodos:	
o pré-embrionário,	que	se	estende	até	a	terceira	semana;	o	embrionário,	da	quarta	à	
oitava	semana;	e	o	fetal, do	terceiro	mês	até	o	final	da	gestação	(38	semanas).	
No	período	embrionário,	todas	as	principais	estruturas	externas	e	internas	do	
embrião	são	estabelecidas.	Nesse	período	desenvolvem-se	os	somitos.	Essas	estruturas	
fazem	saliência	na	 superfície	dorsal	do	embrião,	 constituindo	a	 característica	mais	
marcante	 do	 embrião	 durante	 o	 início	 do	 período	 embrionário.	 No	 curso	 desse	
estágio	somítico	(do	vigésimo	ao	trigésimo	dia),	comumente	a	idade	do	embrião	é	
determinada	pelo	número	de	pares	de	somitos	que	ele	apresenta.	
À	medida	que	os	tecidos	e	o	órgão	se	desenvolvem,	a	forma	do	embrião	se	
modifica,	de	modo	que,	na	oitava	semana,	ele	apresenta	um	aspecto	distintamente	
humano.
O	 dobramento	 embrionário	 é	 um	 evento	 importante	 no	 estabelecimento	
da	 forma	 do	 corpo.	 O	 embrião	 deixará	 de	 apresentar	 uma	 estrutura	 trilaminar	
plana	para	ser	cilíndrico.	O	dobramento	ocorre	no	plano mediano e longitudinal 
simultaneamente	 e	 resulta	 principalmente	 do	 rápido	 crescimento	 do	 embrião,	
especialmente	do	tubo	neural	e	do	mesoderma	paraxial.		A	velocidade	de	crescimento	
lateral	não	acompanha	a	velocidade	de	crescimento	longitudinal,	resultando	então	
no	dobramento	do	embrião.
O	 dobramento	 produz	 pregas	 no	 âmnio:	 as	 pregas cefálica e caudal 
provocam	o	encurvamento	no	eixo	céfalo-caudal,	provocando	o	encurvamento	do	
embrião	 em	 “C”;	 e	 as	 pregas	 laterais,	 que	 resultam	 no	 deslocamento	 ventral	 das	
bordas	laterais,	fazem	que	o	embrião	assuma	o	formato	cilíndrico.	
Dobramento embrionário:
estabelecimento da forma 
externa do embrião
8
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
60
As	principais	consequências	do	dobramento	incluem:
•	 a	área	cardiogênica,	que	era	cefálica	em	relação	à	membrana	bucofaríngea,	
passa	a	se	localizar	ventralmente	e	em	uma	posição	caudal	em	relação	à	
membrana	bucofaríngea;
•	 a	alantoide	e	o	pedúnculo	do	embrião,	que	eram	caudais	em	relação	à	
membrana	cloacal,	são	deslocados	ventralmente	e	ocupam	uma	posição	
cefálica	em	relação	à	membrana	cloacal;
•	 a	alantoide	+	o	pedúnculo	do	saco	vitelínico	+	o	pedúnculo	do	embrião	
formam	o	cordão	umbilical;
•	 o	saco	vitelínico	é	parcialmente	incorporado	ao	embrião,	dando	origem	
ao	intestino	primitivo;
•	 o	celoma	intraembrionário	e	o	celoma	extraembrionário,	que	antes	eram	
contínuos,	agora	se	separam.	O	celoma	intraembrionário	dá	origem	às	
cavidades	do	corpo:	pericárdica,	pleurais	e	peritoneal;
•	 o	mesoderma	 intraembrionário,	 que	 era	 contínuo	 com	 o	mesoderma	
extraembrionário	 que	 envolve	 o	 saco	 vitelínico	 e	 o	 saco	 amniótico,	
separa	 do	 extraembrionário.	 O	 mesoderma	 intraembrionário	 lateral	
será	 deslocado	 ventralmente.	 A	 somatopleura	 dará	 origem	 à	 parede	
ventrolateral	do	corpo,	e	a	esplancnopleura	junto	com	o	endoderma	do	
saco	vitelínico	dão	origem	à	parede	do	tubo	digestivo;
•	 a	cavidade	amniótica	se	expande,	passando	a	envolver	todo	o	embrião.
61
Figura 8.1 - Esquema representando o encurvamento lateral do embrião.
Dobramento embrionário:
estabelecimento da 
forma externa do 
embrião
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
62
Figura 8.2 - Esquema representando o encurvamento no eixo céfalo-caudal do embrião. Em A e B, 
detalhes das regiões anterior e posterior.
63
Anotações
Dobramento embrionário:
estabelecimento da 
forma externa do 
embrião
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
64
Anotações
65
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 Você deverá ser capaz de:
•	Identificar a origem de cada anexo embrionário;
•	Conhecer o destino de cada anexo;
•	Reconhecer as funções de cada anexo.
1 PLACENTA
Conceito:	a	placenta	é	um	órgão	materno-fetal responsável pelas trocas de 
substâncias	e	gases	entre	a	mãe	e	o	feto.
Componentes:
a) porção fetal:	que	se	origina	do	saco	coriônico;
b) porção materna:	derivada	da	região	do	endométrio	denominada	decídua 
basal.
Decídua basal
A	 decídua	 (L.	 deciduus,	 desprender-se)	 se	 refere	 à	 camada funcional do 
endométrio	de	uma	mulher	grávida	(endométrio	gravídico).	Recebe	esse	nome	porque	
essa	parte	do	endométrio	de	desprende	do	útero	após	o	parto.	No	útero	gravídico,	
podem	ser	reconhecidas	três	regiões	da	decídua,	que	são	denominadas	de	acordo	com	
sua	relação	com	o	local	de	implantação	(Figura	9.1).
a) decídua basal:	é	a	parte	da	decídua	que	dará	origem	à	parte	fetal	da	
placenta.	Se	localiza	do	lado	oposto	ao	feto;
b) decídua capsular:	 é	 a	 parte	 da	 decídua	 que	 cobre	 o	 concepto.	 À	medida	
que	ocorre	o	crescimento	do	concepto,	a	decídua	capsular	 faz	 saliência	na	
cavidade	uterina	e	fica	muito	delgada.	Quando	encontra	a	decídua	parietal,	
acaba	 por	 obliterar	 a	 cavidade	 uterina.	 Com	 22-24	 semanas,	 o	 reduzido	
suprimento	 sanguíneo	 da	 decídua	 capsular	 causa	 sua	 degeneração	 e	 seu	
Anexos embrionários9
Luzmarina Hernandes
HISTOLOGIA E
EMBRIOLOGIA HUMANA 
E COMPARADA
66
desaparecimento.	Com	o	desaparecimento	da	decídua	capsular,	a	parte	 lisa	
do	saco	coriônico	(corion	liso)	se	encosta	na	decídua	parietal;
c) decídua parietal:	é	a	parte	restante	da	decídua.
As	células	do	estroma	do	endométrio	uterino,	em	resposta	aos	níveis	crescentes	
de	progesterona	no	sangue	materno,	aumentam	de	tamanho.	São	então	denominadas	
células deciduais	e,	nos	cortes	histológicos,	aparecem	pouco	coradas.	Seu	aumento	de	
tamanho	se	deve	ao	acúmulo	de	glicogênio	e	lipídeo	em	seu	interior.	Essa	modificação	
das	 células	 deciduais,	 associada	 às	mudanças	 na	 vascularização	 do	 endométrio	 em	
função	da	 implantação	do	blastocisto,	 constituem	a	reação da decídua ou reação 
decidual.
No	início	da	gestação,	quando	ainda	não	é	possível	haver	trocas	de	substâncias	
entre	o	sangue	materno	e	os	tecidos	da	placenta	em	desenvolvimento,	muitas	células	
deciduais	 degeneram	 e,	 juntamente	 com	 o	 sangue	 materno	 e	 secreções	 uterinas,	
proporcionam	uma	fonte	de	nutrição	para	o	embrião.	
Desenvolvimento da placenta
Figura 9.1 - Estágios de desenvolvimento da placenta. Observar a relação do trofoblasto com as 
decíduas parietal, capsular e basal.
Na	segunda	semana	de	desenvolvimento,	ocorre	uma	rápida	proliferação	do	
trofoblasto	e	o	desenvolvimento	do	saco	coriônico	e	das	vilosidades	coriônicas.