Dissertação 2011 - Mariana S Ferreira

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DINÂMICA POPULACIONAL 
E PADRÃO DE ATIVIDADE 
 
 
DO MARSUPIAL METACHIRUS NUDICAUDATUS, 
 
DESMAREST, 1817 (DIDELPHIMORPHIA, DIDELPHIDAE) 
 
E M Á R E A D E M A T A A T L Â N T I C A N O 
PARQUE NACIONAL DA SERRA DOS ÓRGÃOS, 
R I O D E J A N E I R O , B R A S I L . 
 
 
 
MARIANA SILVA FERREIRA 
 
RIO DE JANEIRO 
2011 
 
ii 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO 
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE 
INSTITUTO DE BIOLOGIA 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA 
 
 
Dinâmica populacional e padrão de atividade do 
marsupial Metachirus nudicaudatus, Desmarest, 1817 
(Didelphimorphia, Didelphidae) em área de Mata 
Atlântica no Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Rio 
de Janeiro, Brasil. 
 
 
 
Mariana Silva Ferreira 
 
Orientador: Prof. Dr. Marcus Vinicius Vieira 
 
 
Dissertação apresentada ao 
Programa de Pós-Graduação em 
Ecologia da Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, como parte dos 
requisitos necessários à obtenção do 
grau de mestre em ciências biológicas 
(Ecologia). 
 
 
 
Rio de Janeiro, RJ - Brasil 
2011 
iii 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO 
INSTITUTO DE BIOLOGIA 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA - PPGE 
 
 
 
Dinâmica populacional e padrão de atividade do marsupial 
Metachirus nudicaudatus, Desmarest, 1817, (Didelphimorphia, 
Didelphidae) em área de Mata Atlântica no Parque Nacional da 
Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro, Brasil. 
 
Mariana Silva Ferreira 
 
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos 
necessários à obtenção do grau de mestre em ciências biológicas 
(Ecologia). 
Defendida em 24 de maio de 2011. 
 
Banca examinadora: 
 
________________________________________________________ 
Prof. Dr. Marcus Vinícius Vieira (UFRJ) 
 
________________________________________________________ 
Prof. Dr. Mauricio Lima (Pontifícia Universidade Católica do Chile) 
 
________________________________________________________ 
Profª. Drª. Rosana Gentile (FIOCRUZ) 
 
 
Suplentes: 
________________________________________________________ 
 
Profª. Drª. Rita Portela (UFRJ) 
 
________________________________________________________ 
Prof. Dr. Rui Cerqueira (UFRJ) 
iv 
 
FFiicchhaa CCaattaallooggrrááffiiccaa 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FERREIRA, M. S. 
 
Dinâmica populacional e padrão de atividade do marsupial Metachirus nudicaudatus , 
Desmarest, 1817, (Didelphimorphia, Didelphidae) em área de Mata Atlântica no 
Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro, Brasil [Rio de Janeiro, 2011] 
xxii + 99 pp. 
Dissertação (Mestrado em Ecologia) – Universidade Federal do Rio de 
Janeiro, Instituto de Biologia Departamento de Ecologia, Programa de Pós-graduação 
em Ecologia, 2011. 
 
1. Marsupial 
2. Dinâmica populacional 
3. Padrão de Atividade 
4. Segregação temporal 
5. Mata Atlântica 
 
I. Vieira, M. V. (orient.) 
II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de biologia, Departamento de 
Ecologia 
III. Título 
 
Fotos da capa a partir da superior esquerda, sentido horário: 
Filhotes de Metachirus nudicaudatus, por André Faria. 
Metachirus nudicaudatus adulto, por Paulo S. Bernarde. 
Metachirus nudicaudatus adulto, por Priscilla L. Zangrandi. 
Metachirus nudicaudatus jovem, por Ricardo Roth. 
v 
 
 
 
 
 
“Nature is a language, 
can't you read?” 
Trecho da música Ask do grupo The Smiths 
 
 
 
 
“Ser biólogo não significa 
ter um emprego; 
significa escolher 
um estilo de vida.” 
Ernst Mayr em Isto é Biologia 
 
 
 
 
“Moro no Brasil 
Não sei se moro 
muito bem ou muito mal 
Só sei que agora 
faço parte do País 
A inteligência 
é fundamental...” 
Trecho da música Moro no Brasil do grupo Farofa Carioca 
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Dedico esta dissertação a minha família, 
em especial a minha avó, que ao longo 
destes dois anos, em quase todos os 
sábados, sempre me pergunta se já fui 
“pegar timbú” (nome vulgar do gambá na 
Paraíba). E, com muito prazer, digo que 
sim! 
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AAggrraaddeecciimmeennttooss 
 
 
 Agradeço a minha família por ter me apoiado durante todos estes anos em todas as 
minhas escolhas. Obrigada pai, mãe, irmãs e cunhados, afilhadas, tio, tia, madrinha e, 
lógico, sem esquecer dessas coisinhas tão especiais na minha vida, meus gatos, Mimosa 
(meu amorzinho), Chispita e Neguinho. 
 
 Agradeço em especial ao meu pai Fernando e a minha mãe Ermira por terem me 
bancado em Campos e, depois da minha desistência, após um mês de UENF terem 
acreditado mais uma vez em mim. Obrigado pai pela “leve” pressão para eu me matricular 
na UFRJ. Não sei o que seria de mim se não fosse Bióloga! AMO VOCÊS. 
 
 Agradeço ao meu orientador que insisto em chamar de professor por respeito e 
admiração, o Prof. Dr. Marcus Vinícius Vieira. Obrigada por me acolher nesta grande 
família que é o LabVert e por já de início me apelidar de Mari 3 (por razões óbvias). A 
oportunidade de estar neste laboratório é única, por isso serei eternamente grata pela 
oportunidade concedida e também pela entrevista mais fácil que fiz na minha vida! 
 
 Agradeço o Prof. Rui Cerqueira e Prof. Carlos Eduardo V. Grelle (Cadu) pelas 
conversas no laboratório, longas e/ou curtas, mais muito produtivas principalmente para 
quem gosta de ouvir histórias e rir delas também. 
 
Agradeço a minha madrinha Maria Tereza e ao professor Marcão pela orientação 
dada durante um período confuso na graduação em que eu não sabia o que fazer. Bater na 
porta do LabVert com o artigo da Lutreolina nas mãos foi o melhor conselho que recebi 
nos últimos anos. Obrigada! 
 
Como não tive a oportunidade de agradecer a esta pessoa durante a graduação, 
aproveito o espaço livre para esta finalidade. Maja Kajin, anjinho que veio do Leste 
Europeu para me ensinar muito do que sei sobre ecologia e sobre as elasticidades e 
sensibilidades. Muito obrigada por tudo! 
 
Mariana Pereira Santana, uma das primeiras pessoas que conheci ao entrar no 
laboratório. Amiga para toda a vida! A convivência com você nestes quase cinco anos me 
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fez perceber a pessoa sensacional que você é e desta amizade, independente do que venha 
acontecer em nossas vidas, não quero abidicar. Vai ter que aguentar muiiiiiito sua amiga 
cone. Te amo muléééé! 
 
Priscilla Lóra Zangrandi, menina mexeriqueira que leu os meus agradecimentos 
antes da hora!!! Por causa dela tive que mudá-lo, mas acho que foi até melhor, pois assim 
posso expressar melhor como você é importante na minha vida. Nós passamos muitas 
coisas juntas! Nunca vou esquecer o dia da JIC que você chegou e disse que queria muito 
que nós duas entrássemos no mestrado. Amiga eu também queria muito e nós 
conseguimos! Hoje (e amanhã) completamos mais uma etapa em nossas vidas, juntas! E 
esse é só o início. Nós vamos conseguir muito mais! Saiba que sua amizade é muito 
importante na minha vida. Te amo muléééé! 
 
 Populete do gênero masculino, coisa rara no Garrafão, Ailton Santana, ou melhor, o 
Butt. A pessoa mais calma do mundo, super dedicado e inteligente. Me surpreendeu 
quando assumiu o Garrafão e tenho certeza que só escutarei coisas boas sobre ele no 
futuro (não muito distante). Valeu Butt. 
 
 Agradeço também aos “novos” populetes que agora não são tão novos assim. 
Andreza e Gustavo cuidem muito bem do Garrafão, este projeto é de extrema importância, 
muitos já passaram por ele organizando-o e agora é a vez de vocês. Tô de olho hein! 
 
 Agradeço a todo o “povo” labvertino ... é povo mesmo porque a quantidade de 
pessoas que esse laboratório comporta é inacreditável! Dá para fazer um estudo 
populacional de longa duração. Perdas e ganhos ocorreram ao longo dos anos, mas pelo 
que posso observar a população se mantém estável.Ai vai, espero não esquecer de 
ninguém: Ana Cráudia, André Cunha, Andreza, Antonio, Bernardo, Bianca, Brenda, Bruna, 
Butt, Cidão, Cobra, David, Débora, Deisy, Diogo, Fabi, Fábio Pedreira, Fernanda, Finotti, 
Fred, German, Gisele, Gustavo, Isabel, Jayme, Joana, Ju, Julião, Juvenil, Kid, Lara, Lóra, Luis 
Renato, Luisa, Luiza, Maja, Marcelle, Marcelo, Marcos, Maria Lucia Lorini, Mari 1, Mari 2, 
Mari 4, Mieko, Míriam, Nadjha, Natália, Paula, Paulo, Rajão, Raquel, Reginaldo, Renatinho, 
Renato Afonso, Rômulo, Silvia, Suzy, Tainazinha, Thabatta, Thayna, Vanina. Obrigado a 
todos vocês, não somente pela ajuda no Garrafão, mas também pela convivência quase que 
diária. Sem vocês essa dissertação não existiria!!! 
 
ix 
 
 Dentre os labvertinos com alguns tive uma convivência maior e, por isso, aqui vai 
um obrigado em especial. Ana Cráudia, com essa aqui você tem que aprender a conviver, 
gênio difícil, mas super gente boa. Valeu Ana. Antonio, rapaz de risada gostosa, sempre 
alegre e disposto a te dar um bom abraço. Me fez gostar de ir aos fragmentos e enfrentar 
mais de vinte indivíduos de Philander diariamente. Valeu Antonio. Bê (hehe), amigo 
vascaíno e petista, ótimo conversar com ele, nunca sai briga (ou quase nunca)! Obrigada 
pela possibilidade de conhecer o Cerrado, a Caatinga, a Serra da Capivara (lugar 
sensacional, recomendo!) e lógico, o mais importante de todos, o Didelphis albiventris. 
Viagem inesquecível! Bel, te adimiro muito por sua persistência na licenciatura. Sei que 
não é fácil conciliar com o mestrado. Eu não consegui! Boa sorte. Cobra, pessoa incrível, 
sempre motivada! Conseguiu com uma berne no rosto ficar mais charmosa. Só ela mesmo. 
Valeu Cobra. Amiga Débora, eu não sou mais inútil, estou aprendendo a dirigir e agora 
bebo cerveja. Assim está bom??? Dois, companheira pra todas as horas. Única que 
consegue me fazer falar inutilidades ao telefone. Espero ter você sempre na minha vida, 
sua alegria sempre me contagia. Bjos mulééééé. Diogo, sempre com idéias radicais e 
divertidas. Discussões estiveram em nosso caminho principalmente durante a época em 
que organizava o Garrafão, discussões essas nem sempre tão saudáveis mais que fazem 
parte da convivência diária. Te adoro ogro. Jayme, sulista que cheio de idéias veio parar 
nesse Rio de Janeiro. Junto com o Diogo me deu a idéia dos relógios de captura que 
resultaram em um capítulo desta dissertação e alguns outros artigos futuros. Valeu Jayme. 
Ju (ou agora Juli, haha), menina linda, alegria em pessoa, que sempre pude contar para 
quebrar galhos no Garrafão. Penso em macaquinhos, penso na Ju. Kid (André Faria), 
enorme capacidade de me irritar e me fazer acreditar nas coisas mais absurdas, mesmo 
assim gosto muito de você viu! Lóra, complicada e perfeitinha, inteligente ao extremo, fico 
até intimidada ao seu lado. Anda mais calma ultimamente (ou não – referente a este mês 
de maio), pelo menos não tenho mais presenciado os famosos ataques de Priscilla Lóra 
(haha, nunca vou esquecer disso cabeçuda). Essa brasileira quase naturalizada alemã vai 
chegar longe. Bjos mulééééé. Luis Renato, é a prova de que o velho ditado “A primeira 
impressão é a que fica” é uma furada. Na primeira vez que tive contato com esse ser ele me 
sacaneou. Por causa dele e só dele não fiquei com 10 em Cálculo. Valeu Bicha. Marcos, 
dicionário ambulante! Me surpreendo com sua inteligência e capacidade de lembrar de 
tudo e mais um pouco, fato comprovado nas guerras de cérebro do C.A.. Quando crescer 
quero ser igual a você!!! Matheus, menino de idéias, muitas idéias. Será sempre o juvenil, 
mesmo já sendo veterano no lab. Valeu Matheus. Nadjha (scenarium girl), eterna 
funcionária do mês, eficiência em pessoa. Nos ajudou muiiiito no Garrafão mesmo quando 
não era seu dever. Te adoro Nadjhão, tenho uma dívida eterna com você. Paula, também 
x 
 
scenarium girl, que compartilha comigo o amor pelos gatos (todos os gatos) e que, junto 
com o Diogo, me introduziu na arte de apreciar um bom japonês, coisa que vai me levar à 
falência. Te adoro Paulete. Renatinho, vascaíno nato, viciado em netvasco 
(www.netvasco.com.br), sofre como eu com o Vascão (na alegria e na dor!). Me 
proporcionou uma das imagens mais incríveis que já vi em minha vida! Um gato mourisco 
(Puma yagoaurondi), ao vivo e em cores no meio de um fragmento em Vassouras, RJ. Dá 
para acreditar??? Fui a pessoa mais feliz do mundo naquele dia! Obrigado por tudo 
Renatinho. 
 
 Agradeço também aos “ex-labvertinos”, principalmente os que um dia organizaram 
o Garrafão e todos os amigos, da biologia ou não, que já foram ao Garrafão nos ajudar, para 
curtir uma cachoeira e também conhecer essas maravilhosas criaturas, os marsupiais. Sem 
vocês essa dissertação também não existiria!!! 
 
 Agradeço ao Diogo, Jayme e Maja por revisarem a dissertação, fornecendo críticas 
construtivas e incentivadoras, muitas vezes acompanhadas de hilários comentários (valeu 
Diogo) que fizeram da revisão algo não tão estressante quanto eu imaginava que seria. 
 
Agradeço aos funcionários do laboratório, não por obrigação, mas pelo verdadeiro 
reconhecimento que sei que este não funcionaria em perfeitas condições sem vocês. 
Obrigada Angela, Nélio e Rosana. 
 
 Agradeço a todos os professores, tanto da pós, da graduação, do curso técnico da 
FIOCRUZ quanto da época do pré-vestibular e também do colégio por todo o conhecimento 
transmitido a mim. 
 
Agradeço os integrantes da pré-banca e banca por contribuirem com esta 
dissertação. 
 
 Agradeço ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade Federal do 
Rio de Janeiro pela credibilidade e principalmente pelo apoio financeiro, este vai fazer 
falta! 
 
Agradeço a Marcinha e Suely, secretárias da Pós-graduação, por serem sempre 
atenciosas tentando resolver todos os problemas e dúvidas que tinha. 
 
xi 
 
Agradeço o governo brasileiro, sendo este representado pelo presidente Luis 
Inácio Lula da Silva e pela atual presidenta Dilma Rousseff, pelos investimentos nas 
universidades públicas. Felizmente não presenciei o período anterior, mas histórias são 
muitas. 
 
Agradeço ao Google primeiramente pelo Google Acadêmico (Scholar). Esta 
ferramenta possibilitou o acesso a diversos artigos não disponíveis no Portal CAPES (ok, 
não dá para pagar todas as revistas!). Agradeço também pelas horas intermináveis que me 
fez passar em frente ao computador “pegando artigos”, uma vez que a busca de um 
assunto restrito sempre me levava a encontrar outros milhares de artigos interessantes 
que nunca irei ler, mas que tenho que ter! Agradeço, principalmente, a ferramenta Google 
Books pela “disponibilização” de trechos de livros que contribuíram muito para esta 
dissertação, dentre eles o livro sobre padrão de atividade de pequenos mamíferos. 
Consegui completar todos os quatro capítulos teóricos ao longo destes dois anos. Só que 
agora eu já tenho o livro (brigadinha Lóra). Valeu Google! 
 
Agradeço ao CNPq, à CAPES e à Faperj, por terem fornecido as condições materiais 
para a execução do mestrado e da coleta de dados. 
 
 Por último, mas não menos importante, agradeço ao Metachirus nudicaudatus 
Desmarest, 1817 (Didelphimorphia, Didelphidae) pelo esforço reprodutivo enorme que 
fez para que alguns de seus filhinhos aparecessem durante um aninho da dissertação no 
Garrafão fazendo assim parte desta e contribuindo para a existência do Capítulo 2. 
Agradeço também aqueles que se dispersaram até a área, colocando suas vidas em risco 
pelo bem da minha dissertação. Valeu fofídios!!! Gambá, eu também te amo!!! 
 
 
 
 
 
 
 
 
xii 
 
RReessuummoo 
 
Ferreira, M.S. Dinâmica populacional e padrão de atividade do marsupial neotropical 
Metachirus nudicaudatus em área de Mata Atlântica no Parque Nacional da Serra 
dos Órgãos, Rio de Janeiro, Brasil. Dissertação de Mestrado em Ciências Biológicas 
(Ecologia), Universidade Federal do Riode Janeiro, 2011. 
 
Uma população do marsupial neotropical Metachirus nudicaudatus foi estudada em uma 
área preservada de Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro através do método de 
captura-marcação-recaptura. Os objetivos deste estudo foram determinar o mecanismo 
envolvido na regulação populacional e os efeitos de fatores exógenos ao sistema e 
determinar o padrão de atividade de M. nudicaudatus e Didelphis aurita, investigando se, 
devido ao seu papel de competidor e predador intraguilda, D. aurita tem influencia sobre a 
atividade da cuíca marrom. A dinâmica populacional de M. nudicaudatus é governada pelo 
processo de retroalimentação negativa de primeira ordem, sugerindo que a população é 
regulada por competição intraespecífica por recursos (limitada por alimento e/ou espaço). 
A estrutura endógena do sistema sofre influencia da precipitação local do ano anterior. 
Quanto ao padrão de atividade, M. nudicaudatus é estritamente noturno, sem registros de 
atividade crepuscular, já D. aurita apresentou um padrão bimodal de atividade, estando 
mais ativo no crepúsculo e no meio da noite. Atividade diurna também foi registrada para 
esta espécie, não estando ativa nos horários em que os pesquisadores estão nas grades de 
estudo. Uma baixa sobreposição nas horas de forrageamento foi observada entre os 
padrões de atividade, o que pode ser um indicativo de uma possível segregação temporal 
entre as espécies. 
 
 
 
 
xiii 
 
RReessuummeenn 
 
Ferreira, M.S. Dinámica poblacional y patrón de actividad del marsupial neotropical 
Metachirus nudicaudatus en area de Mata Atlántica en el Parque Nacional de la Serra 
de los Órganos, Rio de Janeiro, Brasil. Disertación de Maestría en Ciencias Biologicas 
(Ecología), Universidade Federal do Rio de Janeiro, 2011. 
 
Una población del marsupial neotropical Metachirus nudicaudatus fue estudiada en una 
area preservada de Mata Atlântica en el Estado del Rio de Janeiro a través del método de 
captura-marcaje-recaptura. Los objetivos fueran determinar el mecanismo involucrado en 
la regulación poblacional y los efectos de factores exógenos al sistema y determinar el 
patrón de actividad de M. nudicaudatus y Didelphis aurita, investigando si, debido a su 
papel de competidor y depredador intraguilda, D. aurita tiene influencia sobre la atividad 
de la cuica marrón. La dinámica poblacional de M. nudicaudatus es dominada por una 
retroalimentación negativa de primer orden, sugiriendo que la población es regulada por 
competencia intraespecífica por el recurso limitante (alimento y/o espacio). La estructura 
endógena del sistema sufre influencia de la precipitación local con un año de retraso. No 
hay evidencias de la influencia del Índice de Oscilación del Sur en la dinámica poblacional 
del marsupial. Metachirus nudicaudatus es estrictamente nocturno, sin registros de 
actividad crepuscular y Didelphis aurita apresentó un patrón bimodal de actividad, 
estando más activo en el crepúsculo y en el medio de la noche. Actividad diurna también 
fue registrada para la especie, no estando activa en los horarios que los investigadores 
están en las grillas de trampeo. Una pequeña superposición en las horas de forrajeo fue 
observada entre los patrones de actividad, sugeriendo una possible segregación temporal 
entre las especies. 
 
 
 
xiv 
 
AAbbssttrraacctt 
 
Ferreira, M.S. Population dynamic and activity patterns of the neotropical marsupial 
Metachirus nudicaudatus in an Atlantic Forest area in Serra dos Órgãos National 
Park, Rio de Janeiro, Brasil. Master's degree in Biology (Ecology), Universidade Federal 
do Rio de Janeiro, 2011. 
 
A population of the neotropical marsupial Metachirus nudicaudatus was studied in an 
preserved Atlantic Forest area in Rio de Janeiro State using capture-mark-recapture 
method. The purpose of the study was to determine the mechanism involved in the 
population regulation and the effect of the exogenous factors to the system and to describe 
the activity pattern of M. nudicaudatus and Didelphis aurita, investigating if D. aurita affect 
the acitivity of the brown opossum since it is a competitor and occasional intraguild 
predator. The population dynamics of M. nudicaudatus is governed by negative first-order 
feedback, suggesting that the population is regulated by intraspecific competition (limited 
by food and/or space). Endogenous structure is influenced by local precipitation with a 
one year time-lag. There is no evidence of the effect of Southern Oscillation Index on 
population dynamic of this marsupial. In relation to the activity pattern, Metachirus 
nudicaudatus is strictly nocturnal, without signs of activity during twilight, and Didelphis 
aurita has a bimodal activity pattern with more intense activity in twilight and in the 
middle of the night. Activity during the day was also detected for this species, however D. 
aurita was not active during the time where researchers were in the grids. A low degree of 
overlap in foraging times was observed, suggesting a possible case of temporal 
segregation. 
 
 
 
 
xv 
 
SSuummáárriioo 
 
Agradecimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii 
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xii 
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii 
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiv 
Sumário . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv 
Índice de figuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvii 
Índice de tabelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxi 
Índice de apêndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxii 
 
IInnttrroodduuççããoo ee MMééttooddooss GGeerraaiiss 
Introdução geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 
Espécie de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 
Material e Métodos gerais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 
Área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 
Coleta de dados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 
Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 
 
CCaappííttuulloo 11.. DDiinnââmmiiccaa ppooppuullaacciioonnaall ddoo mmaarrssuuppiiaall MMeettaacchhiirruuss nnuuddiiccaauuddaattuuss eemm uummaa 
áárreeaa ddee MMaattaa AAttllâânnttiiccaa nnoo RRiioo ddee JJaanneeiirroo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
 
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 
Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 
Material e Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
 Estimativa de abundância . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
 Análise da série temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
xvi 
 
 Tendência . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
 Ferramentas para o diagnóstico da estrutura de 
retroalimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
31 
 Influência de fatores climáticos na dinâmica populacional de 
Metachirus nudicaudatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
35 
Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 
Discussão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 
Conclusão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 
Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 
 
CCaappííttuulloo 22.. SSeeggrreeggaaççããoo tteemmppoorraall ee ppaaddrrããoo ddee aattiivviiddaaddee ddee ddooiiss mmaarrssuuppiiaaiiss eemm uummaa 
áárreeaa ddee MMaattaa AAttllâânnttiiccaa nnoo RRiioo ddee JJaanneeiirroo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
 
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 
Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 
Material e Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 
 Coleta de dados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 
 Sistema de determinação do horário de captura . . . . . . . . . . . . . . . 63 
 Análise dos dados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 
 Padrão de atividade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 
 Segregação temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 
Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 
Discussão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 
Conclusão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 
Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 
 
Apêndice A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 
Apêndice B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 
Apêndice C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 
Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 
xvii 
 
ÍÍnnddiiccee ddee ffiigguurraass 
 
IInnttrroodduuççããoo ee MMééttooddooss ggeerraaiiss 
FFiigguurraa 11 6 
 Cuíca marrom Metachirus nudicaudatus. Foto: Paulo S. Bernarde. 
FFiigguurraa 22 
 
6 
 Distribuição geográfica do marsupial Metachirus nudicaudatus desde o 
sul do México ao norte da Argentina. Fonte: IUCN (International Union 
for Conservation of Nature). 
FFiigguurraa 33 
 
8 
 Abrigos de folhas secas construídos por Metachirus nudicaudatus na área 
de estudo. Foto: Diogo Loretto. 
FFiigguurraa 44 
 
11 
 Vista aérea de parte do Parque Nacional da Serra dos Órgãos. Na foto 
pode-se observar a BR 116 e a entrada para a área de estudo (asterísco), 
próxima ao quilômetro 94, além de dois pontos turísticos do parque, o 
Escalavrado (primeiro pico) e o Dedo de Deus (segundo pico). 
FFiigguurraa 55 
 
13 
 Diagrama ombrotérmico das normais climatológicas (1930-1961) do 
município de Teresópolis, RJ. Dados obtidos no Instituto Nacional de 
Meteorologia do Rio de Janeiro (INMET). 
FFiigguurraa 66 
 
14 
 Esquema da grade de marcação e recaptura de pequenos mamíferos. 
Grade composta de 25 estações de captura eqüidistantes 20 metros. 
Pontos com a inscrição TG representam a presença de uma armadilha da 
marca Tomahawk (modelo 201). 
FFiigguurraa 77 
 
15 
 Esquemas das grades de amostragem. GC - grade C; E - estrada 
pavimentada; C - casas; F - campo de futebol; A - autoestrada Rio-
Teresópolis; GB - grade B; CH - cachoeira; QG - alojamento; GA - grade A; 
as linhas correspondem às distâncias entre as grades e a autoestrada. 
FFiigguurraa 88 
 
16 
 Fotografia aérea da área de estudo. A - grade A; B - grade B; C - grade C; 
AE - auto-estrada Rio-Teresópolis; EV - estradas vicinais; CV - casas de 
veraneio. 
 
xviii 
 
CCaappííttuulloo 11 
FFiigguurraa 11..11 
 
27 
 Sistemas dinâmicos. a - Dinâmica exógena, b - Dinâmica endógena de 
segunda ordem (com dois componentes), c - Dinâmica endógena de 
primeira ordem (com um componente). 
FFiigguurraa 11..22 
 
38 
 Série temporal de Metachirus nudicaudatus de 1997 a 2009. Valores das 
abundâncias médias anuais estimado através do MNKA. 
FFiigguurraa 11..33 
 
39 
 Retrato de fase da série temporal de Metachirus nudicaudatus com um 
ano de atraso. As linhas que conectam os pontos representam vetores [N, 
R]. 
FFiigguurraa 11..44 
 
39 
 Retrato de fase da série temporal de Metachirus nudicaudatus com dois 
anos de atraso. As linhas que conectam os pontos representam vetores 
[N, R]. 
FFiigguurraa 11..55 
 
40 
 Função de autocorrelação (ACF) da série temporal de Metachirus 
nudicaudatus com defasagem de nove anos. 
FFiigguurraa 11..66 
 
41 
 Correlação parcial da taxa de crescimento (PRCF) da série temporal de 
Metachirus nudicaudatus com defasagem de dez anos. 
 
 
CCaappííttuulloo 22 
FFiigguurraa 22..11 
 
64 
 Sistema de determinação do horário de captura posicionado em 
cima da armadilha (a e b) e micro-interruptor acionado entre a 
porta e o teto da armadilha (c - seta branca). Foto: Mariana 
Ferreira. 
FFiigguurraa 22..22 
 
69 
 Espécies de marsupiais estudadas em uma área de Mata 
Atlântica noPARNA Serra dos Órgãos. a -Metachirus 
nudicaudatus (Foto: Priscilla Zangrandi), b - Didelphis aurita 
(Foto: Maja Kajim), c - Indivíduo de M. nudicaudatus capturado 
em armadilha equipada com sistema de determinação do 
horário de captura (Foto: Mariana Ferreira). 
 
xix 
 
FFiigguurraa 22..33 
 
69 
 Padrão de atividade do marsupial Metachirus nudicaudatus obtido 
através de sistemas de determinação de captura entre 2009-2010. 
Categorias divididas em faixa horária de duas horas no período noturno 
e de seis horas no período diurno. 
FFiigguurraa 22..44 
 
70 
 Padrão de atividade do marsupial Didelphis aurita obtidos através de 
sistemas de determinação de captura entre 2009-2010. Categorias 
divididas em faixa horária de uma hora para evidenciar capturas durante 
o período diurno. 
FFiigguurraa 22..55 
 
71 
 Padrão de atividade do marsupial Didelphis aurita obtidos através de 
sistemas de determinação de captura entre 2009-2010. Categorias 
divididas em faixa horária de duas horas no período noturno. 
FFiigguurraa 22..66 
 
72 
 Padrão de atividade de Metachirus nudicaudatus e Didelphis aurita 
obtidos através de sistemas de determinação de captura no PARNA Serra 
dos Órgãos entre 2009-2010. Valores percentuais corrigidos (Bt) 
seguindo o modelo exponencial negativo. Categorias divididas em faixa 
horária de duas horas no período noturno e de seis horas no período 
diurno. 
 
 
AAppêênnddiiccee AA 
FFiigguurraa AA..11 
 
86 
 Grade de amostragem A. Linha sólida (em negrito) representa trilhas de 
acesso à grade de amostragem; linhas tracejadas representam trilham 
não marcadas na grade de amostragem; linhas sólidas representam as 
trilhas que conectam as estações de captura na grade de amostragem; 
Pd: pedra grande; P: plataforma; Ba: bananeiras e B: bambuzal. 
FFiigguurraa AA..22 
 
87 
 Grade de amostragem B. Linha sólida (em negrito) representa trilhas de 
acesso à grade de amostragem; linhas tracejadas representam trilham 
não marcadas na grade de amostragem; linhas duplamente tracejadas 
representam trilhas pouco utilizadas; linhas sólidas representam as 
trilhas que conectam as estações de captura na grade de amostragem; 
Pd: pedra grande; P: plataforma; Ba: bananeiras; B: bambuzal; Ca: caixa 
d’|gua e QG: alojamento. 
FFiigguurraa AA..33 
 
88 
 Grade de amostragem B. Linha sólida (em negrito) representa trilhas de 
acesso à grade de amostragem; linhas tracejadas representam trilham 
 
xx 
 
não marcadas na grade de amostragem; linhas duplamente tracejadas 
representam trilhas pouco utilizadas; linhas sólidas representam as 
trilhas que conectam as estações de captura na grade de amostragem; 
Pd: pedra grande e P: plataforma. 
 
AAppêênnddiiccee BB 
FFiigguurraa BB..11 
 
92 
 Montagem das partes que compõem o sistema de determinação do 
horário de captura. 1 – Instruções para a preparação do micro-
interruptor; 2 - Instruções para a preparação do relógio digital; e, 3 - 
Instruções para a preparação do suporte de bateria. 
FFiigguurraa BB..22 
 
92 
 União das partes (1, 2 e 3) que compõem o sistema de determinação do 
horário de captura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xxi 
 
ÍÍnnddiiccee ddee ttaabbeellaass 
 
CCaappííttuulloo 11 
TTaabbeellaa 11..11 
 
39 
 
Dados empregados na análise do mecanismo de retroalimentação do 
marsupial Metachirus nudicaudatus (MNKAanual = média anual do 
tamanho populacional, R = taxa per-capita de crescimento populacional). 
 
TTaabbeellaa 11..22 
 
42 
 
Valores das correlações da função de autocorrelação (ACF) da série 
temporal de Metachirus nudicaudatus. 
 
TTaabbeellaa 11..33 
 
43 
 
Resultado da regressão passo a passo entre variável dependente (R) e 
variáveis independentes (Taxa per-capita de crescimento populacional, 
Logarítimo natural do tamanho populacional, Média anual da 
precipitação e Índice de Oscilação Sul). 
 
 
CCaappííttuulloo 22 
TTaabbeellaa 22..11 
 
71 
 
Número de capturas por faixa de horário dos dois marsupiais Metachirus 
nudicaudatus e Didelphis aurita e padrão de atividade previsto pelo 
modelo exponencial negativo. 
 
 
 
 
AAppêênnddiiccee CC 
TTaabbeellaa CC..11 
 
94 
 Padrão de atividade dos marsupiais americanos. 
 
 
 
 
 
 
 
xxii 
 
ÍÍnnddiiccee ddee aappêênnddiicceess 
 
AAppêênnddiiccee AA 
 
85 
 Esquema das grades de amostragem da área de estudo situada no 
PARNA Serra dos Órgãos. Grade de captura de pequenos mamíferos com 
configuração 5 x 5 e denominados por algarismos arábicos. 
 
AAppêênnddiiccee BB 
 
89 
 Instruções para a montagem e instalação do sistema de determinação do 
horário de captura. 
 
AAppêênnddiiccee CC 
 
93 
 Padrão de atividade dos marsupiais americanos. Classificações obtidas 
através de estudos empíricos, livros texto, guias de campo e relatos de 
observações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução e Métodos Gerais 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 
 
IInnttrroodduuççããoo ggeerraall 
 
O conhecimento detalhado da ecologia de cada espécie é essencial para entender 
os processos ecológicos em que ela está inserida como sua dinâmica populacional e 
interações com outras espécies na comunidade. Em ambientes com grande diversidade 
biológica como a Mata Atlântica, as espécies estão inseridas em complexas redes de 
interações, sofrendo assim influencia não somente do ambiente, mas também de outras 
espécies e de indivíduos de sua própria espécie. Portanto, para compreender como 
coexistem na comunidade é necessário o estudo destas relações em diferentes níveis e 
escalas (Bissonette 1997). 
O primeiro nível de organização biológica é a população. Este conceito foi definido 
por Berryman (2002) como “um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem juntos em 
uma área de tamanho suficiente para permitir que os processos de dispersão e/ou migração 
ocorram e na qual as mudanças na abundância sejam determinadas principalmente pelos 
processos de nascimento e morte”. As populações são estudadas em um campo da ecologia 
conhecido como Ecologia de Populações. Nesse campo, o estudo das variações 
comportamentais dos indivíduos no tempo tem recebido grande atenção, sendo seu 
objetivo principal compreender a variação temporal da abundância, que é resultado de 
diferentes processos atuando em diferentes escalas de tempo (Lima et al. 2001). 
A dinâmica de populações, a principal área de estudo dentro da Ecologia de 
Populações, tem sido explorada desde o surgimento da Ecologia como ciência (Elton 1924, 
1927). Nos estudos de dinâmica populacional o passo inicial é identificar o mecanismo 
regulador dominante. O conhecimento deste mecanismo possibilita determinar a 
importância de outras populações e da própria população na dinâmica populacional. 
Entretanto, somente através de observações de longo prazo é possível compreender os 
processos ecológicos envolvidos nessas variações. Como a maioria dos estudos de longo 
prazo com pequenos mamíferos foram realizados em regiões temperadas (e.g. Yoccoz & 
Mariana
Note
Um dos níveis de organização mais básicos em estudos ecológicos ...
3 
 
Ims 1999, Aars & Ims 2002, Getz et al. 2007) o conhecimento dos mecanismos dominantes 
em espécies neotropicais é limitado. Nesta região os estudos existentes estão 
concentrados no semiárido do Chile (e.g. Lima & Jaksic 1999, Lima et al. 2001) sendo 
poucos os que foram conduzidos com mais de quatro anos de duração em florestas 
tropicais (Cerqueira et al. 1993, Gentile et al. 2000, Viveiros de Castro & Fernandez 2004, 
Kajin 2008, Pacheco 2009). Uma vez que os fatores atuantes nestas populações podem ser 
diferentes, quando comparados com espécies de regiões temperadas, uma lacuna no 
conhecimento existe e, portanto,estudos que buscam revelar estes padrões são de grande 
importância. 
Variações temporais em uma população também podem ser observadas em uma 
escala de tempo mais restrita. Alternância entre os estados de atividade e descanso 
resultam em um padrão temporal de duração média de 24 horas, comumente chamado de 
padrão de atividade (Halle & Stenseth 2000). É usual que estudos que buscam caracterizar 
o padrão de atividade das espécies as classifiquem como diurnas ou noturnas. Entretanto, 
a grande diversidade de padrões de atividade sugere que esta simples categorização não é 
adequada. 
Diferentes estratégias temporais refletem diferentes restrições ecológicas sofridas 
por cada espécie (Halle & Stenseth 2000). A faixa horária selecionada pelos indivíduos 
para estarem ativos e, portanto, desempenhar suas atividades diárias como 
forrageamento, busca por parceiros e patrulha de território terá grande influencia na sua 
aptidão (fitness), uma vez que sua eficiência no desempenho destas atividades 
determinará se irá sobreviver e/ou reproduzir. Dentre as restrições ecológicas sofridas 
está a presença de competidores e predadores. Espécies co-específicas que ocupam nichos 
similares e participam deste tipo de interação tenderão a estar ativas nos mesmos 
períodos, aumentando a possibilidade de ocorrência de encontros interespecíficos. 
Portanto, escolher o período mais favorável para estar ativo é resultado de um trade-off e 
os indivíduos que escolherem o período de menor risco serão os mais beneficiados. 
4 
 
Os objetivos desta dissertação foram (1) estudar a dinâmica populacional da 
população do marsupial Metachirus nudicaudatus ao longo de treze anos, buscando 
identificar a estrutura de retroalimentação do sistema e determinar quais fatores 
climáticos (Oscilação do Sul - El Niño e precipitação local) influenciam-na, (2) determinar o 
padrão de atividade de M. nudicaudatus, assim como da espécie simpátrica Didelphis aurita 
e, (3) avaliar se D. aurita, devido ao seu papel de competidor e predador intraguilda na 
comunidade de pequenos mamíferos, influencia na atividade da cuíca marrom. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
EEssppéécciiee ddee eessttuuddoo 
 
Metachirus nudicaudatus (Desmarest, 1817, Didelphimorphia, Didelphidae) 
 
 Metachirus nudicaudatus, o maior dos marsupiais neotropicais sem marsúpio, 
pertence à família Didelphidae e é a única espécie reconhecida atualmente para este 
gênero (Figura 1 - Voss & Jansa 2009). Entretanto, estudos indicam que este é um nome 
composto que corresponde a mais de uma forma (da Silva & Patton 1998, Patton et al. 
2000, Patton & Costa 2003, Costa 2003). Atualmente cinco subespécies são reconhecidas, 
M.n.colombianus (J. A. Allen, 1900), M.n.modestus (Thomas, 1923), M.n.nudicaudatus (É. 
Geoffroy 1803), M.n.tschudii (J. A. Allen, 1900) e M.n.myosuros (Temmink, 1824), a 
subespécie da Mata Atlântica (Gardner & Dagosto 2007). Até o momento nenhum estudo 
foi realizado com o objetivo de elevar estas cinco subespécies ao nível de espécie. 
Marsupial solitário, de hábitos noturnos e com até 500 g de peso corporal (Macedo 
et al. 2007) é caracterizado pela cauda nua, origem do epiteto específico nudicaudatus, 
pela presença de duas manchas de cor pálida acima dos olhos, patas traseiras longas e 
rostro fino e estreito. Emite um som característico, um bater de dentes, ao se sentir 
ameaçado e os machos exalam um odor adocicado durante a estação reprodutiva. Pode ser 
confundido com marsupiais do gênero Philander (Olfers 1818), entretanto este possui 
coloração cinza, ao contrário de Metachirus que tem coloração marrom (variações na 
coloração da pelagem de Metachirus são encontradas ao longo de sua distribuição – 
Gardner & Dagosto 2007). 
 
6 
 
 
Figura 1 – A cuíca marrom Metachirus nudicaudatus. Foto: Paulo S. Bernarde. 
 
A espécie está presente em grande parte do continente americano, sendo 
considerada uma espécie pan-Neotropical (Voss et al. 2001). Distribui-se amplamente 
desde o sul do México ao 
nordeste da Argentina, 
presente principalmente em 
regiões florestadas (Figura 2 - 
Gardner & Dagosto 2007). 
Regiões de clima mais seco 
como a Caatinga e parte do 
Cerrado brasileiro, com 
exceção das Matas de Galeria, 
não são habitadas por esta 
espécie (Gardner & Dagosto Figura 2 - Distribuição geográfica do marsupial neotropical 
Metachirus nudicaudatus. Fonte: IUCN (International Union for 
Conservation of Nature). 
7 
 
2007). É encontrada também em regiões de Restinga, entretanto está presente em áreas 
de vegetação mais densa (Cerqueira et al. 1993), evidenciando uma preferência por climas 
mais úmidos (Crouzeilles et al. 2010). 
Metachirus nudicaudatus tem dieta insetívora-onívora (Ástua de Moraes et al. 
2003), isto é, alimenta-se de frutas, vertebrados e invertebrados de maneira geral mas tem 
preferência por insetos, com mais de 80% de sua dieta composta por este grupo (Santori 
et al. 1995, Lessa & Costa 2008). Os principais grupos que compõem sua dieta são 
formigas, cupins, besouros e baratas (Emmons 1990, Freitas et al. 1997, Lessa & Costa 
2008). Jovens e adultos apresentam diferenças no conteúdo nutricional de suas dietas 
(Ástua de Moraes et al. 2003) entretanto, diferenças não foram testadas em campo. A 
espécie é uma potencial dispersora de sementes em uma área de Cerrado no sudeste de 
Minas Gerais. Sementes foram encontradas em 45% de suas fezes e constituíam 
basicamente de duas espécies de plantas pioneiras (Lessa & Costa 2008). Em outras áreas 
como Restinga e Mata Atlântica sementes foram encontradas em baixas proporções 
(10,5% - Santori et al. 1995 e 7% - Cáceres 2004, respectivamente), podendo ser 
considerado um dispersor ocasional. 
Metachirus nudicaudatus é predominantemente terrestre (Miles et al. 1981, 
Stallings 1989, Malcolm 1991, Cunha & Vieira 2002, Grelle 2003), característica 
evidenciada pela presença de especializações morfológicas para viver no solo como patas 
traseiras longas e garras curtas (Szalay 1994, Argot 2002). Eventualmente utiliza o sub-
bosque (Fleck & Harder 1995, Cunha & Vieira 2002, Santos et al. 2004, Astúa et al. 2006), 
entretanto evidências provenientes da área de estudo sugerem que este tipo de 
deslocamento é de caráter raro (Diogo Loretto, comunicação pessoal). É capaz de realizar 
grandes deslocamentos e possui grandes áreas de vida (Gentile & Cerqueira 1995, Pires et 
al. 2002, Gentile et al. 2004, Moraes Jr. 2004). Movimentos de até 300 metros foram 
observados tanto em área de Restinga (Gentile & Cerqueira 1995) quanto em área 
contínua de Mata Atlântica (deslocamento entre grades de estudo, observação de campo). 
8 
 
Um valor médio de movimentação de 550 metros por noite por uma fêmea equipada com 
rádio transmissor também foi registrado (Moraes Jr. 2004). Entretanto um estudo 
realizado em uma área fragmentada de Mata Atlântica também no Estado do Rio de 
Janeiro que detectou um deslocamento de 975 metros evidencia a capacidade da espécie 
de se dispersar pela matriz e que as distâncias de deslocamento podem ser maiores que as 
registradas nos estudos anteriores (Pires et al. 2002). 
Os indivíduos desta espécie são capazes de construir abrigos com folhas secas 
entrelaçadas no chão, como observado em duas áreas de Mata Atlântica no estado do Rio 
de Janeiro (Figura 3 - Moraes Jr. 2004, Loretto et al. 2005), ou utilizar estruturas 
previamente formadas como túneis presentes embaixo de árvores vivas (Beisiegel et al. 
2006), cavidades em rochas (Miles et al. 1981) e troncos caídos e raízes adventícias 
(Moraes Jr. 2004, Beisiegel et al. 2006). Os abrigos podem ser compartilhados com outras 
espécies, muitos sendo utilizados por poucas noites (Moraes Jr. 2004, Beisiegel et al. 
2006). Já os abrigos construídos com folhas aparentemente são utilizados por um período 
mais longo de tempo (Loretto et al. 2005).Figura 3 - Abrigos construídos por M. nudicaudatus em uma área de Mata Atlântica no PARNA Serra dos 
Órgãos. Detalhe do facão identificando a entrada do abrigo. Foto: Diogo Loreto. 
 
9 
 
Metachirus nudicaudatus tem preferência por áreas com menor cobertura do 
dossel na área em que este estudo foi realizado (Moura et al. 2005). De acordo com os 
autores três possíveis hipóteses poderiam explicar essa seleção de hábitat em meso escala: 
(1) estas seriam áreas com grau moderado de distúrbio, (2) os animais poderiam utilizar 
os troncos caídos presentes nestes ambientes, e (3) estas também seriam áreas com um 
sub-bosque mais denso. Em um ambiente de Restinga também no Estado do Rio de 
Janeiro, este marsupial mostrou preferência por ambientes com obstrução horizontal 
entre um e um metro e meio e com densidade de caules herbáceos a 20 centímetros, o que 
proporcionaria proteção aos indivíduos Outra hipótese levantada foi a de esta maior 
cobertura estar associada à fonte de alimento, uma vez que grande proporção de sua dieta 
é composta por insetos do folhiço (Freitas et al. 1997). Associação positiva entre um sub-
bosque denso e a espécie também foi encontrada em outros dois estudos (Gentile 1996, 
Aprigliano 2003). A seleção encontrada por estes estudos, mesmo sendo realizados em 
diferentes escalas (meso e microhabitat, respectivamente), pode estar associada, uma vez 
que um sub-bosque mais denso pode ser positivamente relacionado com uma menor 
cobertura do dossel (Moura et al. 2005). 
 Pouco se sabe sobre os efeitos da fragmentação sobre populações de M. 
nudicaudatus e a resposta destas populações a estas alterações ambientais. Foi sugerido 
que a fragmentação favorece a cuíca marrom, pois a presença de um maior número de 
árvores mortas e o aumento da cobertura do solo aumentaria os recursos alimentares 
principalmente em regiões próximas a áreas de borda (Malcolm 1991 apud Laurance et al. 
2002, Offerman et al. 1995 apud Fernandez & Pires 2006). Entretanto também já foi 
sugerido que estes ambientes são desfavoráveis. Em um estudo realizado na Amazônia 
brasileira a espécie somente foi capturada em áreas de mata contínua (Santos-Filho 2005). 
Pires et al. (2005) não encontraram diferenças na preferência da espécie entre o interior e 
a borda em uma área altamente fragmentada, em região de Mata Atlântica, no sudeste 
brasileiro. Além disso, a capacidade de se deslocar entre fragmentos mostra que os 
10 
 
indivíduos de diferentes fragmentos podem viver como uma única população (Pires et al. 
2002). Já Stevens & Husband (1998) observaram que a espécie somente era capturada a 
80 metros da borda de uma floresta também de Mata Atlântica, no nordeste do Brasil, o 
que evidenciaria que a espécie evitaria áreas com maiores distúrbios. Portanto o efeito 
destas alterações ambientais sobre a espécie ainda é controverso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
MMaatteerriiaall ee MMééttooddooss GGeerraaiiss 
 
Área de Estudo 
 
O estudo foi realizado em uma área de Mata Atlântica no Parque Nacional da Serra 
dos Órgãos (PARNA Serra dos Órgãos) no Estado do Rio de Janeiro (Figura 4). A área de 
mata contínua localiza-se em uma porção pertencente ao sistema orográfico da Serra do 
Mar na região central do Estado do Rio de Janeiro e está situada na localidade do Garrafão 
(22º28’28’’ S, 42º59’86’’ W), Município de Guapimirim, ca. 90 km da cidade do Rio de 
Janeiro. A área, de topografia irregular, fica nos arredores dos afluentes do Rio Inconha, 
que faz parte da bacia do Rio Macacú. 
 
 
Figura 4 - Parque Nacional da Serra dos Órgãos – vista aérea da BR 116 e da entrada para a área de estudo 
(asterísco), próxima ao quilômetro 94. É possível avistar dois pontos turísticos do parque, o Escalavrado 
(primeiro pico) e o Dedo de Deus (segundo pico). 
* 
12 
 
O PARNA Serra dos Órgãos, terceiro parque mais antigo do Brasil, criado em 1939 
(www4.icmbio.gov.br/parnaso/) está em constante expansão, compreendendo diversas 
áreas previamente habitadas. A localidade do Garrafão, um condomínio de veraneio 
recortado por estradas vicinais, foi uma das áreas englobadas durante as expansões do 
parque. Distúrbios devido à presença de moradores e pela presença de construções 
provavelmente influenciam a comunidade vegetal e animal (Macedo et al. 2007). 
A vegetação da área de estudo faz parte do complexo vegetacional da Floresta 
Pluvial Montana (Rizzini 1979), com fisionomia de estágio sucessional secundário e 
maduro (Macedo et al. 2007). A mata de encosta, presente na face sul da serra, possui dois 
estratos florestais, um dossel alto e fechado que atinge entre 20 e 25 metros de altura 
(Gentile et al. 2004) e um sub-bosque que alcança até nove metros (Cunha & Vieira 2002). 
O sub-bosque é composto principalmente por arbustos e árvores finas e de pequeno porte 
e o dossel por espécies lenhosas, que não compõem necessariamente um dossel fechado, 
devido à ausência de alguns indivíduos criando descontinuidades (Loretto 2004). São 
espécies características da região lianas, cipós, epífitas (principalmente bromélias), 
palmeiras (iris - Astrocaryum aculeatissimum e palmitos - Euterpe edulis), pteridófitas e 
bambús (Guadua tagoara) (Macedo 2007). 
O clima da região é caracterizado como mesotérmico-úmido-moderado (Nimer 
1989 - Figura 5). A temperatura média mensal variou entre 10,7 °C e 30,5 °C e a 
precipitação mensal variou de 0,2 mm a 508,0 mm, não havendo indicação real de 
períodos de déficit hídrico (ver Walter 1986 para detalhes sobre a detecção desses 
períodos). Os dados foram obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), para a 
estação meteorológica de Teresópolis (22°25’ S, 42°58’ W, 874 m). 
13 
 
 Figura 5 – Diagrama ombrotérmico das normais climatológicas (1930-1961) do município de Teresópolis, RJ. 
Dados obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia do Rio de Janeiro (INMET). 
 
Coleta de Dados 
 
Esta dissertação faz parte de um estudo de longo prazo de dinâmica de populações 
de pequenos mamíferos que vem sendo realizado desde abril de 1997 e faz parte do 
Programa de Monitoramento de Pequenos Mamíferos desenvolvido pelo Laboratório de 
Vertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Para as análises do capítulo 1 foram 
utiizados dados coletados entre o período de abril de 1997 a fevereiro de 2009. Já para as 
análises do capítulo 2 foram utiizados dados coletados entre o período de fevereiro de 
2009 a dezembro de 2010. 
Para a realização do estudo de longo prazo foram estabelecidas três grades de 
amostragem fixas (grades A, B e C) de 0,64 ha cada uma, com 25 estações de captura 
equidistantes 20 metros (Figura 6). A grade A (22°28’28’’S e 42°59’51’’W) est| a 748m do 
nível do mar, enquanto a grade B (22°28’58’’S e 42°59’08’’W), { 652m e a C (22°29’35’’S e 
42°58’50’’W), { 522m (Figura 7) (Apêndice A – Esquema das grades de amostragem). A 
distância linear entre as grades A e B é de 853 metros e B e C, 573 metros. Em cada uma 
das 25 estações de captura foram colocadas duas armadilhas de captura de pequenos 
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°C
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 (
m
m
)
Precipitação Temperatura média
14 
 
mamíferos vivos (live traps), uma de alumínio da marca Sherman® (modelo XLK) (7,64 x 
9,53 x 30,48cm) e outra de arame trançado da marca Tomahawk® (modelo 201) (40,64 x 
12,70 x 12,70 cm). Cinco pontos da grade (3, 11, 13, 15, 23) também receberam uma 
armadilha Tomahawk® de porte maior (modelo 105) (50,80 x 17,78 x 17,78 cm). As 
armadilhas foram posicionadas com as aberturas voltadas para sentidos opostos de forma 
a capturar indivíduos vindos de diferentes direções. Todas as armadilhas foram iscadas 
com uma pasta constituída de banana, aveia, pasta de amendoim ebacon. Nas armadilhas 
Tomahawk também foram colocados pedaços de bacon e carne bovina. As excursões de 
captura-marcação-e-recaptura (CMR) foram realizadas bimestralmente, com cinco noites 
de captura por excursão. A cada manhã as armadilhas eram verificadas e reiscadas. Foto 
aérea da área de estudo com a localização das grades e de pontos referências está presente 
na Figura 8. 
 
Figura 6 - Esquema da grade de marcação e recaptura de pequenos mamíferos. 
 
15 
 
Um estudo de CMR envolve a captura de 
uma amostra de indivíduos da população, 
marcação de tais indivíduos (para que possam 
ser reconhecidos posteriormente), soltura (para 
que possam retornar a população local, 
misturando-se a ela) e, posteriormente, captura 
de uma segunda amostra de indivíduos, com 
possíveis recapturas. Os animais capturados 
durante as excursões foram marcados com 
tatuagem na cauda nos primeiros três anos de 
estudo e, posteriormente, com brincos 
numerados (Ear Tags, National Band Tag and Co., 
E.U.A), sendo registradas informações como o 
número de identificação individual, espécie, 
localização (grade, estação de captura e tipo de 
armadilha), comprimento do corpo e cauda, 
dentição, peso corporal, sexo e condição 
reprodutiva. Esta última é dada pela presença de 
filhotes presos às tetas, tetas com leite ou 
empedradas, em fêmeas (Macedo et al. 2006). Já 
os filhotes presentes no marsúpio foram 
contados, marcados através do método de corte de falange distal (toe-clipping - Twigg 
1975), verificado o sexo e tomadas medidas de corpo e cauda e características de 
desenvolvimento. Este é o método mais comumente utilizado para a marcação de filhotes 
no marsúpio, uma vez que é eficiente na identificação dos indivíduos, diminuindo assim 
erros de amostragem. 
 
Figura 7 - Esquemas das grades de 
amostragem (GC: grade C; E: estrada 
pavimentada; C: casas; F: campo de futebol; 
A: autoestrada Rio-Teresópolis; GB: grade B; 
CH: cachoeira; QG: alojamento; GA: grade A; 
as linhas correspondem às distâncias entre 
as grades e a autoestrada). 
 
16 
 
 
Figura 8 - Foto aérea (1:20000, feita em Janeiro de 1996) da área de estudo (G – Sede de Guapimirim do 
PARNA Serra dos Órgãos, R - Rio Soberbo, P - Posto de gasolina Garrafão, A - Grade A, B - Grade B, C - Grade C, L 
- Laboratório/Alojamento, I - Rio Iconha, T - Teresópolis, X - Paraíso das Plantas). Fotografia obtida no Centro 
de Informações e Dados do Rio de Janeiro (CIDE), Palácio Guanabara, Prédio Anexo. 
 
 
 
 
 
17 
 
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23 
 
1 
 
Dinâmica populacional do marsupial 
Metachirus nudicaudatus em uma área de 
Mata Atlântica no Rio de Janeiro.
 
 
 
 
 
 
 
RReessuummoo 
 
Análises de série temporal têm sido empregadas em estudos com pequenos 
mamíferos para avaliar os mecanismos de regulação destas populações em diferentes 
ambientes. Neste estudo, o mecanismo de retroalimentação e os fatores climáticos que 
afetam a população do marsupial neotropical Metachirus nudicaudatus em uma área de 
Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro foram determinados através da análise da série 
temporal e regressão múltipla. MNKAanual foi obtido após cada estação reprodutiva 
durante 13 anos. Retroalimentação negativa de primeira ordem é o mecanismo dominante 
em M. nudicaudatus, sugerindo que a população é regulada por competição intraespecífica 
por recursos limitantes (alimento e/ou espaço). A regressão passo a passo evidenciou que 
o único fator climático influenciando a taxa per-capita de crescimento populacional foi a 
precipitação local com defasagem de um ano. Não há evidências do efeito do Índice de 
Oscilação Sul sobrea dinâmica populacional deste marsupial. 
24 
 
RReessuummeenn 
 
 Análisis de series de tiempo han sido empleadas en estudios con pequeños 
mamíferos para conocer los mecanismos de regulación de las poblaciones en ambientes 
distintos. En este estudio, el mecanismo de retroalimentación y los factores climáticos que 
afectan la población del marsupial neotropical Metachirus nudicaudatus en una area de 
Mata Atlântica en el Estado del Rio de Janeiro fueran determinados a través del análisis de 
series temporales y regresión multiple. El MNKA anual fue obtenido después de cada 
estación reproductiva durante 13 años. Retroalimentación negativa de primer orden es lo 
mecanismo dominante en M. nudicaudatus, sugiriendo que la población es regulada por 
competencia intra-específica por recursos limitantes (alimento y/o espacio). La regresión 
paso a paso señalo que el único factor climático influenciando la tasa per-capita de 
crecimiento poblacional fue la precipitación local con retraso de un año. No hay evidencias 
del efecto del Índice de Oscilación del Sur sobre la dinámica poblacional de este marsupial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
AAbbssttrraacctt 
 
Time series analyses have been used in studies of small mammals to evaluate the 
mechanism regulating their populations in different environments. In this study, the 
feedback structure and the climate factors affecting the population of the neotropical 
marsupial Metachirus nudicaudatus in an Atlantic Forest area in Rio de Janeiro State were 
analyzed by means of time series and multiple regression analyses. Annual MNKA was 
obtained after each reproductive season along 13 years. First-order negative feedback is 
the dominant mechanism in M. nudicaudatus, suggesting that the population is regulated 
by intra-specific competition (food and/or space). Stepwise regression showed that the 
only climate factor influencing the per-capita growth rate was local precipitation with a 
time-lag of one year. There is no evidence of the effect of Southern Oscillation Index on 
population dynamic of this marsupial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
IInnttrroodduuççããoo 
 
Determinar a estrutura de retroalimentação que regula os sistemas dinâmicos e o 
efeito de fatores exógenos nestes sistemas tem sido o principal objetivo dos estudos de 
dinâmica de populações (Royama 1992, Turchin 1995, Berryman 1999). Nestes estudos as 
populações são vistas como um conjunto de componentes (indivíduos) que interagem 
entre si e que juntos produzem padrões de comportamento, assim como qualquer outro 
sistema dinâmico (Berryman & Kindlmann 2008). Entretanto, os sistemas biológicos 
podem ser considerados sistemas únicos que seguem suas próprias regras e obedecem a 
certas leis. 
Um sistema biológico, como uma população, pode receber estímulos externos ou 
internos ao sistema e responder a eles afetando-os ou não. Estes estímulos, na teoria de 
sistemas dinâmicos, são conhecidos como fatores exógenos e endógenos. Os fatores 
exógenos são aqueles que afetam a população, mas não são afetados por ela. Por exemplo, 
predadores generalistas, que não são afetados pela diminuição da população de presas, e 
fatores climáticos atuam como fatores exógenos à uma população (Figura 1.1 - a). Já os 
fatores endógenos são aqueles que afetam a população e também são afetados em 
resposta por ela (Figura 1.1 – b). Seguindo o exemplo anterior, uma população de 
predadores especialistas sentirá os efeitos da diminuição do tamanho populacional de 
suas presas, atuando assim como um fator endógeno. Fatores exógenos, ao contrário dos 
endógenos, não podem ser considerados como parte do processo de regulação porque não 
sofrem mudanças em resposta a alterações no tamanho populacional. Entretanto estes 
fatores são de grande importância uma vez que determinam o nível em que a regulação 
populacional ocorre (Berryman et al. 1987). 
 
27 
 
a 
b 
c 
 
Figura 1.1 - Sistemas dinâmicos. a) Dinâmica exógena, b) Dinâmica endógena de segunda ordem (com dois 
componentes), c) Dinâmica endógena de primeira ordem (com um componente). Adaptado de Berryman 
(1999). 
 
Sistemas dinâmicos que afetam o seu próprio comportamento, seja direta ou 
indiretamente, geram circuitos de retroalimentação (feedback loops) (Figura 1.1 – b e c). 
Sistemas endógenos com somente um componente resultam em um rápido circuito de 
retroalimentação de primeira ordem (Figura 1.1 – c), já sistemas com dois ou mais 
componentes podem originar retroalimentações de segunda ordem ou de ordens 
superiores, respectivamente (Figura 1.1 – b). Estes circuitos são, deste modo, identificados 
através do número de componentes no sistema e pelo estímulo (sinal) que geram (positivo 
ou negativo). 
Os sistemas dinâmicos podem ser estáveis ou instáveis (Berryman 1999). Um 
sistema é considerado estável quando a sua variável, no caso a população, retorna ao 
Presas Predadores
Presas Predadores
Presas
fator 
endógeno
- 
 
+ / - 
+ 
- 
+ / - 
28 
 
ponto de equilíbrio após um distúrbio (Berryman & Kindlmann 2008). A estabilidade de 
um sistema dinâmico depende da ordem e do efeito do mecanismo de retroalimentação 
sobre esse sistema (Berryman 1999). Sistemas de primeira ordem geram periodicidades 
curtas, tornando-o um sistema mais estável. Isto se dá porque o tempo necessário para 
responder à influência do fator endógeno, a própria população, é curto. Sistemas de 
ordens superiores tendem a ser menos estáveis, pois o tempo necessário para que todos 
os componentes do sistema respondam a determinado estímulo é maior, gerando assim 
um atraso na resposta e, consequentemente, oscilações maiores. Além disso, sistemas 
estáveis necessariamente são resultado de um circuito de retroalimentação negativo (- 
feedback). Sistemas com predomínio da retroalimentação positiva (+ feedback) geram 
dinâmicas instáveis, uma vez que este processo amplifica o estado inicial da população. 
Assim, populações que estão declinando continuarão a declinar, se afastando do equilíbrio. 
Além da determinação da estrutura de retroalimentação, a importância de fatores 
exógenos na dinâmica de populações tem sido cada vez mais abordada, principalmente 
após o consenso que ambos os fatores podem atuar influenciando as populações (Turchin 
1995). Fatores climáticos locais e globais podem afetar as populações diretamente através 
de processos fisiológicos individuais ou indiretamente através da alteração da estrutura 
trófica do sistema (Stenseth et al. 2002). A precipitação é o fator climático local mais 
abordado em estudos com pequenos mamíferos neotropicais (Cerqueira et al. 1993, 
Bergallo & Magnusson 1999, Gentile et al. 2004, Mendel et al. 2008, Kajin 2008). 
Entretanto, fatores climáticos globais, muitas vezes associados às precipitações locais 
como, por exemplo, os Índices de Oscilação Sul, também têm sido explorados (Lima et al. 
1999, Lima et al. 2001, Merrit et al. 2001, Lima et al. 2002, Múrrua et al. 2003a, b, 
Berryman & Lima 2006, Lima et al. 2006b, Kajin 2008, Andreo et al. 2009, Previtali et al. 
2009). Portanto, estudos que buscam a influência de fatores exógenos devem considerar 
ambos os fatores climáticos, uma vez que podem atuar influenciando as populações de 
forma associada. 
29 
 
Ao contrário dos engenheiros que constroem sistemas e, portanto conhecem os 
mecanismos envolvidos em seu funcionamento, os ecólogos de população realizam o 
caminho inverso. Neste caso o sistema de estudo já existe e seu principal objetivo é avaliar 
como funciona, isto é, quais são os principais mecanismos envolvidos, quantos 
componentes estão presentes, se há a influência de fatores externos ao sistema. Este é o 
passo inicial para a compreensão de sistemas naturais complexos. Portanto, o objetivo 
deste capítulo é analisar a dinâmica populacional da cuíca marrom Metachirus 
nudicaudatus em uma área de Mata