Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/50809628 Neuroplasticidade: Os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano Chapter · January 2009 Source: OAI CITATIONS 2 READS 17,179 3 authors: Some of the authors of this publication are also working on these related projects: Interpretation bias in preschoolers View project Methods View project Alexandra Isabel Dias Reis Universidade do Algarve 88 PUBLICATIONS 3,013 CITATIONS SEE PROFILE Karl Magnus Petersson Max Planck Institute for Psycholinguistics 196 PUBLICATIONS 12,609 CITATIONS SEE PROFILE Luís Faísca Universidade do Algarve 111 PUBLICATIONS 1,605 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Alexandra Isabel Dias Reis on 28 April 2016. The user has requested enhancement of the downloaded file. https://www.researchgate.net/publication/50809628_Neuroplasticidade_Os_efeitos_de_aprendizagens_especificas_no_cerebro_humano?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_2&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/publication/50809628_Neuroplasticidade_Os_efeitos_de_aprendizagens_especificas_no_cerebro_humano?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/project/Interpretation-bias-in-preschoolers?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_9&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/project/Methods-20?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_9&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_1&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Alexandra_Reis?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Alexandra_Reis?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/institution/Universidade_do_Algarve?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Alexandra_Reis?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Karl_Magnus_Petersson?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Karl_Magnus_Petersson?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/institution/Max_Planck_Institute_for_Psycholinguistics?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Karl_Magnus_Petersson?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Luis-Faisca?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Luis-Faisca?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/institution/Universidade_do_Algarve?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Luis-Faisca?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Alexandra_Reis?enrichId=rgreq-55d25bba156c6b98a48c211d5a9b25d5-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzUwODA5NjI4O0FTOjM1NTg2ODE2MDg3MjQ1OEAxNDYxODU2OTg5NjQy&el=1_x_10&_esc=publicationCoverPdf Reis., A., Petersson, K.M., & Faísca, L. (2009). Neuroplasticidade: Os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano. In C. Nunes, & S. Jesus (Eds.), Temas actuais em Psicologia (pp. 11 - 26). Faro: Universidade do Algarve (ISBN: 978-972-9341-88-5). Neuroplasticidade – os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano Alexandra Reis1,2, Karl Magnus Petersson2,3,4,Luís Faísca1 1Cognitive Neuroscience Research Group, Departamento de Psicologia, Faculdade de Ciências Humanas e Sociais, Universidade do Algarve, Faro, Portugal. 2Cognitive Neurophysiology Research Group, Stockholm Brain Institute, Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden. 3Max-Planck-Institute for Psycholinguistics, Nijmegen, the Netherlands 4Donders Institute for Brain, Cognition and Behaviour, Centre for Cognitive Neuroimaging, Radboud University Nijmegen, the Netherlands. Autor de correspondência: Alexandra Reis, aireis@ualg.pt Agradecimentos: Este trabalho teve o apoio da Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT, PTDC/PSI/64920/2006). mailto:aireis@ualg.pt 1 1. Introdução It’s a fortunate person whose brain Is trained early, again and again, And who continues to use it To be sure not to lose it, So the brain, in old age, may not wane. Rosenzweig & Bennett (1996) A discussão sobre se determinadas experiências ambientais influenciam a arquitectura cerebral há muito que acompanha a expansão das Neurociências. No entanto, esta discussão não tem resultado no desenvolvimento de modelos teóricos que explicitem de que forma experiências específicas interferem no desenvolvimento do cérebro e da cognição [ver por exemplo, Baltes, Reuter-Lorenz, & Rösler (2006); Shaw & McEachern (2000)]. Compreender as mudanças que ocorrem no cérebro em função de determinadas experiências e aprendizagens é fundamental para se entender a capacidade adaptativa do cérebro. Este conhecimento é importante para promover programas de treino cognitivo, tanto na situação de reabilitação de doentes com lesão cerebral, como na intervenção durante o envelhecimento, e também para o desenvolvimento de programas de treino de aprendizagens específicas como, por exemplo, a leitura que se encontra deficitária em populações disléxicas. Pela importância do tema e pela atenção crescente que tem recebido da comunidade científica, optámos for fazer uma revisão sumária das investigações recentes que ilustram de que forma aprendizagens específicas modelam a arquitectura cognitiva e cerebral. O capítulo está organizado em duas partes. Na primeira parte faremos uma breve revisão sobre o conceito de neuroplasticidade e sobre os primeiros paradigmas de estudo deste fenómeno. Terminaremos a primeira parte apresentando paradigmas recentes utilizados para demonstrar efeitos da neuroplasticidade em várias etapas do desenvolvimento e em contextos de aprendizagem específicos. Na segundaparte discutiremos a literacia como modelo para estudar o fenómeno da influência de aprendizagens específicas no cérebro e na cognição e 2 apresentaremos um conjunto de estudos que demonstram como a aprendizagem de uma capacidade, neste caso a aprendizagem da leitura e da escrita, altera funcional e anatomicamente o cérebro. 2. Paradigmas de estudo utilizados para ilustrar efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano De forma a compreendermos as potencialidades de adaptação do cérebro humano, importa apresentar o conceito de aprendizagem e plasticidade. Entenda-se por aprendizagem a “capacidade para adquirir novos conhecimentos ou capacidades através da instrução e da experiência” (Tortora & Grabowski, 1996). Do ponto de vista neurobiológico, o conceito de aprendizagem surge associado ao conceito de plasticidade - neste caso neuroplasticidade - que se pode definir como a capacidade do cérebro para reorganizar os seus circuitos neuronais quando confrontado com experiências novas. De uma forma geral, o conceito de neuroplasticidade abrange a capacidade que o sistema nervoso possui para modificar a sua organização na sequência de diversos acontecimentos, incluindo a maturação e desenvolvimento normal do organismo, a aquisição de novas capacidades (“aprendizagem”) e reorganização cognitiva após lesão do sistema nervoso central ou em resultado de privação sensorial (Bavelier & Neville, 2002). Neste contexto utilizaremos o conceito de neuroplasticidade na sua acepção mais comum: a capacidade do cérebro se modificar em função de mudanças ocorridas no ambiente – aprendizagem. A demonstração de fenómenos de plasticidade cerebral baseou-se, durante muito tempo, em estudos realizados com animais, sendo, nos humanos, limitada ao estudo de crianças nas primeiras fases do desenvolvimento. No entanto, o desenvolvimento recente de diversas técnicas de imagem cerebral tem permitido investigar populações particulares e, assim, ilustrar fenómenos de neuroplasticidade em diferentes períodos da vida e enquadrados em aprendizagens específicas. Estas investigações recentes têm revelado que o cérebro adulto pode mudar adaptativamente a sua estrutura (plasticidade anatómica) e a sua organização funcional 3 (plasticidade funcional) em resposta às experiências diárias1. Nesta perspectiva, a arquitectura anatómica e funcional do cérebro não é nem estabelecida geneticamente, nem determinada ao nascimento. Pelo contrário, o sistema tem uma plasticidade extraordinária, não só nos primeiros anos do desenvolvimento, como também ao longo da vida. 2.1. Dos paradigmas ambientais complexos na investigação animal a experiências em contextos específicos em humanos Quando, no início do século XX, o anatomista Ramón y Cajal postulou que o processo de aprendizagem podia produzir mudanças morfológicas prolongadas na eficácia das conexões entre os neurónios, surgia pela primeira vez a ideia de que o cérebro podia modificar a sua organização. No entanto, foi apenas em 1948 que Jerzy Konorsky propôs o mecanismo fisiológico através do qual isto podia acontecer, sugerindo que os neurónios mudam a sua organização quando estão activos. Para o autor, uma combinação apropriada de estímulos podia produzir dois tipos de mudança nos neurónios e suas conexões: (a) uma mudança invariante mas transitória na excitabilidade dos neurónios; e (b) uma mudança duradoura na plasticidade dos neurónios. A mudança transitória corresponde, por exemplo quando olhamos para um número de telefone e o esquecemos, e a duradoura, se o número de telefone for memorizado. A ideia de que os neurónios alteram a sua organização com o uso foi extremamente importante e a questão que se colocava era saber onde, no neurónio, se registava a mudança. Em 1949 Donald O. Hebb propôs ser a sinapse o lugar onde se verificariam as mudanças. Hebb sugeriu que as sinapses mudavam se as condições fossem adequadas, ou seja, se dois neurónios coincidissem estar activos simultaneamente, a ligação entre eles ficaria fortalecida. Estas observações foram importantes por duas razões: (a) permitiram especificar as condições em que os fenómenos de plasticidade podiam ocorrer; e (b) enfatizaram o papel da membrana pré e pós-sináptica na plasticidade [ver, Kolb (1995)]. 1 Entenda-se por plasticidade anatómica quando a aquisição de uma competência influencia as características morfométricas do córtex cerebral; e por plasticidade funcional quando há alterações na dinâmica funcional de um sistema cognitivo determinadas pela adaptação a uma nova competência. 4 Os primeiros estudos sobre os efeitos da experiência na organização cerebral foram realizados em animais (ratos) testados nos chamados ambientes complexos (“paradigma de Housing”). Estes trabalhos, desenvolvidos por Rosenzweig e colaboradores nos anos 40 e princípio dos anos 50 [ver por exemplo, Milner (1993); Rosenzweig (2007); Rosenzweig & Bennett (1996)], permitiram mostrar que experiências proporcionadas por ambientes com diferentes níveis de complexidade produzem alterações cerebrais a nível neuroquímico, neuronal e neuroanatómico. A concepção existente até à altura sobre a capacidade do cérebro se adaptar em função das circunstâncias externas alterou-se definitivamente a partir destes trabalhos. O cérebro deixou de ser visto como um sistema estático e passou a ser considerado como um sistema aberto e adaptativo. No entanto, os resultados dos estudos sobre os efeitos da experiência em animais são difíceis de generalizar para os humanos uma vez que as experiências a que os humanos estão sujeitos são muito mais complexas e diversificadas do que as experiências vividas pelos animais, por mais sofisticados que possam ser os ambientes a que estes estejam expostos. Nos humanos, e durante vários anos, a investigação sobre o impacto de experiências específicas no desenvolvimento cerebral ficou limitada a duas linhas metodológicas: o estudo de casos que, por motivos naturais, são detentores de determinada patologia; e o estudo de crianças nas primeiras fases de desenvolvimento, através de técnicas comportamentais [para revisão ver, Nelson (2006)]. Um dos exemplos que podemos referir na linha de investigação com casos detentores de patologias é o estudo de sujeitos com patologias visuais congénitas como estrabismo ou cataratas. Foi observado que crianças nascidas com cataratas, que foram removidas em idade muito precoce, apesar de mostrarem, no geral, um bom desenvolvimento das funções visuais, apresentavam défices subtis no reconhecimento de faces (Geldart, Mondloch, Maurer, de Schonen, & Brent, 2002). Estes resultados sugerem que a exposição a faces normais durante um período sensível é crucial para o processamento normal das mesmas. No entanto, em muitos destes estudos, a experiência específica cujos efeitos se querem conhecer ocorre em paralelo com a maturação do sistema nervoso central, que tem lugar durante o 5 desenvolvimento, sendo assim difícil discriminar se o resultado se deve àquela experiência particular ou ao processo maturativo natural do sistema nervoso. Os casos de privação sensorial são um outro modelo alternativo para avaliar em que medida as funções cerebrais dependem da experiência. O estudo destes casos mostra que a ausência de um input sensorial particular resulta em adaptações neuronais e comportamentais específicas, constituindo uma oportunidade de estudo única para analisar como é que, na ausência de uma modalidade sensorial, as outras modalidades se organizam e evidenciam fenómenos de plasticidade (Bavelier & Neville, 2002). Apenas no início da década de 80, surgiram novas técnicas de imagem cerebral e novos paradigmas de estudo que permitiram investigar os efeitos da experiência no cérebro humano observando o seu funcionamento in vivo. Os estudos actuaisque se debruçam sobre esta temática têm procurado abranger vários períodos do desenvolvimento, desde a infância até à idade adulta, e demonstrar fenómenos de plasticidade para as mais diversas capacidades cognitivas. Por exemplo, Turkeltaub e colaboradores (2003), num estudo de ressonância magnética funcional com uma amostra de sujeitos com idades compreendidas entre os 6 e os 22 anos, demonstraram a capacidade do cérebro para se reorganizar em função do treino de leitura. Os autores observaram que, à medida que a leitura se torna um processo mais automático, as áreas cerebrais envolvidas no seu processamento vão-se modificando. Este estudo mostra que, apesar de o processamento da linguagem escrita estar localizado, na maioria dos sujeitos, no hemisfério esquerdo, esta lateralização só sucede após o treino e domínio da competência. No entanto, apesar de a linguagem estar representada no hemisférico esquerdo, há algum espaço para variações de acordo com a experiência linguística do sujeito, tal como demonstram estudos que comparam sujeitos que aprenderam diferentes ortografias. Por exemplo, durante o processamento de não-palavras, os leitores italianos mostram uma maior actividade cerebral nas regiões temporais superiores esquerdas, áreas associadas ao processamento de fonemas, enquanto que os leitores ingleses mostram uma maior actividade 6 cerebral na circunvolução temporal inferior posterior esquerda, área associada à recuperação lexical de palavras durante tarefas de leitura e de nomeação (Paulesu et al., 2000). Estes resultados sugerem que, em contraste com ortografias mais transparentes, o processamento de ortografias complexas como o Inglês conduz o leitor a invocar, durante a leitura, mecanismos neurocognitivos adicionais relacionados com a recuperação de palavras armazenadas na memória semântica. Estudos morfométricos (Kochunov et al., 2003) e estudos de activação funcional (Siok, Perfetti, Jin, & Tan, 2004), onde se compararam falantes de Inglês e de Chinês, mostraram que as características ortográficas, fonológicas e possivelmente semânticas da língua chinesa conduzem a diferenças substanciais nas estratégias cognitivas dos falantes com repercussões nas áreas cerebrais envolvidas no processamento da linguagem. Estas diferenças anatómicas e funcionais no processamento da linguagem são prova de uma plasticidade neuronal moldada pela experiência de aquisição da linguagem durante a infância. Como a língua é aprendida muito cedo, e extensivamente usada, modela as áreas cerebrais subjacentes ao seu processamento. Para além da influência da aprendizagem de ortografias distintas, diversos estudos mostram que adquirir outras competências, tais como tocar um instrumento musical ou conduzir automóveis, provoca alterações corticais estruturais e funcionais associadas a esse treino particular. Está demonstrado que a representação cortical dos dedos da mão esquerda, responsável pela dedilhação em músicos que tocam instrumentos de cordas, é maior que a representação cortical dos dedos da mão esquerda numa população controlo (Elbert, Pantev, Wienbruch, Rockstroh, & Taub, 1995). Este aumento manifesta-se especificamente em sujeitos que iniciaram cedo a actividade musical e correlaciona-se positivamente com os anos de treino. Gasser e Schlaug (2003) mostraram a existência de correlações positivas entre o estatuto musical (músicos profissionais, músicos amadores e não músicos) e o aumento do volume da substância cinzenta nas regiões peri-rolândicas, incluindo áreas motoras e somatosensoriais, áreas pré- motoras, áreas parietais superiores, e circunvolução temporal inferior, em ambos os hemisférios. Esta alteração da morfometria cerebral correlacionava-se igualmente com o número de horas e o número de anos de prática. Numa outra população com treino específico, 7 Maguire e colaboradores (2000) mostraram que a região cerebral envolvida no arquivo das representações espaciais do ambiente (hipocampo posterior) é significativamente maior em adultos com uma vasta experiência de condução automóvel. Neste estudo foram avaliados motoristas de táxi londrinos e comparados com controlos, emparelhados pela idade, mas que tinham menos experiência de condução. Também aqui o número de anos de experiência de condução se correlacionava positivamente com o volume do hipocampo. Estes resultados foram recentemente confirmados numa outra investigação que comparou taxistas londrinos com condutores de autocarro (Maguire, Woollett, & Spiers, 2006). A confirmação de diferenças no volume do hipocampo, neste segundo estudo, foi explicada pelos autores com o facto dos taxistas, ao contrário dos condutores de autocarro, percorrerem percursos distintos enquanto os condutores de autocarro seguem usualmente o mesmo trajecto, o que exigiria uma representação espacial menos complexa. Um aspecto que poderá ser criticado nalguns dos estudos referidos, é a existência de uma eventual predisposição inata que leve os sujeitos a escolherem uma determinada carreira. Por exemplo, na população de músicos, as diferenças corticais observadas poderiam dever-se a uma predisposição específica para a música e não necessariamente a um ajustamento do cérebro à aprendizagem específica de um instrumento musical. No entanto, estudos recentes são claros ao documentar efeitos de plasticidade em função de aprendizagens específicas em populações onde a questão da predisposição genética não está presente. May e colaboradores (2007), num estudo onde combinaram a técnica de Estimulação Magnética Transcraneana com uma análise morfométrica baseada em volumes, conseguiram demonstrar, em participantes adultos, a presença de plasticidade cerebral ao nível estrutural após cinco dias de estimulação auditiva. Draganski e colaboradores (2006) compararam a morfometria cerebral de estudantes de medicina três meses antes da realização de um exame final e após a realização desse mesmo exame, tendo-se observado que o volume do hipocampo (região cerebral responsável pela aquisição de informação nova) e do córtex parietal posterior e lateral (região cerebral responsável pela transferência da informação aprendida para a memória a longo termo) aumentou significativamente durante o período de aprendizagem. 8 A presença de plasticidade durante o envelhecimento tem sido actualmente muito discutida. A confirmação de que neste período da vida o cérebro ainda tem capacidade para se adaptar a informação nova poderá representar um suporte científico para a implementação de programas de treino de determinadas funções cognitivas, tais como o treino da função mnésica [para uma discussão sobre a importância da reorganização cerebral durante o envelhecimento e das suas implicações consultar, por exemplo, Reuter-Lorenz & Lustig (2005)]. Os estudos de neuroimagem funcional têm demonstrado a existência de uma reorganização das funções corticais em adultos idosos, reorganização essa importante para a compensação do declínio cognitivo. Participantes com idades superiores a 60 anos, quando comparados com adultos jovens, mostram uma maior bilateralização (bi-hemisférica) durante a recuperação de informação em memória e durante tarefas de memória de trabalho verbal e espacial, enquanto os adultos jovens são mais lateralizados [para uma revisão ver, Cabeza (2002) e Reuter-Lorenz (2002)]. Estes resultados indicam que áreas corticais de ambos os hemisférios podem ser “recrutadas” para compensar o declínio cognitivo durante o envelhecimento. A prova de que a prática de actividade física tem repercussões na cognição e em determinadas áreas cerebrais representa igualmente um resultado importante no domínio da intervenção em populações idosas (Kramer, Erickson, & Colcombe, 2006). Por exemplo, Colcombe e colaboradores (2006) compararam dois grupos de adultos com idades compreendidas entre os 60 - 79 anos. Durante umperíodo de seis meses um dos grupos realizou um treino aeróbico (treino mais intenso) e o outro grupo um treino de alongamentos (treino menos intenso). Os autores observaram um aumento significativo do volume cerebral no grupo que efectuou treino aeróbico, tanto na substância cinzenta (córtex frontal e temporal) como na substância branca, quando comparado com o grupo que apenas realizou o treino de alongamentos. Podemos considerar estes estudos com diferentes populações e em diferentes fases do desenvolvimento como provas empíricas ilustrativas da existência de fenómenos de plasticidade cerebral a diferentes níveis e como um alerta contra uma perspectiva reducionista que apenas considera as bases genéticas e neuronais do comportamento, ignorando a influência 9 de contextos de aprendizagem específicos. O desenvolvimento do cérebro é um processo longo que se inicia muito cedo na vida pré-natal e continua no período pós-natal. Apesar de a arquitectura básica do cérebro estar adquirida quando a criança tem dois/três anos de idade, existe um refinamento considerável na estrutura e função cerebrais, pelo menos durante mais duas décadas. De salientar que os fenómenos de plasticidade verificados para além da infância têm sido pouco enfatizados. Em suma, experiências específicas e com carácter repetitivo podem ter implicações na organização estrutural e funcional do cérebro, através de uma “sintonização” das conexões sinápticas e do circuito funcional. Além disso, apesar de menos flexível do que durante a primeira fase do desenvolvimento, a plasticidade cortical é evidente ao longo da idade adulta, tanto em termos estruturais como funcionais. 2.2. Literacia: modelo para o estudo dos efeitos de uma aprendizagem específica na cognição e nas suas bases cerebrais A aquisição das competências de leitura e escrita, só possível por meio de aprendizagem formal, constitui uma experiência ambiental recente em termos evolutivos que faz apelo a diversas funções cognitivas, nomeadamente a funções visuo-perceptivas, memória, linguagem, entre outras. O estudo comparativo de sujeitos iletrados e letrados representa, assim, uma oportunidade única para investigar o efeito no desenvolvimento cognitivo da interacção entre factores neurobiológicos e a aprendizagem de uma competência específica. No entanto, quando se recorre ao “modelo natural da iliteracia” para investigar a influência da literacia/escolaridade formal no cérebro humano, é necessário que sujeitos iletrados e letrados sejam emparceirados através de variáveis relevantes, de forma a garantir que as diferenças entre grupos se devam unicamente às competências adquiridas durante a aprendizagem formal, nomeadamente ao conhecimento da ortografia alfabética (Reis, Guerreiro, & Petersson, 2003). Na secção seguinte, revemos um conjunto de investigações com métodos de estudo comportamentais e com métodos de estudo de imagem cerebral, que indicam ter a literacia um 10 impacto significativo nas nossas funções cognitivas e nas suas bases cerebrais. Mais especificamente, discutiremos diferenças entre letrados e iletrados em funções cognitivas verbais e não verbais, sugestivas de que a arquitectura cognitiva é formatada, em parte, pela aprendizagem da leitura e da escrita. Os dados de neuroimagem funcionais e estruturais são também indicadores de que a aquisição de uma ortografia alfabética interfere nos processos de organização e lateralização das funções cognitivas. 3. O processamento cognitivo em sujeitos iletrados e letrados: estudos comportamentais e de neuroimagem Está documentado em diversos estudos que a aprendizagem formal da leitura e da escrita tem repercussões acentuadas em diversos domínios cognitivos. Numa revisão recente da literatura, Petersson e Reis (2006) descreveram diferenças entre grupos, com e sem domínio da linguagem escrita, observadas em diversas provas experimentais que avaliam diferentes aspectos da cognição, tanto verbais como não-verbais. O processamento da linguagem oral tem sido a função cognitiva que mais atenção tem recebido e onde estão documentadas várias diferenças entre grupos com escolaridades distintas. Como exemplo, poder-se-á referir que tanto letrados como iletrados têm desempenhos semelhantes numa prova de repetição de palavras; porém, quando se trata de repetir pseudo-palavras, os letrados mostram desempenhos significativamente superiores aos iletrados (Reis & Castro-Caldas, 1997). Estas diferenças são justificadas pelo facto dos iletrados apresentarem dificuldades em lidar com aspectos mais finos do processamento da fonologia, exigidos para um bom desempenho numa prova de repetição de pseudo-palavras, e que são desenvolvidos pela aprendizagem das regras de conversão de fonemas em grafemas. Um facto interessante é que as diferenças observadas em provas comportamentais se observam igualmente quando se mede a actividade cerebral dos participantes durante a realização das mesmas provas. Num estudo de Tomografia de Emissão de Positrões, observou-se que tanto letrados como iletrados mostram activações cerebrais semelhantes ao repetir palavras; no entanto, os letrados activam um conjunto de áreas distintas 11 quando repetem pseudo-palavras, enquanto que os iletrados se limitam a activar as mesmas áreas que foram activadas para a repetição de palavras (Petersson, Reis, Askelof, Castro-Caldas, & Ingvar, 2000). Estes resultados sugerem que a aprendizagem da leitura e da escrita conduz ao desenvolvimento de um conjunto de estratégias cognitivas específicas, estratégias estas apoiadas por um rede cerebral distinta que permite uma repetição adequada de pseudo- palavras. Neste contexto, é importante referir que aprender a ler e a escrever – aquisição da literacia – não implica apenas a aprendizagem e o desenvolvimento da correspondência entre fonemas e grafemas. Entre as várias capacidades que são treinadas e desenvolvidas simultaneamente com a aprendizagem da leitura e da escrita, encontra-se um conjunto de aptidões não-verbais como, por exemplo, a tendência para pesquisar o espaço numa determinada direcção (da esquerda para a direita) e coordenar esta pesquisa com uma actividade motora. O facto de que a literacia também modela domínios cognitivos não-verbais foi recentemente documentada por Bramão e colaboradores, que observaram diferenças entre letrados e iletrados numa prova que solicitava mecanismos de pesquisa visuo-espacial e integração de uma resposta motora (Bramão et al., 2007). Sendo a leitura e a escrita uma actividade que solicita tanto funções do hemisfério direito (estratégias visuo-espaciais) como funções do hemisfério esquerdo (linguagem oral e escrita), é natural que se verifique um aumento da transferência de informação entre estes hemisférios. Este aumento de transferência de informação induzida pela escolarização foi também documentado por Castro-Caldas e colaboradores (1999) ao observarem que a região posterior do corpo-caloso (estrutura constituída por substância branca e responsável pela transferência de informação entre os dois hemisférios) era maior num grupo de sujeitos letrados quando comparada com um grupo de sujeitos iletrados. Num estudo recente procurámos documentar de forma exaustiva a existência de diferenças ao nível neuroanatómico entre sujeitos letrados e iletrados, ao comparar a densidade da substância branca e da substância cinzenta nestes dois grupos, utilizando a técnica da morfometria baseada em volumes (Petersson, Silva, Castro-Caldas, Ingvar, & Reis, 2007). Os 12 resultados revelaram diferenças subtis na densidade da substância cinzenta (o córtex motor primário BA 4 do hemisfério esquerdo tem uma densidade maior nos sujeitos letrados em comparação com sujeitos iletrados), e diferenças proeminentes na densidade da substância branca. As diferenças na substância branca localizaram-se naregião do terço posterior do corpo caloso, estendendo-se à região parieto-temporal de ambos os hemisférios, e na região occipito- temporal direita (estas regiões apresentam uma densidade maior nos sujeitos letrados em comparação com os sujeitos iletrados). Em suma, a comparação morfométrica entre letrados e iletrados permitiu detectar diferenças em áreas cerebrais vocacionadas para o processamento da informação visual, o que sugere poder a aprendizagem da leitura e da escrita alterar a densidade da substância branca adjacente a regiões específicas do cérebro envolvidas no processamento da linguagem escrita. O facto de as diferenças encontradas se localizarem em particular na substância branca, substância com funções de conectividade entre áreas cortico- corticais, sugere que a aprendizagem e o treino da leitura e escrita favorece a comunicação numa rede de áreas cerebrais envolvidas nestas actividades, aumentando a sua densidade. A comparação entre sujeitos que aprenderam e treinaram a leitura e escrita e sujeitos que, por motivos sócio-culturais, não tiveram oportunidade de usufruir desta aprendizagem, tem mostrado de forma consistente a presença de diferenças não só na cognição, mas também na anatomia cerebral estrutural e funcional. Estes resultados proporcionam alguma evidência de que experiências específicas, neste caso particular aprender a ler e a escrever, produzem mudanças significativas, quantitativas e qualitativas, na organização cerebral, dando suporte à perspectiva que considera o desenvolvimento humano como o resultado de interacções recíprocas entre processos endógenos (genéticos e neurobiológicos) e exógenos (experiências ambientais). 13 4. Referências bibliográficas Baltes, P. B., Reuter-Lorenz, P. A., & Rösler, F. (Eds.). (2006). Lifespan development and the brain. The perspective of biocultural co-constructivism. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Bavelier, D., & Neville, H. J. (2002). Cross-modal plasticity: where and how? Nature Reviews Neuroscience, 3, 443-452. Bramão, I., Mendonça, A., Faísca, L., Ingvar, M., Petersson, K. M., & Reis, A. (2007). The impact of reading and writing skills on a visuo-motor integration task: a comparison between illiterate and literate subjects. Journal of the International Neuropsychological Society (JINS), 13, 359-364. Cabeza, R. (2002). Hemispheric asymmetry reduction in older adults: The HAROLD model. Psychology and Aging, 17, 85-100. Castro-Caldas, A., Cavaleiro Miranda, P., Carmo, I., Reis, A., Leote, F., Ribeiro, C., et al. (1999). Influence of learning to read and write on the morphology of the corpus callosum. European Journal of Neurology, 6, 23-28. Colcombe, S. J., Erickson, K. I., Scalf, P. E., Kim, J. S., Prakash, R., McAuley, E., et al. (2006). Aerobic exercise training increases brain volume in aging humans. The Journals of Gerontology Series A: Biological Sciences and Medical Sciences, 61, 1166-1170. Draganski, B., Gaser, C., Kempermann, G., Kuhn, H. G., Winkler, J., Buchel, C., et al. (2006). Temporal and spatial dynamics of brain structure changes during extensive learning. The Journal of Neuroscience, 26(23), 6314-6317. Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B., & Taub, E. (1995). Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270, 305-307. Gaser, C., & Schlaug, G. (2003). Brain structures differ between musicians and non-musicians. Journal of Neuroscience, 23(27), 9240-9245. Geldart, S., Mondloch, C. J., Maurer, D., de Schonen, S., & Brent, H. P. (2002). The effect of early visual deprivation on the development of face processing. Developmental Science, 5(4), 490-501. Kochunov, P., Fox, P., Lancaster, J., Tan, L. H., Amunts, K., Zilles, K., et al. (2003). Localized morphological brain differences between english-speaking Caucasians and chinese- speaking Asians: new evidence of anatomical plasticity. NeuroReport, 14(7), 961-964. Kolb, B. (1995). Brain, plasticity and behavior. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. Kramer, A. F., Erickson, K. I., & Colcombe, S. J. (2006). Neural changes associated with training: Exercise, cognition, and the aging brain. Journal of Applied Physiology, 101, 1237–1242. 14 Maguire, E. A., Gadian, G. D., Johnsrude, I. S., Good, C. D., Ashburner, J., Frackowiak, R. S. J., et al. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 97, 4398-4403. Maguire, E. A., Woollett, K., & Spiers, H. J. (2006). London taxi drivers and bus drivers: A structural MRI and neuropsychological analysis. Hippocampus, 16, 1091-1101. May, A., Hajak, G., Gänbbauer, S., Steffens, T., Langguth, B., Kleinjung, T., et al. (2007). Structural brain alterations following 5 days of intervention: Dynamic aspects of neuroplasticity. Cerebral Cortex, 17, 205-210. Milner, P. M. (1993). The mind and Donald O. Hebb. Scientific American, 268, 124-129. Nelson, C. A. (2006). Neurobehavioral development in the context of biocultural co- constructivism. In P. B. Baltes, P. Reuter-Lorenz & F. Rösler (Eds.), Lifespan development and the brain. The perspective of biocultural co-constructivism (pp. 61-81). Cambridge, UK: Cambridge University Press. Paulesu, E., McCrory, E., Fazio, F., Menoncello, L., Brunswick, N., Cappa, S. F., et al. (2000). A cultural effect on brain function. Nature Neuroscience, 3(1), 91-96. Petersson, K. M., & Reis, A. (2006). Characteristics of illiterate and literate cognitive processing: Implications of brain-behavior co-constructivism. In P. B. Baltes, P. Reuter-Lorenz & F. Rösler (Eds.), Lifespan Development and the Brain: The Perspective of Biocultural Co- constructivism (pp. 279-305). Cambridge, UK: Cambridge University Press. Petersson, K. M., Reis, A., Askelof, S., Castro-Caldas, A., & Ingvar, M. (2000). Language processing modulated by literacy: A network analysis of verbal repetition in literate and illiterate subjects. Journal of Cognitive Neuroscience, 12(3), 364-382. Petersson, K. M., Silva, C., Castro-Caldas, A., Ingvar, M., & Reis, A. (2007). Literacy: a cultural influence on functional left-right differences in the inferior parietal cortex. European Journal of Neuroscience, 26, 791-799. Reis, A., & Castro-Caldas, A. (1997). Illiteracy: A bias for cognitive development. Journal of the International Neuropsychological Society, 3, 444-450. Reis, A., Guerreiro, M., & Petersson, K. M. (2003). A socio-demographic and neuropsychological characterization of an illiterate population. Applied Neuropsychology, 10(4), 191-204. Reuter-Lorenz, P. A. (2002). New visions of the aging mind and brain. Trends in Cognitive Sciences, 6, 394-400. Reuter-Lorenz, P. A., & Lustig, C. (2005). Brain aging: reorganizing discoveries about the aging mind. Current Opinion in Neurobiology, 15, 245-251. Rosenzweig, M. R. (2007). Modification of brain circuits through experience. In F. Bermúdez- Rattoni (Ed.), Neural plasticity and memory. From genes to brain imaging (pp. 67-94). New York: CRC Press, Taylors & Francis Group. 15 Rosenzweig, M. R., & Bennett, E. L. (1996). Psychobiology of plasticity: Effects of training and experience on brain and behavior. Behavioural Brain Research, 78, 57-65. Shaw, C. A., & McEachern, J. C. (2000). Toward a theory of neuroplasticity. Philadelphia: Psychology Press. Siok, W. T., Perfetti, C. A., Jin, Z., & Tan, L. H. (2004). Biological abnormality of impaired reading is constrained by culture. Nature, 431, 71–76. Tortora, G., & Grabowski, S. (1996). Principles of Anatomy and Physiology (8th ed.). New York: HarperCollins College Publishers. Turkeltaub, P. E., Gareau, L., Flowers, D. L., Zeffiro, T. A., & Eden, G. F. (2003). Development of neural mechanisms for reading. Nature Neuroscience, 6(7), 767-773. View publication statsView publication statshttps://www.researchgate.net/publication/50809628
Compartilhar