6 - Terminações Nervosas

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Terminações Nervosas
1. Generalidades
· Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos modificam-se, dando origem a formações ora mais, ora menos complexas, as terminações nervosas, que podem ser de dois tipos: sensitivas ou aferentes e motoras ou eferentes.
· As terminações sensitivas, quando estimuladas por uma forma adequada de energia (mecânica, calor, luz etc.), dão origem a impulsos nervosos que seguem pela fibra em direção ao corpo neuronal. Estes impulsos são levados ao sistema nervoso central e atingem áreas específicas do cérebro, onde são “interpretados”, resultando em diferentes formas de sensibilidade.
· As terminações nervosas motoras existem na porção terminal das fibras eferentes e inervam músculos ou glândulas.
2. Terminações Nervosas Sensitivas (Receptores)
· O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial capaz de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica (transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central. Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas conectadas aos neurônios.
· Especificidade dos Receptores: especificidade significa dizer que a sensibilidade de um receptor é máxima para determinado estímulo, ou seu limiar de excitabilidade é mínimo para esta forma de energia, embora possam ser ativados com dificuldade por outras formas de energia.
Classificação Morfológica dos Receptores
· Os receptores especiais são mais complexos, relacionando-se com um neuroepitélio (retina, órgão de Corti etc.) e fazem parte dos chamados órgãos especiais do sentido.
· Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fazem parte do sistema sensorial somático, que responde a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção.
Classificação Fisiológica dos Receptores
· Quimiorreceptores: como os da olfação e gustação e os do corpo carotídeo.
· Osmorreceptores
· Fotorreceptores: como os cones e bastonetes da retina.
· Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres.
· Nociceptores: são receptores ativados por diversos estímulos mecânicos, térmicos ou químicos, mas em intensidade suficiente para causar lesões de tecidos e dor. São terminações nervosas livres.
· Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais diversificado. Aqui situam-se os receptores de audição e de equilíbrio do ouvido interno; os receptores do seio carotídeo, sensíveis a mudanças na pressão arterial (barorreceptores); os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, sensíveis ao estiramento de músculos e tendões; receptores das vísceras, assim como os vários receptores cutâneos responsáveis pela sensibilidade de tato, pressão e vibração.
Classificação dos Receptores com Base na sua Localização
· Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como calor, frio, tato, pressão, luz e som. São receptores somáticos.
· Propioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas articulares, pode gerar impulsos nervosos conscientes e inconscientes, sendo que os inconscientes não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central para regular a atividade muscular por meio do reflexo miotático ou dos vários centros envolvidos na atividade motora. São receptores responsáveis pelos sentidos de posição e movimento. A capacidade de perceber posição e movimento, ou seja, a propriocepção consciente, depende basicamente das informações levadas ao sistema nervoso central pelos fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, sendo possível, entretanto, que os receptores das articulações tenham pelo menos um papel subsidiário nessa função. São receptores somáticos.
· Interoceptores (Visceroceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos e dão origem às diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede e a dor visceral. Grande parte dos impulsos aferentes originados em interoceptores é inconsciente, transmitindo ao sistema nervoso central informações necessárias à coordenação da atividade visceral
Receptores Somáticos da Pele
· A maioria deles são mecanorreceptores ou quimiorreceptores.
· Um único receptor pode codificar várias características do estímulo, como intensidade, duração e posição. Mas, geralmente, um estímulo ativa vários receptores. Cabe ao sistema nervoso central a geração das percepções.
· Os mecanorreceptores sensíveis a vibração, pressão e toque, os pelos puxados ou curvados e estas modalidades de energia são percebidos pela maioria dos receptores, que variam sua preferência quanto à frequência de estímulo, pressão e tamanho do campo receptivo.
· Receptores Livres: os receptores gerais livres são as terminações das fibras nervosas sensoriais que perdem a bainha de mielina, preservando o envoltório de células de Schwann até as proximidades da ponta de cada fibra. São os mais frequentes. Ocorrem, por exemplo, em toda a pele, emergindo de redes nervosas subepiteliais e ramificando-se entre as células da epiderme. São de adaptação lenta e veiculam informações de tato grosseiro, dor, temperatura e propriocepção.
· Discos de Merkel: são pequenas arborizações das extremidades das fibras mielínicas que terminam em contato com células epiteliais especiais. Estão envolvidos em tato e pressão contínuos.
· Nociceptores: são terminações nervosas livres, não mielinizadas, que sinalizam que o tecido corporal está sendo lesado ou em risco de lesão. Sua via para o encéfalo é distinta da via dos mecanorreceptores, e sua ativação seletiva leva à experiência consciente de dor. Podem ser ativados por estimulação mecânica intensa, temperaturas extremas, falta de oxigénio e exposição a produtos químicos. A maioria dos nociceptores é polimodal, ou seja, respondem a mais de um tipo de estímulo, mas existem aqueles que são unimodais, mecânicos térmicos ou químicos. Esse tipo de receptor está ausente no encéfalo, sendo encontrado somente nas meninges. Os nociceptores das vísceras entram na medula pelo mesmo caminho dos exteroceptores, e as duas formas de informação se misturam, dando origem ao fenômeno de dor referida, na qual a ativação de um nociceptor visceral dá origem a uma sensação cutânea.
· Termorreceptor: sensações não dolorosas de calor ou frio. Estão acolados a fibras A gama ou C, fazem sinapse dentro da substância gelatinosa da coluna posterior e ascendem na medula por caminho semelhante à via da dor.
· Receptores Encapsulados: são em geral mais complexos que os livres e, na maioria deles, há intensa ramificação da extremidade do axônio no interior de uma cápsula conjuntiva.
· Corpúsculo de Meissner: ocorrem nas papilas dérmicas, sobretudo nas da pele espessa das mãos e dos pés. São receptores de tato, pressão e estímulos vibratórios mais lentos.
· Corpúsculos de Vater-Paccini: são os maiores receptores, têm distribuição muito ampla, ocorrendo sobretudo no tecido conjuntivo subcutâneo das mãos e dos pés ou mesmo em territórios mais profundos, como nos septos intermusculares e no periósteo. São responsáveis pela sensibilidade vibratória.
· Corpúsculos de Ruffini: ocorrem nas papilas dérmicas, tanto da pele espessa das mãos e dos pés (pele glabra), como na pele pilosa do restante do corpo. São receptores de tato e pressão.
· Fusos Neuromusculares: situadas nos ventres dos músculos estriados esqueléticos, dispondo-se paralelamente com as fibras destes músculos (fibras extrafusais). Cada fuso é constituído de uma cápsula conjuntiva que envolve de duas a dez pequenas fibras estriadas denominadas fibras intrafusais. O fuso neuromuscular recebe fibras nervosas sensitivas que se enrolam em tomo da região equatorial das fibras intrafusais, constituindo as terminações anuloespirais. As fibras intrafusais estão ligadas à cápsula do fuso que, por sua vez, se liga direta ou indiretamente ao tendão do músculo. Isso significa que a tensão e o comprimento das fibrasintrafusais aumentam quando o músculo é tracionado. O estiramento e alongamento das fibras intrafusais causam deformações mecânicas das terminações anuloespirais que são ativadas. Originam-se, assim, impulsos nervosos que penetram na medula através de fibras aferentes e terminam fazendo sinapse diretamente com os grandes neurônios motores situados na coluna anterior da medula (motoneurônios alfa). Os axônios desses neurônios trazem os impulsos nervosos de volta ao músculo, terminando em placas motoras situadas nas fibras extrafusais, que se contraem (Reflexo Miotático). Os fusos neuromusculares têm também uma inervação motora, as fibras eferentes gama, que se originam em pequenos neurônios motores, situados na coluna anterior da medula (motoneurônios gama). As fibras gama inervam as duas regiões polares das fibras intrafusais e causam sua contração, o que aumenta a tensão da região equatorial, onde se enrolam as terminações anuloespirais. O fuso torna-se assim mais sensível ao estiramento causado pela contração do músculo.
· Órgãos Neurotendinosos: são receptores encontrados na junção dos músculos estriados com seu tendão. Consistem de fascículos tendinosos em tomo dos quais se enrolam as fibras nervosas aferentes, sendo o conjunto envolvido por uma cápsula conjuntiva. São ativados pelo estiramento do tendão, o que ocorre tanto quando há tração passiva do músculo. Os órgãos neurotendinosos são desprovidos de inervação gama e informam o sistema nervoso central da tensão exercida pelos músculos em suas inserções tendinosas no osso, e permitem, assim, avaliação da força muscular que está sendo exercida.
Estrutura da Medula Espinhal
1. Introdução ao Estudo da Estrutura do SNC: Glossário
· Substância Cinzenta: tecido nervoso constituído de neuróglia, corpos de neurônios e fibras predominantemente amielínicas.
· Substância Branca: tecido nervoso formado de neuróglia e fibras predominantemente mielínicas.
· Núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância branca, ou grupo delimitado de neurônios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma função.
· Formação Reticular: agregado de neurônios separados por fibras nervosas que não correspondem exatamente às substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do tronco encefálico.
· Córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada fina na superfície do cérebro e do cerebelo;
· Trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras podem ser mielínicas ou amielínicas. Na denominação de um trato, usam-se dois nomes: o primeiro indicando a origem e o segundo a terminação das fibras. 
· Fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais compacto. 
· Lemnisco: o termo significa fita. É empregado para alguns feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao tálamo.
· Funículo: o termo significa cordão e é usado para a substância branca da medula. Um funículo contém vários tratos ou fascículos.
· Decussação: formação anatômica constituída por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que têm aproximadamente a mesma direção.
· Comissura: formação anatômica constituída por fibras nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano e que têm, por conseguinte, direções diametralmente opostas.
· Fibras de Projeção: fibras de projeção de uma determinada área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que saem fora dos limites desta área ou deste órgão.
· Fibras de Associação: fibras de associação de uma determinada área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que associam pontos mais ou menos distantes desta área ou deste órgão sem, entretanto, abandoná-lo.
· Modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio causada por axônios de outros neurônios não relacionados com a função do primeiro.
2. Substância Cinzenta da Medula
· A substância cinzenta da medula tem a forma de borboleta ou de um H, e é dividida em coluna anterior, coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua vez, a substância cinzenta intermédia pode ser dividida em substância cinzenta intermédia central e substância cinzenta intermédia lateral.
Neurônios Radiculares
· Os neurônios radiculares recebem este nome porque seu axônio, muito longo, sai da medula para constituir a raiz ventral. Neurônios radiculares viscerais são os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autónomo. Destinam-se à inervação de músculos lisos, cardíacos ou glândulas.
· Os neurônios radiculares somáticos destinam-se à inervação de músculos estriados esqueléticos e têm seu corpo localizado na coluna anterior. São também denominados neurônios motores inferiores. Costuma-se distinguir dois tipos de neurônios radiculares somáticos: alfa e gama. 
· Os neurônios alfa são muito grandes e seu axônio, bastante grosso, destina-se à inervação de fibras musculares que contribuem efetivamente para a contração dos músculos. Cada neurônio alfa, juntamente com as fibras musculares que ele inerva, constitui uma unidade motora.
· Os neurônios gama são menores e possuem axônios mais finos (fibras eferentes gama), responsáveis pela inervação motora das fibras intrafusais. Eles recebem influência de vários centros supraespinhais relacionados com a atividade motora e sabe-se hoje que, para a execução de um movimento voluntário, eles são ativados simultaneamente com os motoneurônios alfa (coativação alfa-gama).
Neurônios Cordonais
· Neurônios cordonais são aqueles cujos axônios ganham a substância branca da medula, onde tomam direção ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os funículos da medula. O axônio de um neurônio cordonal pode passar ao funículo situado do mesmo lado (sendo homolateral ou ipsilateraal) onde se localiza o seu corpo, ou do lado oposto (sendo heterolateral ou contralateral).
· Os neurônios cordonais de projeção possuem um axônio ascendente longo, que termina fora da medula (tálamo, cerebelo etc.), integrando as vias ascendentes da medula. 
· Os neurônios cordonais de associação possuem um axônio que, ao passar para a substância branca, se bifurca em um ramo ascendente e outro descendente, ambos terminando na substância cinzenta da própria medula. Constituem, pois,um mecanismo de integração de segmentos medulares, situados em níveis diferentes, permitindo a realização de reflexos intersegmentares na medula.
Neurônios de Axônio Curto (ou Internunciais)
· O axônio destes neurônios permanece sempre na substância cinzenta. Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo celular e estabelecem conexão entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais e os neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos reflexos medulares.
· Um tipo especial de neurônio de axônio curto encontrado na medula é a célula de Renshaw, localizada na porção medial da coluna anterior. Os impulsos nervosos provenientes da célula de Renshaw inibem os neurônios motores. Admite-se que os axônios dos neurônios motores, antes de deixar a medula, emitem um ramo colateral recorrente que volta e termina estabelecendo sinapse com uma célula de Renshaw, cujo neurotransmissor é inibitório. Esta, por sua vez, faz sinapse com o próprio neurônio motor que emitiu o colateral. Assim, os impulsos nervosos que saem pelos neurônios motores são capazes de inibir o próprio neurônio através do ramo recorrente e da célula de Renshaw.
Núcleos e Lâminas da Substância Cinzenta da Medula
· Núcleos da Coluna Anterior
· Os núcleos do grupo medial existem em toda a extensão da medula e os neurônios motores aí localizados inervam a musculatura relacionada com o esqueleto axial. 
· Os núcleos do grupo lateral dão origem a fibras que inervam a musculatura apendicular, ou seja, dos membros superior e inferior. No grupo lateral, os neurônios motores situados mais medialmente inervam a musculatura proximal dos membros, enquanto os situados mais lateralmente inervam a musculatura distai dos membros.
· Núcleos da Coluna Posterior
· O núcleo torácico (= núcleo dorsal) e a substância gelatinosa. O primeiro, evidenteapenas na região torácica e lombar alta (Ll - L2), relaciona-se com a propriocepção inconsciente e contém neurônios cordonais de projeção, cujos axônios vão ao cerebelo. A substância gelatinosa tem organização bastante complexa. Ela recebe fibras sensitivas que entram pela raiz dorsal e nela funciona o chamado portão da dor, mecanismo que regula a entrada de impulsos dolorosos no sistema nervoso.
· Lâminas da Substância Cinzenta da Medula
· Os neurônios medulares se distribuem em extratos ou lâminas bastante regulares, as lâminas de Rexed, numeradas de I a X, no sentido dorsoventral. 
· As lâminas I a IV constituem uma área receptora, onde terminam os neurônios das fibras exteroceptivas que penetram pelas raízes dorsais. 
· As lâminas V e VI recebem informações proprioceptivas.
· A lâmina IX contém os neurônios motores que correspondem aos núcleos da coluna anterior.
3. Substância Branca da Medula
· As fibras da substância branca da medula agrupam-se em tratos e fascículos que formam verdadeiros caminhos, ou vias, por onde passam os impulsos nervosos que sobem e descem.
· Não existem na substância branca septos delimitando os diversos tratos e fascículos, e as fibras da periferia de um trato se dispõem lado a lado com as do trato vizinho.
a) Vias Ascendentes
· As fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo.
Destino das Fibras da Raiz Dorsal
· Cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar o sulco lateral posterior, divide-se em dois grupos de fibras: um grupo lateral e outro medial.
· As fibras do grupo lateral são mais finas e dirigem-se ao ápice da coluna posterior, enquanto as fibras do grupo medial dirigem-se à face medial da coluna posterior. Antes de penetrar na coluna posterior, cada uma dessas fibras se bifurca, dando um ramo ascendente e outro descendente sempre mais curto, além de grande número de ramos colaterais mais finos. Todos esses ramos terminam na coluna posterior da medula, exceto um grande contingente de fibras do grupo medial, cujos ramos ascendentes, muito longos, terminam no bulbo. Estes ramos constituem as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme, que ocupam os funículos posteriores da medula e terminam fazendo sinapse nos núcleos grácil e cuneiforme, situados, respectivamente, nos tubérculos do núcleo grácil e do núcleo cuneiforme do bulbo.
· Possibilidades de sinapse que podem fazer as fibras e os colaterais da raiz dorsal ao penetrar na substância cinzenta da medula:
· Sinapse com Neurônios Motores, na Coluna Anterior: — para a realização de arcos reflexos monossinápticos (arco reflexo simples), sendo mais conhecidos os reflexos de estiramento ou miotáticos.
· Sinapse com os Neurônios Intemunciais: para a realização de arcos reflexos polissinápticos, que envolvem pelo menos um neurônio internuncial, cujo axônio se liga ao neurônio motor. Um exemplo é o reflexo de flexão ou de retirada, no qual um estímulo doloroso causa a retirada reflexa da parte afetada. Os reflexos polissinápticos podem ser muito complexos, envolvendo grande número de neurônios intemunciais.
· Sinapse com os Neurônios Cordonais de Associação: para a realização de arcos reflexos intersegmentares.
· Sinapse com os Neurônios Pré-Ganglionares: para a realização de arcos reflexos viscerais.
· Sinapse com Neurônios Cordonais de Projeção: cujos axônios vão constituir as vias ascendentes da medula, através das quais os impulsos que entram pela raiz dorsal são levados ao tálamo e ao cerebelo.
Vias Ascendentes do Funículo Posterior
· No funículo posterior existem dois fascículos,grácil, situado medialmente, e cuneiforme, situado lateralmente, separados pelo septo intermédio posterior. Estes fascículos são formados pelos ramos ascendentes longos das fibras do grupo medial da raiz dorsal, que sobem no funículo para terminar no bulbo. Na realidade, estas fibras nada mais são que os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos situados nos gânglios espinhais.
· O fascículo grácil inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos membros inferiores e da metade inferior do tronco e pode ser identificado em toda a extensão da medula.
· O fascículo cuneiforme, evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior do tronco. 
· Do ponto de vista funcional, não há diferença entre os fascículos grácil e cuneiforme; sendo assim, o funículo posterior da medula é funcionalmente homogêneo, conduzindo impulsos nervosos relacionados com:
· Propriocepção consciente ou sentido de posição e de movimento (cinestesia)
· Tato discriminativo (ou epicrítico) – permite localizar e descrever as características táteis de um objeto, além da discriminação de dois pontos.
· Sensibilidade vibratória - percepção de estímulos mecânicos repetitivos.
· Estereognosia - capacidade de perceber, com as mãos, a forma e o tamanho de um objeto. A estereognosia depende de receptores tanto para tato como para propriocepção.
Vias Ascendentes do Funículo Anterior
· No funículo anterior localiza-se o trato espinotalâmico anterior, formado por axônios de neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior. Estes axônios cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para formar o trato espinotalâmico anterior, cujas fibras nervosas terminam no tálamo e levam impulsos de pressão e tato leve (tato protopático). Esse tipo de tato é pouco discriminativo e permite, apenas de maneira grosseira, a localização da fonte do estímulo tátil. A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula, uma direta, no funículo posterior, e outra cruzada, no funículo anterior.
Vias Ascendentes do Funículo Lateral
· Trato espinotalâmico lateral-neurônios cordonais de projeção, situados na coluna posterior, emitem axônios que cruzam o plano mediano na comissura branca, ganham o funículo lateral, onde se fletem cranialmente para constituir o trato espinotalâmico lateral, cujas fibras terminam no tálamo. O tamanho deste trato aumenta à medida que ele sobe na medula pela constante adição de novas fibras. O trato espinotalâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor.
· O trato espinotalâmico lateral constitui a principal via através da qual os impulsos de temperatura e dor chegam ao cérebro. Junto dele seguem também as fibras espinorreticulares, que também conduzem impulsos dolorosos. Essas fibras fazem sinapse na chamada formação reticular do tronco encefálico, onde se originam as fibras retículotalâmicas, constituindo-se assim a via espino-retículo-talâmica. Essa via conduz impulsos relacionados com dores do tipo crónico e difuso (dor em queimação), enquanto a via espinotalâmica se relaciona com as dores agudas e bem localizadas da superfície corporal.
· Trato espinocerebelar posterior: neurônios cordonais de projeção, situados no núcleo torácico da coluna posterior, emitem axônios que ganham o funículo lateral do mesmo lado, fletindo-se cranialmente para formar o trato espinocerebelar posterior. As fibras deste trato penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos;
· Trato espinocerebelar anterior: neurônios cordonais de projeção, situados na coluna posterior e na substância cinzenta intermédia, emitem axônios que ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto, fletindo-se cranialmente para formar o trato espinocerebelar anterior. As fibras deste trato penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior.Admite-se que as fibras cruzadas na medula tomam a se cruzar ao entrar no cerebelo, de tal modo que o impulso nervoso termina no hemisfério cerebelar situado do mesmo lado em que se originou. Ao contrário do trato espinocerebelar posterior, que veicula somente impulsos nervosos originados em receptores periféricos, as fibras do trato espinocerebelar anterior informam também eventos que ocorrem dentro da própria medula, relacionados com a atividade elétrica do trato corticoespinhal. Assim, através do trato espinocerebelar anterior, o cerebelo é informado de quando os impulsos motores chegam à medula e qual sua intensidade. Essa informação é usada pelo cerebelo para controle da motricidade somática.
Grandes Vias Aferentes
1. Generalidades
· As grandes vias aferentes são aquelas que levam aos centros nervosos suprassegmentares os impulsos nervosos originados nos receptores periféricos.
· Cada via apresenta os seguintes elementos:
· Receptor: é sempre uma terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via. Existem receptores especializados para cada uma das modalidades de sensibilidade. A conexão deste receptor, por meio de fibras específicas, com uma área específica do córtex, permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial);
· Trajeto Periférico: compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo a estes nervos.
· Trajeto Central: em seu trajeto pelo sistema nervoso central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascículos, lemniscos), de acordo com suas funções. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda núcleos relés, onde se localizam os neurônios (II, III e IV) da via considerada;
· Área de Projeção Cortical: está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, a via nos permite distinguir os diversos tipos de sensibilidade, e é consciente; no segundo caso, ou seja, quando a via termina no córtex cerebelar, o impulso não determina qualquer manifestação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função primordial de integração motora; a via é inconsciente.
· As grandes vias aferentes podem ser consideradas como cadeias neuronais unindo os receptores ao córtex. No caso das vias inconscientes (cerebelares), esta cadeia é constituída apenas por dois neurônios (I, II). Já nas vias conscientes (cerebrais), estes neurônios são geralmente três, sobre os quais podem ser estabelecidos os seguintes princípios gerais:
· Neurônio I: localiza-se geralmente fora do sistema nervoso central, em um gânglio sensitivo (ou na retina e mucosa olfatória, no caso das vias óptica e olfatória). É um neurônio sensitivo, em geral pseudounipolar, cujo dendraxônio se bifurca em “T”, dando um prolongamento periférico e outro central. Em alguns casos o neurônio pode ser bipolar. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano.
· Neurônio II: localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos do tronco encefálico (fazem exceção as vias óptica e olfatória). Origina axônios que geralmente cruzam o plano mediano logo após sua origem e entram na formação de um trato ou lemnisco.
· Neurônio III: localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação talâmica (faz exceção a via olfatória).
2. Vias Aferentes que penetram no SNC por Nervos Espinhais
Vias de Dor e Temperatura
· Os receptores de dor são terminações nervosas livres. Existem duas vias principais através das quais os impulsos de dor e temperatura chegam ao cérebro: neoespinotalâmica, constituída pelo trato espinotalâmico lateral, que vai diretamente ao tálamo; e paleoespinotalâmica, constituída pelo trato espino-reticular, e pelas fibras retículo-talâmicas (via espino-retículo-talâmica).
a) Via Neoespinotalâmica
· Trata-se de uma Via Clássica de dor e temperatura.
· Neurônios I: localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico de cada um destes neurônios liga-se aos receptores através dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na medula e termina na coluna posterior, onde faz sinapse com os neurônios II.
· Neurônio II: os axônios do neurônio II cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o trato espinotalâmico lateral. Ao nível da ponte, as fibras desse trato se unem com as do espinotalâmico anterior para constituir o lemnisco espinhal, que termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.
· Neurônio III: localizam-se no tálamo, no núcleo ventral posterolateral. Seus axônios formam radiações talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada chegam à área somestésica do córtex cerebral situada no giro pós-central
· Através dessa via, chegam ao córtex cerebral impulsos originados em receptores térmicos e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado oposto. Há evidência de que a via neoespinotalâmica é responsável apenas pela sensação de dor aguda e bem localizada na superfície do corpo, correspondendo à chamada dor em pontada.
b) Via Paleoespinotalâmica
· Essa via não possui organização somatotópica, e é responsável por um tipo de dor pouco localizada, dor profunda do tipo crônico.
· Neurônios I: localizam-se nos gânglios espinhais, e seus axônios penetram na medula do mesmo modo que os das vias de dor e temperatura.
· Neurônios II: situam-se na coluna posterior. Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o trato espino-reticular. Este sobe na medula junto ao trato espinotalâmico lateral e termina fazendo sinapse com os neurônios III em vários níveis da formação reticular. Muitas dessas fibras não são cruzadas.
· Neurônios III: localizam-se na formação reticular e dão origem às fibras retículotalâmicas que terminam nos núcleos do grupo medial do tálamo, em especial nos núcleos intralaminares (neurônios IV). Os núcleos intralaminares projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto, que essas projeções estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor, uma vez que esta se toma consciente já em nível talâmico.
· Alguns Neurônios III da via paleoespinotalâmica, situados na formação reticular, projetam também para a amígdala, o que parece contribuir para o componente afetivo da dor
Via de Pressão e Tato Protopático
· Os receptores de pressão e tato são tanto os corpúsculos de Meissner como os de Ruffini. Também são receptores táteis as ramificações dos axônios em tomo dos folículos pilosos.
· Neurônios I: localizam-se nos gânglios espinhais cujo prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o central divide-se em um ramo ascendente, muito longo, e um ramo descendente, curto, terminando ambos na coluna posterior, em sinapse com os neurônios II.
· Neurônios II: localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto, onde se inflectam cranialmente para constituir o trato espinotalâmico anterior. Este, no nível da ponte, une-se ao espinotalâmico lateral para formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo, fazendo sinapse com os neurônios III.
· Neurônios III: localizam-se no núcleo ventral posterolateral do tálamo. Originam axônios que formam radiações talâmicas que, passando pela cápsula interna e coroa radiada, atingem a área somestésica do córtex cerebral.
· Estes impulsos tornem-se conscientes já em nível talâmico.
Via de Propriocepção Consciente, Tato Epicrítico e Sensibilidade Vibratória
· Os receptores de tato são os corpúsculos de Ruffini e de Meissner e as ramificações dos axônios em tomo dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptorespara a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini. 
· Neurônios I: localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao receptor, o prolongamento central, penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior e divide-se em um ramo descendente, curto, e um ramo ascendente, longo, ambos situados nos fascículos grácil e cuneiforme; os ramos ascendentes longos terminam no bulbo, fazendo sinapse com os neurônios II.
· Neurônios II: localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurônios mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e a seguir inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco medial. Este termina no tálamo, fazendo sinapse com os neurônios III.
· Neurônios III: estão situados no núcleo ventral posterolateral do tálamo, originando axônios que constituem radiações talâmicas que chegam à área somestésica passando pela cápsula interna e coroa radiada.
· O tato epicrítico e a propriocepção consciente permitem ao indivíduo a discriminação de dois pontos e o reconhecimento da forma e tamanho dos objetos colocados na mão (estereognosia). Os impulsos que seguem por esta via se tornam conscientes exclusivamente em nível cortical.
Via de Propriocepção Inconsciente
· Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos situados nos músculos e tendões.
· Neurônios I: localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se aos receptores. O prolongamento central penetra na medula, divide-se em um ramo ascendente longo e um ramo descendente curto, que terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior.
· Neurônios II: podem estar em duas posições, originando duas vias diferentes até o cerebelo:
· Neurônios II, situados no núcleo torácico (localizado na coluna posterior) – originam axônios que se dirigem para o funículo lateral do mesmo lado, inflectem-se cranialmente para formar o trato espinocerebelar posterior, que termina no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior.
· Neurônios II, situados na base da coluna posterior e substância cinzenta intermédia - originam axônios que, em sua maioria, cruzam para o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente constituindo o trato espinocerebelar anterior. Este penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras que cruzam na medula cruzam novamente antes de penetrar no cerebelo, pois a via é homolateral. 
· Através dessas vias, os impulsos proprioceptivos originados na musculatura estriada esquelética chegam até o cerebelo.