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Membranas Biológicas e Transporte Objetivos de aprendizagem: Ao final desta unidade de aprendizagem você deverá ser capaz de: • Entender por que a membrana é uma bicamada lipídica; • Enumerar os tipos de lipídios que compõem a bicamada; • Entender o que é a assimetria da bicamada; • Exemplificar as consequências da assimetria na fisiologia celular; • Conceituar o que é a fluidez da bicamada e os fatores que a influenciam; • Conceituar domínios lipídicos. • Reconhecer as diferentes proteínas e carboidratos de membrana de acordo com: – sua função (transporte, reconhecimento e adesão etc.); – sua inserção na bicamada lipídica (unipasso, multipasso, ancorada, periférica etc.); – sua organização em domínios de membrana. • Reconhecer a importância do transporte através das membranas. • Compreender as bases da permeabilidade de uma bicamada lipídica. • Compreender o fenômeno da osmose no contexto celular. • Entender a importância das proteínas transportadoras: carreadores e canais. • Compreender a importância das aquaporinas para as células. • Conceituar transporte ativo; • Entender a importância da bomba de sódio/potássio; • Diferenciar Uniporte, simporte e antiporte; • Entender a importância clínica das proteínas de multirresistência a drogas. Introdução: Membranas celulares Modelo do mosaico fluido: Singer e Nicolson (1972) Membranas celulares: delimitação dos contornos externos e compatimentos internos das células Dados históricos referentes ao estudo das membranas celulares: - Estrutura e composição química: remonta século XIX; - Langmuir (1971): compostas por lipídios de natureza anfipática! - Gorder e Grendel (1925): membranas extraídas de hemácias: lípidios organizados em camada dupla; Representação de uma bicamada de lipídios anfipáticos - R. Chambers (1930): presença de proteínas nas membranas OS LIPÍDIOS DAS MEMBRANAS Três tipos principais: • fosfolipídeos, • esteróis, Anfipáticos • glicolipídeos. - Os Fosfolipídios A fluidez da bicamada lipídica - Esteróis - Glicolipídios - Localizados apenas na face externa da membrana celular; - Tendem a se agregar; - Aumentam a assimetria entre as duas camadas da membrana; - Auxiliam em processos de reconhecimento entre as células; Domínios lipídicos - Ocorrem em praticamente todos os tipos celulares; - Mantêm próximos elementos da membrana que participam de um mesmo conjunto de reações ou função; - Superfície apical das células do epitélio intestinal: região de plataformas lipídicas Exemplo da importância da assimetria da bicamada lipídica Processo de morte celular programada (apoptose): Hemácias e leucócitos (tempo de vida limitado): fosfatidilserina no folheto externo sinaliza para fagócitos responsável por removê-las. AS PROTEÍNAS DAS MEMBRANAS Modos de inserção de uma proteína na membrana Proteínas ancoradas podem ser removidas por enzimas da família das fosfolipases Como as proteínas atravessam a bicamada lipídica? Proteínas unipasso Proteínas multipasso Receptores Criam microambientes hidrofílicos na membrana Passagem de moléculas específicas Nem todas as proteínas atravessam a bicamada lipídica formando uma hélice! As porinas são um exemplo... Porinas: proteínas encontradas na membrana externa das mitocôndrias e de algumas bactérias. Responsáveis pela passagem de pequenas moléculas nutrientes e íons. As proteínas podem se associar em complexos protéicos As proteínas também se movem na membrana Frye e Edidin (1970): experimentos com heterocárions (célula híbrida com dois núcleos diferentes) Mecanismos de restrição à mobilidade de proteínas no plano da mambrana: barreiras e domínios Formação de barreiras Os carboidratos da membrana - Se encontram ligados a grande parte dos lipídeos (glicolipídios) e proteínas (glicoproteínas) de membrana voltados para o meio extracelular. - Algumas funções: - Conjunto de carboidratos da membrana: glicocálix * Proteção da bicamada lipídica; * Confere carga negativa à superfície celular como um todo; * Atua em processos de reconhecimento e adesão celular; - Os açúcares, além de estarem sempre ligados a uma proteína ou a um lipídio na membrana plasmática, estão sempre voltados para o meio extracelular - Conseqüência do seu processo de síntese no retículo endoplasmático e no complexo de Golgi A Permeabilidade seletiva da membrana plasmática Moléculas que atravessam a membrana plasmática o fazem em função do seu/da sua: - Tamanho: quanto menor a molécula, mais facilmente ela atravessará a bicamada lipídica. - Polaridade: como a natureza da bicamada lipídica é apolar, as moléculas apolares têm muito mais facilidade para atravessar a bicamada do que moléculas polares - Carga: moléculas dotadas de carga, como os íons, embora geralmente pequenas, não atravessam a bicamada lipídica. A concentração é o quarto fator que influencia a passagem de uma molécula através da membrana. Resumindo: a permeabilidade seletiva da bicamada lipídica nada tem a ver com a “utilidade” das moléculas para a célula, dependendo apenas das características físico-químicas das mesmas. - DUFUSÃO SIMPLES: a passagem de muitas substâncias através da bicamada lipídica se dá por difusão simples. - OSMOSE: passagem da água através da bicamada lipídica A DIFUSÃO SIMPLES NÃO ATENDE A TODAS AS NECESSIDADES DA CÉLULA! Qual será, então, o mecanismo que atende às diferentes necessidades das diferentes células? As proteínas transportadoras Características das proteínas transportadoras: 1. Atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro, isto é, são proteínas transmembrana. 2. São do tipo multipasso; 3. Muitas proteínas transportadoras são, na verdade, complexos de duas ou mais proteínas que terminam por formar uma região hidrofílica na membrana, permitindo assim a passagem de moléculas hidrofílicas. PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS Carreadoras ou carregadoras Duas grandes categorias, de acordo com seu modo de atuação: Canal Como atuam as proteínas transportadoras? As proteínas do tipo canal (canais iônicos) As aquaporinas As aquaporinas formam uma família de proteínas de membrana específicas para a passagem de moléculas de água e já foram identificadas na membrana de muitos tipos celulares Transporte passivo Os canais iônicos e o transporte passivo Mecanismos de controle de abertura de um canal iônico Tecidos excitáveis Músculos (células musculares) Nervos (células nervosas) Assim: em reposta a um estímulo, abrem-se canais e por eles passam grandes quantidades de íons em pequeno intervalo de tempo. necessitam responder rapidamente a estímulos O que leva um canal iônico a se fechar? A propagação de um estímulo pela abertura de sucessivos canais iônicos através da membrana das células nervosas é muito rápida e eficiente A existência do período refratário impede que o estímulo "volte", reativando antes do tempo, e sem necessidade, trechos da membrana já percorridos. O TRANSPORTE PASSIVO NÃO OCORRE SÓ NOS CANAIS IÔNICOS Duas condições definem o transporte passivo: 1. Sempre ocorre a favor do gradiente (do lado onde o soluto está mais concentrado para o lado onde está menos concentrado). 2. Não há dispêndio de energia. Glicose: principal combustível utilizado pelas células para produção de energia Foi visto até agora como ocorre o transporte de gases (CO2 e O2), a aquisição de nutrientes como a glicose, a propagação de estímulo nervoso por canais iônicos... Mas isso não atende a todas as demandas de transporte das células! Serão vistos a seguir, situações que o transporte passivo por si só não pode solucionar..... O transporte ativo! O que é o transporte ativo? O transporte ativocontrapõe-se ao passivo em seus dois postulados básicos: 1. Dá-se sempre contra o gradiente de concentração do soluto que está sendo transportado; 2. Requer gasto energético (ATP) por parte da célula. A expulsão seletiva de íons por transporte ativo traz duas consequências: 1. Equilíbrio da tonicidade do meio intracelular, impedindo a absorção excessiva de água por osmose (controle do volume celular); 2. Estabelecimento de uma distribuição diferenciada de íons (gradiente) entre os meios intra e extracelular. Transporte ativo A bomba de Na+/K+ A bomba de Na+/K+ é um dos sistemas de transporte ativo mais estudados e mais bem conhecidos. Uniporte, Simporte, Antiporte As proteínas carreadoras são agrupadas em três grupos: 1) as que fazem transporte uniporte; 2) as que fazem transporte simporte; 3) as que fazem transporte antiporte. Transporte ativo secundário Transporte transcelular e intracelular Transporte transcelular: moléculas atravessam as células a caminho de outro destino... (circulação, por exemplo); Transporte intracelular: moléculas são levadas de um compartimento celular para outro (do núcleo para o citosol, por exemplo); Transporte celular: moléculas são transportadas para dentro ou para fora das células através da bicamada ou das proteínas de membrana. Outros tipos de transporte ativo 1. Nas membranas do retículo endoplasmático liso, um transportador ativo de Ca++ bombeia esse cátion do citoplasma para o interior do retículo (SERCA ATP-ase). 2. Em vários microorganismos e bactérias existe uma bomba de prótons, as H+ ATPases, ou próton-ATPases. Elas funcionam como a bomba de Na+ /K+ , expulsando íons H+ (prótons) às custas de ATP. 3. As proteínas da família ABC atuam tanto no transporte de íons como de pequenas moléculas, participando de processos de detoxificação por várias drogas de natureza lipídica. Outros tipos de antiporte Nem todo antiporte é feito com gasto de energia!
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